Índice Prefacio Introducción La restauración ecológica hoy, una demanda del futuro Francisco F. Herrera
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Sección I LA SUCESIÓN ECOLÓGICA COMO BASE PARA LA RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS EN VENEZUELA Degradación de laderas durante el ciclo triguero en Los Andes venezolanos y factores que limitan su restauración 17 Lina Sarmiento y Julia K. Smith Regeneración natural inducida y plantaciones forestales con especies nativas: potencial y limitaciones para la recuperación de bosques tropicales degradados en los llanos occidentales de Venezuela 35 Mauricio Jerez, Ana Quevedo, Ana Yajaira Moret, Miguel Plonczak, Vicente Garay, Lawrence Vincent, José David Silva, Luis E. Rodríguez Poveda Efecto de la perturbación producida por el establecimiento de conucos tradicionales Piaroa sobre las micorrizas arbusculares en la Reserva Forestal Sipapo, Edo. Amazonas 61 Alicia Cáceres, Carolina Kalinhoff, Leonardo Lugo y Alberto Villarreal Sucesión secundaria después de actividades agrícolas en el bosque semi-deciduo, península de Paria, Venezuela: aplicación para un programa de restauración 73 Argelia Silva Ríos Significado ecológico de las sabanas y zonas de transición sabana-bosque en el mosaico de vegetación de la Gran Sabana. Recomendaciones para el manejo y la recuperación de áreas degradadas por el fuego 97 Bibiana Bilbao, Alejandra Leal, Carlos Méndez, Anaís Osío y Zamira Hasmy Regeneración del páramo después de un disturbio agrícola: síntesis de dos décadas de investigaciones en sistemas con descansos largos de la cordillera de Mérida 123 Lina Sarmiento y Luis Daniel Llambí Sección II LA RESTAURACIÓN EN PRÁCTICA: ALGUNAS EXPERIENCIAS EN VENEZUELA Gestión sostenible del bosque inundable mediante la participación comunitaria en Mapire, Anzoátegui, Venezuela Rafael Rodríguez-Altamiranda, Saúl Flores y Rafael Herrera Calidad del suelo en zonas rehabilitadas de una mina de bauxita Ismael Hernández-Valencia, Magaly Pérez y Mario Lisena Rehabilitación de la vegetación en una mina de bauxita en Venezuela Elizabeth Gordon, Fernando Alessi, Arhen Estraday Mario Lisena R. Ensayos preliminares para la restauración de áreas degradadas por la actividad de extracción de arena en la península de Macanao, Isla de Margarita Laurie Fajardo, Jon Paul Rodríguez, Valois Gonzálezy José Manuel Briceño La restauración ecológica de los bosques ribereños del bajo Caroní Valois González, Elio Briceño y Boanerges Ramos Bionotas
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Significado ecológico de las sabanas y zonas de transición sabana-bosque en el mosaico de vegetación de la Gran Sabana. Recomendaciones para el manejo y la recuperación de áreas degradadas por el fuego Bibiana Bilbao*1, Alejandra Leal1, Carlos Méndez1, Anaís Osío1,2 y Zamira Hasmy1,3
Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar, Apartado 89000, Caracas 1080, Venezuela. 2 Centro de Antropología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Altos de Pipe, Carretera Panamericana, Km 11, Caracas, Venezuela. 3 Centro de Ecología y Estudios Ambientales, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Altos de Pipe, Carretera Panamericana, Km 11, Caracas, Venezuela. 1
[email protected]
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Resumen
a Gran Sabana, Parque Nacional Canaima, Venezuela, presenta un mosaico de vegetación conformado por sabanas inarboladas y bosques siempreverdes. La existencia de grandes extensiones de sabana bajo un clima tropical lluvioso, ha sido explicada por un proceso regional de sabanización promovido por la alta incidencia de incendios y la gran vulnerabilidad de los bosques. El énfasis en el estudio de los bosques en la Gran Sabana, deja abierto interrogantes con respecto a las sabanas y zonas de transición sabana-bosque y su posible relación en la dinámica sucesional y recuperación natural de los bosques, así como su respuesta a la incidencia del fuego. El presente capítulo resume varios trabajos de investigación relativos al significado ecológico de estas zonas representativas del mosaico de vegetación al norte y sur de la Gran Sabana, y se exploran las opciones de manejo y recuperación de áreas degradadas por el fuego. Las sabanas estudiadas presentaron similar estructura en cuanto a la co-dominancia de gramíneas y ciperáceas, y la ausencia de elementos leñosos y de leguminosas herbáceas. La vegetación de las sabanas del norte mostró una dominancia propia de ambientes húmedos como las