Sigmodontinos (Mammalia, Rodentia) del Pleistoceno tardío del Valle de Tafí (Tucumán, Argentina): taxonomía, tafonomía y reconstrucción paleoambiental.
Descripción
AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 38 (1):3-26. Buenos Aires, 30-03-2001
ISSN 0002-7014
Sigmodontinos (Mammalia: Rodentia) del Pleistoceno tardio del valle de Tafi (TucumAn, Argentina): taxonomia, tafonomia y reconstrucci6n paleoambiental Pablo E. ORTIZ' y Ulyses F.J. PARDINAS' Abstract. LATE PLEISTCXBNE S1CMOTX)NTINES (MAMMALLA: RODFNTIA) FROM THE TAFIVALLEY ( T u m h N , AKGENTINA): TAXONOMY, TAPHONOMY A N I ) PAIFOFNVIRONMENTAL Laal ,3 .j> r f i w o l a 3 'H .(uehb l,jd) r ~ l l ~ x uijaj u ~ / opm!nbz! rel!xeurwaq '(raqx!d) sn?!lsa uoport{?!ax '3 . ( P P ~l Pi\j)a,q!p~~ulu iJq / e p ~ a ~ n beqnqpuem!maq n 'semoql xopa rh'uro~qpsv'3 . ( 6 ~ ~6 A~ J )q q ! p ~ m 21lS!i ! ~ / e q m a p e[nq!puam -!urag ' ( a s n o ~ p a l e sua>sanvl/.o ~) p r f i r u o r l i r o S ! ~'3~ .(5605~ A J ajq!pum ) il{S!" rqmap elnq!puem!maq ' s e m o u s!suauunld .O . j ~ ~ u a a d i u c f i x'a o .(gg05~ A J alq~pumu ) irlX!~/ s q ~ a ~ elnqpueur!maq ap 'seruoql sna?rtlp x u y $ o r q v ' a .(P~OS u d ) a114puu111I / a l / epas!nbz! epq!purmlmaq '(semoqL) s u n j ~ u l'N .j>s f i u c o i ~ a'8~ .(qqos l i \ d ) alq!plIou 1z[S!i / eqJarap Epqpuerulruall '.ds uopoyv 'y ,(auJJolaald aq 'u"irmar[, 'a/luA j ~ pj / o ~ )iil!gmol a r n ~ s o X uq~ ~ u o i /sau!~uopoiuS!sawosjo oll!xuw purr sqq!p?rus~/o snI.?!n / t ~ ! q q/ (o!plel olmois!ald 'rrprun~nl' a l l e ~lap !,'I,) ernlaDuv sl olua!w>cd lap soo!~uopomB!e soun2lo ep le[!xaru d sclngpuem a p S J ~ ~ ~P)S!A P [ .P tlnB!.J
~
P.E. Ortiz y U.F.J. PardiAas
10
culares. Abrothrix difiere de Akodorz en varios caracteres anatomicos craneodentarios (Reig, 1987),algunos dc 10s cudes e s t h preservados en 10s f6siles estudiados (aide s~rprn). Distribucibn y microhibitat. Provh~ciasde Tucum,h y Jujuy (Redford y Eiscnberg 1992; Musser y Carleton, 1993). Thomas (1929) reconoce la localidad tip0 en Sierra del Aconquija, Tucumin, entrc 3.000 y 4.000 metros. Olrog (1979)y Heinonen y Bosso (1994) mencionan a Abrotl~rixillrllerls en el Parquc Nacional Calilcgua, Jujuy, en el bosque de aliso (Alnfrsncroninntn) a 2.400 metros. Liascovich et a/. (1989) colectaton ejemplares en localidadcs de la vertiente oriental de la Sierra del Aconquija, Tuctimh~,entre 700 y 2.200 metros. Segun Fonollat (1984) habita el estrato basal de la sclva, los bosques dc Podocnrpt~sL'H4ritier y Alntrs Millcr y 10s pajonales y matorrales que bordean los cursos d e agua a 4.000 m. Se recuperaron restos dc Abrotlirix illrrtrus de cgagr6pilas en 10s alrededorcs del yacimiento. G4nero Akodon Meyen, 1833 Especie tipo. Akodor~boliuinlsis Mcycn, 1833. Akodor~sp. Figiuas 3.8 y 4.A; cuadro 1 Material referido. PVL 4991 a 5084, PVL 5579 a 5603 y PVL5605 a 5607,11 hcrnimaxilares derechos, cuatro he~nirnaxilaresizquicrdos, 50 hemimandihulas derechas, 55 hemimandibulas izquierdas y molares aislados. Descripci6n. La cresta masetcrica esta suavemente marcada y alcanza pot delante el nivcl del procingulo del ml. La proyecci6n capsular es