Variación morfométrica y bioacústica del Mochuelo Peruano (Glaucidium peruanum König, 1991) en la Vertiente del Pacifico. Perú 2012-2013. AREQUIPA- PERÚ 2014

Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa Facultad de Ciencias Biológicas Escuela Profesional y Académica de Biología

Variación morfométrica y bioacústica del Mochuelo Peruano (Glaucidium peruanum König, 1991) en la Vertiente del Pacifico. Perú 2012-2013.

Tesis presentada por el Bachiller Juan Alberto Molina Vilca para optar el Título Profesional de Biólogo.

AREQUIPA- PERÚ 2014

Asesor: Dr. Evaristo López Tejeda

I

DEDICO ESTE TRABAJO A MI FAMILIA Y A MI QUERIDA BLAIR. POR SU CONSTANTE APOYO Y ESTIMULO EN LAS ETAPAS MÁS IMPORTANTES DE MI VIDA.

II

Índice de Siglas y Abreviaturas

AFD

Análisis de Función Discriminante

CORBIDI

Centro de Ornitología y Biodiversidad

e.g.

exempli gratia (por ejemplo).

et al.

et alii, (y otros, y colaboradores).

i.e.

id est (esto es, es decir).

IUCN

The International Union for Conservation of Nature

LC

Least Concern (preocupación menor).

lat. Sur

Latitud Sur.

MUSA

Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín

MUSM

Museo de Historia Natural Universidad Nacional Mayor de San Marcos

pers. obs.

Observación personal

STFT

Short-Time Fourier Transform

UDEP

Universidad de Piura

III

Agradecimientos

Mediante este medio deseo expresar mi profundo agradecimiento a todas las personas e instituciones que colaboraron con la realización de este trabajo de investigación. De manera especial al profesor Evaristo López Tejeda, por sus sinceros comentarios y sugerencias, los cuales ayudaron a mejorar mi trabajo, además de su apoyo al dejarme revisar la colección científica ornitológica del MUSA. A Letty Salinas, directora del Área de Ornitología del MUSM y a Thomas Valqui, Director e Investigador principal de CORBIDI, por permitirme revisar sus colecciones ornitológicas y su apoyo para que mi estadía en Lima sea agradable. A los miembros del Área de Ornitología del MUSA en especial a Daniel Cáceres, por su apoyo en campo y a Víctor Gamarra por sus sugerencias y revisiones. Al equipo de las redes de anillamiento UDEP y Santa Eulalia y Arequipa por brindarme su apoyo con los datos meticulosamente colectados en su trabajo cotidiano. Al Santuario Histórico Bosque de Pomac (SHBP) por permitirme realizar mis actividades dentro del Santuario. A Macaulay Library por permitirme el acceso a las grabaciones del mochuelo peruano que descansan en su increíble colección. Al laboratorio de ornitología de la Universidad de Cornell por brindarme el Software “Raven” para el análisis de cantos. Por ultimo agradecer a ambas instituciones el apoyo constante que brindan a los investigadores del Neotrópico,

IV

ÍNDICE Resumen ………………………………………………………………………..............01 Introducción …………………………………………………………………………….02 Objetivos ……………………………………………………………………………...…03 Objetivo general ………………………………………………………………………....03 Objetivos específicos……………………………………………………………..……..03 CAPITULO I 1. Antecedentes 1.1. Patrones de variación intra-específica y su importancia en el estudio ornitológico……………………………………………………..…………….04 1.2. Rapaces nocturnas: aspectos generales y el caso de Glaucidium peruanum König 1991 ………………………………………….…………..06 1.3. Conservación y percepción cultural del mochuelo peruano. …………..09 CAPITULO II 2. Metodología 2.1. Área de estudio……………………………………………………..…...

11

2.2. Materiales y métodos……………………………………………..…….

13

2.2.1. Características morfológicas estudiadas……………………….

13

2.2.2. Características vocales estudiadas ……………………………..

13

2.2.3. Análisis estadístico………………………………………….…....

14

CAPITULO III 3. Resultados 3.1. Variación en medidas morfométricas…………………..………..........

16

3.2. Variación en vocalizaciones…………………..……………………......

18

V

CAPITULO IV 4. Discusión…………………………………………………………………….…….....21

5. Conclusiones………………………………………………………………………...24

6. Recomendaciones ……………………………………………………………........25

7. Bibliografía .........................…………………………………………….................26 7.1.

Recursos en línea………………………………………………...……...34

7.2.

Software…………………………………………………………..…........35

ANEXO I 1. Detalles de las medidas tomadas en Glaucidium peruanum König 1991....36 2. Lista de las muestras utilizadas para el análisis morfológico …….…….. .37 ANEXO II 1. Selecciones y medidas en espectrogramas de las vocalizaciones ….…....40 2. Especificaciones de las medidas hechas a nivel de nota en G. peruanum.41 3. Lista de las muestras utilizadas para el análisis de las vocalizaciones ......43 ANEXO III 1. Detalles del análisis estadístico de la morfología de G. peruanum.………..42 2. Análisis de función discriminante en las vocalizaciones de G. peruanum...44

VI

Índice de Figuras

Figura N° 01. Mapa de las localidades de estudio de Glaucidium peruanum. Los círculos representan los lugares de colecta de las muestras utilizadas para el análisis morfométrico y los triángulos a las muestras para el análisis de las vocalizaciones. ……………………………………………………………..……. 12 Figura. N° 02. Diagrama de dispersión de las funciones discriminantes en el análisis morfo-métrico de las poblaciones Norte, centro y sur en la vertiente del Pacífico de Perú…………………………………………………………………. 16 Figura. N° 03. Gráficos de dispersión de las cuatro correlaciones más significativas de las variables morfológicas en función a la latitud. Peso (r=0.545, n=50, P≤0.001), Alto pico (r=0.354, n=71, P≤0.01), tarso (r=0.209, n=95, P≤0.05) y el índice Cola/Ala (r=0.255, n=93, P≤0.05)…………………….........…..…. 17 Figura. N° 04. Espectrograma de una grabación hecha en Arequipa en donde se visualiza los tres tipos de vocalización descritos por (König & Weick 2008). 1) Canto excitado, 2) canto de la hembra y 3) canto del macho. Peak frequency (Hz) representada por la línea verde. …………………………………………….... 18 Figura. N° 05. Espectrograma comparativo de los tres grupos poblacionales a un nivel de muestra de 1 segundo A) población norte con 8 nps ( B) población centro con 7 nps y C) población sur con 6 nps. ………………………………………… 19 Figura. N° 06. Diagrama de dispersión de las funciones discriminantes en el análisis vocal de las poblaciones norte, centro y sur en la vertiente del Pacífico de Perú………………………………………………..…………………………………….. 20 Figura 07. Medidas morfológicas consideradas de G. peruanum. …………….

36

Figura 08. Niveles de selección dentro del espectrograma de las vocalizaciones de G. peruanum. ……………………………………..……………………………… 40 Figura 09. Medidas a nivel de notas en el canto del macho.…………………….. 40 Figura 10. Gráficos de dispersión del índice de correlación de Pearson calculado para las medidas morfométricas. …………………………………….……….. 45

VII

Índice de Tablas

Tabla01. Muestras utilizadas para el análisis morfológico. ………….…………….37 Tabla02. Medidas morfológicas de Glaucidium peruanum por población y variable medida (promedio y Desviación Estándar)…………………………………………39 Tabla03. Muestras utilizadas para el análisis de las vocalizaciones. ………….....43 Tabla04. Medidas las vocalizaciones de Glaucidium peruanum (promedio y Desviación Estándar)………………………………………………………………………………… 43 Tabla05. La varianza por cada función discriminante de medidas morfométricas en G. peruanum……………………………………………………………………….. 44 Tabla06. Resultados del Análisis de función discriminante. ……………………. 44 Tabla07. Resultados de la clasificación en base a medidas morfométricas. …… 44 Tabla08. La varianza por cada función discriminante de medidas en vocalizaciones G. peruanum……………………………………………………….. 46 Tabla09. Resultados del Análisis de función discriminante en vocalizaciones G. peruanum. ……………………………………………………………………………… 46 Tabla10. Resultados de la clasificación en base a medidas morfométricas. …… 46

VIII

RESUMEN El mochuelo peruano (Glaucidium peruanum König, 1991) es una rapaz nocturna distribuida principalmente en la vertiente occidental de los Andes o vertiente del Pacifico. Es un ave relativamente abundante y de amplio rango geográfico sin embargo, se conoce poco más que la descripción de la especie. En este trabajo se caracterizó y analizó por primera vez la variación morfométrica y vocal del mochuelo peruano (G. peruanum) a lo largo de la mayor parte de su distribución en Perú. Se dividió el área de distribución de la rapaz en tres zonas: norte (3°- 8° lat. Sur), centro (8°-15° lat. Sur) y Sur (15°- 18° lat. Sur) basado en características biogeográficas y climáticas. El análisis de función discriminante de las medidas morfométricas no mostró una separación significativa de las tres poblaciones (P≥0.05) sin embargo, se encontró una correlación positiva entre la latitud y las variables de peso (P≤0.001), alto pico (P≤0.01), tarso (P≤0.05) y el índice cola/ala (P≤0.05). En las vocalizaciones del macho, el número de notas por segundo (n/s) también tuvo un cambio gradual de norte a Sur con 8 n/s en el Norte, 7 n/s en el Centro y 6 n/s en el Sur. Sin embargo, los resultados del análisis discriminante de los componentes estructurales a nivel de nota mostraron diferencias significativas entre las tres poblaciones (P≤0.01). Las variables de Silencio (s), Frecuencia máxima (Hz), Tiempo máximo (s), energía (dB) y frecuencia central (Hz) fueron las que aportaron el mayor poder discriminante al análisis. Los resultados del análisis morfométrico corresponderían a una clina típica de Bergmann. No obstante, debemos considerar que en estrígidos las vocalizaciones son innatas, con una variación geográfica mínima y con un rol importante en la selección sexual. En consecuencia, las diferencias encontradas en el número de notas por segundo y especialmente a nivel estructural de cada nota pueden representar un indicador de aislamiento reproductivo entre las poblaciones de G. peruanum. Palabras clave: Variación fenotípica, tamaño corporal, vocalizaciones, mochuelo peruano, Glaucidium peruanum.

1

INTRODUCCIÓN El estudio de variaciones fenotípicas con relación a alguna variable geográfica dentro de una especie ha brindado innumerables publicaciones y datos. (Huxley 1938; Rensch 1938; Gould & Johnston 1972; Barrowclough 1982; James 1983; Koch 1986; Zink 1986; Zink & Remsen 1986; Zink 1989; Yom-Tov & Geffen 2006) En las últimas décadas ha generado una importante fuente de información empírica sobre la cual la teoría evolutiva desarrolla sus predicciones y fundamentos (Mayr 1947; Endler 1980; Graves 1985; Endler & Houde 1995; Schluter 1996; Allen Orr 2001; Barton 2001; Panhuis et al. 2001; Schluter 2001; Turelli et al. 2001; Via 2001). Sin embargo, estos estudios han sido escasos en la región Neotropical y más aún en grupos no paseriformes. Las aves rapaces nocturnas se caracterizan por poseer adaptaciones particulares que les permiten desarrollar sus actividades durante las horas crepusculares o nocturnas, y en algunos casos también en las horas diurnas. De las 250 especies de Strigiformes reconocidas por König & Weick (2008),

84

habitan en la región Neotropical (85% de endemismo) y pocas de estas especies cuentan con extensos estudios (e.g. Tyto alba, Bubo virginianus, Athene cunicularia) (Teta et al. 2006; Freile et al. 2012). Glaucidium peruanum es una de estas especies, fue descrito por Claus König en 1991. Inicialmente se encontraba considerado como Glaucidium brasilianum y fue separado a partir de diferencias en el canto, hábitat y en la coloración del plumaje. Posterior a la descripción de la especie, su separación fue corroborada con evidencia genética (Wink et al. 2009). Esta rapaz es de costumbres diurnas y crepusculares. El conocimiento de su biología y su ecología es escaso o nulo (König & Weick 2008). A pesar de ello, es una rapaz común a lo largo de su distribución en la vertiente occidental de los Andes (Schulenberg et al. 2010). Su estado de conservación es categorizado como especie de preocupación menor (LC) por (IUCN 2013; BirdLife International 2014). Sin embargo debido a que ocupa también campos de cultivo puede encontrarse amenazado por pesticidas. Otros habitas ocupados son los bosques ribereños, los cuales son 2

áreas bastante reducidas por la predominancia del desierto costero y la Puna seca a mayor altura. Por consiguiente para algunos autores el estado de conservación de esta especie no es claro (König & Weick 2008).

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL 

Describir y analizar la variación morfométrica y vocal del mochuelo peruano (Glaucidium peruanum König, 1991) en la vertiente del Pacifico en Perú.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS 

Medir y analizar características morfométricas

en individuos de G.

peruanum distribuidos en la vertiente del Pacífico de Perú. 

Describir, medir y analizar las vocalizaciones de individuos de G. peruanum distribuidos en la vertiente del Pacífico de Perú.



Determinar las variables de importancia en la variación morfométrica y vocal de G. peruanum a lo largo de su distribución en la vertiente del Pacifico en Perú.

3

CAPITULO I

1. ANTECEDENTES 1.1. PATRONES DE VARIACIÓN INTRA-ESPECÍFICA Y SU IMPORTANCIA EN EL ESTUDIO ORNITOLÓGICO. La observación y estudio de variaciones fenotípicas y genotípicas dentro de una especie y sus poblaciones es un tema recurrente en ornitología lo cual ha llevado al descubrimiento y descripción de subespecies, ocasionalmente nuevas especies, o a establecer los límites entre los taxa existentes pero, no bien diferenciados (Miller & Miller 1951; Schulenberg & Williams 1982; Schulenberg & Binford 1985; Zink 1986; Johnson & Jones 1990; Krabbe & Schulenberg 1997). En biología evolutiva se busca explicar dos características principales de los seres vivos, i) cómo se ajustan a su ambiente (i.e. adaptación) y ii) su diversidad, esta última es explicada por el balance entre especiación y extinción, por esta razón, la especiación es un tema central en el estudio evolutivo (The Marie Curie speciation network 2012) y los patrones de variación fenotípica y genotípica descritos representan la principal fuente de información empírica sobre la cual se estudian estos procesos evolutivos (Gould & Johnston 1972; Zink & Remsen 1986; Zink 1989; Podos & Warren 2007). No todos los patrones de variación justifican la descripción de un nuevo taxón, en muchos casos estos cambios son graduales y representan adaptaciones de una población a condiciones ambientales locales y un ejemplo de ello son las clinas. El término “clina” fue introducido por Julian Huxley

(1938)

como

un

método

taxonómico

auxiliar

a

solamente

descripciones de grupos geográficos o subespecies, ambos tratando de explicar la variación intraespecífica (Huxley 1938; James 1970). Una clina es la variación gradual de características fenotípicas o genéticas dentro de una

4

especie en donde las distancias geográficas a través de las cuales estas características cambian, pueden variar desde metros a miles de kilómetros. Además, las clinas son especialmente frecuentes en especies con un rango geográfico amplio (Barrowclough 1982; Sotka 2008). A su vez este concepto se encuentra muy ligado a la regla ecogeográfica de Bergmann publicada en 1847 por el biólogo alemán Carl Bergmann que originalmente establecía que: los vertebrados de sangre caliente en climas fríos tienden a ser más grandes que aquellos en climas cálidos (Meiri & Dayan 2003; Watt et al. 2010). Lo que fue posteriormente reformulado para referirse a poblaciones dentro de una especie (Rensch 1938; Mayr 1956). Poder definir las causas de las variaciones clinales y la validez de la regla de Bergmann para todos los grupos de vertebrados e incluso invertebrados ha generado una gran cantidad de investigaciones y debate (James 1970; McGillivray 1989; Voorhies 1996; Ashton 2002; Meiri & Dayan 2003; Watt et al. 2010; Meiri 2011). Se ha afirmado que la variación fenotípica se produce como reflejo de la diferenciación genética producida por selección natural (influencia del ambiente) (Mayr 1947; Schluter 1996; Orr & Smith 1998; Schluter 2001; Levin 2003). Sin embargo, aún es superficial nuestro conocimiento sobre cómo estas dos variables se correlacionan para poder generar cambios fenotípicos siendo éste el objetivo de investigaciones recientes (Kingsolver et al. 2001; Trussell & Etter 2001). En Perú la descripción de estos patrones se remonta hasta hace más de dos siglos (Plenge 2013b,c). Especies y subespecies de aves han sido descritas

y

clasificadas

a

partir

de

características

morfológicas,

especialmente plumaje, analizando pieles de estudio depositadas en colecciones científicas y museos de historia natural y en décadas recientes, nuevas técnicas en biología molecular y análisis vocal (O'Neill & Graves 1977; Schulenberg & Williams 1982; Barlow et al. 1983; Graves et al. 1983; Remsen 1984; Parker & O'Neill 1985; Fitzpatrick & O'Neill 1986; Robbins &