gramíneas de la tribu Paniceae (ej. Axonopus anceps), y las ciperáceas. Estas especies fueron sensibles a la quema, presentando las menores tasas de recuperación después del fuego. En el sur, las ciperáceas fueron menos abundantes, y Trachypogon spicatus (tribu Andropogoneae) fue la gramínea de mayor dominancia, estando A. anceps ausente. A diferencia de las sabanas, las zonas de borde sabana-bosque, a pesar de su reducido tamaño, concentran una alta riqueza de dicotiledóneas (hasta el 50% de las especies), incluso plántulas y juveniles de especies leñosas dominantes del bosque, las cuales coexisten con gramíneas y ciperáceas propias de la sabana. Esta característica junto a la mayor fertilidad y humedad de los suelos, aún en áreas dominadas
Palabras clave
Fuego, Gran Sabana, mosaico de vegetación, recuperación de áreas degradadas.
Significado ecológico de las sabanas y zonas de transición sabana- bosque en el mosaico de vegetación de la Gran Sabana : recomendaciones para el manejo y la recuperación de áreas degradadas por el fuego
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por el helecho Pteridium arachnoideum, revelan el potencial de restauración de los ecosistemas boscosos en e stas áreas. Sin embargo, la alta vulnerabilidad de los ecosistemas de transición requiere de un manejo efectivo del fuego para su protección y reducción de la degradación, que permita la recuperación natural de la vegetación.
INTRODUCCIÓN
La región conocida como la Gran Sabana, Parque Nacional Canaima, Venezuela, se caracteriza por la presencia de un mosaico de vegetación conformado principalmente por extensas áreas de sabanas inarboladas y parches de bosques siempreverdes, así como arbustales, helechales, herbazales y morichales. La presencia de algunas de estas comunidades pueden ser el producto de discontinuidades topográficas, sin embargo, en general la heterogeneidad ambiental no pareciera explicar los diferentes tipos de vegetación presentes en el mosaico. Así, la coexistencia de bosques y sabanas bajo idénticas condiciones de clima y sustrato constituyen el aspecto más controversial del paisaje de la Gran Sabana, pues se considera que el clima tropical lluvioso predominante en la región podría favorecer el desarrollo de una cobertura boscosa continua. La presencia de grandes extensiones de sabana ha sido explicada por un proceso regional de sustitución de bosques por sabanas (sabanización), causado por una combinación de factores tales como, la alta incidencia de incendios, la baja resiliencia de los bosques, el estrés químico de los suelos producto de la deficiencia de calcio y toxicidad por aluminio, y el estrés hídrico de eventuales sequías (Galán 1984, Fölster 1986, Dezzeo 1994, Gómez et al. 2000, Huber & Febres 2000, Fölster et al. 2001, Kingsbury 2001, Dezzeo et al. 2004). Existe así mismo mucha discusión acerca del significado ecológico y biogeográfico, relacionado con la permanencia del paisaje fragmentado versus el posible efecto del uso del fuego por parte del pueblo indígena Pemón en diversas prácticas de subsistencia y culturales en su territorio (Rodríguez 2004, Sletto 2008). El uso del fuego constituye una práctica ancestral ligada íntimamente a la vida del pueblo Pemón en actividades de agricultura y cacería y otras de diversa índole, que ha permitido su permanencia por varios siglos y quizás inclusive por miles de años en la región (Thomas 1982). Sin embargo, los cambios recientes en los patrones de asentamiento, con la subsecuente concentración de población en misiones y
poblados ha producido cambios en los prácticas de uso del fuego, conllevando a modificaciones en los regímenes de incendios durante las últimas décadas (Sletto 2008, Bilbao et al. 2009). A pesar de que no se han realizado mediciones directas del efecto del fuego en las comunidades boscosas de la Gran Sabana existen una serie de evidencias que sugieren que el fuego podría ser el factor desencadenante de los procesos de degradación y del mantenimiento de un mosaico de vegetación con áreas de bosques cada vez más fragmentados y sabanas más extendidas. Entre las evidencias que sustentan esta hipótesis podemos contar: a) la alta ocurrencia de incendios a nivel regional que alcanza entre 2000 a 3000 eventos anuales (Galán 1984, Gómez et al. 2000, Ablan et al. 2005), b) estudios relacionados con el impacto de incendios pasados en la vegetación, específicamente en áreas de bosques (Fölster 1986, Dezzeo 1994), c) registros a través de fotografías aéreas sobre el cambio de vegetación