aNltada y se ubica por debajo de la regi6n anterior de la cscotadura sigmoidca. El proceso coronoides alcanza mayor altura que cl condilo. Los molares presentan una corona crestada. El procingulo del MI tiene un flexo anteromedialo bien marcado. Un anteroflexo bien marcado petmite diferenciar el paracono de un corto anterolofo. Un pequcfio parastilo es visible en el fondo del paraflexo en algunos ejemplares. El posteroflcxo es superficial. El protoflexo del M2 es vestigial; un rcmanente de mesolofo se origina de la cara posterointcma del paracono. El posteroflexo esta pricticamente obliteradv. En 10s M3 con escaso desgaste se aprecia su forma de 8 por la penetraci6n del metaflexo, formando una metafoseta, y del hipoflexo, aun distinguiblc. El procingulo dcl m l es biconulado. El cingulo anterolabial, bien marcado, se origins en el milrido anterior. En el piso dcl protoflexido existe un pequeiio c h gulo. El posteroflexido es profundo y define un posterol6fido hien desarrollado. El m2 presenta protofl4xido y en algunos ejemplares se observa un ectostilido vestigial. El m3 tiene 3/4 de la longitud del m2 y su hipofl6xido es transverso y penetrante. AMEGHlNlANA 38 (I), 2001
Aspectos taxonbmicos. Debido a la confusa situacidn taxon6mica de 10s representantes dcl gbnero (vkase Galliari et al., 1996) y a la gran similitud en 10s caracteres craneo-dentarios de sus especies (Myers et a/., 1990), se opt6 pot el uso de nomenclatura abierta. No obstante, las mcdidas (cuadro 1) son congruentes con las de algunos miembros del "grupo boliz~ierlsis"(smstr Myers et al., 1990), en particular Akodori spegnzzinii Thomas. Akodon ptrer caenoslrs (Thomas), un taxdn simpatrico con A. spcgnzzirlii en Tucumh~(Myers rt nl., 1990), es dc menores dimensioncs que 10s ejemplares fosiles estudindos y A. albir,enter Thomas, frecuente en ambientcs de puna superiores a 10s 3.500 m, es claramente de mayor tanlaiio. Distribuci6n y microhibitat. De acuerdo a Mycrs et nl. (1990), la subespecie A. s. spegnzzirzii habita en el norocste de Argentina, en las provincias d e Catamarca, Tucumh y Salta y es comiu~por arriba de 10s 1.800 m de altitud, en ambientes relativamcnte xericos y abiertos. En tanto, A. s, trrcrrl7mnmsis muestra preferencia por ambientes inls humedos, con cubierta boscosa y a menor altitud en las provincias de Jujuy, Salta y Tucum&n. Gbnero Nrcrornys Ameghino, 1889 Especie tipo. Necronlys confer Ameghino, 1889. Necromys cf. N. lacterzs (Thomas, 1918) Figuras 3.C y 4.8; cuadro 1 Material referido. PVL 5091 a 5094 y PVTA5604, un fragment0 d c hemimaxilar derecho, dos hemimandibulas derechas y dos hemimandibulas izquierdas. Descripci6n. La rama horizontal de la mandibula es relativamente alta. La cresta maseterica esti bien marcada y alcanza pot d e l a ~ t eel nivel del procingulo del ml. Los molares son aterrazados. El m l presenta un flexido anteromediano, desviado hacia el lado lingual. El cingulo anterolabial esta bien desarroIlado. Los meta- y protoflexido estan orientados oblicuamente. En la cara anterior dcl hipocbnido se observa un ectostilido. El hipoflCxido es transverso y de fondo amplio. El posteroflbxido