SALVINIA MOLESTA D. S. MITCH. (SALVINIACEAE), NUEVA CITA PARA CANARIAS Y ESPAÑA

Botánica Macaronésica 29: 73 81 (2016)

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M. SALAS-PASCUAL1 & G. QUINTANA VEGA2 1

EIGI (Especies Invasoras: Grupo Interinsular de Investigación), c/ Senador Castillo Olivares, nº 53, esc. D., 1º Izq. 35003, Las Palmas de Gran Canaria (Gran Canaria-Islas Canarias) 2 Departamento de Biología Vegetal (Botánica), Facultad de Farmacia, Universidad de La Laguna, 38071, La Laguna (Tenerife) Recibido: Enero 2015 Palabras clave: Salviniaceae, Salvinia molesta, Gran Canaria, Islas Canarias, plantas invasoras. Keywords: Salviniaceae, Salvinia molesta, Gran Canaria, Canary Islands, invasive plants.

RESUMEN Se ha encontrado en Gran Canaria una población importante de Salvinia molesta. Esta cita resulta ser la primera en Canarias y a nivel nacional. Se trata de una especie catalogada como de gran potencial invasor, presente en varios listados, nacionales e internacionales como una de las plantas invasoras más peligrosas del Mundo. En este trabajo se estudia su hábitat en Gran Canaria, las diferencias entre esta especie, Salvinia natans, única especie del género citada hasta el momento en Canarias, y el resto de especies del grupo Salvinia auriculata al que pertenece Salvinia molesta. Finalmente se comenta su potencial invasor en la Isla.

SUMMARY A significant population of Salvinia molesta has been found in Gran Canaria. This citation is the first in the Canary Islands and Spain. This species is listed as of great invasive potential, and it appears in several national and international lists as one of the most dangerous invasive plants in the world. In this paper, we study its habitat in Gran Canaria, and its differences with respect to Salvinia natans (the only species of the genus cited so far in the Canaries), and to other species within the Salvinia auriculata group, to which it belongs. Finally, its invasive potential in the island is discussed.

INTRODUCCIÓN Hasta la publicación en 2009 de la Lista de Especies Silvestres de Canarias: Hongos, plantas y animales terrestres, se conocía en Canarias una única especie del género Salvinia, Salvinia natans, presente en Tenerife, y recientemente encontrada en Gran Canaria (ACEBES et al., 2010; QUINTANA VEGA, 2014). En este género se integran unas 10 especies de plantas acuáticas, herbáceas, flotantes y sin raíces. Las hojas se disponen en verticilos de tres, dos de ellas flotantes, enteras y la tercera sumergida y dividida en numerosas lacinias filiformes, que realizan la función de una raíz. Los esporocarpos son subglobosos o elipsoidales, con un soro en el que pueden ISSN 0211-7150

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encontrarse megasporangios y/o microsporangios (PAIVA, 1986; CIRUJANO et al., 2014). En el verano de 2014 encontramos en el Barranco de Azuaje, en la zona próxima al antiguo Balneario, una importante población de una planta lo que respondía a las características de este género. Tras la labor de determinación resultó ser Salvinia molesta, conocida como ‘salvinia gigante’. La separación de este taxón del también citado para Canarias S. natans no es sencilla. Morfológicamente, S. molesta se caracteriza por poseer dos formas distintas de crecimiento (ver figuras 1 y 2): una con hojas ovadas, de tamaño similar o inferior a 1 cm, cubiertas de papilas cortas, de 0,20,5 mm, forma muy similar a la de S. natans; y una segunda forma que adquiere cuando, por falta de espacio, el crecimiento de la planta se acentúa, dando lugar a hojas mucho mayores, hasta 5-6 cm de anchura, de ápice emarginado, que crecen plegadas formando una especie de acordeón, con papilas mucho más grandes, hasta 1-2 mm, cilíndricas y terminadas en (2)-4 pelos multicelulares unidos en su ápice, dando lugar a una estructura muy característica semejante a la de un batidor de huevos (ver figuras 3 y 4). Estas papilas son determinantes para separar al denominado Salvinia auriculata grex., integrado por tres o cuatro especies diferentes, según los autores. Pertenecen a este grupo S. auriculata Aublet., S. molesta D.S. Mitchel, S. herzogii de la Sota y S. biloba Raddi. Estos dos últimos taxones son estudiados por DE LA SOTA (1995), quien tras analizar el tipo de S. biloba, concluye que S. herzogii, descrito por él mismo, es sinónimo del anterior. El nombre S. adnata Desv. fue considerado por DE LA SOTA (1995) prioritario frente a S. molesta, ya que el primero se basaba en un tipo anterior (de 1827) al descrito por MITCHELL en 1972, y dicho autor consideraba a ambos pertenecientes a la misma especie. Más tarde, MORÁN & SMITH (1999), retomaron el nombre S. molesta basándose en que el tipo de S. adnata es un ejemplar estéril que difícilmente puede ser la misma planta que más tarde describió Mitchell, por cuestiones temporales y corológicas. En todo caso, y siguiendo la opinión de otros autores recientes (RIEFNER & SMITH 2009; ANDREU & VILÀ, 2010; HUSSNER, 2012; etc.), en el presente trabajo mantenemos el nombre de S. molesta, por considerar S. adnata como de incierta aplicación. Las tres especies del complejo de S. auriculata se diferencian en aspectos vegetativos y reproductivos, estos últimos son difícilmente analizables, ya que es muy difícil encontrar individuos fértiles fuera de sus hábitats de origen. Para salvar esta dificultad, otros investigadores (FORNO, 1983; RICHERSON & JACONO, 2005), han desarrollado claves que permiten diferenciar los distintos taxones del grupo a partir de la venación de sus hojas y el tamaño de las mismas. De esta manera, podemos elaborar una clave dicotómica que nos permiten determinar correctamente el taxón aquí estudiado, utilizando los órganos reproductores y los aspectos vegetativos

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Figura 1.- Salvinia molesta, Bco. de Azuaje, Firgas-Moya.