y reducción del bosque en un período de 10 años en el sector norte de la Gran Sabana (Kingsbury 2001), y d) la presencia de troncos muertos y quemados en áreas aledañas a reductos de bosque. La mayor ocurrencia del fuego en áreas de sabana (73%) pareciera indicar que el impacto de los incendios que se propagan desde las sabanas hacia los bordes del bosque podría ser mayor que aquél que resulta por la quema controlada de los conucos dentro del bosque. De este modo, quemas sucesivas en sabanas podrían extenderse hacia las áreas de bosque causando la muerte de la vegetación y retracción de las comunidades leñosas, especialmente en años con una estación seca más prolongada e intensa (Gómez et al. 2000, Fölster & Dezzeo 1994, Hernández 1994, Kingsbury 2001, Ablan et al. 2005). Así mismo, Hernández (1994) reporta la presencia de sabanas inarboladas o arbustivas y helechales, y en menor frecuencia matorrales densos como resultante de las perturbaciones en las franjas boscosas al borde de las sabanas. De acuerdo a sus observaciones, estas franjas o ecotonos constituyen generalmente un límite
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abrupto de pocos metros entre bosque y sabana, donde la regeneración es considerada muy baja o prácticamente ausente y donde la reversibilidad hacia comunidades leñosas densas resultaría improbable por la exposición a quemas frecuentes. La irreversibilidad de los procesos de degradación de los sistemas leñosos es una visión compartida por varios científicos que han realizado estudios por muchos años en la región (Fölster & Dezzeo 1994, Huber & Febres 2000, Dezzeo et al. 2004). La ausencia de un verdadero componente leñoso en las sabanas abiertas de la Gran Sabana reduciría el papel del fuego a su capacidad de aumentar las áreas de sabana por la destrucción de los bosques adyacentes, regulando el límite, en términos del avance y retroceso de un ecosistema sobre otro. En la gran mayoría de las sabanas secas localizadas en zonas de baja altitud en los Llanos del Orinoco y sabanas tropicales del Paleotrópico y Neotrópico, el papel del fuego parece ser más bien decisivo en controlar la densidad de los elementos leñosos en condiciones de sabanas arboladas (San José & Fariñas 1983, Hoffman 1996, Hoffman 1998, Belsky et al. 1998, Hoffmann et al. 2004). De acuerdo a esto, las transiciones de bosque a sabana están definidas por la discontinuidad en la densidad y composición de especies de árboles entre un sistema y otro, y no en la ausencia o presencia de árboles entre sabanas y bosques como ocurre en la Gran Sabana. Así, la exclusión del fuego en sabanas tropicales de tierras bajas conlleva a un aumento de la densidad de especies leñosas propias de la sabana y a un proceso de reclutamiento de especies leñosas del bosque. El establecimiento y crecimiento de las especies del bosque en áreas
de sabanas, es mediado por la presencia de árboles adultos en las sabanas que reduce el stress hídrico y nutrientes del suelo y favorece el establecimiento de las plántulas de las leñosas (Kellman 1985, Hoffmann 1996, Hoffman 1998, Belsky et al. 1998; Hoffman et al. 2004). La completa ausencia de árboles en las sabanas en el mosaico de vegetación bosque-sabana pareciera indicar que los únicos posibles sitios de recuperación de las áreas degradadas de bosques por el fuego estarían limitados a las zonas de transición sabana-bosque. Debido al énfasis que tradicionalmente se ha realizado al estudio de los bosques, quedan aún muchas preguntas sin responder y aspectos desconocidos con respecto a las sabanas y las zonas de transición sabana-bosque. El presente trabajo pretende contribuir a llenar ese vacío de conocimiento con respecto al significado ecológico de estas zonas tan representativas del mosaico de vegetación de la Gran Sabana y aportar opciones para el manejo y la recuperación de áreas degradadas por el fuego. Para ello, el presente capítulo reúne algunos resultados obtenidos en las tesis de pregrado de la Licenciatura en Biología de la Universidad Simón Bolívar: “Estructura de la comunidad en un mosaico de comunidades sucesionales de la Gran Sabana” de A. Osio (2000) y “Caracterización de un gradiente sabana – bosque en Parupa, Parque Nacional Canaima, Estado Bolívar” de Z. Hasmy (2003), así como trabajos de investigación llevados a cabo dentro del componente de ecología del fuego del proyecto de grupo: “Interacciones atmósfera-biosfera en la Gran Sabana, Parque Nacional Canaima, Edo. Bolívar”, financiado por FONACIT – VENEZUELA.