esta bien lnarcado y define un posterolofido grande. En el m2 se evidencia claramente un protoflGxido bien marcado. Es16 presente LUI ectostilido pero no hay rastros de mesolofido ni mesostilido. Aspectos taxon6micos. Para la revalidaci6n dcl 86nero Necronr!js se sigue el criterio de Massoia y Pardiiias (1993; vCasc tambiCn la discusi6n en Galliari y Pardifias, 2000). La afirmaci6n de Capllonch et al. (1997) sobre la presencia en Tucumin de N, orbtrs (Thomas) no esta debidamente fundamentada (Pardiiias y Galliari, 1998a). Distribucibn y microhibitat. Cordillera Oriental dc Jujuy y Salta y sierras peninsulares de Tucuman y
Sigrnodontinos fi. Catatnarca (Barquezet a/., 1991).Su habitat parece corresponder a pastizales de las yungas por arriba de 10s 1.500 metros. Anderson y Olds (1989) mencionali 10s primeros ejcmplares encontrados en Bolivia a 2.100 m y A~idcrson(1997) cita ejemplares capturados desdc 2.100 hasta 4.000 in, en el sur de ese pais. La localidad tipo es Le611, Jujuy, 1.500 m, en bosque de yungas. Sc recuperaron restos de esta especie en egagropilas de T!yto alba, de 10s alrededores del yacimiento. Genero Oxymycterrrs Waterhouse, 1837 Especie tipo. Ouyrnyrtrr~rsrrascrt~rs (Waterhouse, 1837). Oxytnyctenls cf. 0. paramettsis Thomas, 1902 Figuras 3.D y 4.D; cuadro 1 Material referido. PVL 5095 a 5097, dos hemimandibulas derechas y una hemimandibula izquierda, las tres conservan el m l con escaso desgaste. Descripci6n. La rama mat~dibulares grdcil; la crrsta maseterica es un reborde poco marcado y alca~~za anteriormente el nivel del m l . La proyeccion capsular, muy suave, muestra apenas un leve abultatniento ubicado por debajo del borde anterior del proceso coronoides. La escotadura lunar estd poco cxcavada. Los molares son de corona crestada. En el m l el fiexido anteromediano esta bien defitiido y presenta tm cu~guloanterolabial desarrollado. El posteroflexido cs profundo y define un posterobfido bien expresado. Se observa un ectolofido-ectostilido de mcdiano desarrollo en la cara anterior del hipoccinido. Un remanente de mesol6fido-mesostilido surge de la cara anterior del entoc6nido. Aspectos taxonbmicos. En la Argentina se reconocen cinco especies de Oyrrryctenrs (GalLiari et al., 1996) de las cuales so10 0. paranrui~sisse distribuye en el noroeste. La referencia a esta especie del material fosilrcsponde a un criterio de parsimonia. Distribuci6n y microh8bitat. Desde Tucumdti hasta el sur de Bolivia. Su hdbitat parcce estar relacionado con las selvas de yungas, desde el estrato basal hasta 10s pastizales de altura. En Bolivia se han capturado ejemplares entre 900 y 2.100 m (Anderson, 1997). En la provincia de Salta aparece restringido a bosques lidmedos y vegetacion de crecimiento secundario (Mares et nl., 1981, 1989; Ojeda y Mares, 1989). En el Parque Nacional Calilegua (Jujuy), Olrog (1979) cita a 0 ,pnrnnrerrsis hasta 10s 2.000 m (pero vease Heinonen y Bosso, 1994). Barquez et a/. (1991) mencionan un dnico ejemplar capturado en Tucumin, en la parte mas hdmeda d e la selva de transition. En La Angostura se han encontrado restos de esta especie en egagr6pilas de Tyto nlbn.
