Seminar on Biological Soil Crust BSC

Análisis de la viabilidad de la inoculación con costra biológica en la restauración de zonas semiáridas peninsulares

MASTER OFICIAL DE RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS (2010-2011) RESTAURACIÓN DE ZONAS ÁRIDAS Y SEMIÁRIDAS

Sara Peláez Sánchez

La restauración de costra biológica es posible y puede ser requerida en la recuperación de algunos ecosistemas, constituyendo una oportunidad por explorar (Bowker et al. 2007)

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INDICE Objetivos y Justificación ....................................................................................................... 4 Introducción .......................................................................................................................... 5 Los ecosistemas semiáridos .................................................................................................. 6 La costra biológica y su importancia en los ecosistemas semiáridos ................................... 7 El papel de la costra biológica en la sucesión ....................................................................... 8 La colonización en ambientes semiáridos............................................................................. 9 Inoculación en zonas áridas y semiáridas ........................................................................... 10 Inoculación vs regeneración natural ............................................................................... 10 Traslocación de costra biológica ..................................................................................... 12 Cultivo in situ de costra biológica .................................................................................. 13 Cultivo ex situ de costra biológica .................................................................................. 14 Aplicaciones de la inoculación ........................................................................................... 19 Inoculación de costra para mejora de suelos agrícolas ................................................... 19 Inoculación en infraestructuras lineales .......................................................................... 20 Inoculación para recuperar suelos afectados por incendios ............................................ 20 Inoculación para fijación de dunas ................................................................................. 22 Inoculación de costra y contaminación atmosférica ....................................................... 23 Factores limitantes al establecimiento y desarrollo de la inoculación ............................ 24 Alta concentración de sales ............................................................................................. 24 Alta intensidad lumínica ................................................................................................. 25 Inoculación y sucesión de costra biológica ..................................................................... 25 Bibliografia ......................................................................................................................... 26

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Objetivos y Justificación El objetivo de esta revisión bibliográfica es elaborar un trabajo en el que se ponga de manifiesto la trayectoria histórica de la investigación en la inoculación de costra biológica (BSC) y los últimos avances publicados. Al mismo tiempo se pretende realizar una transposición de los resultados de diferentes estudios y ver su viabilidad para ser aplicados a zonas semiáridas de la península ibérica. El presente review recoge un análisis bibliográfico que abarca desde 1993 hasta 2011. También se ha utilizado a la hora de completar algunos apartados capítulos de libros especializados en restauración en ambientes semiáridos y contenidos de las clases teóricas de la asignatura. En esta revisión se incluye un breve capítulo dedicado a la translocación de costra por considerarse de relevancia para obtener una visión más amplia de las perspectivas que tiene la restauración con costra biológica. La revisión pretende en la medida de lo posible extrapolar los resultados de la experimentación en inoculación, realizada en otros países y analizar su posible aplicación en zonas semiáridas peninsulares, exponiendo las ventajas e inconvenientes a los que se enfrenta. Hasta la fecha, la mayoría de la investigación sobre este aspecto se han realizado casi exclusivamente en EE.UU y China, existiendo una necesidad de experimentar en otras zonas del planeta En última instancia se pretende transmitir que es de vital importancia incluir la costra biológica en la restauración de zonas áridas y semiáridas ya que es un elemento clave del ecosistema. Si bien es cierto que todavía nos encontramos ante el desconocimiento de muchos aspectos de los ecosistemas semiáridos y en particular en el comportamiento y diversidad de la costra biológica. El estudio de ésta supone un reto al que se han enfrentado ya numerosos estudios a escala mundial y que juntos representan un pequeño paso al frente para llegar a comprender los procesos y poder realizar mejores gestiones en las zonas áridas y semiáridas.

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Introducción Las zonas áridas y semiáridos están presentes en todos los continentes del planeta y ocupan en la actualidad casi dos quintos de su superficie, siendo el soporte donde se desarrolla la vida de más de mil millones de personas (Reynolds, 2001; según apuntes de clase). Las zonas áridas son consideradas sitios donde la diversidad de especies es baja, en comparación con zonas que reciben gran cantidad de agua. Por lo tanto, la importancia de conservar estos ecosistemas debería ser alta, dado que por cada especie que se pierde en una zona árida, el porcentaje de perdida para la biodiversidad de la región es mucho más alta que para regiones con mayor riqueza de especies (McNeely 2003; según Maestre, 2002). Como consecuencia de una visión productiva, el hombre modifica las zonas áridas que van perdiendo su valor hasta llevarlas a la degradación, la buena percepción de estas zonas disminuye al no tener un fin productivo; dejando a un lado la importancia que tienen estos ecosistemas por la diversidad que presentan. En

muchas

de

estas

zonas,

ciertos

cambios

demográficos,

tecnológicos

y

socioeconómicos han conducido a una presión excesiva sobre los recursos naturales que ha originado una intensa degradación del suelo, la cubierta vegetal y los procesos ecológicos, biogeoquímicos e hidrológicos, provocando una pérdida de productividad biológica y económica englobada bajo el nombre genérico de desertificación (Puigdefábregas 1995, Reynolds 2001; según apuntes clase). Esta degradación es uno de los principales problemas ecológicos a nivel mundial, ya que se estima que afecta al 65-70 % del total de zonas áridas y semiáridas (Reynolds et al. 2000; según apuntes clase). La degradación de las zonas áridas es uno de los principales problemas ambientales a nivel mundial, con consecuencias biofísicas y socioeconómicas que puede llegar a generar cambios socioeconómicos, desde cambios en las actividades comerciales hasta la migración de las personas a sitios más “prometedores” (Reynolds, J.F. et al 2005; según apuntes clase). El proceso degradativo puede no ser reversible espontáneamente, ya que cuando determinados umbrales son sobrepasados, incluso si los factores causantes de la alteración son reducidos, sólo puede revertirse la situación mediante la intervención humana en forma de actividades de restauración (Aronson et al. 1993, Whisenant, 1999; según Maestre et al. 2002). A la hora de revertir esta indeseable situación que se augura más grave en un futuro próximo, dadas las previsiones de los modelos climáticos que pronostican un aumento de

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la aridez del clima, parece aún más importante implementar la investigación en estas zonas. Si bien, ha habido una tendencia en utilizar la revegetación, principalmente con especies arbóreas, para restaurar estas zonas, en los últimos años se observa un giro de las investigaciones que proponen estudios sobre la composición, estructura y funcionamiento de las zonas semiáridas. En este punto es donde la costra biológica juega un papel decisivo por los beneficios que reporta a estos ecosistemas, ayudando a frenar la desertificación. La costra biológica tiene grandes posibilidades de presentar un óptimo desarrollo bajo condiciones de cambio climático.

Los ecosistemas semiáridos La Península Ibérica se encuentra actualmente bajo un régimen climático árido, semiárido o subhúmedo seco que engloba casi la mitad de su territorio. Estas áreas revisten particular importancia en el contexto de la restauración ecológica debido al elevado nivel de degradación que a menudo las caracteriza, a la dificultad con la que se desarrollan los procesos de regeneración espontánea de la vegetación y al riesgo de desertificación que presentan. Varios factores, abióticos y bióticos, han favorecido estos procesos de degradación. Entre los primeros se encuentran una gran variabilidad interanual en la distribución de la precipitación y la presencia de lluvias torrenciales en cortos periodos de tiempo (Quereda & Montón 1997, De Luis 2000; según Maestre F., 2002). Estos factores climáticos, unidos a características litológicas, geomorfológicas y a un uso intensivo de la tierra en periodos críticos, han favorecido que en la actualidad buena parte de su superficie esté afectada por procesos de degradación del suelo y de la cubierta vegetal, así como por la desertificación (Pérez Trejo 1994, Brandt & Thornes 1996, Puigdefábregas & Mendizábal 1998; según Maestre F., 2002). Entre los factores bióticos cabe destacar los relacionados con la actividad antrópica. Los períodos de integración política e incremento de la población han ido acompañados históricamente de una intensificación de los usos con la consiguiente alteración de los ecosistemas (Li et al. 2000). En estos ambientes las formaciones naturales que predominan son abiertas en las que se alternan manchas de vegetación dispuestas en una matriz de suelo desnudo. Junto a esta cobertura discontinua, las áreas sin vegetación presentan a su vez una notable variación en propiedades y elementos superficiales que tienen una gran importancia en la dinámica de los flujos de agua y nutrientes, como las costras físicas y biológicas, los

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fragmentos rocosos superficiales, la hojarasca y la microtopografía (Maestre & Cortina, 2006, 2004)

La costra biológica y su importancia en los ecosistemas semiáridos La BSC (biological soil crust) o costra biológica es un conjunto de organismos formado por bacterias, cianobacterias, algas, musgos, hepáticas y líquenes, que habita los primeros mm de la superficie del suelo, principalmente en zonas áridas y semiáridos de todo el mundo pero están presentes al menos en estados primarios de la sucesión en otros ecosistemas terrestres (Bowker et al. 2007). Aunque son en estas zonas áridas y semiáridas donde ejercen su papel como uno de los componentes bióticos más conspicuos e importantes de estas áreas (Belnap and Lange, 2003). La BSC ha sido definida por muchos autores como arquitectos del ecosistema por su influencia en procesos clave del ecosistema (Alexander and Calvo, 1990; Belnap, 2006; según Maestre et al., 2010), en los cuales se incluyen la escorrentía, la infiltración, la respiración del suelo, la fijación y transformación de nitrógeno, la fijación de carbono, y el más importante su influencia en el control de la erosión del suelo. Los organismos que componen la costra también influyen en el establecimiento, contenido nutricional y estado hídrico de las plantas vasculares. La heterogeneidad en la distribución espacial de la costra biológica puede jugar un papel importante en la generación de flujos de escorrentía aprovechables por la vegetación (Maestre et al. 2006). Además, la BSC conforma el hábitat del que dependen artrópodos, bacterias, hongos, invertebrados y otros organismos asociados (Maestre et al., 2010). Otra característica de la costra es que presenta la capacidad de poder oscilar (colonias oscilatorias) este mecanismo las protegen frente a agentes estresantes de la radiación UV y además los organismos que la constituyen tienen una alta capacidad de tolerar la desecación, dos condiciones que representa una ventaja frente a otros organismos como las plantas vasculares en un escenario de cambio climático. Según Vicente-Serrado et al. (2010), teniendo en cuenta las predicciones futuras del calentamiento y la disminución de la precipitación de los modelos climáticos globales para la región mediterránea, se espera un aumento de las condiciones de estrés que afectan a bosques de Pinus halepensis, lo que afectará a su crecimiento y supervivencia, sobre todo en las zonas más áridas. En este aspecto el futuro de las revegetaciones en el semiárido cuenta con una gran incertidumbre y parece

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que se conseguirá una restauración de estas zonas más eficiente implementando las investigaciones en estos ambientes para la mejorar de las técnicas de inoculación de costra. Algunos estudios apoyan esta conclusión como son los de García-Fayón and Brochet, (2009) la riqueza de especies de plantas y la cubierta vegetal se ven afectadas negativamente por el cambio climático y la erosión del suelo, que a su vez afecta negativamente

a la

resistencia del

suelo a

la erosión, contenido de

nutrientes y

la capacidad de retención de agua. En el mencionado estudio también se encontró que la riqueza

de

especies

se

correlacionaba

fuertemente

con las

propiedades

del

suelo relacionadas con la fertilidad, la capacidad de retención de agua y resistencia a la erosión. Parece lógico el uso de BSC para mejorar estas cuatro propiedades del suelo. Los estudios referentes a la ecología de la BSC en la península han sido pocos, lo cual sorprende por el hecho de que la mitad de España comprende un ecosistema semiárido. Además el territorio peninsular goza de una buena caracterización botánica lo que sin duda es una gran ventaja ya que una de las barreras a las que se enfrentan los estudios es la complicada taxonomía de los grupos que conforman la BSC. Actualmente muchos son los estudios que se están realizado sobre la ecología, biografía, dinámica e impacto sobre los ecosistemas semiáridos en España (ver review de Maestre et al. 2010).

El papel de la costra biológica en la sucesión En ecosistemas con alto estrés abiótico la pérdida o degradación de la BSC puede ser sinónimo de cruzar el umbral de la degradación vía diferentes mecanismos: reducción de la superficie de albedo, alteración de la distribución hídrica, disminución de la fertilidad del suelo, aumentar la vulnerabilidad frente a la invasión de especies alóctonas, pérdida de la actividad de microorganismos y la más importante, aumentar la erosión del suelo (Karnieli & Tsoar 1995; Eldridge et al. 2002; Belnap 1995; Serpe et al. 2006; Maestre et al 2005;Belnap & Gillette 1998; según Bowker, 2007). Recuperar la costra puede permitir sacar al ecosistema de su estado degradado estable hacia uno más alternativo aunque para ello es necesario establecer un ecosistema de referencia, el cual puede ser proporcionado por modelización estadística de las variables predictorias ( input data de los factores abióticos y bióticos) que permitirá la adecuación de un sitio de interés en aquellos con condiciones potenciales basándose en su similitud ecológica (Eldridge 2003, ver también estudios de potencial de cobertura liquénica de Bowker, 2002).

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La incorporación de la rehabilitación de BSC a las técnicas de restauración requiere conocer los factores limitantes al establecimiento de BSC, utilizando modelos estadísticos predictivos (Bowker et al, 2007). Li et al. (2004) y Grettarsdottir et al. (2004) constataron situaciones donde la rehabilitación

de

BSC

puede

contribuir

a

revertir

la

transición.

Tal

vez la

recuperación asistida de BSC puede ser una herramienta importante para la reversión de la desertificación. Aunque hay que prestar atención frente a la generalización de las técnicas de restauración (mito del cookbook) y tener siempre en mente que las técnicas orientadas a descubrir e imitar el carácter de los sistemas naturales serían más apropiadas para encontrar soluciones de éxito (Mitsch & Wilson 1996 según clases teóricas del Máster en Restauración de ecosistemas).

La colonización en ambientes semiáridos La característica más ampliamente conocida de la costra es su baja resiliencia ante las perturbaciones

como

el pisoteo y pastoreo, y las

su recuperación en condiciones naturales en

estimaciones temporales

para

zonas semiáridas normalmente están en

el rango de las últimas décadas a miles de años (Belnap & Eldridge, 2001; según Maestre

et

al.

2006).

tales como condiciones

Tal vez la

lenta

climáticas, las

recuperación se bajas

tasas

debe a

factores

de crecimiento de

especies constituyentes, la falta de disponibilidad de humedad, las limitaciones a la dispersión de

propágulos tras

los

disturbios, e

interacciones negativas con las

plantas vasculares (Hawkes & Flechtner, 2002; Belnap & Eldridge, 2001; Johansen, 1993; según Maestre et al. 2006). Aunque según otros autores Belnap & Eldridge (2003) la costra biológica lleva asociada un mito de lenta recuperación porque muchos estudios que han evaluado el tiempo de recuperación son extrapolaciones lineales basadas en datos a corto plazo por los que las cifras obtenidas han sido sobrestimadas. Para

superar

algunas de estas limitaciones, y acelerar

inoculación insitu de suelos con costra

biológica, como las

la

recuperación, la cianobacterias, se

ha recomendado en la degradación de los ecosistemas áridos y semiáridos (Maestre et al. 2006). Apoyando lo anterior bajo un escenario de facilitación (plantas vascularesBSC) según modelo de Connell and Slatyer, si la colonización de BSC se realiza de forma asistida las tasas de sucesión pueden aumentar.

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Inoculación en zonas áridas y semiáridas Quizás, la más razón importante por la que en la restauración ecológica no se ha utilizado la BSC es la percepción de que la rehabilitación BSC no es realista porque la propiedad más conocida es su asistida. Sin

ayuda,

lento los

desarrollo en tiempos de

ausencia

de

recuperación

recuperación varían debido

a factores bióticos y abióticos y van desde tan sólo 6 años en desiertos fríos de Norte América (Belnap & Eldridge, 2003; según Browker et al. 2007), hasta un milenio (Belnap & Warren, 1998; Browker et al.2007). Aunque a este respecto existe disparidad de opiniones como ya se ha expuesto anteriormente. Tal vez, estas cifras han sido desalentadoras para aquellos

que deseen

incorporar

la BSC en

la

rehabilitación, pero en la actualidad existen pruebas de que la recuperación asistida pudiera tener cabida en los proyectos de restauración, ya que se ha demostrado tasas de recuperación de cianobacterias aceptables (5mm/año) se requiere de una mayor investigación que continúe avalando la viabilidad de su utilización para conseguir una cantidad de estudios suficiente que promuevan su incorporación en proyectos de restauración. Según Browker et al. (2007) la costra biológica es vulnerable a las perturbaciones y su recuperación es muy lenta en ausencia de rehabilitación asistida. La rehabilitación de la BSC se encuentra todavía en etapas poco madura y diferentes estudios están tratando de aprender cómo promover una recuperación más rápida de la costra en general o de los grupos clave dentro de ella. Cuando la tecnología supere los obstáculos a los que se enfrenta tendrá que centrarse en las características que se desean rehabilitar para promover la mejor recuperación de las funciones del ecosistema. La rehabilitación consiste en estimar el potencial de las BSC en un lugar determinado para facilitar el establecimiento de objetivos, la elección de una técnica apropiada o una combinación de técnicas y contar con un monitoreo a largo plazo.

Inoculación vs regeneración natural Existe un alto grado de aceptación al hecho de que debido a que la BSC proporciona un gran número de las funciones importantes del ecosistema, su restablecimiento es un componente necesario de la rehabilitación de numerosos ecosistemas terrestres en todo el mundo. Algunas de las ventajas que se exponen son que en sitios de bajo estrés

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abiótico la recuperación asistida de la BSC efímera entendida como un estado transitorio puede facilitar el establecimiento de especies tardías de la sucesión. En las zonas

áridas y otros

sistemas

de alto estrés abiótico, la

pérdida o

adición de BSC puede inducir una transición de un estado estacionario a otro debido a que

la

costra

proporciona

una

serie

de

beneficios

al

ecosistema

que no pueden ser replicados por la comunidad de plantas vasculares. Un número mucho más pequeño de los estudios sugieren que la BSC puede retrasar la sucesión en determinadas circunstancias, y en estas situaciones puede ser manipulada con microperturbaciones de manera estratégica (Bowker et al. 2007). Jayne Belnap corroboró en 1993 en el estado de Utah gracias al extenso número de estudios sobre BSC en diferentes parques nacionales, que la inoculación de BSC acelera el tiempo de regeneración de la costra perturbada frente a los parches de suelo desnudo rodeados por costra donde no se había realizado ningún tratamiento. Los parches inoculados mostraron más clorofila indicando mayor establecimiento de algas verdes y cianobacterias en tiempos menores de un año para ambos parches pero con mayor cobertura en las zonas inoculadas. Los líquenes y musgos mostraron tasas de recuperación más lentas pero se vieron favorecidos en las zonas inoculadas. Lalley et al. (2008) examinaron la recuperación natural de la costra evaluando las tasas de cobertura de líquenes y la riqueza de especies en zonas perturbadas de desiertos híper-áridos de Namibia, con el objetivo que conocer mejor la ecología de las comunidades liquénicas en estos ambientes ya que son consideradas como ‘islas de fertilidad’ en estas regiones, al ser organismos heterótrofos primarios y estabilizadores del suelo. Las investigaciones revelaron que las variables que ejercían mayor influencia en las tasas de recuperación fueron la cobertura de líquenes y el número total de especies en las zonas fronterizas no perturbado, seguida por el grado de compactación del suelo, el microrrelieve y los componentes del subsuelo de la corteza. Las conclusiones más destacables fueron que la estructura de las comunidades de líquenes fue significativamente diferente entre todas las áreas perturbadas y el control, independientemente de la fase de recuperación, lo que sugiere que mientras que el crecimiento de líquenes en general pueden recuperarse, la composición de líquenes de la comunidad no puede. Este parece un argumento más a favor de que hay que promover la recuperación asistida de la costra y sobretodo ser conscientes de que no vale simplemente con conseguir monocultivos de cianobacterias, algas o líquenes sino que hay que conocer las diferentes comunidades del área a restaurar e intentar promover la recuperación de la composición de especies que serán las que proporcionen todos los