5

Howell 1995; Brumfield & Remsen 1996; O'Neill & Parker 1997) han permitido grandes avances en el conocimiento de la biodiversidad del país. En resumen, los patrones de variación fenotípica y genotípica brindan información importante sobre patrones de adaptación a diferentes hábitats, separación histórica, aislamiento reproductivo y ecológico (Mayr 1947, 1956; Endler 1980; Zink & Remsen 1986; Benítez-Díaz 1993; Schluter 1996, 2009). Por lo tanto, es necesaria la documentación de los patrones de variación geográfica y las variables medidas como un primer paso para el entendimiento de la historia evolutiva de una especie (Zink & Remsen 1986). 1.2. RAPACES NOCTURNAS: ASPECTOS GENERALES Y EL CASO DE Glaucidium peruanum KÖNIG 1991. Un grupo fascinante por su biología y desafíos de estudio en campo son las rapaces nocturnas (Orden: Strigiformes). En general, comparten un diseño morfológico común adaptado para la caza. Poseen fuertes patas zigodáctilas con un dedo móvil, con garras curvas y afiladas, un pico tipo rapaz y plumas primarias con bordes suaves y microestructuras en forma de flecos que reducen la resistencia al aire para un vuelo silencioso (Bachmann et al. 2007), lo que les permite sorprender a sus presas en ambientes con poca o nula iluminación. Además presentan adaptaciones sensoriales para una vida predominantemente crepuscular o nocturna como visión binocular, con ojos frontales fijos bien desarrollados (Pettigrew 1979; Willigen et al. 1997; Martin 2007) y un sofisticado sistema auditivo para la comunicación y localización de presas (Konishi 1973) caracterizado principalmente por plumas dispuestas en un patrón distintivo llamado "disco facial" y oídos asimétricos. Esta última característica es variable y ha sido estudiada en especies como Tyto alba y Aegolius funereus las cuales son capaces de localizar a su presa en completa oscuridad (Payne 1971; Norberg 1978; Campenhausen & Wagner 2006; König & Weick 2008).

6

El Orden Strigiformes está compuesto por dos familias: Strigidae (223 especies) y Tytonidae (27 especies) (König & Weick 2008). En Perú se han registrado las dos familias con 1 (Tyto alba) y 29 especies respectivamente, de este último grupo, Megascops koepckeae y Xenoglaux loweryi son endémicas (Remsen et al. 2013). Para las rapaces nocturnas los patrones de plumaje en forma y coloración no son importantes en la selección sexual, lo cual podría explicar la gran variedad de polimorfismos en coloración que pueden presentarse en una especie (König 1994; Heidrich et al. 1995; König & Weick 2008). Sin embargo, las vocalizaciones son innatas, heredadas y específicas por especie, incluso la variación geográfica es mínima ya que no presentan dialectos como los encontrados en aves paseriformes (König 1994) . Por lo tanto,

representan

el

más

importante

mecanismo

de

aislamiento

interespecífico y es altamente diagnostico en identificación taxonómica (Heidrich et al. 1995). En Sudamérica estos alcances han permitido reconocer nuevos taxa, en el género Megascops (Johnson & Jones 1990; Herzog et al. 2009; Fjeldså et al. 2012) y especialmente en el género Glaucidium (König 1991, 1994; Heidrich et al. 1995; Howell & Robbins 1995; Robbins & Howell 1995; Robbins & Stiles 1999), un género particularmente difícil de estudiar por la gran similitud en sus patrones de plumaje. Glaucidium peruanum König, 1991 es también conocido como Pacapaca, Mochuelo Peruano (König & Weick 2008), Pacpaco o Lechucita Peruana (Plenge 2013a). Es una estrigiforme pequeña de costumbres diurnas y crepusculares con alas cortas de extremos redondeados y vuelo rápido, su plumaje es suave con un patrón moteado variable en la corona y las escapulares, estriado en la parte ventral y la espalda, posee ornamentaciones en la nuca conocidas como el “rostro occipital” con un borde inferior marrón-rojizo, además de una cola barrada. Se conocen las formas gris, marrón y rojiza (“rufa”). La primera vocalización grabada fue 7

hecha por Theodore Parker III en 1975 (König 1991). Según la descripción de la especie por König en 1991 y la posterior publicación de “Owls of the world” de König & Weick (2008) G. peruanum presenta tres tipos de vocalizaciones. La vocalización del macho consiste en una secuencia repetitiva con “staccato” de 6-7 notas por segundo, lo cual represento la primera evidencia para su descripción como nueva especie, separándola de G. brasilianum el cual presenta una estructura similar pero con 3-4 notas por segundo. La vocalización de la hembra es similar a la del macho con un tono más alto y la tercera se ha registrado cuando los mochuelos se encuentran bajo estrés o excitados, es una vocalización de tono agudo con 5-10 notas “chirrp” muy rápidas que en comparación son de un tono más metálico a los de G. brasilianum. Posterior a la publicación de la especie, su separación fue corroborada con evidencia genética (Wink et al. 2009). G. peruanum se encuentra distribuido en el Suroeste de Ecuador, Oeste de Perú y Noroeste de Chile siendo bastante común. Es la única especie de su género a lo largo de la mayor parte de su distribución exceptuando algunas zonas en el norte donde se encuentra en simpatría con G. bolivianum, siendo su identificación en campo más confiable a partir de vocalizaciones. En el Sureste de Ecuador, El valle del Marañón en Perú y valles de ríos pertenecientes a la vertiente del Atlántico se estima la presencia de nuevas especies aun no descritas, basados preliminarmente en diferencias vocales. (König 1991; König & Weick 2008). En la vertiente del Pacífico se reportó que en la vertiente occidental de los Andes los individuos del Sur de Perú eran considerablemente más grandes que los del norte (Molina & Cáceres 2011). Estudios de estas variaciones son necesarios para determinar si estas corresponden a variaciones graduales. G. peruanum habita matorrales semiáridos, matorrales espinosos con cactus y arboles dispersos, bosques secos o semi-aridos, terrenos abiertos con arboledas o grupos dispersos de árboles, plantaciones de Eucalyptus,

8

bosques ribereños, tierras agrícolas con árboles y parques urbanos (König 1991; König & Weick 2008; Schulenberg et al. 2010). A pesar de ser una especie de estrígido común a lo largo de su distribución (Schulenberg et al. 2010) la mayoría de los aspectos de su historia natural están pobremente documentados o son desconocidos. Considerando que G. peruanum fue recientemente descrito y separado de G. brasilianum, Los aspectos básicos de su historia natural fueron pasados por alto debido que se generalizaban a partir de estudios hechos a G. brasilianum

cuando

estos

dos

taxa

eran

considerados

uno.

