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VARIABLES ECOLÓGICAS, EVOLUTIVAS Y DE CONSERVACIÓN EN AMBIENTES INSULARES: EL CASO GALÁPAGOS Patricio YÁNEZ
[email protected] Director del Instituto de Investigaciones Científicas y Tecnológicas Universidad Iberoamericana del Ecuador, Quito-Ecuador. Ex Investigador Asociado de la Estación Científica Charles Darwin, Galápagos.
1. Introducción En el presente artículo se abordan diferentes elementos explicativos sobre la dinámica evolutiva de los organismos en las Islas Galápagos (Figura 1), va dirigida mayormente al lector que poco o casi nada de
contacto directo ha tenido con evidencias de casos de Evolución Insular: un proceso de adaptación de organismos que en forma natural han llegado a un ambiente insular nuevo.
Figura No. 1. Ubicación de las islas mayores y medianas en el Archipiélago de Galápagos. Fuente: http://andes.info.ec
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El nivel Población (grupo de individuos de una misma especie en un lugar y lapso dados; Figura 2) es el nivel ecológico sobre el cual actúan directamente los procesos evolutivos debido a que: 1. Es la unidad funcional más sencilla y coherente por la cual toda especie se enfrenta a las adversidades del ambiente en forma directa.
individuos, relativamente independientes a lo que ocurre en otras poblaciones. Charles Darwin (1859) fue uno de los primeros que esbozó acertadamente estas ideas en “El Origen de las Especies” postulando que la Selección Natural es la supervivencia diferencial de individuos y que los
Figura No. 2. Población de lobos marinos en Puerto Baquerizo, Isla San Cristóbal. Fuente: Yánez, 2003.
2. Es la mínima unidad posible en la que poseen variaciones adecuadas que el ambiente a su vez influye, ori- para la lucha y/o adaptación soginando con el tiempo modificaciones breviven y los que no, mueren. estructurales y funcionales de sus
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Yánez Con el desarrollo de la Genética se estructuraron ideas más complejas sobre Evolución, las cuales partieron de la premisa básica de que todo organismo contiene en su interior los genes que le permiten ser y comportarse como un ente perteneciente a una especie dada, pero al mismo tiempo ser diferente de otros individuos de tal especie. Así, se logró refinar las ideas es enciales de Darwin; Fisher (1930) en “La Teoría Genética de la Selección Natural” ya propone que: 1. El origen de la variación de los individuos se debe a la ocurrencia de mutaciones en sus genes constitutivos. 2. La frecuencia de los genes y genotipos más favorables gradualmente aumenta y éstos se hacen cada vez más co munes, por lo que los individuos que porten los genes o genotipos menos favorables desaparecerán progresivamente. 3. La selección natural es un fenómeno poblacional, es decir, solo tiene significado evolutivo cuando afecta a todos los miembros de una población.
2. Procesos evolutivos en un ambiente insular: el caso Galápagos Este archipiélago de origen volcánico tiene unos 3 millones de años de existencia, se encuentra ubicado en la zona tropical del Pacífico y rodeado de corrientes oceánicas (El Niño, Cromwell, Surecuatorial, de Panamá y de Humboldt) (http:// www.galapagospark.org). Debido a que estas islas nunca tuvieron contacto con las masas de tierra continentales, comenzaron su historia biológica con paisajes absolutamente estériles (como los de las Figuras 3a y 3b). Cualquier animal o planta que arribó en forma natural a Galápagos debió sortear un grave problema: el de haber llegado a un sitio inhóspito; si el organismo llegó en buenas condiciones y si había suficientes individuos de su especie para reproducirse, entonces pudo originarse el núcleo de una población colonizadora, la que habría tenido que crecer, adaptarse y competir con otros inmigrantes.
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Figuras No. 3a y 3b. Paisajes semidesérticos en Galápagos: a. Playa de roca volcánica, sur de la Isla Santiago. Fuente: Yánez, 2004. b. Interior del Cráter del Volcán Alcedo, apréciense las fumarolas, Isla Isabela. Fuente: Yánez, 2003.
Algunos organismos utilizaron la matriz líquida oceánica para llegar fortuitamente hasta las islas: nadando y aprovechando corriente oceánicas favorables (lobos marinos, tortugas
marinas, iguanas marinas, pingüinos) (Figuras 4a y 4b); flotando: (los antepasados de las tortugas gigantes, algunas especies vegetales); llevados
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Figuras No. 4a y 4b. Organismos que llegaron nadando a Galápagos, aprovechando corrientes oceánicas: a. Iguana marina, Isla Santa Cruz. Fuente: Yánez, 2003. b. Tortuga marina, Isla Santiago. Fuente: Yánez, 2002.
por “balsas de vegetación” (la mayoría de reptiles, el ratón endémico, muchos insectos y especies
vegetales como mangles, el monte salado, etc.).
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Algunos organismos utilizaron la matriz aérea: Arrastrados por el viento, las esporas livianas de muchas plantas inferiores (helechos, musgos y líquenes) (Figura 5) y de bacterias y hongos, algunas semillas livianas y con adaptaciones para dispersarse por el aire (de Asteraceae, por ej.), algunos insectos pequeños, arañas y pequeños caracoles.
ayudadas por corrientes de vientos favorables. Organismos transportados por medio de las aves (inadvertidamente en sus patas, plumaje e intestinos): los propágulos de organismos como el tomate galapagueño, plantas con semillas pegajosas o adherentes como los cactus (Figura 6), algunos insectos.
Volando: las aves marinas debieron haber llegado de esta manera
Figura No. 5. Helecho arborescente cerca al Volcán Alcedo, Isla Isabela. Fuente: P. Yánez, 2004.
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Figura No. 6. Flor de uno de las especies de cactus de Galápagos, cuyas semillas seguramente fueron transportadas en el tracto intestinal de ciertas aves. Fuente: P. Yánez, 2004.
3. El establecimiento de los recién llegados Debieron haber pasado algunos cientos de años después de la llegada de los primeros organismos para que las condiciones sean más favorables (Figura 7); por tanto, la competencia por ocupar los pocos sitios disponibles y por desarrollar mejor sus nichos (actividades y/o funciones) en un paisaje agreste debió haber sido muy fuerte entre los organismos recién arribados. Los obstáculos de la dispersión a larga distancia y el establecimiento
en las islas debieron haberse comportado como filtros evolutivos que desembocaron en la génesis de la actual biota. Para encontrar en Galápagos tantas especies -de plantas y animales- con tantos grados de cambio evolutivo en un espacio tan reducido, como las que se observan en la actualidad, tuvieron que haber ocurrido al menos dos procesos clásicos de especiación:
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Figura No. 7. Zona alta de la Isla Santa Cruz, apréciese la abundante biomasa vegetal actual. Fuente: Yánez, 2004.
1. Especiación Alopátrica Origen de nuevas especies debido a un aislamiento entre grupos poblacionales de una misma especie original; los primeros organismos arribados a las islas se mantuvieron por miles de años aislados
de sus congéneres continentales, por lo cual se diferenciaron y constituyeron diferentes especies en el Archipiélago (Figura 8).
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Figura No. 8. Tortuga gigante de Galápagos, un reptil que se separó evolutivamente de manera absoluta de sus parientes continentales. Fuente: http://downthenaturetrail.blogspot.com.
Esta especiación es provocada por el Efecto del Fundador, seguido de un aislamiento geográfico poste rior. Gracias a este fenómeno las islas oceánicas pueden tener especies que han evolucionado en forma diferente a sus parientes continentales debido a su aislamiento en un ambiente distinto. En un inicio las poblaciones arribadas sufrían de dos problemas: 1. Debido a que llegaron en forma accidental el número de sus individuos era bajo.
2. Este hecho creó una variedad genética baja en las poblaciones y complicaciones para ajustarse a los problemas del entorno. Estos dos problemas debieron más bien haber favorecido la extinción de las poblaciones más débiles y reducidas. En poblaciones supervivientes debió ocurrir un evento positivo ya que el tener poblaciones poco abundantes permitió que los genes modificados o mutados de ciertos
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individuos puedan esparcirse mejor y fácilmente entre la población (flujo génico) y volverse comunes. Esta dispersión rápida de ciertos genes mutados por azar favoreció la especiación y el ocupamiento de muchos nichos disponibles. 3.2. Especiación Simpátrica Origen de especies nuevas a partir de dos o más poblaciones de una misma especie original, cuando ellas ya comparten un mismo hábitat o espacio geográfico. Esta especiación es una expresión de la radiación evolutiva, un ejemplo
Pinzón terrestre de pico agudo
claro ocurrió con los pinzones: habiéndose ya radicado el grupo original en la isla de arribo, desde allí colonizaron otros diferentes hábitats e islas; luego, estos grupos (ya como subespecies) pudieron haberse encontrado de nuevo entre sí, pero sus nuevos y diferentes comportamientos y hábitos alimenticios ya los habían logrado separar definitivamente. Esto permitió que lleguen a desarrollarse hasta 13 especies diferentes de pinzones (Figura 9), las cuales ahora pueden compartir a veces los mismos hábitats y ecosistemas, pero se encuentran diferenciadas
ALIMENTO
PIC
O HU
RGUETE
O AD
R
HURG UETEADOR
Pinzón carpintero
Pinzón de cacto Pinzón cantor
Figura No. 9. Algunas especies de pinzones de Galápagos y sus hábitos alimenticios. Fuente: Bowman, 1961.
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Figura No. 10. El gavilán de Galápagos, especie endémica para las islas, Isla Isabela. Fuente: Yánez, 2002.
radicalmente en cuanto a sus patrones alimenticios se refiere.
nativas y endémicas de plantas, 115 de vertebrados y aprox. 2000 especies de invertebrados. Ambos procesos de especiación Entre especies terrestres y maridescritos han desembocado en pro- nas se registra la presencia de unas ducir el 75% de especies de aves te- 6500 especies ya identificadas. rrestres son endémicas (Figura 10), Ciertos grupos taxonómicos neel 92% en una tasa de endemismo cesitan mayor investigación como en Galápagos que va de entre el 40 al los invertebrados. Se estima que 100%: el 75% de especies de aves te- el número total de especies del Arrrestres son endémicas (Figura 10), el chipiélago se encuentra entre 8000 92% en mamíferos terrestres, el 95% a 9000 especies. de reptiles terrestres, etc. La diversidad biológica terrestre de es- Igualmente, se debe recalcar que tas islas contiene aprox. 560 especies dentro del archipiélago las islas
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Figura No. 11. Hojas de diferentes especies endémicas del género Scalesia. Fuente: Eliasson, 1984.
grandes con diferentes pisos altitudinales son las que contienen mayor número de especies nativas y endémicas por presentar mayor número de ambientes ocupables. 4. Poblaciones, razas y subespecies En la historia evolutiva de Galápagos, eventualmente debieron haberse generado grados de aislamiento entre poblaciones cercanas o relativamente cercanas debidos al aparecimiento de barreras geográficas pequeñas, barreras conductuales entre grupos de individuos, etc.
Estas barreras, en general, redujeron el flujo génico entre una y otra población y pudieron a mediano plazo originar el aparecimiento de 2 razas o 2 subespecies allí donde solo existían dos poblaciones de la misma especie. El aparecimiento de dos razas o dos subespecies constituye un paso intermedio al aparecimiento futuro de dos especies: es el umbral crítico del que la especiación y la evolución dependen. En Galápagos, se pueden encontrar varios casos de diferenciación evolutiva desde la más incipiente como la existencia de razas
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real; igualmente el porcentaje de especies introducidas va en aumento: unas 560 especies de plantas (casi el 50% de la biota vegetal de las islas), 24 de vertebrados (7%) (Figura 12) y un número 5. ¿La Evolución en Galápagos en desconocido de invertebrados peligro? invasores han llegado a las islas desde 1535, la mayoría ayudadas Desde hace algunos años atrás, consciente o inconscientemente el particular fenómeno evolutivo por el ser humano. ocurrido (y que continúa) en Galápagos y sus taxa resultantes, co- La llegada de individuos de estas rren el peligro de verse alterados especies complica los esfuerzos debido a causas antropogénicas. por conservar la naturaleza única La llegada del ser humano y el de- de Galápagos y su diversidad biosarrollo de sus actividades de su- lógica y perturba (en forma poco pervivencia constituye un peligro geográficas o clinas, las razas ecológicas o variedades, hasta las más avanzadas como subespecies, especies y géneros bien diferenciados (Figura 11).