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beneficios que se han ido destacando en esta revisión. Aunque en el diseño de restauración que se propone tienen cabida una combinación de la inoculación de un monocultivo de cianobacterias para promover la recuperación a corto plazo y sin la adición de otros organismos como líquenes. Se debe preparar el suelo para una colonización posterior de otras especies comenzando por el monocultivo, pero habiendo evaluado las condiciones del área, de tal modo que la zona a restaurar cuente con parches aledaños de costra no perturbada a partir de los cuales se promueva la llegada de otros componentes de la costra. Apoyando estas conclusiones se pueden citar estudios como los de Zheng et al. (2011), los cuales encuentran que la calidad de la BSC disminuye cuando esta se forma principalmente

por

especies dominantes

un

monocultivo

de

Microcoleus

son críticas para mantener la

vaginatus.

estructura

No sólo las

y funciones

de

los

ecosistemas, sino que también son importantes los taxones acompañantes.

Traslocación de costra biológica En zonas áridas y semiáridas la translocación de costra biológica se ha realizado frecuentemente tanto en forma seca (Belnap, 1993) como en mezcla (St. Clair et al. 1986; Scarlett 1994) Ambos tratamientos mostraron una clara recuperación de la BSC, pero la tasa de desarrollo resultó menor en las zonas traslocadas en comparación con las áreas control no perturbadas, lo que sugiere una recuperación completa a más largo plazo. Para clarificar el tiempo que debe transcurrir para que se iguale el crecimiento de los briófitos en los lugares translocados con respecto a los no perturbados sería necesario un monitoreo más continuado del que se realizó en los estudios antes mencionados. Bowker et al. (2007) considera que una limitación a la traslocación más allá del éxito de su establecimiento y proliferación es el sacrificio de la zona de procedencia, aconsejando su utilización a pequeña escala. No obstante, en las zonas semiáridas peninsulares la solución al sacrificio de las zonas vendría dado por una buena planificación en la construcción de infraestructuras lineales. España cuenta con miles de Km que se ven afectados por movimientos de tierras en los cuales se sacrifica la costra biológica. Una buena planificación en las obras que contemple el almacenamiento de costra biológica (viable según Stark et al. 2004 ya que la BSC es capaz de retener su capacidad de inoculación durante largos periodos) y su posterior translocación podría ser una solución para incorporarla en zonas degradadas. Hay que esclarecer que aunque parece una

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prometedora aplicación de la costra es necesaria investigación sobre el tiempo de recuperación de estos inóculos y como implementar sus tasas de crecimiento hasta un tiempo que tenga cabida en los proyectos de restauración. Además de ser cuidadosos en la elección de la costra ya que podemos introducir especies que bajo unas condiciones se desarrollan pero que no son capaces de tolerar otro tipo de presiones. Ante esto lo mejor es plantear rehabilitar aquellas zonas que cuenten con núcleos aledaños de costra similar. Cole et al. (2010) realizaron experimentos en regiones desérticas aplicando traslocación de BSC para recuperar zonas degradadas de briófitos del género Syntrichia. Para determinar el éxito de esta técnica evaluaron el micrositio de procedencia y de destino, encontrando diferencias significativas en el trasplante de musgos en solana y en umbría. Las mejores tasas de crecimiento correspondieron a los musgos situados en zonas ligeramente sombreadas. Tras los resultados obtenidos establecieron algunas recomendaciones, como evitar el trasplante de especies de Syntrichia de lugares con sombra a lugares soleados. En este caso el musgo era la especie dominante en los parches, en nuestras zonas semiáridas los musgos predominan debajo de la vegetación y el suelo desnudo está ocupado principalmente por algas, cianobacterias y líquenes con lo que la aplicación a nuestras zonas se ve limitada a lugares puntuales donde dominen las especies de musgos. La traslocación de briófitos puede considerarse una alternativa en microrreserva de estos organismos que se hayan visto gravemente degradadas. La recuperación de briófitos también podría plantearse mediante la creación de micrositios mésicos (ej.

proliferación de briófitos observados bajo S.tennacísima en diferentes

experimentos de Maestre et al) A continuación se exponen dos técnicas de cultivo de BSC que son el cultivo in situ y el cultivo ex situ o en el laboratorio.

Cultivo in situ de costra biológica Xu et al. (2008) estudiaron la micropropagación de musgo del desierto Desertorum

Tortula (Broth.), el principal componente de la costra biológica en el desierto Gurbantunggut, China. La micropropagación es una técnica fundamental para reconstruir la BSC del suelo que ha sido ampliamente estudiada en áreas degradadas pero todavía son escasos los estudios sobre los musgos del desierto. El cultivo in situ de Desertorum sp obtuvo buenos resultados, gran crecimiento de brotes y aumento rápido de la cobertura. Los resultados fueron muy favorables, el suelo desnudo quedó protegido

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desde principios de verano cuando comenzó la reproducción asexual de Desertorum sp. La fuerte erosión que experimenta la cubierta en estas zonas áridas en verano fue notablemente reducida. Este artículo es una prueba más para ratificar que el conocimiento de la ecología de las especies que manipulamos es fundamental y en este caso, el profundo conocimiento de la especie y de su fenología, marco el éxito traducido en una alta tasa de crecimiento. Otros estudios como los de Davison et al. (2002) realizaron trasplantes de líquenes en zonas áridas del parque nacional del gran Cañón de Colorado y examinaron su crecimiento bajo cuatro escenarios diferentes. Las tasas de proliferación resultaron condicionadas principalmente por la microtopografía, la erosión, la adición de sustancias fijadoras como la poliacrilamida, el microclima, y los regímenes de nutrientes. En general el crecimiento de líquenes se vio reducido por la adición de cianobacterias en todos los escenarios menos cuando la erosión eólica resultó el factor limitante. Este fue el caso de los taludes orientados al noroeste donde se observó una mayor biomasa de microorganismos y una mejor recuperación de costra. El artículo concluyo que la proliferación de líquenes produjo una mayor estabilidad del sustrato frente a la erosión (Davison et al. 2002) Este estudio pone de relevancia lo importante que es conocer las interacciones entre diferentes factores y la BSC y como el predominio de un factor limitante u otro puede revertir las relaciones de facilitación vs competencia entre los diferentes organismos que pueden condicionar el éxito de nuestra restauración.