Consecuentemente, se cuenta con mínima información en aspectos fundamentales de su biología (e.g. dieta y biología reproductiva). Incluso, en algunos aspectos la información es nula como la edad mínima reproductiva, espectro de vida, sobrevivencia, dispersión, territorio y densidad poblacional, cortejo, crecimiento, cuidado parental y comportamiento anti-predatorio. (König & Weick 2008; Schulenberg & Batcheller 2012). Considerando que G. peruanum es dependiente de un hábitat con árboles o arbustos grandes (König 1991; König & Weick 2008) y que en la vertiente occidental o del Pacífico estos ecosistemas son discontinuos y de poca extensión por efecto predominante del desierto costero y de la Puna. Se cree que las distancias geográficas y la discontinuidad de su hábitat podrían generar variaciones inter-específicas antes no descritas. En el presente trabajo se realiza el primer análisis detallado de la morfología y vocalizaciones de G. peruanum para la búsqueda de patrones de variación entre las poblaciones de la vertiente del Pacifico de Perú. 1.3. CONSERVACIÓN E IMPORTANCIA CULTURAL DEL MOCHUELO PERUANO Las rapaces nocturnas representan un grupo fascinante de aves que poseen una distribución global y consecuentemente han sido representadas de diversas maneras alrededor del mundo conformando un importante 9

componente cultural de la historia humana (Wilson 1950; Tidemann & Whiteside 2010). Por esta razón, entender la concepción de las comunidades respecto a las Strigiformes representa una poderosa herramienta para la conservación (Thomas 2010). En el Sur de Perú

se han encontrado

evidencias de la presencia de estas aves (Glaucidium cf. peruanum y otro estrígido no confirmado que probablemente se trate de Pseudoscops clamator)

en complejos funerarios de la Cultura pre-inca Wari (Williams et

al. 2005; Ugarte-Lewis & Yépez Álvarez 2012). Actualmente, en Arequipa, los agricultores consideran a G. peruanum o “Paca-paca” como un mensajero de muerte y mala suerte. Probablemente esta percepción de las Strigiformes se debe a su particular morfología y sus hábitos crepusculares y nocturnos. Su estado de conservación es categorizado como especie de preocupación menor (LC) (IUCN 2013; BirdLife International 2014). Sin embargo debido a que ocupa también campos de cultivo puede encontrarse amenazado por pesticidas (König & Weick 2008). Las poblaciones del Sur ocupan principalmente bosques ribereños en los valles costeros, los cuales son

áreas restringidas por la predominancia

del desierto

costero.

Lamentablemente estas comunidades vegetales han sido reducidas en gran medida a tal grado que en algunos ríos solo quedan restringidas a las riberas escarpadas y rocosas donde no es posible el desarrollo de los cultivos. A mayor altura ocupan zonas arbustivas, áreas con cactáceas y bosques de Polylepis, los cuales también sufren de fuerte presión antrópica. (Mostacero León et al. 2007).

10

CAPITULO II 2. METODOLOGÍA

2.1. ÁREA DE ESTUDIO G. peruanum se distribuye

por el Oeste de Perú a lo largo de la

vertiente occidental de los Andes o vertiente del Pacifico. Existen registros en el valle del Marañon y otras zonas que pertenecen a la vertiente oriental o vertiente del Atlántico (König & Weick 2008; Schulenberg et al. 2010). Pero, para este estudio, se trabajó sólo con individuos dentro de la vertiente del Pacifico. Para poder analizar las variaciones inter-especificas dividimos el rango de distribución de G. peruanum en tres grupos o zonas poblacionales, basados en caracteristicas biogeográficas y climáticas (Pulgar Vidal 1996; Mostacero León et al. 2007; Rundel et al. 2007). La zona Norte (N) se extiende desde los 3° hasta los 8° de latitud Sur, ocupando los departamentos de Tumbes, Piura, Lambayeque y el norte de La libertad hasta el Cerro Campana. Esta zona corresponde a la región biogeográfica

Tumbes-Piura (Morrone 2001) donde los ecosistemas

principales son los bosques secos tropicales dominados por comunidades de algarrobales (Prosopis spp.) (Mostacero León et al. 2007). La zona Centro (C) se extiende desde los 8° hasta los 15° de latitud Sur. Comprende el Sur del departamento de La Libertad desde el Cerro Campana, continuando con los departamentos de Ancash, Lima, Ica y el norte de Arequipa hasta las Lomas de Atiquipa. Esta zona se caracteriza por ser

hiper-árida,

presenta

principalmente

comunidades

vegetales

de

cactáceas columnares con arbustos dispersos, lomas (formaciones vegetales dependientes de neblina) y las comunidades ribereñas o fluviales (Mostacero León et al. 2007). Por último la zona del Sur (S) desde los 15° hasta los 18° de latitud Sur. Desde el norte del departamento de Arequipa en las lomas de Atiquipa, 11

continuando con los departamentos de Moquegua y Tacna. Contiene las mismas comunidades vegetales de la zona C pero además esta zona tiene una fuerte influencia de la cordillera costera y el tablazo desértico (Pulgar Vidal 1996; Mostacero León et al. 2007; Rundel et al. 2007). En esta zona no ha habido reportes confirmados del mochuelo peruano a menos de 2000 m.s.n.m. A diferencia de las otras dos zonas en donde hay registros incluso al nivel del mar (pers. obs. 2010-2013)

Figura N° 01. Mapa de las localidades de estudio de Glaucidium peruanum. Los triangulos representan los lugares de colecta de las muestras utilizadas para el análisis morfométrico y los círculos a las muestras para el análisis de las vocalizaciones. 12

2.2. MATERIALES Y METODOS

2.2.1. Características morfológicas estudiadas Para el análisis morfológico de G. peruanum se midieron pieles de estudio e individuos capturados en campo (n=97). En cada individuo examinado, dependiendo del estado de la muestra, se tomaron medidas de longitud de ala, longitud de cola, peso, culmen expuesto, alto del pico, ancho del pico, tarso, dedo medio y uña del hallux (Ver Anexo I). Además, se calculó el índice de cola/ala (C/A) (König & Weick 2008). El equipo utilizado fue un vernier o calibrador digital de 15 cm. y 0.01mm precisión, una regla metálica de 30 cm y 0.5mm de precisión y una balanza digital CAMRY de 0.01g de precisión. Las pieles se encontraban depositadas en las colecciones ornitológicas del Museo de Historia Natural Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM), Centro de Ornitología y Biodiversidad (CORBIDI) y el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustín (MUSA). Los datos de los individuos capturados en campo provinieron de dos fuentes: 1) estaciones de anillamientos UDEP de Piura, Santa Eulalia en Lima y la estación Arequipa y 2) la captura de individuos con redes de neblina de 12 m de largo y una luz de malla de 30mm. Los individuos capturados fueron atraídos por una grabación de la especie emitida por un amplificador escondido dentro de un señuelo de tela con la apariencia de la rapaz. 2.2.2. Características vocales estudiadas Las grabaciones analizadas (n= 23) fueron grabadas con la grabadora digital Marantz PMD 661 y un micrófono Sennheiser ME 67, también se utilizó una grabadora TASCAM DR-100 con un micrófono RODE NTG-2. Todos los archivos fueron grabados en una extensión de archivo de audio WAVE con una taza de muestreo de 48Khz y un tamaño de muestra de 24 bits (Charif et al. 2010). Cada grabación tenía una etiqueta sonora de colecta que incluía datos de la muestra (Especie, lugar grabación, hora, hábitat, comportamiento durante la grabación, n° de individuos, distancia al 13

sujeto, y el equipo utilizado) (Butney & Grotke 2009). También se utilizaron grabaciones concedidas por la colección sonora Macaulay Library de la Universidad de Cornell en Nueva York (www.macaulaylibrary.org), otras grabaciones fueron descargadas de la base libre de cantos Xeno-canto (http://www.xeno-canto.org/) y se usó también el CD comercial “Birds of Peru MP3 Sound Collection” de Peter Boesman. (2009). Para la generación de espectrogramas y medidas de

las

vocalizaciones se utilizó el software Raven Pro 1.4 (Bioacoustics Research Program 2011). Los espectrogramas producidos por dicho software son generados por el algoritmo STFT (short-time Fourier Transform) y son graficados con la frecuencia en el eje vertical, el tiempo en el eje horizontal y la amplitud es representada con un color en función a la frecuencia y el tiempo del cuadro (Charif et al. 2010). Las medidas se realizaron en tres diferentes niveles de selección: canto largo, muestra de 1s del canto largo y nota. En todos los niveles se realizaron las medidas de longitud de nota (s), delta de frecuencia (Hz), longitud de silencio entre notas (s), Poder promedio(dB), frecuencia central (Hz), Tiempo central (s), Máxima frecuencia (Hz), Poder máximo (dB). Tiempo máximo (s) y Energía (dB) (detalles de las medidas y grabaciones utilizadas en Anexo II). 2.2.3. Análisis estadístico Antes del análisis se comprobó que todas las variables tengan una distribución normal. Se realizó un análisis de función discriminante (AFD) a las características morfológicas y vocales para determinar las variables que contribuyen más a las funciones discriminantes (también llamadas funciones canónicas discriminantes) entre los grupos poblacionales. Se realizó el AFD con un método de inclusión por pasos utilizando la prueba de lambda de Wilks, para corroborar la varianza (Quinn & Keough 2002). En el caso que el análisis discriminante no fue significativo, se computaron coeficientes de correlación de Pearson de dos colas (Prueba de significación bilateral) entre la latitud y las medidas morfométricas para 14

comprobar patrones entre las variables medidas y un gradiente geográfico (McKay 2008). Todos los análisis y gráficas fueron realizados con el software SPSS ver. 21.0 para WindowsTM (SPSS Inc., Chicago, Illinois) y se consideró P≤0.05 estadísticamente significativo y P≤0.001 altamente significativo.

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CAPITULO III 3. RESULTADOS

3.1. VARIACIÓN EN MEDIDAS MORFOMÉTRICAS Todos los datos tomados tuvieron una distribución normal. El análisis de función discriminante produjo un modelo final con dos funciones discriminantes (F1 = 2,834; F2 = 0,480). El valor de lambda de Wilks solo fue significativo en el contraste de las funciones F1y F2 (λ1-2= 0,176, χ2= 34,722, P≤0.05). El lambda de Wilks de la segunda función F2 no fue significativo (λ2= 0,676, χ2=7,843, P≥0.05). Los resultados de la clasificación indicaron que sólo el 44.3% (n=99) de los individuos fueron asignados a la categoría correcta (Población N, C o S).

Figura. N° 02. Diagrama de dispersión de las funciones discriminantes en el análisis morfo-métrico de las poblaciones Norte, Centro y Sur en la vertiente del Pacífico de Perú. 16

Usando el índice de correlación de Pearson, cuatro variables medidas estuvieron significativamente correlacionadas con la latitud. Peso (r=0.545, n=50, P≤0.001), Alto pico (r=0.354, n=71, P≤0.01), tarso (r=0.209, n=95, P≤0.05) y el índice Cola/ala (r=0.255, n=93, P≤0.05). Además otras correlaciones fueron altamente significativas entre sí (P≤0.001) (Ver Anexo III) las cuales correspondieron a medidas de pico y garras.

Figura. N° 03. Gráficos de dispersión de las cuatro correlaciones más significativas de las variables morfológicas en función a la latitud. Peso (r=0.545, n=50, P≤0.001), Alto pico (r=0.354, n=71, P≤0.01), tarso (r=0.209, n=95, P≤0.05) y el índice Cola/Ala (r=0.255, n=93, P≤0.05).

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3.2. VARIACIÓN EN VOCALIZACIONES A lo largo del estudio se registraron tres vocalizaciones para G. peruanum, que corresponderían a las descritas por König & Weick (2008) (canto del macho, hembra y excitado) (Ver Fig.04). La más común fue el canto largo del macho el cual es una secuencia repetitiva de notas cortas que varían en el número de notas por segundo (n/s) entre las poblaciones estudiadas. En la población Norte se registró 8 notas por segundo (n=6), la población central 7 notas por segundo (n=3) y la población del Sur 6 notas por segundo (n=6) (Ver Fig.05). La vocalización de la hembra es también una secuencia repetitiva pero a una frecuencia más alta (Frecuencia pico Sur= 1412.5 Hz Frecuencia pico norte = 4306.6 Hz). El canto excitado es el de mayor frecuencia (Frecuencia pico Sur= 5625Hz, Frecuencia pico norte = 5340 Hz) El canto de la hembra y el canto excitado no se escuchan frecuentemente en campo y solo se obtuvo una grabación de la población norte y Sur.

Figura. N° 04. Espectrograma de una grabación hecha en Arequipa en donde se visualiza los tres tipos de vocalización descritos por (König & Weick 2008). 1) Canto excitado, 2) canto de la hembra y 3) canto del macho. Frecuencia pico (Hz) representada por la línea verde.

18

Figura. N° 05. Espectrograma comparativo de los tres grupos poblacionales a un nivel de muestra de 1 segundo A) población norte con 8 n/s ( B) población centro con 7 n/s y C) población Sur con 6 n/s

El análisis de función discriminante de las vocalizaciones se llevó a cabo con medidas a nivel de nota y produjo un modelo final con dos funciones discriminantes (F1 auto-valor o eigenvalue = 6,413; F2 auto-valor o eigenvalue = 1,320). En este análisis el valor de lambda de Wilks fue altamente significativo en el todos los contrastes de funciones (F1-2; λ1-2= 0.058, χ2= 277,368, P ≤ 0.001) y (F2 ; λ2= 0,431, χ2= 82,053, P≤0.001). Los resultados de la clasificación indicaron que el 98.1% (n=105) de los individuos fueron asignados a la población correcta (Población N, C o S). Las variables con mayor influencia en el análisis fueron: tiempo de separación entre notas, frecuencia máxima, tiempo máximo, energía y frecuencia central (P ≤ 0.001). 19

Figura. N° 06. Diagrama de dispersión de las funciones discriminantes en el análisis vocal de las poblaciones Norte, Centro y Sur en la vertiente del Pacífico de Perú.

20

CAPITULO IV

4. DISCUSIÓN Los resultados del análisis discriminante en las medidas morfométricas tomadas no mostraron diferencias significativas entre las tres poblaciones, en donde solo el 42.3% de las muestras analizadas fueron agrupadas de manera consistente dentro de cada población. Esto indicaría que no existe variación suficiente que justifique una separación entre poblaciones pero, no descarta que la variación sea gradual. Con el coeficiente de correlación de Pearson, se confirmó un incremento de tamaño gradual con relación a la latitud. Cuatro medidas corporales fueron las más significativas: peso y alto pico con un P≤ 0.01, junto a la medidas de tarso y el índice C/A con un P ≤ 0.05. La regla ecogeográfica de Bergmann estipula que especies de vertebrados endotérmicos de ambientes fríos tienden a ser más grandes que sus congéneres de ambientes más cálidos (Meiri & Dayan 2003) lo cual concuerda con los resultados obtenidos en el análisis de la morfometría de G. peruanum y además ha sido demostrada en otras especies del orden Strigiformes (McGillivray 1989; Ashton 2002; Gehlbach 2003; Herzog et al. 2009). Se sabe que las medidas de pico estarían relacionadas con la eficiencia de ingestión y el modo de matar a la presa (Slagsvold & Sonerud 2007) , la medida de tarso junto con la de las garras estaría relacionada a las adaptaciones para la captura de las presas (Einoder & Richardson 2006; Slagsvold & Sonerud 2007; Slagsvold et al. 2010). El tamaño corporal también cumple una función importante en relación al tamaño de presas que una rapaz puede cazar (McGillivray 1989; Gehlbach 2003), además de ser una característica de diferenciación sexual (i.e. dimorfismo sexual inverso) (Slagsvold & Sonerud 2007). Consecuentemente los caracteres medidos estarían fuertemente relacionados a las condiciones ambientales como al tamaño de

las presas y su abundancia es decir, los cambios registrados

podrían estar relacionados a la inherente plasticidad fenotípica de la especie en respuesta a las características ambientales locales (Pfennig et al. 2010).

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Algo interesante que se puede observar en el gráfico de dispersión de las funciones discriminantes (Figura. N° 02) son dos grupos separados que contienen a las tres poblaciones, lo que probablemente es causado por el dimorfismo sexual inverso, una característica presente en muchas aves rapaces, en donde las hembras tienen un tamaño y masa corporal mayor al de los machos y se ha comprobado que también influye en el tamaño del territorio (Mueller 1986; Bolnick & Doebeli 2003; Roulin 2003; Sunde et al. 2003). Es difícil calcular la influencia de este fenómeno en el análisis de las medidas corporales realizado ya que el sexo solo fue determinado en algunas de las pieles de museo y no existen parámetros morfológicos bien definidos y confiables para la determinación del sexo en campo para individuos vivos. Las vocalizaciones de G. peruanum presentaron una variación gradual en el número de notas por segundo, decreciendo a medida que las poblaciones se encuentran más alejadas del Ecuador. Lo cual, aparentemente, también se encuentre describiendo un patrón de variación clinal. Sin embargo el análisis detallado de las notas que componen el canto del macho mostró una separación altamente significativa entre los tres grupos poblacionales. Con un 98.1% de casos asignados a la población correcta. Las variables de Silencio (s), Frecuencia máxima (Hz), Tiempo máximo (s), energía (dB) y frecuencia central (Hz) fueron las que aportaron el mayor poder discriminante al análisis. Es importante considerar que los búhos usan las vocalizaciones para identificarse entre individuos, marcar alcance de territorios y selección sexual además las vocalizaciones de las rapaces nocturnas son innatas y la variación en el canto de estrígidos, en general, es mínima y muestra muy poca variación geográfica, incluso entre individuos de la misma población (König 1994; König & Weick 2008). Por ello la presencia de las variaciones encontradas en el canto de Glaucidium peruanum podrían evidenciar diferencias en su genotipo y que de ser confirmadas con un estudio genético, podría evidenciar la presencia de subespecies antes no descritas especialmente en la población del Sur. Por otro lado, es importante considerar que los cambios podrían estar sujetos al efecto Lombart, el cual propone que aves y algunos mamíferos 22

incrementan la amplitud de sus vocalizaciones en respuesta a un incremento de la amplitud del ruido ambiental (Hegyi & Török 2007; Schuster et al. 2012). Consecuentemente, debemos considerar el ruido existente en los hábitats del mochuelo peruano, especialmente en los valles del centro y el Sur de Perú donde los ríos son torrentosos (Rundel et al. 2007) y las poblaciones que ocupan zonas urbanas deben adaptarse a ruidos antrópicos. Además, es importante mencionar que se ha comprobado que el tamaño y masa corporal no tiene una influencia significativa en la amplitud del canto en aves (Brumm 2009) lo cual disminuye la posibilidad que la variación en tamaño corporal en G. peruanum descrita en este estudio, influyera en el análisis vocal del mismo.

23

5. CONCLUSIONES 

El análisis de función discriminante de la morfometría de G. peruanum, no mostro diferencias significativas que separen a los tres grupos poblaciones propuestos. Sin embargo el índice de correlación de Pearson mostró que la variación

en

el

tamaño

corporal

se

encontraba

significativamente

correlacionada a la latitud. 

Las

vocalizaciones

fueron

medidas

espectrogramas. El análisis visual

y

analizadas

a

partir

de

mostró que el número de notas por

segundo (n/s) disminuye a medida que se incrementa la latitud hacia el Sur con 8 n/s en la población del Norte, 7 n/s en la población Centro y 6 n/s en la población del Sur. Los resultados del análisis discriminante a nivel de nota en la vocalización del macho muestra una separación significativa de las tres poblaciones, lo cual indica que las diferencias más importantes se encuentran en las características estructurales de cada nota. 

Las medidas con mayor influencia en el análisis morfométrico fueron peso (g), alto pico (mm), tarso (mm) y el índice cola/ala (C/A) y estuvieron significativamente correlacionadas con la latitud. Esta variación del tamaño corporal en G. peruanum describe una clina de Bergmann.



Las medidas de mayor influencia en el análisis discriminante de las vocalizaciones fueron: Silencio (s), Frecuencia máxima (Hz), Tiempo máximo (s), Energía (dB) y Frecuencia central (Hz).

24

6. RECOMENDACIONES 

La variación del tamaño corporal en G. peruanum describe una clina de Bergmann. Sin embargo, la estructura de las notas en el canto del macho muestra que se trata de grupos poblacionales bien diferenciados. Un análisis genético extensivo de los grupos poblacionales, confirmaría un aislamiento geográfico.



Debido a que las variaciones descritas en este estudio podrían además estar relacionadas a los recursos disponibles en su hábitat. Se necesitan estudios detallados en la dieta G. peruanum a lo largo de su distribución.



G. peruanum es considerada una especie común sin embargo, es muy poco el conocimiento que se tiene sobre aspectos poblacionales de la especie. Estos son necesarios para poder determinar sus variaciones demográficas y amenazas de la especie.

25

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Version

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35

ANEXO I 1. Detalles de las medidas tomadas en Glaucidium peruanum König 1991

Figura 07. Medidas morfológicas consideradas de G. peruanum. 1) Longitud de ala, 2) longitud de cola, 3) culmen expuesto, 4) alto pico, 5) ancho pico, 6) tarso, 7) uña del hallux y 8) dedo medio

36

2. Lista de las muestras utilizadas para el análisis morfológico Tabla 01. Muestras utilizadas para el análisis morfológico N°

CODIGO DE INDIVIDUO

PROCEDENCIA

LATITUD

LONGITUD

REGIÓN

1

MUSM 0981

MUSM

3°30.053'

80°39.902'

TUMBES

2

MUSM 0989

MUSM

3°30.053'

80°17.780'

TUMBES

3

CORBIDI 60

CORBIDI

3°30.244'

80°23.214'

TUMBES

4

CORBIDI 05

CORBIDI

3°40.916'

80°40.784

TUMBES

5

CORBIDI 121

CORBIDI

3°40.916'

80°40.784

TUMBES

6

MUSM 22196

MUSM

4°18.273'

80°46.014'

TUMBES

7

CORBIDI 4649

CORBIDI

4°8.273'

80°35.308'

TUMBES

8

CORBIDI 7177

CORBIDI

4°5,853'

81°2.280'

PIURA

9

MUSA-1730

MUSA

4°47.634'

80°36.801'

PIURA

10

MUSM 7706

MUSM

5°12.104'

80°39.902'

PIURA

11

MUSM 10704

MUSM

5°59.666

79°44.868'

PIURA

12

MUSM 7705

MUSM

5°12.104'

80°39.902'

PIURA

13

MUSM 24266

MUSM

5°59.666'

79°44.868'

PIURA

14

MUSM 24265

MUSM

5°59.666'

79°44.868'

PIURA

15

MUSM 7704

MUSM

5°12.104'

80°39.902'

PIURA

16

MUSM 7717

MUSM

5°59.666'

79°44.868'

PIURA

17

MUSM 24264

MUSM

5°59.666'

79°44.868'

PIURA

18

MUSM 10705

MUSM

5°14.558'

80°39.438'

PIURA

19

MUSM 7707

MUSM

5°12.785'

80°37.967'

PIURA

20

CORBIDI 819

CORBIDI

5°43.679'

78°25.881'

PIURA

21

MUSA-2997

MUSA

5°12.785'

80°37.967'

PIURA

22

MUSA-3023

MUSA

5°12.785'

80°37.967'

PIURA

23

F000151

UDEP-PIURA

5°10.372'

80°38.418'

LAMBAYEQUE

24

F000152

UDEP-PIURA

5°10.372'

80°38.418'

LAMBAYEQUE

25

F000164

UDEP-PIURA

5°10.372'

80°38.418'

LAMBAYEQUE

26

F000166

UDEP-PIURA

5°10.372'

80°38.418'

LAMBAYEQUE

27

F000169

UDEP-PIURA

5°10.372'

80°38.418'

LAMBAYEQUE

28

F000170

UDEP-PIURA

5°10.372'

80°38.418'

LAMBAYEQUE

29

MUSM 32906

MUSM

6°38.294'

79°47.429°

LAMBAYEQUE

30

MUSM 32911

MUSM

6°33.790'

79°46.671'

31

MUSM 32913

MUSM

6°33.790'

79°46.671'

LAMBAYEQUE LAMBAYEQUE

32

MUSM 32908

MUSM

6°38.294'

79°47.429°

LAMBAYEQUE

33

MUSM 10744

MUSM

6°12.563'

79°42.258'

LAMBAYEQUE

34

CUL-176-GOC

MUSA

GP01

CAPTURADO EN CAMPO

79°43.408' 79°43.873'

LAMBAYEQUE

35

6°7.079' 6°27.320'

36

GP02

CAPTURADO EN CAMPO

6°27.320'

79°43.873'

LAMBAYEQUE

79°49.975'

LAMBAYEQUE

79°49.975'

LAMBAYEQUE

37

GP03

CAPTURADO EN CAMPO

6°25.711'

38

GP04

CAPTURADO EN CAMPO

6°25.711'

37

LAMBAYEQUE

39

GP05

CAPTURADO EN CAMPO

6°25.711'

79°49.975'

LAMBAYEQUE

40

GP06

CAPTURADO EN CAMPO

6°27.320'

79°43.873'

LAMBAYEQUE

79°43.873'

LAMBAYEQUE

41

GP07

CAPTURADO EN CAMPO

6°27.320'

42

MUSM 0986

MUSM

7°15.121'

79°28.289'

LA LIBERTAD

43

MUSM 0980

MUSM

7°44.669'

79°11.061'

LA LIBERTAD

44

MUSM 6777

MUSM

7°44.669'

79°11.061'

LA LIBERTAD

45

MUSM 14351

MUSM

7°50,820'

78°45.249'

LA LIBERTAD

46

MUSM 12882

MUSM

7°50,820'

78°45.249'

LA LIBERTAD

47

MUSM 12890

MUSM

7°50,820'

78°45.249'

LA LIBERTAD

48

MUSA-3053

MUSA

7°25.867'

79°30.157'

LA LIBERTAD

49

MUSM 6778

MUSM

9°56.040'

76°14.437'

ANCASH

50

L. Salinas 3168

MUSM

10°45.252'

77°45.657'

LIMA

51

MUSM 27140

MUSM

11°54.745'

76°32.534'

LIMA

52

MUSM 0991

MUSM

11°54.570'

76°25.500'

LIMA

53

MUSM 7315

MUSM

11°54.745'

76°32.534'

LIMA

54

MUSM 8421

MUSM

11°54.547'

76°25.459'

LIMA

55

MUSM 8422

MUSM

11°54.547'

76°25.459'

LIMA

56

MUSM 13026

MUSM

11°54.745'

76°32.534'

LIMA

57

MUSM 2746

MUSM

11°45.65'

76°36.53'

LIMA

58

MUSM 7314

MUSM

11°54.745'

76°32.534'

LIMA

59

MUSM 16784

MUSM

11°54.745'

76°32.534'

LIMA

60

MUSM 7313

MUSM

11°54.745'

76°32.534'

LIMA

61

CORBIDI 93

CORBIDI

11°44.6'

76°36.59'

LIMA

62

CORBIDI 787

CORBIDI

11°44.6'

76°36.59'

LIMA

63

F000522

EST. ANILL. SANTA EULALIA

11°44.6'

76°36.59'

LIMA

64

MUSM 10433

MUSM

13°12.444'

72°28.672'

AYACUCHO

65

MUSA-1188

MUSA

15°13.294'

72°53.811'

AREQUIPA

66

MUSA-1617

MUSA

15°56.222'

72°28.433'

AREQUIPA

67

MUSA-1589

MUSA

15°29.937

72°21.338'

AREQUIPA

68

MUSA-1362

MUSA

15°34.662'

74°22.732'

AREQUIPA

69

MUSA-649

MUSA

15°48.215'

74°22.732'

AREQUIPA

70

MUSA-4239

MUSA

15°35'21.90''S

73°05'33.2''O

AREQUIPA

71

MUSA-4240

MUSA

15°35'21.90''S

73°05'33.2''O

AREQUIPA

72

Andagua

MUSA

15°29.884'

72°21.159'

AREQUIPA

73

MUSA-1469

MUSA

16°34.114'

71°26°352'

AREQUIPA

74

MUSA-1204

MUSA

16°34.099'

71°26.353'

MOQUEGUA

75

MUSA-1718

MUSA

16°27.459'

71°34.500'

AREQUIPA

76

MUSA-490

MUSA

16°20.572'

70°43.037'

AREQUIPA

77

MUSA-1240

MUSA

16°12.958'

71°42.515'

AREQUIPA

78

MUSA-491

MUSA

16°20.410'

71°32.045'

AREQUIPA

79

UCH-241-DCA

MUSA

16°25.421'

71°40.650'

AREQUIPA

80

SOG-001-RGP

MUSA

16°34.114'

71°26°352'

AREQUIPA

81

SOG-002-RGP

MUSA

16°34.114'

71°26°352'

AREQUIPA

38

82

UCH-242-DCA

MUSA

16°25.421'

71°40.650'

AREQUIPA

83

UCH-154-JMV

MUSA

16°25.421'

71°40.650'

AREQUIPA

84

UCH-152-JMV

MUSA

16°25.421'

71°40.650'

AREQUIPA

85

UCH-153-JMV

MUSA

16°25.421'

71°40.650'

AREQUIPA

86

F000562

EST. ANILL. AREQUIPA

16°25.421'

71°40.650'

AREQUIPA

87

F000563

EST. ANILL. AREQUIPA

16°25.421'

71°40.650'

AREQUIPA

88

F000564

EST. ANILL. AREQUIPA

71°40.650'

AREQUIPA

89

GLAU-01-CHAR

CAPTURADO EN CAMPO

16°25.421' 16°27.779'

71°29.266'

AREQUIPA

90

GLAU-02-CHAR

CAPTURADO EN CAMPO

16°27.938'

71°28.902'

AREQUIPA

91

GLAU-03-CHAR

CAPTURADO EN CAMPO

16°27.938'

71°28.902'

AREQUIPA

CAPTURADO EN CAMPO

16°28.113'

71°28.320'

AREQUIPA

92

GLAU-04-CHAR

93

GLAU-05-CHAR

CAPTURADO EN CAMPO

16°28.113'

71°28.320'

AREQUIPA

94

GLAU-06-CHAR

CAPTURADO EN CAMPO

16°28.113'

71°28.320'

AREQUIPA

95

GLAU-07-CHAR

CAPTURADO EN CAMPO

16°28.113'

71°28.320'

AREQUIPA

CAPTURADO EN CAMPO

16°28.113'

71°28.320'

AREQUIPA

CAPTURADO EN CAMPO

16°28.113'

71°28.320'

AREQUIPA

96 97

GLAU-08-CHAR GLAU-09-CHAR

Tabla 02. Medidas morfológicas de Glaucidium peruanum por población y variable medida (promedio y Desviación Estándar). POBLACIÓN MEDIDAS

NORTE

CENTRO

SUR

Promedio

DE

Promedio

DE

Promedio

DE

L.ALA

91.4091

1.096074

97.6667

1.484091

100.8182

1.096074

L.COLA

61.50000

0.928460

65.66667

1.257141

73.95455

0.928460

PESO

60.30182

2.161145

63.50333

2.926204

71.92273

2.161145

CUL.EXP

10.87455

0.205589

11.20000

0.278368

11.14545

0.205589

ALT.PIC

9.170000

0.166779

9.516667

0.225820

9.754545

0.166779

ANCH.PIC

5.740909

0.219930

6.083333

0.297786

7.390909

0.219930

TARSO

18.96545

0.488069

19.44000

0.660848

21.82727

0.488069

D.MED

18.38364

0.361624

18.68333

0.489641

19.73636

0.361624

HALLUX

8.789091

0.215770

9.215000

0.292154

9.145455

0.215770

T/W

0.673007

0.005957

0.672882

0.008065

0.733215

0.005957

39

ANEXO II 1. Selecciones y medidas en espectrogramas de las vocalizaciones de G. peruanum

Figura 08. Niveles de selección dentro del espectrograma de las vocalizaciones de G. peruanum para medidas 1) nota, 2) muestra de 1s y 3) canto largo del macho

Figura 09. Medidas a nivel de notas en el canto del macho. Líneas verdes: frecuencia pico (Hz) (horizontal), tiempo pico (s) (vertical). Línea amarilla: frecuencia central (Hz)

40

2. Especificaciones de las medidas hechas a nivel de nota en G. peruanum a. Longitud de nota (unidad: s): Es el tiempo de duración en segundos comprendido en la selección de una nota de la vocalización del macho. El inicio de la selección fue determinado por el primer valor mayor al poder promedio (dB) de la nota y el final por el primer valor por debajo del poder promedio (dB) b. Silencio (unidad: s): distancia de separación en segundos entre selecciones continuas de longitud de nota. c. Frecuencia Central (unidad: Hz): La frecuencia que divide la selección en dos intervalos de frecuencia de igual energía. En la visualización en el espectrograma, la frecuencia central representa la frecuencia discreta más pequeña que satisface la desigualdad. También se puede decir que la Frecuencia Central es la frecuencia discreta más pequeña en donde la parte izquierda de la formula excede el 50% de la energía total en la selección

Fórmula 01. Donde St,f es el valor en el espectrograma de densidad de poder espectral a un tiempo discreto t y una frecuencia discreta f

d. Tiempo de Frecuencia central (unidad: s): El punto en el tiempo al cual la selección es dividida en dos intervalos de tiempo de igual energía. En la visualización en el espectrograma, el tiempo de frecuencia central t c representa el tiempo discreto más pequeño dentro de la selección que satisface la desigualdad. También se puede decir que el tiempo de frecuencia central es el tiempo discreto más pequeño en donde la parte izquierda de la formula excede el 50% de la energía total en la selección

Fórmula 02. Donde St,f es el valor en el espectrograma de densidad de poder espectral a un tiempo discreto t y una frecuencia discreta f 41

e. Frecuencia Máxima /Frecuencia pico (unidad: Hz): La frecuencia en la cual se registra la máxima lectura de poder (dB) dentro de la selección. f. Tiempo de Frecuencia máxima (unidad: s): Es el punto de tiempo en la selección del espectrograma en donde se alcanza por primera vez el mismo de valor del poder máximo (dB). g. Tiempo de Frecuencia pico (unidad: s): El punto en el tiempo en donde la amplitud dentro de la selección alcanza el valor de la amplitud pico(dB). h. Delta de poder (unidad: dB): Es la diferencia entre el poder máximo y el poder promedio de la selección. i. Energía: La energía total dentro de los límites de la selección. Para un espectrograma la energía es calculada por la fórmula: Fórmula 03. Donde f1 y f2 son la fecuencia menor y mayor que limitan la selección , t1 y t2 son el número de cuadro (“frame”) inicial y final de la selección, W0 es el valor de referencia de poder , St,f es el valor en el espectrograma de densidad de poder espectral en el cuadro t a la frecuencia f (en dB) y ∆f es el “frequency bin size”.

En Raven el valor W0 es igual a la unidad.

j. Índice Energía /longitud de nota: Índice calculado por el cociente entre la energía y el tamaño en segundos de la nota.

42

3. Lista de las muestras utilizadas para el análisis de las vocalizaciones Tabla 03. Muestras utilizadas para el análisis de las vocalizaciones CODIGO 143798 43190

COLECTOR Zyskowski, Krzysztof Parker, Theodore A., III

BASE DE DATOS MACAULAY LIBRARY MACAULAY LIBRARY

REGION TUMBES TUMBES

XC9642

Fernando Angulo

XENO-CANTO

LAMBAYEQUE

21565

Parker, Theodore A., III

MACAULAY LIBRARY

LAMBAYEQUE

21986

Parker, Theodore A., III

MACAULAY LIBRARY

LAMBAYEQUE

13244

Parker, Theodore A., III

MACAULAY LIBRARY

LAMBAYEQUE

13272

Parker, Theodore A., III

MACAULAY LIBRARY

LAMBAYEQUE

XC8644

Willem-Pier Vellinga

XENO-CANTO

LAMBAYEQUE

XC21592

Fernando Angulo

XENO-CANTO

LAMBAYEQUE

491PPO

Peter Boesman

BIRDS OF PERU

LAMBAYEQUE

10466

Parker, Theodore A., III

MACAULAY LIBRARY

ANCASH

JMV_0391

Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA

LIMA

JMV012

Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA

ICA

JMV013

Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA

ICA

DCA481

Daniel Caceres

MUSA

AREQUIPA

DCA483

Daniel Caceres

MUSA

AREQUIPA

JMV002

Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA

AREQUIPA

JMV003

Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA

AREQUIPA

JMV004

Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA

AREQUIPA

JMV005

Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA

AREQUIPA

JMV006

Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA

AREQUIPA

JMV007

Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA

AREQUIPA

JMV010 JMV_12-11-13

Molina Vilca, Juan Alberto Molina Vilca, Juan Alberto

MUSA MUSA

AREQUIPA AREQUIPA

Tabla 04. Medidas las vocalizaciones de Glaucidium peruanum (promedio y Desviación Estándar). POBLACIÓN MEDIDAS

NORTE Promedio

CENTRO

DS

Promedio

DS

SUR Promedio

DS

LONG.COMP

0.0255

0.0059

0.0291

0.0044

0.0366

0.0053

SILENCIO

0.1097

0.0087

0.1263

0.0064

0.1561

0.0127

CENT.FREQ

1427.3286

78.7807

1339.4667

124.5728

1410.7143

150.6736

DELT.CENT

0.0129

0.0029

0.0166

0.0031

0.0178

0.0021

MAX.FREQ

1431.4310

80.6194

1339.4667

124.5728

1437.5000

178.9195

DELT.MAX

0.0142

0.0045

0.0194

0.0050

0.0183

0.0054

PEAK.FREQ

1431.4310

80.6194

1339.4667

124.5728

1437.5000

178.9195

DELT.PEAK

0.0142

0.0045

0.0194

0.0050

0.0183

0.0054

DELTA.POWER

4.7452

1.8659

5.0048

0.4399

4.7881

1.3830

ENERGY

108.0952

12.4871

142.8286

10.2116

97.0690

11.0162

ENER/LONG

2.7912

0.8184

4.1886

0.8945

3.5477

0.6006

43

ANEXO III 1. Detalles del análisis estadístico de la morfología de G. peruanum a. Análisis Discriminante Tabla. N° 05. La varianza por cada función discriminante de medidas morfométricas en G. peruanum Autovalores o Eigenvalues Función

% de

Autovalor

discriminante

varianza

F1

2,834

85,5

F2

0,480

14,5

Tabla. N° 06. Resultados del Análisis de función discriminante Lambda de Wilks Contraste de funciones

Wilk's λ

χ2

gl

F

F1 a la F2

0,176

34,722

22

0,041

F2

0,676

7,843

10

0,644

Tabla. N° 07. Resultados de la clasificación en base a medidas morfométricas Grupo de pertenencia pronosticado

POB

Recuento

Original

%

Recuento Validación cruzada %

Total

N

C

S

N

21

4

15

40

C

11

2

11

24

S

10

3

20

33

C. desagrupados

0

2

0

2

N

52,5

10,0

37,5

100,0

C

45,8

8,3

45,8

100,0

S

30,3

9,1

60,6

100,0

C. desagrupados

0

100,0

0

100,0

N

19

6

15

40

C

11

2

11

24

S

10

3

20

33

N

47,5

15,0

37,5

100,0

C

45,8

8,3

45,8

100,0

S

30,3

9,1

60,6

100,0

a. Clasificados correctamente el 44.3% de los casos agrupados originales.

44

b. Correlación de Pearson

Figura 10. Gráficos de dispersión del índice de correlación de Pearson calculado para las medidas morfométricas.

45

2. Análisis de Función Discriminante de las variables vocales medidas. Tabla. N° 08. La varianza por cada función discriminante de medidas en vocalizaciones G. peruanum Autovalores o Eigenvalues Función discriminante

% de

Autovalor

varianza

F1

6,413

82,9

F2

1,320

17,1

Tabla. N° 09. Resultados del Análisis de función discriminante en vocalizaciones G. peruanum Lambda de Wilks Contraste de funciones

Wilk's λ

χ2

gl

F

F1 a la F2

0,058

277,368

20

,000

F2

0,431

82,053

9

,000

Tabla. N° 10. Resultados de la clasificación en base a medidas morfométricas

POB

Recuento Original %

Recuento Validación cruzada %

Grupo de pertenencia pronosticado

Total

N

C

S

N

42

0

0

42

C

2

19

0

21

S

0

0

42

42

N

100,0

,0

,0

100,0

C

9,5

90,5

,0

100,0

S

,0

,0

100,0

100,0

N

42

0

0

42

C

2

19

0

21

S

0

2

40

42

N

100,0

,0

,0

100,0

C

9,5

90,5

,0

100,0

S

,0

4,8

95,2

100,0

a. Clasificados correctamente el 98.1% de los casos agrupados originales.

46