Figura 2.- Formas de desarrollo de Salvinia molesta. La forma de hojas y papilas pequeñas (B) crece a partir de la forma de hojas y papilas grandes (A) cuando éstas últimas cuentan con más espacio.

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1a. Pelos de las papilas de las hojas maduras, libres, no unidos por sus extremos………...... ………….....Especies no pertenecientes al complejo de Salvinia auriculata, entre ellas S. natans 1b. Pelos de las papilas de las hojas maduras terminados en (2)-4 pelos multicelulares unidos en sus extremos (Fig. 3)…….…………………………...……………………………………… Salvinia auriculata grex. 2 2a. Eje principal del órgano sumergido con ramas recurvadas en el ápice……………………….…....…….3 2b. Eje principal del órgano sumergido con cortas ramas distales no recurvadas ………………….……....4 3a. Esporocarpos globosos y pedunculados, normalmente menos de 14 en un eje fértil, con alta proporción de esporangios fértiles, y en una cima contraida. Las areolas formadas por los nervios principales de la hoja, son iguales en el borde que en las dos terceras partes del lóbulo de la hoja…. …..… S. auriculata 3b. Esporocarpos apiculados y pedunculados, frecuentemente más de 10 en cada eje fértil, con o sin esporas in una cima generalmente elongada. Las areolas no son de igual longitud en los márgenes que en las dos terceras partes de lóbulo de la hoja …………………………………………………..…….S. biloba (part.) 4a. Esporocarpo generalmente subsésil con esporangios en una corta cima compacta o con esporocarpos levemente pedunculados con esporangios frecuentemente vacíos en una cima más o menos compacta. Areolas mucho más largas que anchas (la proporción es de 1:6 aproximadamente, e igual en todas las areolas)……………………………………………………………………………...….…….S. biloba (part.) (=S. herzogii) 4b. Esporocarpo variable, de subsesil o sésil a pedunculado en una cima elongada. Areolas no mucho más largas que anchas (la proporción es de 1:3 o menor), siendo esta proporción mayor en las areolas cercanas a la quilla, y menor en las cercanas al margen de la hoja ………………………………………………5 5a. Esporocarpo apiculado y pedunculado, con o sin esporas. Número de areolas primarias del punto medio de la quilla de la hoja al margen de la hoja, de de 8 a 12 y por lo general 10 o más..…..S. biloba (part) 5b. Eje principal del órgano sumergido usualmente de menos de 50 mm de longitud, con cortas ramas distales no recurvadas. Esporocarpos subsésiles o sésiles en masculinos y pedunculado en femeninos, siempre en una cima elongada, con esporangios vacíos habitualmente. Número de areolas primarias del punto medio de la quilla de la hoja al margen de la hoja de 5 a 10 y por lo general menos de 10 (Fig. 4) ……………………………………………………….……….. S. molesta

Figuras 3.- Papilas y pelos multicelulares de Salvinia molesta.

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Figura 4.- Nervadura de la mitad de una hoja de Salvinia molesta

Salvinia molesta D. S. Mitchell, Brit. Fern Gaz. 10: 251–252. 1972. Salvinia auriculata auct. non Aubl. Exsiccata: Firgas-Moya, Barranco de Azuaje, Balneario (28 R 443894.70 m E 3109209.44 m N) 240 m s.m., 17-7-2014, G. Quintana (TFC 50412); ibidem, 17-72014, ejusd. (LPA 31911); ibidem, 17-7-2014, ejusd. (ORT 46176). Naturalizada; nueva para Gran Canaria, Islas Canarias y España Helecho flotante carente de raíces, su tallo alargado desarrolla hojas en verticilos de tres, dos de ellas flotantes, enteras, cubiertas de papilas cilíndricas terminadas en 4 pelos, raramente 2, multicelulares, unidos en su extremo. Las hojas varían en tamaño y forma, desde 1-2 cm y anchamente ovada cuando las plantas prosperan separadas unas de otras, hasta más de 3 cm de largo, emarginada y plegada por el nervio central, cuando la planta crece hacinada. Las papilas varían de la misma forma, de escasamente prominentes, hasta de 1-2 mm de largo, pero siempre con los pelos multicelulares anteriormente aludidos. La hoja sumergida se convierte en lacinias marrones plumosas. Los esporocarpos se inician en el mismo nudo de donde arrancan las hojas. Son largas cadenas de hasta 55, cada uno de alrededor de 1 mm de diámetro. Los microsporangios superan los 53, las megasporas son generalmente 2, más raramente 3, peludos. Los esporangios suelen estar vacíos, y si hay esporas éstas aparecen deformadas. Se considera que su única forma de reproducción es la vegetativa, lo que parece ahondar en la hipótesis del carácter hibridógeno de este taxon (MITCHELL, 1972; LIN et al., 2013). Se considera natural de América del Sur, desde el norte de Argentina, sur de Brasil, Guayana y Colombia. Es discutido su estatus en México y El Caribe, y se considera introducida e invasora en el resto del Planeta, donde está presente en: Europa (Francia, Italia, Portugal); África (Botswana, Burkina Faso, Costa de Marfil, Ghana, Kenia, Madagascar, Namibia, Senegal, Sudáfrica, Swazilandia, Tanzania, Uganda, Zambia); Asia India, Indonesia, Malaysia, Filipinas, Singapur, Sri Lanka, Tailandia, China; Norte América (USA); Oceanía (Australia, Fiji, