Micorrizas utilizadas en el cultivo de jitomate hidropónico

TECNOLÓGICO DE MONTERREY CAMPUS MORELIA “Micorrizas utilizadas en el cultivo de jitomate hidropónico” Guadalupe Herrera Alvarado Jessica Michel Méndez Beltrán Carlos Pineda Bernal

Profesor Luis José Flores Álvarez Ingeniería en Biotecnología 24 de noviembre de 2015

“Micorrizas utilizadas en el cultivo de jitomate hidropónico ”

Profesor Luis José Flores Álvarez Ingeniería en Biotecnología 25 de noviembre de 2015 Instituto Tecnológico y de Estudios Superiores de Monterrey 2

AGRADECIMIENTOS:

Al Instituto Tecnológico de Monterrey campus Morelia por brindarnos la oportunidad de continuar con nuestros estudios académicos, por ser institución que nos brinda las mejores facilidades para la superación académica. Al M.C. Luis José Flores Álvarez por haber dispuesto mucho de su valioso tiempo para el desarrollo de este proyecto, por sus enseñanzas siempre oportunas y acertadas. Además, por su sencillez y profesionalismo ante el grupo impartiendo su materia y ayudando a que nuestros conocimientos se enriquezcan cada día más fomentando en nosotros el respeto, gracias a sus críticas poder mejorar el contenido de este trabajo y sus consejos sabios para la formación integral como seres humanos. A la M.C. Paulina Hernández Soto por su colaboración brindándonos la información que en su momento requerimos. A Alejandro López García por brindarnos las facilidades para la realización de este proyecto. A mis compañeros por su entrega a este proyecto y por el tiempo compartido, por los aprendizajes que tuvimos juntos y los problemas a los que unidos dimos solución.

Con cariño: Guadalupe Herrera Alvarado Jessica Michel Méndez Beltrán Carlos Pineda Bernal

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INDICE: Resumen………………………………………………………………………………………….1 Introducción……………………………………………………………………………………....2 Capítulo l.- Micorrizas…………………………………………………………………………...4 1.1 Definición e importancia de las micorrizas………………………………………...4 1.2 Clasificación de las micorrizas……………………………………………………....4 1.3 Hongos micorrizógenos arbusculares (HMA)……………………………………..5 1.4 Glomus clarum…………………………………………………………………….....5 Capítulo ll.- Hidroponía………………………………………………………………………….6 2.1 ¿Qué es?...........................................................................................................6 2.2 Ventajas……………………………………………………………………………….6 2.3 Desventajas…………………………………………………………………………..7 2.4 Comparación entre el cultivo en tierra y el cultivo hidropónico………………....7 2.5 Hidroponía Indirecta…………………………………………………………………9 Capítulo lll.- Jitomate……………………………………………………………………………9 3.1 Descripción…………………………………………………………………………...9 3.2 Requerimientos de la planta………………………………………………………..9 3.3 Importancia…………………………………………………………………………..10 Capítulo lV.- Cultivo de jitomate con micorrizas en otros experimentos………………….11 4.1 Estudio realizado en tomate con micorrizas y nematodos……………………...11 4.2 Artículos relacionados con estudios experimentales……………………………12 Capítulo V.- Experimentos observados………………………………………………………14 Conclusiones……………………………………………………………………………………15 Referencias……………………………………………………………………………………..16

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RESUMEN: El proyecto de hidroponía con micorrizas es una investigación con el fin de mejorar el método de hidroponía indirecta con ayuda de las micorrizas para hacer rendir tiempo, recursos y esfuerzo de las personas que se dedican al cultivo en este caso de jitomate. Nuestro modelo de investigación es el jitomate Solanum lycopersicum ya que es una hortaliza que ha dado excelentes resultados en hidroponía. En segundo lugar esta nuestra micorriza que es Glomus clarum esta fue elegida ya que es fácil de cultivar in vitro dentro del laboratorio además que comparte grandes características con el jitomate que promueven una rápida formación y crecimiento de las micorrizas y a su vez estás aceleran el proceso del jitomate, formando así una simbiosis de tipo mutualista. Nuestro análisis no sólo se basa en un beneficio económico para el agricultor, sino también que al aminorar el costo de producción baja el precio con el que este sale al mercado además de que sería un producto más orgánico ya que el método de aceleramiento del proceso y mejora del producto es 100% natural. Esperamos obtener resultados satisfactorios y cumplir la hipótesis de cambiar micorrizas por fertilizantes en hidroponías. Palabras clave: Hidroponía, micorrizas, jitomate, hongos micorrizógenos arbusculares y Glomus clorum.

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INTRODUCCIÓN: Se sabe que las micorrizas representan la asociación entre algunos hongos (micobiontes) y las raíces de las plantas (fitobiontes).La planta le proporciona al hongo carbohidratos (azúcares, producto de su fotosíntesis) y un microhábitat para completar su ciclo de vida; mientras que el hongo, a su vez, le permite a la planta una mejor captación de agua y nutrimentos minerales con baja disponibilidad en el suelo (principalmente fósforo), así como defensas contra patógenos. Ambos, hongo y planta, salen mutuamente beneficiados, por lo que la asociación se considera como un “mutualismo”. También, tomamos en cuenta que las micorrizas tienen como función principal facilitarle a la planta la adquisición y absorción de agua, fósforo y nitrógeno, principalmente; sin embargo, esta asociación proporciona otros beneficios a las plantas, entre los que destacan: la protección ante el ataque de parásitos, hongos patógenos y nematodos, el aumento de su resistencia a la herbívora, influyendo en la producción de sustancias defensivas por parte de la misma planta, la limitación de la absorción de metales pesados tóxicos como el zinc y el cadmio que son alojados en sus hifas, aumento del área de exploración de la raíz, lo que incrementa el flujo de agua del suelo a la planta, sin olvidar que también ayuda a aumentar el volumen de la planta de manera radical. Estos y muchos más son los beneficios de usar micorrizas por lo que consideramos que es una de las mejores líneas de investigación ya que al ser aprobada podría ser muy útil para su aplicación y de esa forma hacer a los compradores del sistema que ahorren grandes cantidades de dinero con la aplicación de la misma. Por otro lado, queremos relacionar el uso de micorrizas en hidroponía, para esto primero definimos hidroponía. La hidroponía es la técnica agrícola que permite producir plantas sin emplear el suelo. En ausencia de suelo las raíces de las plantas crecen dentro de un sustrato como arena, tezontle, agrolita, lana de roca etc. y se incorporan los nutrientes mediante una solución nutritiva a través del riego. Nosotros proponemos una línea de investigación en donde las micorrizas sean empleadas para acelerar el proceso de crecimiento de las plantas pero cambiando de hacerse en el suelo, a que se realice en hidroponía, consideramos investigar acerca que 2

tipo de micorrizas utilizar de acuerdo a su clasificación. Así mismo, buscar el tipo de hidroponía más conveniente para nuestra investigación. Hablaremos acerca de los beneficios que pueden resaltar de su utilidad y proponemos la aplicación del mismo para economizar, ahorrar y sustentar las plantas que muchas veces no se pueden tener a causa de las variaciones del clima, o por las tierras, etc. Resulta un ciclo atractivo tanto para las plantas como para los hongos puesto que mientras el hongo le proporciona todos los beneficios a la planta, la planta lo alienta con los nutrientes necesarios.

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Capítulo l. Micorrizas 1.1 Definición e importancia de las micorrizas Se conoce con el nombre de micorriza a la asociación mutualista establecida entre las raíces de la mayoría de las plantas y ciertos hongos del suelo. Se trata de una simbiosis prácticamente universal, no sólo porque casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas sino también porque puede estar presente en la mayoría de los hábitats naturales. Albert Bernard Frank en 1885 estableció que dicha asociación era mutualista dados los beneficios que reporta la misma para ambos participantes, y comprende la penetración radical por parte del hongo y la carencia de respuesta perjudicial hacia éste por parte de la planta hospedera que lo impida. 1.2 Clasificación de las micorrizas Se pueden distinguir tres grupos fundamentales según la estructura de la micorriza formada: ectomicorrizas o formadoras de manto; ectendomicorrizas, que incluye arbutoides y monotropoides; y las endomicorrizas, caracterizadas por la colonización intracelular del hongo, y que a su vez se subdividen en ericoides, orquidoides y arbusculares. Las endomicorrizas se caracterizan por colonizar intracelularmente el córtex radical, no tiene manto externo que pueda verse a simple vista. Decidimos investigar en endomicorrizas ya que específicamente en esta subdivisión se encuentran las micorrizas vesículo-arbusculares (MVA) o también conocidos como hongos micorrizógenos arbusculares (HMA). Los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) se clasifican en 9 familias. En la actualidad, se han descrito 200 especies. No se han logrado describir un número de especies, ya que al ser simbiontes obligados se requiere para su producción la presencia de plantas hospederas, pero, con todo, se presume que el número de especies sea mucho mayor. De los HMA se encuentra el Glomus intraradix y el Glomus clarum.