Cultivo ex situ de costra biológica El cultivo de cianobacterias y algas bajo condiciones de laboratorio ha sido constatado por numerosos estudios (Venkataraman, 1972; Metting & Rayburn, 1983; Rao & Burns, 1990; Falchini et al. 1996; según Bowker et al. 2007). En siguientes secciones se describirán diferentes estudios que han cultivado BSC ex situ, siendo estas investigaciones más numerosas que el cultivo in situ, con una amplia diversidad de resultados y tecnológicamente más desarrollados por estar vinculados a demandas socioeconómicas (ver Rogers & Burns, 1994; Eldridge et al. 2002, Acea et al. 2001; Liu et al. (2010), entre otros). En general, el cultivo ex situ, bajo condiciones controladas ha obtenido unas tasas de crecimiento exitosas aunque su inoculación en campo cuenta con una gran diversidad de resultados tal y como reflejan las siguientes conclusiones.

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Inoculación y sus efectos en la fertilidad del suelo Los resultados obtenidos por Wang et al. (2009) coinciden con otros estudios como Acea et al. (2003) & Nisha et al. (2007) mostrando que la inoculación de algas aumentó el C y N orgánicos del suelo, pero disminuyo la densidad aparente. Sin embargo, Tiedemann et al. (1980) reportaron que la inoculación de cianobacterias no tuvo ningún efecto sobre el total de C orgánico y los cambios de los valores de la relación C/N no son compatibles con los de Nisha et al. (2007) que sugiere que estos dos parámetros cambian continuamente con el tiempo de recuperación. Aunque en la actualidad las evidencias que apoyan la capacidad de la costra biológica para aumentar la fertilidad de los suelos han sido en gran medida confirmadas (Wang et al. suelos degradados con costras biológicas

del

2009). La inoculación de un

suelo de

manera

significativa

mejorar la fijación de nitrógeno y la capacidad de secuestro de carbono del suelo. Los resultados de Maestre et al. 2006 coinciden con los de Buttars et al. 1998, quienes encontraron mayores tasas

de fijación

de N después de

3

meses

de

la inoculación de un suelo degradado en condiciones de laboratorio. Investigaciones complementarias en el campo mostraron una recuperación de la biomasa de líquenes y cianobacterias y de la diversidad de especies en suelos degradados después de la inoculación de cianobacterias y fragmentos de costra intactos (Maestre et al. 2006 según Belnap, 1993; Davison 2002; St.Clairs et al. 1986). Cianobacterias y fijación de N Se

ha

demostrado

que

las

cianobacterias

son

fisiológicamente

activas sólo cuando están mojadas, y que las tasas de fijación de N por los

componentes

biológicos

del

suelo

son

en

última

instancia,

la

corteza

controlada por la humedad del suelo (Belnap, 2001and 2002). Maestre et al. 2006 constataron que la tasa de fijación disminuía conforme aumentaba la frecuencia de riego en las parcelas de costra, estos resultados parecen inesperados al igual que en otros estudios lo fue que la adición de N resultase negativa. Las posibles explicaciones se relacionan con la carencia en algún micronutriente como el Cu o el Mn. Bowker et al. 2006 reportaron que la deficiencia de Mn controla la distribución de la fijación de N en líquenes Collema tenax en el oeste de EE.UU. Otra posible explicación puede relacionarse con el contenido en humedad, las parcelas inoculadas a las que se les añadieron lodos si mostraron un aumento de la fijación de N pero esto puede ser debido a que los lodos retengan de manera más efectiva el agua. Ante estos resultados Maestre

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et al. (2006) expone la necesidad de futuros estudios para dilucidar los mecanismos subyacentes a las respuestas observadas. A pesar de algunas de las contundentes conclusiones que se han expuesto a lo largo de esta revisión y que apoyan la utilización de la inoculación de costra en zonas áridas y semiáridas es evidente que todavía sigue siendo necesarias líneas de investigación para definir unas técnicas que puedan ser aplicadas a la restauración. Aunque según la filosofía de la restauración ecológica no son necesarias pautas definidas sino realizar diagnósticos y conocer los procesos del área a restaurar, y es en lo que concierne a la funcionalidad donde las costra biológicas deben y pueden ser incluidas como herramienta de la restauración.

Inoculación combinada con adición de N

También ha sido estudiada la interacción entre la inoculación de costra y la adición de N. Liu et al. (2010) presentaron respuestas globales negativas de la biomasa microbiana del suelo y la respiración ante la adición de N. Estos resultados pueden atribuirse a varias razones posibles. En primer lugar, la adición de N se ha reportado que inhibe directamente la producción de lignina, la celulosa o las enzimas de degradación y descomposición de materia orgánica C (Carreiro et al., 2000; según Liu et al. 2010). En segundo lugar, la aplicación del exceso de N inorgánico puede conducir a la limitación de C de los microorganismos del suelo (Zaman et al., 2002; según Liu et al. 2010), y por consiguiente, suprimir la biomasa microbiana del suelo. Por último, el N puede acidificar el suelo debido a la mayor acumulación de nitratos (Guo et al., 2010 según Liu et al. 2010), lo que limita el crecimiento y la actividad microbiana a través de la producción de compuestos recalcitrantes y tóxicos (Lovell et al, 1995.; Barnard et al., 2006; según Liu et al. 2010). Además ha sido ampliamente demostrado que el nitrógeno reduce la riqueza de especies y la diversidad biológica (Stevens et al, 2004; Suding et al, 2005; según Liu et al. 2010). En consecuencia disminuye la estabilidad de las comunidades vegetales (Tilman Downing y 1994,). Sin embargo, poco se sabía sobre la relación entre la concentración de N y la estabilidad de los microorganismos del suelo hasta que Liu et al. 2010 proporcionan evidencias contundentes de que la adición de N disminuye la estabilidad de los microorganismos. El anterior estudio revela una respuesta a largo plazo de la adición de N y destaca la importancia del monitoreo para revelar patrones generales de los ecosistemas terrestres y cambios en las perturbaciones naturales y /o antropogénicas.