Figura No. 12. Chivos cazados después de una jornada de la campaña de erradicación de esta especie, zona norte de la Isla Isabela. Fuente: Yánez, 2003.
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conocida todavía) el desarrollo de procesos evolutivos naturales en los organismos nativos y endémicos. Las actividades antropogénicas y las especies introducidas ya han sido la causa de la extinción de 11 de las 13 especies desaparecidas; igualmente, 15 extinciones de subespecies, razas y variedades se deben a estos factores.
particularmente vulnerables y propensas a la extinción debido a diferentes factores: tienen un rango geográfico limitado y ocupan hábitats específicos, presentan tamaños poblacionales pequeños, algunas pueden ser explotadas económicamente, se desconocen algunos aspectos ecológicos claves de su desarrollo natural.
Un caso dramáticamente famoso de una subespecie prácticamente extinta es el del solitario Jorge, una tortuga gigante macho prove niente de la Isla Pinta, cuya población de origen fue diezmada por la introducción de chivos a su Isla. Las especies, subespecies y variedades nativas y endémicas son
No cabe duda que el valor de las Islas: estético (paisajes, flora, fauna), científico (evolutivo y taxonómico), económico (turismo, recursos marinos y terrestres), es incalculable. Debido a ello no hay que escatimar esfuerzos por conservar este santuario natural y utilizar sus recursos naturales de la forma más sensata posible (Figuras 13a, 13b y 13c).
Figuras No. 13a, 13b y 13c. Actividades de investigación y de cuidado de especies nativas en Galápagos efectuadas por personal de la Fundación Charles Darwin y del Servicio del Parque Nacional Galápagos: a. Investigación del arbolito endémico Miconia, Isla San Cristóbal. Fuente: Yánez, 2002. b. Dinámica de especies vegetales nativas, zona norte de Isabela. Fuente: Yánez, 2003. c. Reforestación con especies nativas, alrededores de la Laguna El Junco, Isla San Cristóbal. Fuente: Yánez, 2002.
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6. Literatura citada Fuentes impresas: Bowman, R. 1961. Morphological differentiation and adaptation in the Galápagos finches. Univ. of California, Zoology 58: 1-302. Darwin, C. 1859. The Origin of Species. Edit. John Murray. London. Eliasson, U. 1984. Native climax forests. En: Perry, R. 1984. Sunflower trees of the Galápagos. Noticias de Galápagos 22: 11-13. Fisher, R. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon Press. Oxford. Jackson, M. 1997. Galápagos: una historia natural. Traducción del texto original Galápagos, a natural history por I. Rojas. University of Calgary Press. Canadá. Zizka, G. y K. Klemmer (Eds.). 1995. Flora y Fauna de las Islas Galápagos: origen, investigación, amenazas y protección. Palmengarten der Stadt Frankfurt, Frankfurt, Alemania. Porter, D. 1976. Geography and dispersal of Galápagos Islands vascular plants. Nature Wiggins, I. y D. Porter. 1971. Flora of the Galápagos Islands. Stanford: Stanford University Press. USA. Sitios web: http://andes.info.ec/portada/se-levanta-alerta-de-tsunami-en-galapagos-6713.html . Revisión: junio 2011. http://downthenaturetrail.blogspot.com/2009/08/cactus-monday-galapagos-islands-and-mr.html . Revisión: junio 2011. http://www.galapagospark.org/imagenes/reserva_marina_sobre_ la_05.jpg . Revisión: junio 2011.