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1.3 Hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) Las esporas de estos hongos germinan en el suelo y colonizan las células corticales de una planta huésped. El hongo, dentro de la raíz, invagina el plasmalema de la célula vegetal y produce una estructura profusamente ramificada llamada arbúsculo, que es el sitio de intercambio de nutrimentos entre el hongo y la planta. La formación de esta estructura es una característica común de todos los hongos micorrizógenos arbusculares (HMA). Conforme la colonización micorrizíca comienza a envejecer, el hongo produce sobre las raíces o dentro de ellas, estructuras de almacenamiento llamadas vesículas, las cuales contienen abundantes lípidos. Podemos recordar que dentro de las ventajas de utilizar micorrizas es que favorece la captación de agua y nutrientes minerales principalmente el fósforo y nitrógeno, además K, Ca, S, Zn, Cu, Sr, entre otros. La micorriza arbuscular domina en comunidades vegetales de herbáceas y leñosas en suelos minerales a bajas latitudes. Esta micorriza se presenta en árboles tropicales y en la mayor parte de las plantas de importancia agrícola y hortícola. No obstante, sus requisitos ambientales trascienden sus necesidades por una planta específica, por lo que la estructura de la comunidad de HMA se explica principalmente por las condiciones edafoclimáticas de la zona. 1.4 Glomus clarum. Como ya habíamos mencionado, dentro de los HMA se encuentran las especies Glomus intraradix y Glomus clarum los cuales nos serán útiles en la implementación de las micorrizas en hidroponía al plantar jitomate. El Glomus clarum tiene esporas solas en el suelo de140180 micras; con un solo hifa subtiende.

Fig.1 Muestra Glomus clarum desde el microscopio.

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Capítulo ll. Hidroponía 2.1 ¿Qué es? Es un método utilizado para el cultivo de plantas usando disoluciones de nutrientes minerales en vez de suelo agrícola común. La palabra hidroponía viene del griego “hydro” que significa agua y “ponos” trabajo. Este método de cultivo consiste en absorción de nutrientes por medio de las raíces de la solución acuosa previamente preparada de sales minerales necesarias para el óptimo crecimiento y desarrollo de la planta. La hidroponía puede aplicarse a cualquier tipo de plantas ya sean de consumo para el humano (jitomate) o de simple fin decorativo (orquídeas).Es una forma de bajo costo, simple y sencilla que permite cultivar plantas con los suficientes nutrientes en espacios pequeños. 2.2 Ventajas 

Reducción de costos en procesos de cultivo.



No es necesario un espacio grande.



Ahorro de agua (se puede reciclar)



No se ve afectado por fenómenos meteorológicos.



Todo el año hay cosecha (Dentro y fuera de temporada)



Se requiere menor capital para iniciar.



Ahorro de fertilizantes e insecticidas.



Uniformidad en los cultivos.



Precocidad de los cultivos.



Mejora precios en el mercado.



Cortos periodos de cultivo.



No hay erosión de suelos.



Recuperación de inversión a corto plazo.

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2.3 Desventajas 

No se garantiza el éxito por si sola.



Los detalles son el punto clave para éxito o fracaso (cuidado preciso de nutrientes en cantidad y tiempo).



Se vuelven susceptibles a los cambios mínimos como agua, luz y nutrientes.



Se necesita conocer y manejar la especie que se cultive en el sistema.

2.4 Comparación entre el cultivo en tierra y el cultivo hidropónico. Cultivo en tierra

Cultivo Hidropónico Número de plantas

Limitado por la nutrición que puede Limitado por la iluminación; así es posible proporcionar el suelo y la disponibilidad de una mayor densidad de plantas iguales, lo la luz.

que resulta en mayor cosecha por unidad de superficie. Preparación del suelo

Barbecho, rastreo, surcado

No existe preparación del suelo. Control de malas hiervas

Gasto en el uso de herbicidas y labores No existen y por lo tanto no hay gastos al culturales.

respecto. Enfermedades y paracitos del suelo

Gran número de enfermedades del suelo Existen por

nematodos,

insectos

y

en

menor

cantidad

las

otros enfermedades pues prácticamente no hay

organismos que podrían dañar la cosecha. insectos u otros animales en el medio de Es necesaria por la rotación de cultivos cultivo. También hay enfermedades en las para evitar daños.

raíces. No se precisa la rotación de cultivos.

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Agua Las plantas se ven sujetas a trastornos No existe estrés hídrico, se puede debidos a la pobre relación agua-suelo, a automatizar por medio de un detector de la estructura del mismo y a una capacidad humedad y control automático de riego. de retención baja. Fertilizantes Se aplican a boleo sobre el suelo, Se utilizan pequeñas cantidades, y al estar utilizando grandes cantidades sin ser disueltos si distribución es uniforme, lo que uniforme su distribución, además de Se utilizan pequeñas cantidades, y al estar presentar considerables lavado.

pérdidas por disueltos si distribución es uniforme, lo que mite una absorción más homogénea por las raíces. Calidad del fruto

En ocasiones existe deficiencia de calcio y El fruto es firme, con una capacidad de potación, lo que da lugar a una escasa conservación conservación.

que

permite

a

los

agricultores cosechar la fruta madura y enviarla a zonas distantes. Costo de producción

Uso de mano de obra, fertilizantes, Todas las labores se pueden automatizar, fungicidas, insecticidas, preparación del por lo que se reducen gastos. Además de suelo.

que no se usan implementos agrícolas. Se ahorra tiempo y dinero. Sustratos

Tierra

Posibilidad de emplear diversos sustratos de reducido costo, así como materiales de desecho.

Tabla 1. Tabla comparativa de diferencias de cultivo en tierra y cultivo hidropónico.

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2.5 Hidroponía Indirecta En este proceso se coloca la semilla en el lugar definitivo en el cuál se espera que la planta germine y desarrolle su ciclo de vida. También esto nos permite optimizar espacios y favorece el cultivo de 2 variedades de plantas. En nuestro caso no se busca cultivar 2 tipos de plantas pero si se espera cultivar tanto el jitomate como el hongo para las micorrizas. Se realiza sobre espuma fenólica o bandejas germinadoras en donde se colocara el sustrato seleccionado y por encima de este la semilla. Capítulo lll. Jitomate 3.1 Descripción Solanum lycopersicum, pertenece a la familia de las Solanáceas al igual que el tabaco, el chile y la papa. Es originario de la América del Sur, de la región andina, particularmente de Perú, Ecuador, Bolivia y Chile. Sin embargo, su domesticación fue llevada a cabo en México. El nombre de jitomate procede del náhuatl xictli, ombligo y tomatl, tomate, que significa tomate de ombligo. Planta: Porte erecto o semierecto, arbustivo, cultivo de tipo anual. Existen variedades de crecimiento limitado (determinadas) y otras de crecimiento ilimitado (indeterminadas). Fruto: El fruto es una baya ovalada, redonda o periforme. Su tamaño va desde pequeños frutos del tamaño de una cereza, hasta enormes frutos de 750 gr. 3.2 Requerimientos de la planta. La temperatura óptima de desarrollo se sitúa en 23°C durante el día y entre 13-17°C durante la noche, La humedad relativa oscila entre un 60 y 80%, los niveles de radiación diaria alrededor de 0.85 MegaJoules por metro cuadrado, son los mínimos para la floración y cuajado. La planta de tomate se puede cultivar en cualquier tipo de suelo, pero se prefieren suelos profundos, margosos y bien drenados. Lo ideal es un suelo ligeramente acido, con un pH de 6.2 a 6.8. 9

3.3 Importancia. Constituye uno de los ingredientes más utilizados en la cocina de nuestro país y de una buena parte del mundo. Se utiliza sobre todo en ensaladas, platillos y jugo fresco. La industria de la alimentación lo prepara en infinidad de maneras: desde jugos, purés, conservas de tomates enteros y pelados, fritos, hasta como ingredientes de diversas salsas picantes, dulces, mermeladas, esencia para la elaboración de alimentos, saborizantes y más productos. En otras palabras, el jitomate está presente en muchas de las cosas que comemos, además se considera como el segundo vegetal más importante del mundo, solo detrás de la papa. Nuestro país se encuentra en el número 10 de países productores de jitomate en el mundo, los principales estados productores son Sinaloa, Baja California, San Luis Potosí y Michoacán.

Fig.1 Principales productores

Fig.2 Producción de jitomate

de jitomate en el mundo.

en nuestro país.

Datos del Servicio De Información Agroalimentaria Y Pesquera de la SAGARPA muestran que durante el año 2014 en nuestro país se cosecharon 50,962.65 hectáreas para una producción total de 2, 875,164.06 toneladas con un rendimiento de 56.42

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toneladas por hectárea dando como resultado un derrame económico de 15, 735,506.33 de pesos, lo que es importante para la economía de nuestro país. Nuestro estado cosecha 5,983.50 hectáreas al año, con una producción de 169,768.98 toneladas y un rendimiento de 28.37 toneladas por hectáreas y un valor total de producción 914,201.74 de pesos. Capítulo lV. Cultivo de Jitomate con micorrizas en otros experimentos 4.1 Estudio realizado en tomate con micorrizas y nematodos. El tomate (Solanum lycopersicum L.) constituye una de las principales hortalizas del mundo y representa un cultivo fuertemente afectado por diferentes plagas, entre ellos los nematodos. Los nematodos y hongos micorrízicos arbusculares se encuentran relacionados en la rizósfera de las plantas, y ambos organismos interactúan en el momento de colonizar la raíz. El objetivo del experimento fue determinar los efectos de las micorrizas arbusculares y Meloidogyne spp., en el cultivo del tomate. El experimento se realizó en la Universidad de Granma en el período comprendido entre octubre/2007 y enero/2008, en condiciones semi-controladas con temperatura de 25 ± 2° C y humedad relativa entre 81-86%. Se utilizaron macetas de 2 kg de capacidad contentivas de un sustrato, esterilizado en autoclave (121°C, 1 atm, por 2 h), compuesto por una mezcla de estiércol ovino y suelo del tipo cambisol en proporción 1:1. Las cepas de micorrizas arbusculares (no nativas y nativas) presentaban las siguientes características de calidad micorrízica: 60-70 % de raíces infectadas y aproximadamente 250 esporas por gramo de suelo. Los resultados obtenidos en este estudio indican que no existe una simple respuesta en la interacción planta-micorriza arbuscular-nematodo y que dicha respuesta depende de factores como las especies de nematodo, micorriza y planta, factores ambientales, tiempo del proceso de micorrización y período de exposición al nematodo. Por lo tanto, futuras investigaciones se requerirán para seleccionar las cepas de micorrizas que puedan proteger más eficientemente a este cultivo contra los daños del nematodo y para estudiar con mayor profundidad los mecanismos involucrados en dicha 11

interacción. En tal sentido, es recomendable usar la micorrización en el cultivo de tomate, como medida para reducir los daños causados por Meloidogyne spp., siempre que las poblaciones de la plaga no sean significativamente altas. Considerando dicho estudio, tomamos en cuenta las recomendaciones que dan a futuro plazo y pensamos que se podría hacer una mejora en ello dando el mínimo o si es posible nada de espacio a los nematodos de afectar a la planta del jitomate dejando “gobernar” a las micorrizas haciendo su labor y así potencializando la planta. Además, consideremos este estudio como base e incluyendo la hidroponía para todas aquellas localizaciones donde no se puede sembrar el jitomate en tierras que sean viables, y poder obtener los frutos deseados. 4.2 Artículos relacionados con estudios experimentales El centro de estos artículos es las efectividades agras biológicas de las micorrizasrizobacterias sobre el crecimiento, desarrollo y rendimiento del tomate, como sustitutos parciales de la fertilización mineral. La interacción entre las componentes de una comunidad microbianas, (Micorrizas y Rizobacterias) pueden manifestarse en distintos puntos del cultivo. La interacción tanto de Rizobacterias como de Hongos Micorrízicos es selectiva y depende de la correcta selección de ambos microorganismos. Bacterias como: Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, Burkolderias, y Azospirillum son las más estudiadas por su interacción con micorrizas arbusculares claro ejemplo es el de Azospirillum sp. ya que su combinación da como resultado un aumento en el crecimiento de diferentes cultivos, principalmente en cereales. Actualmente la agricultura se ha dado una gran importancia a la preparación de estos biopreparados que sean efectivos con un mecanismo variable que al mismo tiempo les beneficie al crecimiento de sus cultivos y a su economía. RESULTADOS Los resultados positivos de la inoculación con Glomus mosseae y Glomus fasiciculatum en calidad de las plántulas de tomate en fase semillero se deben a que estos tienen la 12