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Las pruebas expuestas anteriormente deberían ser un argumento más para frenar la adición incontrolada de nutrientes en suelo agrícolas que contribuyen según lo demostrado a un empobrecimiento de las comunidades microbianas y a problemas offside como la eutrofización de las aguas. Por tanto se desaconseja la utilización de inoculación de costra combinada con la adición de N por todos los efectos negativos mencionados y además porque el carácter torrencial de las lluvias en el semiárido peninsular provoca que los nutrientes adicionados se laven con mayor facilidad. Inoculación y mejora de la fertilidad del suelo

Inoculación combinada con la adición de lodos Maestre et al. (2006) presentaron el primer estudio hasta la fecha que intentaba evaluar el potencial de las técnicas de inoculación para acelerar la recuperación de la composición y funcionamiento de la costra biológica en los suelos mediterráneos degradados. Las conclusiones del artículo sugieren que la inoculación de las costras biológicas del suelo en forma de mezcla combinada con la adición de lodo compostado de aguas residuales podría ser una

técnica

adecuada para

acelerar la

recuperación

de la composición y el funcionamiento de la costra biológica en zonas áridas. Maestre et al. (2006) demostraron que la adición de lodos de depuradora compostados mejora la fertilidad y la actividad microbiana en estas regiones. Los factores que más influyeron en la composición de cianobacterias fueron principalmente la frecuencia de riego, seguida de la fertilización y la inoculación. Aunque los autores señalaron que los resultados deben de ser testados en el campo bajo condiciones in situ y en la medida de lo posible se recomienda colectar cianobacterias nativas para su cultivo ex situ. La adición de lodos junto con el riego periódico supuso una mejor fijación de N, una mayor tasa de fotosíntesis derivada de un mayor contenido en clorofila a. No obstante a pesar de los esperanzadores resultados la utilización de enmiendas como los lodos conlleva un riesgo asociado, en primer lugar su procedencia, deben ser lodos adecuadamente comportados y de los cuales conozcamos su composición porque sino su utilización implica riesgos importantes, como la contaminación por metales pesados principalmente Cd, riesgo de volatilización de microorganismos patógenos, NH4 y NO3 que pueden contaminar acuíferos y provocar problemas de salud como la cianosis. Además de todos ellos en la actualidad se han detectado problemas por el contenido en

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antibióticos de algunos lodos, estos antibióticos y antifúngicos matan las bacterias y hongos propios de la costra biológica impidiendo su desarrollo. Por todo ello, la utilización de lodos de depuradoras debería estar muy controlada y limitada a zonas con grados muy altos de degradación, suelos estériles (como los utilizados en los experimentos de Maestre et al. 2006). Otra posibilidad es la creación de un sistema de certificación y calidad de lodos en los que se especificara muy bien el contenido y calidad para poder ser utilizados de forma controlada.

Inoculación y aumento de la infiltración de agua La inoculación y posterior formación de costras de algas en Mongolia según experiencias de Lan et al. 2010 promovido la absorción de agua, pero el aumento de la captación no se produjo inmediatamente después de la inoculación. El agua tomada de la día 15 después

de

atmósfera la

aumentó de

manera

significativa a

inoculación, y la humedad

del

partir

suelo se

del vio

mejorada notablemente a partir del día 20 después de la inoculación. Se considera que el crecimiento de los filamentos de algas y sus secreciones fueron los principales factores del aumento de la cantidad de absorción de agua y el contenido de agua en la costra, y

estas variables aumentaron

aún durante

los

períodos

secos,

cuando

algunas algas son propensas a morir.

Inoculación y sus efectos sobre la erosión del suelo En general, existen dos tipos de erosión del suelo la erosión eólica y la erosión hídrica. La gran parte de los estudios que relacionan la formación de costra y la erosión del sustrato se han centrado en el papel que desempeñan la costra de cianobacterias y las algas. La mayoría de las formaciones de costras de algas en las zonas áridas se iniciaron por el crecimiento de cianobacterias (Johansen, 1993; Belnap y Gardner, 1993; según Hu et al. 2002), por lo que las algas, especialmente las cianobacterias, son factores clave en la cohesión de la corteza. El incremento en agregación y estabilidad del suelo se produce en un periodo corto después de la inoculación y aumenta gradualmente con el tiempo y el crecimiento de las cianobacterias. El incremento de la estabilidad de agregados se debe

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a los cambios inducidos por las cianobacterias filamentosas y el EPS (Oumarou et al. 2006)

Aplicaciones de la inoculación Inoculación de costra para mejora de suelos agrícolas Rogers & Burns, 1994, comprobaron los efectos de la inoculación bajo condiciones controladas en invernaderos, en los cuales homogeneizaron los suelos y el riego para generar las condiciones de arado y la costra física o suela de labor. Los resultados presentaron una tasa de supervivencia de cianobacterias de hasta el 45% y Nostoc

muscorum reflejó claros beneficios sobre las condiciones físicas, químicas y biológicas del suelo. Estos experimentos fueron realizados en ambientes atlánticos, en las zonas semiáridas las cianobacterias de la costra biológica reducen la infiltración del agua, según balance neto (basado en esquema de clase, método LFA) pudiendo no resultar beneficiosas para su aplicación en terrenos agrícolas semiáridos donde el principal limitante al crecimiento de las plántulas es el estrés hídrico. En este supuesto estaríamos bajo el escenario inhibitorio (según modelo de Connell and Slatyer’s (1977)), se podría considerar el aplicar inoculación de costra en tierras agrícolas

combinada con

la utilización de

microperturbaciones para romper la costra física y aumentar la infiltración (ej. experimentos en Israel, ver Shachack et al. 1998; Eldridge et al. 2002). Eldridge et al. (2002) observó como en zonas donde solamente había costra el coeficiente de infiltración era 27% menor que donde había costra y arbustos. Sería interesante obtener los beneficios que aportan las cianobacterias sin comprometer la supervivencia de las plántulas jóvenes. No obstante hay que tener en cuenta que la escorrentía tiene mucha importancia en ecosistemas semiáridos, según Eldridge et al. (2002), la captura eficiente del agua depende de la presencia de una corteza estable de Microphytic que dirige excedentes de escorrentía superficial en los bancos donde se almacena.

En casos

concretos, se podría plantear una ordenación del territorio en el que zonas aledañas a cultivos tuvieran costra biológica y esta proporcionara flujos de escorrentía hacia los cultivos. En cuanto a la regulación de la escorrentía se han realizado diversos estudios siendo relevantes los resultados obtenidos por Xiao et al. en regiones semiáridas del

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sureste de China. Los investigadores vieron que bajo condiciones de laboratorio la costra biológica disminuyó un 49 % la escorrentía y un 64 % la pérdida de suelo. Mientras que in situ los efectos sobre la escorrentía fueron menores y tuvieron relevancia en las parcelas en las que dominaba Caragana korshinskii una planta vascular endémica. Tanto en las parcelas donde no había cubierta vegetal como en las que sí el efecto de frenar la pérdida de suelo fue importante. La costra biológica tiene un papel importante en la regulación de flujos y sedimentos que si bien necesita todavía ser más investigada representa una alternativa para la mejora del agua en los cultivo sobre todo bajo un escenario de cambio climático en el que los modelos predicen una aridez mayor que la actual en las regiones semiáridas y el aprovechamiento de la escorrentía superficial será de vital importancia.