DESCRI P CION DEL Á REA DE ESTUDIO Ubicación y clima & Febres 2000). Prácticamente toda la Gran Sabana está comprendida en la cuenca alta del río Caroní, río que surte de agua al sistema de represas del Guri, el mayor complejo hidroeléctrico del país, al proveer el 72% de la energía doméstica (EDELCA 2004). La altiplanicie de la Gran Sabana, excluyendo las cimas tepuyanas, presenta un gradiente altitudinal N-S, desde los 1.500 m s.n.m. en Sierra de Lema, a los 800 m s.n.m en Santa Elena de Uairén en la frontera con Brasil (Figura 1). A pesar que el clima puede considerarse entre húmedo y muy húmedo tropical, y submesotérmico para toda la región, las precipitaciones y temperaturas presentan en general una variación espacial acorde con este gradiente
La Gran Sabana está ubicada en el Edo. Bolívar, en el extremo sudeste del país (Figura 1), sobre las formaciones precámbricas del escudo Guayanés, una de las más antiguas del planeta (Schubert et al., 1986). Su extensión es de 18.000 km2, y forma parte del Parque Nacional Canaima (PNC, 30.000 km2), el cual fue declarado en 1994 “Patrimonio de la Humanidad” por la UNESCO debido a la singularidad del paisaje, su geología y valor biológico. Geográficamente, la Gran Sabana se encuentra entre la Sierra de Lema al norte, la Sierra Pakaraima al sur (en el límite con Brasil) y desde la cuenca alta de los ríos Kamoirán y Mazaruni en el este (en el límite con la zona de reclamación con Guyana) y los tepuyes Los Testigos en el oeste (Huber
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Figura 1. Ubicación de los sitios de estudio en Gran Sabana, Parque Nacional Canaima.
precipitaciones medias anuales (1.500-2.000 mm) y mayores temperaturas ambientales (20-22°C). Si bien existe una estacionalidad en el patrón de lluvias en la Gran Sabana, con un período muy húmedo de mayo a diciembre y uno menos húmedo de enero a abril, muchos autores se abstienen de considerar esta última una verdadera sequía ya que en este período llueve entre un 20 a 30% del total de las ya bastante elevadas precipitaciones anuales, lo cual pareciera no representar un verdadero déficit de humedad para la vegetación. La estacionalidad, sin embargo, se hace más evidente en el sur, donde cambios en la distribución de las lluvias con un período de mayor sequía se encuentra asociado a mayores tasas de evapotranspiración producidas por las mayores temperaturas promedio presentes en estas zonas de menor altitud (Hernández 1994, Huber & Febres 2000). Esto ocurriría especialmente en áreas de sabanas, cuya vegetación rala favorece una mayor pérdida de agua debido a la exposición a la insolación y al paso de los vientos.