Tribu ORYZOMYINI Vorontzov, 1959 Genero Oligonjzomys B'mgs, 1900 Especie tipo. Or!yzonrys (0.) narcrs Bangs, 1900. Oligoyzomys cf. 0.flavescens (Waterhouse, 1837) Fibwras 3.E y 4.E; cuadro 2 Material referido. PVL 4973, PVL 4977, PVL 4979 y PVL 5576, dos hemunadibulas derechas y dos izquierdas. Descripcibn. La rama horizontal de la mandibula es alta. En LUI individuo adulto, la cresta mascterica supera por delante el margen mandibular en tanto que en 10s juveniles alcanza apenas el nivel del cxtremo anterior del m l . La proyeccidn capsular, protuberante, se ubica por debajo del margen posterior del proceso coronoides, este mas alto que el c6ndilo. Los molares son braquiodontes y claramente aterrazados. El flexido anteromediano del m l constituye una fosetida de posicidn central que separa 10s conulidos lingual y labial. El cingulo anterolabial esti bien desarrollado y el protoflbxido, profundo, alcanza la lmea media del molar. El niesol6fido surge de la unibn entre el murido mediano y el entoconido. El hipoflexido es transverso, profundo y de fondo amplio. El posteroflOxido define un posterololido largo y angosto. El cingulo anterolabial del m2 est6 bien desarrollado y su protoflexido bien defiiiido. El hipoflexido es profundo y transverso. El mesoldfido se reconoce por una expansidn anterolingual del entoconido. En el m3 el hipofltxido es profundo y transverso, con mesoflexido reducido a una amplia fosbtida. El posteroflexido es vestigial y conforlna una pequefia isla de esmalte. Aspectos taxonbmicos. Los restos coinciden en su morfologia mandibular y dentaria con las de ejemplares de Oligoyzon~ysjlavescn~sde Tucumin, aunque difieren levemente en sus medidas (cuadro 2). Siendo necesaria una revisi6n taxolidmica integral del genero (Galliari et al., 1996), no puede descartarse la pertenencia del material Msil a otra especie morfologicamente cercana. Distribuci6n y microhibitat. En TucumAn habita desde las zonas bajas y boscosas dc la Ilannra, proximas a San Miguel de Tucumh (Capllonch ef nl., 1997), hasta 3.000 m en pastizales de altura (Bbrquez rt nl., 1991). Se han recuperado restos en egagropilas de lechuzas en ambientes chaqueiios del sur de Salta y este de Tucum.in, en pastizales humedos de La Angostura y en ambientes xOricos de monte y prcpuna de Tucumh y Catamarca (P. Ortiz, datos no publicados). Oligoryzornys cf. 0. "lortgicarcdatus" (Bennett, 1832) F i p a 3.F; cuadro 2 Material referido. PVL 4974 a 4976, I'VL 4978, PVL
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P.E. Ortiz y U.F.). Pardinas
Cuadro 2. Mcdidas de los molares y series dentarias en Oryromyini y l'hyllotini del agregado fdsil de La Angosn~ra(Tail del Valle, TucumBn, Pleistoceno tardio) co~nparadascrm las de rjemplnres actuales. Se indica, cuando corresponde, media, drsviu tipico entre parCntesis y n"mero d e ejernplares / Mensurements o f f h c ntalnrs irnd toofhroius irr Onjzom!,i?ii artd Phyiiotinifron~La Angostura fossil izssenibinfe (TI$ del Vulle, Tucu~ridn,Late Pieistocene~compnred ruith recent specintens. Media, stnndard dealation befiorrn parsifliesrs, and snrriple size nre piven.
0liforyzo"~yscf. 0 . fitjescens Medida
1
Fdsil
Actual
0tiforyzorr1ysci. 0 . "ior~gicniidnlus" Fhsil
Actual
Andinomys isdnr
I
Calonrys sp
Fdsil
Actual
I
Fhsil
Actual
Longitud MI-M3
3,Sl (0,08) 6
3,96 (0,11) 3 4.18 (0.07) 3
8,10
7.97 (0,31) 2
-
3,56 (0.06) 5
Longilud MI
1,43 (0.08) 6
1,60 (0,OS) 3 1 2 3 (0,US) 3
3,10 (0,20) 2
3,37 (0,101 2
1,60
1,58 (0.06) 4
Ancho MI
l,00 (0,00) 6
1,06 (0,OS) 3 1,10 (0,00) 3
2,10 (0,10) 2
2,30 (0,07) 2
1.00
0,96 (0,04)4
1,UO
1,02 (0,0614
Longitud M2
l,00 (0,00) 6
1,10 (0,00) 3 1,21 (0,02) 3
2,26 (0,09) 3
2,22 (0,03)2
Ancho M2
0,89(0,02)6
1,00(0,00)31,03(0,05)3
2,03(0,04)3
2,17(0,10)2
1,00
0,95(0,09)4
Longilud M3
0,68 (0,02) 6
0.76 (0,05) 3 0,HO (0,00) 3
1,50
2,02 (0,03) 2
-
0,80 (0.05) 3
Ancho M3
0,76 (0,02) 6
0,83 (0,OS) 3 0,83 (0,02) 3
1.60
1,72 (0,46) 2
-
0,71 (0,10) 3
3,66 (0,02) 3 3,41 (0,09) 6
3,95 (0,08) 12 4,13 (0,OS) 3
7,53 (0,161 11
7.91 (0,46) 5
3.60
3,44 (0,08) 8
Longitud ml-m3 Longitud m l
1,46 (0,05) 3 1.37 (0,04) 6
1.64 (0,06) 12 l,6R (0,02) 3
3.18 (0,081 10
3.40 (0,14) 2
1,60
1,53 (0,04) 8
Ancho m l
U,Y6 (U,05) 3 0,91 (0,021 6
1,03 (0,041 12 1,06 (0,05) 3
1,RY (0,05) 10
1,R5 (0,00) 2
1,00
0,96 (0,03) 8
Lungitud m2
1,10 (0,001 2 0 , s (U,U3) 6
1.19 (0,06) 6 1,21 (0,07) 3
2,24 (0,111 7
2,35
1,00
1,04 (0.06) 8
Anchcr m2
1,00 (0,00) 2 0,89 (0,021 6
1,00 (0,03) 6 1,01 (0.02) 3
2.00 (0.05) 7
2.05
0,YO
0,93 (0,07) 8
Longitud m3
0,90 (0,00) 3 0,86 (0,06) 6
U,Y3 (0.08) 6 1,US (0.05) 3
2,02 (0,08) 4
2,15
0,81 (0,031 8
Ancho m3
0.90 (0,00) 3 0,72 (0,OS) 6
0,81 (0.09) 6 0,111 (0.02) 3
1,67 (0,04) 4
1,8U
071 (0.06) 8
4980 a 4990, PVL 5439, PVL 5574, PVL 5575, PVL 5577, y PVL 5659, cuatro hemimaxilares derechos, un hemimaxilar izquierdo, 7 hemimandibulas derechas, 8 hemimandfhulas izquierdas y molares aislados. Description. La mandibula es robusta; la cresta maseterica esta bien marcada y alcanza por delante el nivel del margen anterior del m l . La p6yecci6n capsular, muy protuberante, se ubica por debajo de la escotadura sigmoidca. Los molares son braquiodontes y presentan un patr6n aterrazado. El flexo anteromediano del M1 es profundo y determina un conulo labial de mayor tamaiio que el lingual. El anteroflexo es corto y superficial. El mesolofo se origina en el muro medio y alcanza el margen labial. El posteroflexo es vestigial y forma en algunos individuos una pequeiia isla de esmalte entre el metacono y el posterolofo. En el M2 se obsema una leve insinuaci6n de protoflexo. El paraflexo es profundo y el anterolofo presenta un desarrollo moderado. El mesolofo esta bien desarrollado y alcanza el margen dentario. El posteroflexo es vestigial. El paraflexo del M3 es moderadamente profundo. El mesoflexo es superficial y el metaflexo mas profundo. El flexido anteromediano del m l forma una amplia fosetida de esmalte que separa los conulidos lingual y labial. El cingulo anterolabial es de gran tamafio. El murido anterior, desplazado hacia el margen lingual, determina un gran desarrollo del protoflexido y la escasa expresion del metaflexido. El mesoflexido es profundo y su fondo AMEGHINIANA 38 (I),2001
se dirige hacia adelante y el entoflexido es pequeiio y transverso. El mesolofido se origina del murido med i a n ~y alcanza el horde del molar. El posterolofido es largo y bien definido por un posteroflexido profundo. El cu~guloanterolabial del m2 limita por delante a un protofl6xido medianamente profundo. El mesol6fido esti apenas indicado y menos desarrollado queen el ml. El hipofl6xido cs profimdo y su fondo alcanza la linea media. El posteroflexido es corto y oblicuo. El m3 muestra un cingulo anterolabial pequefio en un plano inferior al de la superficie oclusal. Aspectos taxonomicos. Si bien el material estudiado es inseparable, por su morfologia mandibular y dentaria, de ejemplares actuales reconocidos como 0. "longicnzidafzis" de la provincia de T~tcumin,se observan diferencias metricas (cuadro 2). En la ultima decada se esth restringiendo la aplicacion de Oligoyzonzys longicaudatus a Ins poblaciones del sur de Argentina y Chile (e.g., Galliari et al., 1996). Espinosa y Reig (1991) demostraron que 10s cariotipos de ejemplares de varias localidades de la provincia de Tucumin, except0 El Infiemillo, difieren de 10s representantes tipicos de 0. lortgicntidatzis de Chile y sur de Argentina. Ademas, especimenes de Bolivia reconocidos como 0 . longicaudat~isresultaron ser 0. andinus (Osgood), 0. destritctor (Tschudi) o especies indeterminadas del "grupo Jlnvescens" (Anderson, 1997). Asi, parte de las poblaciones de Oligon~zomys de Tucumin y del Noroeste quizis representen una
Sigmodontinos MI nueva especie, como lo ha considerado Massoia (1998), refiriendolas a una nucva entidad informal~nente descripta ("0. brerrdne"). Por su parte, Capllonch ef nl. (1997) no dudan en asignarlas a 0. drstritcfor. Ambas posiciones no estin adecuadamente fu1d;unentadas (Pardiiias y Galliari, 1998a). Distribuci6n y microhiibitat. l36rquez ef 01. (1991) consideran que la geoncmia en la provincia no es clara, desconoci6ndose con precision la identidad taxonbmica de 10s ejemplarcs citados en la literatura; no obstante, selialan que 0. "lori~icattdnftrs"habitaria en bosques humedos y de tipo chaqueAo cerca de cursos de agua. Olrog (1979) menciona que en el Parque Nacional Calilegua (Jujuy) 0. "lnngicntrdatus" se encuentra entre 1.700 2.800 metros. Esta forma se registra en 10s alrededores dc La Angostura, sobre la base de restos recuperados en egagrdpilas.
provincias de Jujuy, Tucumin y Catamarca (Yepes, 1935). La cspecie es tipica d e zonas rocosas y pastizales y vcgctaci6n densa a lo largo de cursos de agua. En ~ u c u m 6 nA. ednx lineicnudatlrs fue registrada a 3.000 m en El Infiemillo COIIIO asi tambien a 650 m e n la selva subtropical de Horco Molle (Barquez et al., 1991; Capllonch et al., 1997); Yepes (1943: 117) destaco una diferenciacicin altitudinal entre las dos subespecies reconocidas. TambiCn se encontraron restos en egagrdpilas de Tylo olbn provenientes de las proximidades del yacimiento.
Tribu PHYLLOTINI Vorontzov, 1959
Material referido. PVL 4971, PVL 4972 y PVL 5578, fragment0 de hemimaxilar derecho con MI-2, dos hemimandibulas izquierdas y molares aislados. Descripci6n. La mandibula es pequeiia y gracil. La cresta maseterica se proyecta, por delante, m6s a116 del borde dorsal de la mandibula. El proceso coronoides estd bien desarrollado y alcmza mayor altura que el cbndilo. La escotadura sigmoidea cs profunda. Los molares sonde corona crestada. El procinplo del MI presenta el c6nulo lingual muy reducido respecto al labial y un flexo anteromediano bien desarrollado desplazado lingualrnente. En la cara anterior de este molar se preserva una cuspula. El M2 presenta el paraflexo bien desarrollado y el protoflexo es obsolete. En el m2, el protoflCxido es proftmdo y cl posteroflCxido presenta un desarrollo algo menor que en el ml. Aspectos taxonbmicos. No existe conscnso sobre la cantidad de especies que integran el genero (Musser y Carlcton, 1993; Reig, 1986). Barquez el 01. (1991) mencionan cuatro especies para la provincia de Tucumh: Cnlorrrys lnrrchn (Fischer), C, lepidlrs (Thomas), C. nr~rscitlinirs(Thomas) y C. zleiltlsttrs (Thomas) (esta ultima mencionada como C. cilllostrs (Rengger) en Capllonch et nl., 1997). Sobre bases morfolbgicas y meristicas y actuales