capacidad de modificar el sistema radical mediante hifas en el suelo y así hacer la transferencia de los nutrientes del suelo como agua, minerales y otras sustancias para el crecimiento de la planta. Tabla 2. Efectos del tratamiento en el tratamiento en plantas detomate.

Tabla 2 extraía del documento Chailloux, M. I. (2004). Las micorrizas arbusculares y las bacterias rizoféricas como alternativa a la nutrición mineral del tomate. Cultivos Tropicales.

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Capítulo V. Experimentos observados. Durante nuestra investigación visitamos a un compañero, estudiante de ingeniería en agronomía, que está trabajando el jitomate en hidroponía y él nos mostró lo que a lo largo de estos 2 meses ha obtenido como resultados.

Fig.1: Planta de jitomate sembrada en hidroponía

Fig.2: Planta de jitomate sembrada en hidroponía

Su crecimiento ha sido rápido y consideramos que al emplear micorrizas su crecimiento aumentaría bastante y ayudaría a mantenerlo sano. Siendo así que el productor obtendría todos los beneficios a un costo económico.

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CONCLUSIONES: Durante nuestra

investigación

concluimos que

los

hongos micorrízicos

arbusculares de Glomus clarum estimulan positivamente el crecimiento de las plantas, también contribuyen al estado nutricional de las mismas, generando incrementos en el rendimiento y en la eficiencia de la fertilización nitrogenada. Además, cumplimos con el objetivo inicial de generar la información necesaria para su posible aplicación y como consecuencia economizar y ahorrar tiempo que es uno de los principales beneficios que el productor puede obtener al emplear este tipo de metodologías, de esa manera puede ser cultivada en cualquier parte del mundo.

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REFERENCIAS: Camargo, S., Montaño, N., De la Rosa, C. y Montaño, S. (2012). Micorrizas: una gran unión debajo del suelo. Revista digital universitaria Vol.13 No. 7. Recuperado de: http://www.revista.unam.mx/vol.13/num7/art72/ Grupo Xaxeni S. de R.L. de C. V. (S.A.) ¿Qué es hidroponia? Cosechando natural. Recuperado de https://www.cosechandonatural.com.mx/que_es_hidroponia_articulo2.html S.A. (S.A.) What is Hydroponic growning? Growth technology. Recuperado de http://www.growthtechnology.com/growtorial/what-is-hydroponic-growing/ Varela, L. y Trejo, D. (2010). Los hongos micorrizógenos arbusculares como componentes de la biodiversidad de2q1l suelo en México. 25/10/2015, de INECOL. Recuperado de: http://www3.inecol.edu.mx/csmbgbd/images/stories/resultados_articulos_archivos/4%20 LOS%20HONGOS%20MICORRIZOGENOS%20ARBUSCULARES.pdf Guerrero, J. y Canseco, E. (2014). Use micorrizas para mejorar la nutrición vegetal en producción de hortalizas. 25/10/2015, de Hortalizas Sitio web: http://www.hortalizas.com/nutricion-vegetal/use-micorrizas-para-mejorar-la-nutricionvegetal-en-produccion-comercial-de-hortalizas/ Vacacela, V. (S.F.). Tipos de micorrizas. 25/10/2015, de Facultad de forestal y agronomía. Sitio web: http://www.monografias.com/trabajos-pdf2/tipos-micorrizas/tiposmicorrizas.pdf Ramos, J. (S.F.). Hongos micorrízico-arbusculares. 25/10/2015, de Biodiversidad. Sitio web: http://www.cicy.mx/Documentos/CICY/Sitios/Biodiversidad/pdfs/Cap4/07%20Hongos%2 0micorrozicos.pdf Cabaña,

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