Inoculación en infraestructuras lineales En un paso más hacia las aplicaciones de la BSC en este review se propone su utilización para generar microclimas en taludes de carretera. No obstante para este papel es muy importante la evapotranspiración y según estudios de Xiao et al. (2010) la mayor o menor tasa de evapotranspiración depende principalmente del tipo de suelo y más concretamente de su textura. Se puede concluir que la presencia de costra biológica no cambia en gran medida la evaporación del suelo en zonas áridas y semiáridas. Los resultados de su estudio revelan que en conjunto, la cantidad de evaporación en presencia

de

costra

biológica

fue

ligeramente mayor en

suelos arenosos ymenor en suelos franco arenosos,debido a la acción inicialmente reduc tora pero que se equilibra por un efecto final de aumento en la EVT. Según Xiao et al. (2010) y a la espera de otros resultados su utilización en taludes, por lo menos en zonas semiáridas parece que no cuenta con buenos referentes según lo expuesto anteriormente, pero quizás pueda ser una alternativa a la utilización de plantas vasculares incluso en el semiárido cuando nos enfrentemos a problemas graves como el riesgo de incendios.

Inoculación para recuperar suelos afectados por incendios Los efectos de la inoculación con enmiendas de cianobacterias en áreas post-incendio han sido foco de atención de diversos estudios, como los de Acea et al. (2001), los cuales revelan que la inoculación en áreas quemadas proporciona una mayor fertilidad

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del suelo y una mejora en la actividad biológica bajo experimentos en el laboratorio. Más recientemente Liu et al. (2010) demostraron que en estepas semiáridas del noreste de China, el crecimiento de la biomasa microbiana se veía negativamente afectado por las quemas anuales. Observaron que aparecía una disminución de las respuestas positivas de la biomasa microbiana a la quema anual (frecuente). Estos resultados ayudan a esclarecer las discrepancias entre los efectos de quemas poco frecuentes y frecuentes. Algunos estudios previos apoyaban la hipótesis de que las quemas mejoraban las comunidades de microorganismos reduciendo del estrés hídrico por la disminución de qCO2 (Garcia and Rice, 1994; Graham and Haynes, 2006; según Liu et al. 2010). A largo plazo según Liu et al. (2010) la respuesta negativa de la biomasa microbiana puede ser justificada vía la respuesta negativa a corto plazo observada en el estudio. A la vista de las conclusiones de Liu et al. (2010), la degradación de las zonas semiáridas sometidas a quemas anuales presentan dificultades para su recuperación. Gracias a la inoculación la recuperación de estas áreas se realizará en un menor tiempo consiguiendo unas condiciones de estabilidad en los suelos. A pesar de que su utilización en áreas post-incendio cuenta con adeptos y pruebas que avalan sus beneficios en este review se quiere valorar su aplicación en las áreas semiáridas mediterráneas que han sufrido incendios y que presentan una alta vulnerabilidad a la erosión del suelo sobre todo a finales de verano. El tiempo de recuperación de la BSC, aunque mayor del que se pensaba (Belnap & Eldridge 2003), estimado en hasta 100 años (según estudios de Eldridge & Ferris, 1999 para líquenes en Australia) podría no ser lo suficientemente elevado para frenar la erosión en zonas postincendio mediterráneas. No obstante no todos los organismos de la costra se desarrollan a bajas tasas de crecimiento, las cianobacterias son capaces de crecer en un suelo desnudo, estéril después de un incendio presentando altas tasas de crecimiento, una costra de microorganismos de 0,8-1,0 mm de espesor (Acea et al. 2001). El número de grupos microbianos se correlacionó positivamente con el número de cianobacterias, el aumento exponencial de cianobacterias y su capacidad de convertirse en el principal organismos fotosintético del suelo ya fue mencionado por Vázquez et al. (1993). En los experimentos realizados por Acea et al. (2001) se utilizaron suelos de composición variada, esquistos, granitos, calizas y areniscas. La inoculación de cianobacterias presentó en todos ellos tasas de desarrollo elevadas, en especial en los calizos. Acea et al. (2001) demuestra que la inoculación de cianobacterias presenta un valor potencial de estas como biofertilizantes para favorecer la colonización de un suelo después de un incendio, así como para promover la formación de costra biológica y

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facilitar la colonización por las poblaciones microbianas. En estudios más recientes Acea et al. (2003), confirma los anteriores resultados y añade que la inoculación con cianobacterias promueve los microorganismos fijadores de C y N y favorece el contenido de nutrientes del suelo.

Inoculación para fijación de dunas Cheng et al. 2006, realizaron en Mongolia interior inoculación de costra de cianobacterias constituida por Microcoleus vaginatus cultivada ex situ a gran escala y aplicada sobre una extensión de 3 Km de dunas de arena no consolidada aplicando riego por aspersión. Las costras se desarrollaron en poco tiempo y resistieron periodos de viento y lluvia intensa durante los 22 días después de su inoculación. En cuanto al estudio de los factores ambientales se encontró que la lluvia y la baja intensidad de luz tienen efectos significativamente positivos sobre que la costra pueda formarse rápidamente, y por tanto sea una alternativa viable para la fijación de la arena. Es necesario tener en cuenta que en general el desarrollo de las costras es menor en arenas no consolidadas y que según Hu et al. (2000) en las costras naturales de algas hay una mayor cantidad de limo y arcilla que en la arena no consolidada. España no cuenta con sistemas dunares de gran extensión a excepción de Doñana pero en su gestión se ha venido realizando desde el siglo XIX y principios del XX repoblaciones forestales que utilizaron al principio plantas psamófitas y al final repoblaciones de coníferas cuyo objetivo principal era frenar el avance de las dunas. Estas repoblaciones en ocasiones fracasan por la baja supervivencia de los brinzales que sufren un elevado estrés hídrico. Además estas técnicas de fijación han ido en detrimento de los ecosistemas dunares genuinos ya que muchas de sus especies vegetales y animales más características no son capaces de convivir con las coníferas (Ranwell & Boar 1986; según Escarré et al. 2004) En la mayor parte de las zonas los pinus no son la vegetación potencial del lugar y una inoculación con costra biológica podría ofrecer una alternativa fiable a corto y largo plazo en la estabilización de dunas y además favorecer el establecimiento de las plantas vasculares. Aunque actualmente la inoculación de costra para la estabilización de dunas sigue siendo una alternativa por explorar (Bowker et al. 2007) y en nuestras latitudes es