Vegetación El paisaje de la Gran Sabana está caracterizado por un mosaico de vegetación (Figura 2a) conformado por extensas áreas de sabaFigura 2. Sitios de estudio: (a) Mosaico de vegetación sabana-bosque y sitios de transición de la nas abiertas y parches de bosques Gran Sabana, (b) zona de transición sabana-bosque con helechales dominados por Pteridium arachnoideo en Kumaracapay, al sur de Gran Sabana, (c) Evidencias de quema en el ecotono siempreverdes, arbustales, helechasabana-bosque al norte de Gran Sabana, (d) zona de transición (ecotono) sabana-bosque de les, herbazales y morichales. Aungalería en Arautaparú (Parupa), al norte de Gran Sabana. Fotografías: Gabriel Picón (a), Joaquín que no se dispone aún de una cifra Windmüller (b), María Dolores Delgado-Cartay (c) y Bibiana Bilbao (d). exacta del área ocupadas por sabaaltitudinal (Hernández 1994). De esta manera, en el nornas, se estima que estos ecosistemas abarcarían entre el 50 te se presentan las mayores precipitaciones medias anuales y el 60% de la superficie total de la Gran Sabana (Bunting (2.500-4.000 mm) y menores temperaturas ambientales 1997). En esta región las sabanas no presentan un com(17-20°C), mientras que en el sur se observan las menores ponente arbóreo, mientras que la vegetación herbácea está Bilbao Bibiana, Alejandra Leal, Carlos M éndez, Anaís Osío y Z amira Hasmy
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compuesta principalmente, al igual que en otras sabanas tropicales, por Poaceae y Cyperaceae, siendo las especies más dominantes Trachypogon spicatus y Axonopus anceps entre las Poaceae y Bulbostylis paradoxa y Lagenocarpus rigidus entre las Cyperaceae (Huber 1990, Huber 2006). En la altiplanicie de la Gran Sabana las formaciones arbóreas son discontinuas mostrando un patrón de parches de diferentes tamaños generalmente asociados en su mayoría a sustratos de diabasas y a areniscas, conformando los bosques de tierra-firme. Así mismo, se encuentran los bosques ribereños que forman angostas márgenes de vegetación a lo largo de caños y ríos presentes en los valles y quebradas de la región (Huber 1986, Huber & Febres 2000). Ambos tipos de bosques son siempreverdes, de tipo montano submesotérmicos (800-1.500 m s.n.m.) y constituyen los ecosistemas de mayor uso en la región por parte de la población local. Esto último contribuye a incrementar la, de por si, alta heterogeneidad espacial que presentan estos bosques, resultando muchas veces en verdaderos conglomerados de bosques de diferente altura, pasando por diferentes niveles de complejidad estructural, y asociaciones con bosques secundarios, matorrales o sabanas, no siempre relacionado con los cambios de relieve (Hernández 1994, Dezzeo et al. 2004). En la región también existen una serie de asociaciones vegetales de aparente origen secundario que presentan una composición, estructura y extensión espacial altamente variable. A excepción de las zonas de barbecho en las áreas de bosque destinadas a cultivo, los sistemas de carácter secundario originados por los incendios en áreas de sabanas y que alcanzan el bosque son irregulares en cuanto a la estructura de la vegetación y extensión. Así estos sistemas pueden incluir unos pocos metros en zonas de borde sabana-bosque, abarcar estados de transición dentro de una matriz boscosa de mayor complejidad, o parches de bosque aislados dentro de una matriz graminosa. Esto pareciera estar determinado por el impacto de quemas a las que haya estado expuesta la vegetación y la vulnerabilidad del ecosistema original. Por otro lado, las zonas de borde sabana-bosque pueden ser de carácter abrupto o extenderse por varios metros formando verdaderos cinturones de vegetación (Huber 1986, Hernández 1994, Hernández 1999, Dezzeo 1994). Su composición puede ser variable pero además del componente herbáceo de sabanas, son frecuentes las especies de los géneros Vismia y Miconia, y otros géneros de la familia Melastomataceae (Huber 1986, Hernández 1999). Otras comunidades que se desarrollan en los