patrones de distribucion altitudinal en la region, resulta mas parsimonioso asignar 10s restos a C. n~irsculinrrs.Sin embargo, Pardfias y Lezcano (1995) han discutido la asignacibn de restos frahmentarios d e C. lnttckn y C. nrrrsctrIhrrs, proponiendo un grupo informal para la ubicaci6n de 10s especimenes f6siles. Tampoco podria descartarse a C. lepidtrs; cn una de las hemimandibulas conservadas (un individuo juvenil) la proyecci6n capsular del incisivo no forma un proceso conspicuo s u ~ oun clevacidn apenas marcada, cardcter diagnostic~ de esta especie (Hershkovitz, 1962). NOobstante, este rasgo es variable, ya que la proyeccion capsular se hace mas marcada con la edad. Calmitys verrrrstrrs se
Genera Andiiroinys Thomas, 1902 Especie tipo. A?~dit~otrr!js ednx Thomas, 1902. Andinomys ednx Thomas, 1902 Piguras 3.G y 4.F; cuadro 2 Material referido. PVL 4944 a 4969, PVL 5517, PVL 5565 a 5571 y PVL 5573, tres hemimaxilares derechos, tres hemimaxilares izquierdos, 13 hcmimandibulas derechas, 16 hemimandibulas izquicrdas y molares aislados. Descripci6n. El borde anterior de la placa cigomatica es levemente concavo, con el 5ngulo superior proyectado como un corto proceso. Molares superiores de gran tamafio, prismiiticos, dc corona plana y chspides triangulares. El procing~~lo del MI es triangular, con su borde anterior casi recto. El paraflexo del M2 bien desarrollado y no hay evidencias de esta estructura en el M3. El procingulo del m l en los individuos juveniles presenta el tipico patron trilobulado, con dcsarrollo del protostilido. En 10s adultos el patron se torna bilobulado con el flexido anteromediano persistente, en tanto que en 10s adultos vicjos desaparecen todas las estructuras (Yepes, 1935). Aspectos taxon6micos. Andinunlys es un genero monotipico en el que se reconocen dos subespecies: A. ednx ednx Thomas y A. ednx lir~eiazrtdnfttsYepes, esta ultima presente actualmente en Tucumh (Yepes, 1935). Los especimenes de La Angostura constituyen la primera mencidn del genero en el registro f6sil de Argentina, conocido para el Pleistocene tempranomedio de Bolivia (Marshall y Scmpere, 1991). Distribucibn y microhiibitat. Desde las tierras altas dcl extremo sur dc Penl, sudoestc de Bolivia, norte de Chile y Noroeste de Argentina, con la mayor parte de las localidadcs por arriba de 10s 3.000 m (Steppan, 1995). En nuestro pais hay rcgistros en las /
Genero Calomys Waterhouse, 1837 Especie tipo. Cnlnnrys bimnc~tlr~firs Waterhouse, 1837. Calolnys cf. C. lnuckn-C rnrrscrrlinus Figuras 3.H, 3.M y 4.H; cuadro 2
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diferencia de 10s restos f6siles por su mayor tamaiio. Distribution y microhibitat. Cnloli~yslnirclra est'arestringida a la llanura por debajo de 800 m, habitando en ambientes dridos del chaco gelieralmente en ireas de pastizales (B6rquez et nl., 1991; Mares et a/., 1989); con su localidad tip0 en Maimari C. n~rrsc~rlinris, (2.230 m ,Jujuy), parecc preferir areas de vegetacidn abierta (Redford y Eisenberg, 1992) y en Tucumin se distribuye tanto en la zona baja como en altitudes superiores a 2.000 m (Barquez et nl., 1991). En Bolivia ha sido registrado desde los 1.500 a 10s 4.000 m de altit i ~ d (Anderson, 1997). Cnlonzys lepidrrs arglrrus (Thomas), cuya localidad tip0 es Abrapampa (3.500 m ,Jujuy; Hershkovitz, 1962), habita en Tucum,in en los pastizales de altura (Barquez ct a/., 1991). En Rolivia, esta especie se distribuye desde 3.000 In hasta 4.800 n~ (Anderson, 1997).