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una técnica muy costosa que solamente se podría implementar por el momento en casos concretos, como las afecciones graves sobre infraestructuras lineales. En la región autónoma de Ningxia Huide China, una zona con clima árido con un periodo de precipitaciones más abundante en verano, Hu et al (2002) realizaron cultivos experimentales para su aplicación in situ de cianobacterias filamentosas y algas unicelulares autóctonas de la región para frenar la erosión sobre arenas no consolidadas. La capacidad de reducir la erosión del viento fue evaluada para diferentes combinaciones, siendo la mezcla de algas filamentosas de 80% de Microcoelus

vaginatus y 5% de Phormidium tenue la más exitosa. Los experimentos revelan que la cohesión de

la

corteza

microbiana se atribuye principalmente a la

agregación de

algas, mientras que los líquenes, hongos y musgos afectan más la estructura del suelo y a sus propiedades físico-químicas. Lo relevante de este estudio es que hay que tener en cuenta la complicidad de las interacciones entre los diferentes organismos, en este caso la mezcla de especies acertada resultó la más adaptada a la aridez del clima. Experiencias similares deberían llevarse a cabo en las zonas semiáridas de nuestro país, prestando atención a que un monocultivo de cianobacterias o de algas puede no ser la solución más acertada y hay que realizar experimentación incluyendo todas las combinaciones de organismos que sea posible prestando especial atención a las mezclas de algas filamentosas, entre las que se deberá identificar aquellas que parezcan facilitar a otras especies y que presenten un grado de agregación de las arenas mayor. Pese a que en España la disponibilidad de estos microorganismos es limitada y encarece las investigaciones hay una tendencia a que aumente la comercialización de los mismos en los últimos años reduciéndose los costos.

Inoculación de costra y contaminación atmosférica La actividad humana genera sedimentos no consolidados que son fuente de polvo. La contaminación por partículas en suspensión o polvo es una preocupación para la salud humana debido a la reacción de las partículas de minerales en el organismo y su papel como portadores de agentes patógenos. Recientes estudios como los de Cuadro et al. (2010) demuestran una aplicación más de la inoculación con BSC. Los investigadores cultivaron con éxito principalmente algas verdes y consiguieron una gran cobertura después de una semana, la aplicación de la alfombra de algas sobre los sedimentos produjo una agregación y estabilización de las partículas del suelo. El tapete

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microbiano permanece biológicamente activo en condiciones de humedad además se mantiene en el tiempo al menos que se disgregue mecánicamente. Este sistema de estabilización rápida, parece igualmente posible en los sedimentos de composición mineralógica y química muy diferente. La utilización de la inoculación justificada como una solución ante un problema de salud pública debería ser tenida en cuenta, ya que se presenta como una alternativa efectiva. España no presenta casos recurrentes de contaminación por partículas en suspensión y su utilización en zonas semiáridas parece estar limitada por la necesidad de que la

costra permanezca hidratada para ser

biológicamente activa, el artículo se centra en experiencias desarrolladas en el Reino Unido. No obstante, sería una buena alternativa en otras zonas como Chile o Perú que cuentan con grandes cuencas mineras y afecciones como las que describe el artículo, aunque se necesitará de una investigación más profunda sobre el umbral de humedad por debajo del cual la función de retención de polvo se ve reducida.

Factores limitantes al establecimiento y desarrollo de la inoculación La influencia de diferentes factores limitantes también fue evaluada por Bowker and Belnap (2010) aportando datos muy relevantes, la erosión activa del suelo no tuvo influencia por lo menos a corto plazo sobre el establecimiento de líquenes del género

Collema sp. Estos resultados son esperanzadores ya que se pensaba que la principal barrera a la que se enfrentaba el restablecimiento de costra es la erosión activa del suelo (ej. modelo conceptual de barreras Bowker et al. 2007). En algunas zonas semiáridas como en las que se desarrollaron las anteriores experiencias no presentan fenómenos de

gota fría como los que con frecuencia sufren las regiones mediterráneas. La torrencialidad de las lluvias puede provocar movimientos en masa en zonas de erosión activa por lo que la extrapolación de los anteriores resultados deberá realizarse con precaución considerando la gravedad y vulnerabilidad de los procesos erosivos a nivel local.

Alta concentración de sales Los efectos que tienen la alta concentración de sales y la sequía acusada fue evaluada por algunos autores, destacando algunos estudios como los de Lan et al. (2010), estos demostraron que en el crecimiento del alga Microcoelus vaginatus bajo condiciones de estrés causadas por acumulación de sales en el suelo, la sequía acusada podría ejercer un efecto positivo, proporcionando a la costra algún tipo de protección, estos resultados

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son muy importantes para la supervivencia de la costra en áreas con alto estrés salino, las costras pueden adaptarse a estas condiciones a través de un ajuste metabólico aumentando las concentraciones de exopolisacáridos (EPS), lo cual proporciona algún soporte teórico para la inoculación en zonas semiáridas costeras e incluso una posible aplicación sería en taludes de carretera que por lo general cuentan con un sustrato de alto contenido salido consecuencia de una acumulación de tierra incontrolada en los vertederos donde no se produce una separación de las diferentes fracciones y los coluviones de material salino acaban mezclándose con la tierra vegetal.

Alta intensidad lumínica Kubecková et al (2003) seleccionaron el taxón Microcoelus para la constitución de enmiendas destinadas a recuperar las costras biológicas en zonas áridas y semiáridas, ya que es

el taxón de

cianobacterias más

cosmopolitas e

importante ecológicamente en las cortezas del suelo del desierto. La aplicación de las enmiendas en campo no mostró aumento significativo de la biomasa de costra debido a una pérdida de la viabilidad de cianobacterias después de la inoculación, pero antes de que se dieran las condiciones de crecimiento favorables. Las cianobacterias murieron a causa de la radiación ultravioleta o la foto oxidación. La ecología de la especie reveló que

Microcoelus vaginatus vive por debajo de la superficie en el suelo del desierto, por lo que probablemente es sensible a la luz solar plena.

Inoculación y sucesión de costra biológica Los briófitos aparecen en el segundo año después de la inoculación de las cianobacterias

Scytonema javanicum y Microcoelus vaginatus de la costra de algas del desierto de Mongolia (Wang et al. 2008) La diversidad de las comunidades de plantas vasculares creció en las zonas donde se aplicaron inoculaciones de cianobacterias, entre 10 especies y 9 especies. , después de 3 años

de

la

apoyar y fomentar

inoculación. Estas comunidades tienen la resiliencia

de

los

más

ecosistemas de una

probabilidades

de

comunidad dominada

por una o unas pocas especies (Elmarsdottir et al., 2003). Las zonas control donde no se realizaron ningún tratamiento de inoculación no presentaron ninguna planta a los 3 años del experimento (Wang et al. 2008).En conclusión, se sugiere que la inoculación de cianobacterias sería una técnica adecuada y eficaz para recuperar las costras biológicas del suelo y, además, puede restaurar el sistema ecológico (Wang et al. 2008)

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