bordes sabana-bosque son aquéllas dominadas por los helechos considerados pirófilos como Pteridium arachnoideum, Dicranopteris flexuosa y Sticherus sp., algunas Poaceae de las sabanas adyacentes y en mayor o menor grado por una variedad de dicotiledóneas de bajo porte. Estos dos sistemas (sabanas y zonas de transición) representan las áreas más expuestas a la acción y degradación por efecto del fuego, pero también los sitios potenciales de recuperación del complejo bosque-sabana del mosaico de vegetación que constituye la Gran Sabana. Debido a las peculiaridades de las sabanas y los sistemas de transición sabana-bosque, los mismos serán tratados por separado en el presente trabajo, y luego se realizará una síntesis conjunta del significado ecológico de estas zonas y un análisis en cuanto a las opciones para el manejo y la recuperación de áreas degradadas por el fuego. Localidades estudiadas 1) Sabanas Las sabanas escogidas para este estudio fueron las sabanas de Arautaparú en Parupa y las de Kumaracapay (Figura 1 y 2). Las primeras se encuentran en las inmediaciones de la Estación Científica Parupa (5°43'N, 61°35'O; 1.226 m s.n.m.), al norte de la Gran Sabana, y las segundas en las cercanías de la comunidad indígena de Kumaracapay (San Francisco de Yuruaní) al sur de la región (5º00'33''N, 61º01'34''O; 1.100 m s.n.m.). Ambas comunidades comprenden grandes extensiones de sabanas inarboladas, co-dominadas por especies de las familias Poaceae y Cyperaceae, y adyacentes a bosques de galería, conformando uno de los paisajes típicos de la región. Las características edáficas son comunes en los dos sistemas estudiados: textura franco-arenosa, pH ácidos (4-4,5), bajo contenido de carbono orgánico (1,5 - 2%), y de nitrógeno total (0,15%), baja capacidad de intercambio catiónico efectiva (CICe) (1,5 meq 100g-1) y muy altos porcentajes de saturación de aluminio (75-80%). Las localidades poseen algunas diferencias en los parámetros meteorológicos, pues las temperaturas medias anuales reportadas para Parupa son más bajas (con temperatura media anual de 20,6ºC y precipitaciones de 1780 mm), que las reportadas para San Ignacio de Yuruaní (a pocos kilómetros de la localidad de Kumaracapay), con 23,5ºC de temperatura media anual y 1880 mm de precipitación (Hernández 1999).
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Por su parte, Luepa se encuentra al pie de la Sierra de Lema (5°48'43''N, 61°24'56''O; 1.300 m s.n.m.), en la vecindad de las parcelas estudiadas por Dezzeo et al. (2004), y representa una transecta que comienza en una comunidad herbácea con afinidades con el herbazal y la sabana, atraviesa un cinturón de helechales de aproximadamente 20 m de ancho dominado por Pteridium arachnoideum y Dicranopteris flexuosa y finaliza en el borde de un bosque nublado dominado por Dimorphandra macrostachya y varias especies del género Clusia. Los suelos de esta localidad son arenosos, ácidos, con muy altos niveles de materia orgánica 4,9-10% a lo largo de la transición herbazal/sabanabosque, 0,14-0,37% de N total, y baja capacidad de CICe que se incrementa a lo largo de la transición. Así mismo, Dezzeo et al. (2004) reportan altas precipitaciones medias anuales similares a aquéllas registradas en la estación meteorológica de Kavanayén (2.548 mm en promedio anual).
2) Zonas de transición sabana-bosque Adicionalmente fueron estudiadas 3 zonas de transición sabana-bosque ubicadas en las localidades de Arautaparú (Parupa) y Luepa en el norte y Kumaracapay en el sur de la Gran Sabana (Figuras 1 y 2). Arautaparú (5°43'N, 61°35'O; 1.226 m s.n.m.) es representado por un transecto que se inicia en la sabana y finaliza en un parche de bosque de galería, dominado por Dimorphandra macrostachya y Clusia grandiflora. Los helechales dominados por Pteridium arachnoideum en Kumaracapay se encuentran también en una transición sabana-bosque de galería. Los suelos de esta franja de aproximadamente 15 m de longitud, son franco-arenosos, como aquéllos de las sabanas adyacentes, pero con una mayor acumulación de carbono orgánico (6%) y nitrógeno total (0,26%) (Osío 2000).