Pliyllotis sp. Figuras 3.K y 3,O; cuadro 3
Material referido. PVL 5616 y PVL 5617, fragmento anterior de crineo con incisivos, placa cigomitica derecha completa, ambas series molares completas y fragmento de hemimandibula derccha con m l . Descripci6n. El borde anterior de la placa cigomitica es recto, el paladar es ancho (sms~rHershkovitz, 1962), con la distancia entre el borde lingual de 10s primeros molares mayor que la longitud del MI. I.as series molares superiores son paralelas. El foramen posterolateral, conspicuo, se ubica por detr6s del M3. En la mandhula, el extrenio anterior de la cresta maseterica alcanza el nivel del borde miterior del ml. Los molares, de corona plana, present'm un hipsodoncia moderada. El M1 tiene rui patron trilofodonte, sin evidelicias de flexo anteromediano; el protoGCncro Neototnys Thomas, 1894 flexo, transverso, y el paraflexo, levemente dirigido hacia atras, definen un inuro anterior algo oblicuo; el Especie tipo. Neofonr;ys ebriusrrs Thomas, 1894. hipoflexo y el mesoflexo son muy profundos y alcanzan la linea media del diente. El M2 muestra un paNcotoinys rbriosirs Thomas, 1894 raflexo obsolete. Tanto los meso- e hipoflexo son proFiguras 3.L y 4.1; cuadro 3 fundos y muy oblicuos, otorgando al diente una forMaterial referido. PVL 4970, fragmento anterior de ma de S o 2. El mesoflexo del M3 est&expresado cohemimandhula izquierda con m l y m2. mo una mesofoseta de posici6n central y sin contact0 Descripci6n. El lnargen anterior de la cresta maset& con el borde labial. El hipoflexo, poco desarrollado, rica se ubica por delante del borde anterior del ml. es oblicuo y su fondo se dirige levemente hacia adeLos molares presentan la superficie oclusal plana y lante. El m l presenta un patrnn trilofodonte con 10s un patron sigmoideo, con fl&xidosy 16fidos notable- fl6xidos profundos y dispuestos en forma transversa. mente comprimidos en sentido antero-posterior. El El procingulo, sin flexido anteromediano, comporta m l carece de cingulo anterolabial. El procingulo esti un cingulo anterolabial bien desarrollado. El posteoclusalmelite separado del resto del diente. En el roflexido ha desaparecido colno consecnencia del procingrllo se observa un flexido ari&romediano de desgaste. escaso desarrollo, desplazado hacia el borde lingual. Aspectos taxon6micos. Aun no hay consenso sobre Los meso- y posteroflexido son lnuy penetraites y el la cantidad dc especies incluidas en el g6nero posterolofido esti muy desarrollado. El m2 presenta (Pearson, 1958; Hershkovitz, 1962). liecientemente, una arquitectura oclusal semejante a la del m l . Steppan (1995, 1998) ha establccido que Pl~~jllotis es Aspectos taxon6micos. Neotoiitys es u1i genero mo- parafiletico y sugiere remover del genero dos espenotipico; este material constituye su primera men- cies (P. awiicrrs Thomas y P. serbill~rsThomas). Este ci6n en el registro f6sil. autor uidica a P. xnr~tl~o{~~jglrs Waterhouse como espeDistribuci6n y microhibitat. Habita en la region del cie plena y claramcnte difercnciable de P. dnrzoini. Si altiplano o puna y cordones montariosos (PF de la bien el resto estudiado se encuentra entre los mas Puna y PF Altoandina sr~zslrCabrera, 1976) del noro- completes del agregado, no se han preservado caraceste de Argentina, oeste de Bolivia y sur de Peril, en teres diagn6sticos que permitai asignarlo a illla espastizales humedos de vegas a rlna altura superior a pecie determinada. Los molares ostentan un desgas3.300 m (Sanbom, 1947). En nuestro pais ha sido re- te moderado, eluninando las ligeras diferencias que gistrado en Jujuy, Catamarca y Sat1 Juan (Birquez, existen entre uidividuos de P. osilne Allen y P. xant1983).Recientemente, se han encontrado restos de es- hop!/,p~rs (vbasc Hershkovitz, 1962: 350). ta especie en egagropilas provcnientcs de Barranca Distribucibn y microhibitat. En el Noroeste se h ~ m Larga (2.400 m, provu~ciade Catamarca), 150 km a1 documentado dos especies en simpatria: P. osilne y P. oeste de La Angostura, en un ambiente de ecotono xn~rtlrop!lgris(Birquez et nl., 1991), esta ultima con una monte-prepuna (1'. Ortiz, datos no publicados). amplia distribution en Argentina (vt5ase Steppan, 1998, fig. 1). En Tucumh, estaria restringida a Areas GPnero Pliyllotis Waterhouse, 1837 rocosas en la zona montaiiosa; con menor frecuencia se la encuentra en el bosque montano inferior donde Especie tipo. IJh~yllotisdnnoitzi (Waterliouse, 1837). AMEGHINIANA 38 (I), 2001
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