P ATRONES DE DI V ERSIDAD Y E F ECTO DEL F UEGO EN LAS SABANAS DE LA GRAN SABANA
Huber (1988, 1994) distingue dos tipos de sabanas abiertas en la Gran Sabana de acuerdo a la especie de gramínea dominante: el Trachypogonetum dominado por Trachypogon spicatus y el Axonopetum dominado por Axonopus anceps. Si bien los dos tipos de sabanas se distribuyen en forma irregular en toda la región de la Gran Sabana, existe un predominio de Axonopetum en el norte y de Trachypogonetum en el sur (Huber 1994). Hasta el momento, no se ha encontrado ninguna correlación edáfica ni ambiental con este patrón de distribución de estos dos tipos de sabanas. A continuación se realizará una descripción de los dos tipos representativos de sabanas al norte y al sur de la Gran Sabana. Así mismo se discutirán los resultados del efecto del fuego sobre la composición y estructura de estas sabanas.
0,5 ha distribuidas en un diseño de bloques al azar y se realizó un monitoreo a largo plazo de la vegetación en situaciones excluidas del fuego y bajo los distintos tratamientos de frecuencia e intensidad del fuego. La composición y abundancia de especies tanto en situaciones control (sin fuego) como en parcelas sometidas a distintos tratamientos de fuego fueron medidas durante 48 meses (4 años) en las parcelas permanentes del experimento. Las medidas de cobertura y densidad de las plantas se estimaron en nueve cuadratas distribuidas al azar en las parcelas de los diferentes tratamientos (para más detalles ver Bilbao et al. 2006 y Bilbao et al. 2009). Con fines comparativos con respecto a estudios similares realizados en las sabanas de Kumaracapay, al sur de la Gran Sabana, y para abarcar la gran diversidad morfológica y patrones de distribución de las especies en ambas regiones, se utilizó para el análisis de abundancia de especies un índice combinado que consistía en la suma de la cobertura y la densidad relativa de las especies (MüllerDombois & Ellenberg 1974). Nótese entonces que los valores no podrán ser expresados en porcentaje ya que los mismos tienen una base de 200 (suma de los máximos de cobertura relativa: 100% y densidad relativa: 100%). Para los análisis del efecto del fuego sobre la abundancia de especies se utilizó la medida de cobertura, ya que representa
Sabanas del norte de la Gran Sabana En marzo de 1999 se inicia un experimento a largo plazo en las sabanas de Arautaparú (Parupa), con el objetivo de estudiar las características de la vegetación, el comportamiento del fuego, así como su efecto en la biomasa, composición y abundancia de especies. El experimento fue emplazado en 21 parcelas permanentes de
Bilbao Bibiana, Alejandra Leal, Carlos M éndez, Anaís Osío y Z amira Hasmy
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el parámetro de mayor variación de las plantas comparado con la densidad, debido a que las especies son perennes y su densidad no se ve modificada en el tiempo.
familias de monocotiledóneas en el componente herbáceo: Poaceae (gramíneas) y Cyperaceae, en todos los tipos de sabanas tropicales. Sin embargo, la alta proporción de gramíneas de la tribu Paniceae (Panicum, Composición de Paspalum, Echinolaena y especies Axonopus) y especies de la familia Cyperaceae indiUn total de 50 especa las condiciones de alta cies, 36 géneros y 10 fahumedad de las sabanas milias fueron registradas de este estudio. Johnson en las sabanas de Arauta& Tothill (1985) encuenparú (Parupa, Apéndice tran que la tribu Paniceae 1). El 68% de las especies de las Poaceae presenta un corresponden a las monoamplio intervalo de discotiledóneas, 30% a las Figura 3. Curvas de abundancia en base a la cobertura y densidad rela- tribución ecológica pero de especies en las sabanas de Parupa (A), y en sabanas (B) y heledicotiledóneas, mientras tiva tiene una notable domichales (C) de Kumarakapay. que los helechos repre- Las especies dominantes (abundancia >10), intermedias (abundan- nancia en las sabanas de sentaron solamente un cia entre 10 y 1) y raras (abundancia 10 fueron Elyonorus muticus (Poaceae) con 17, Rhynchospora sp. (Cyperaceae) con 15, y Bulbostylis paradoxa (Cyperaceae) y Radiella esenbeckii (Poaceae) con 11. Las especies intermedias en abundancia (S=13) estuvieron representadas principalmente por las familias Poaceae (S=6) y Cyperaceae (S=6) entre las que podemos mencionar a A. aureus, E. inflexa dentro del grupo de las Poaceae, H. pulchrum y R. barbata entre las Cyperaceae, y apenas una especie de helecho, D. flexuosa. El grupo de las especies raras (
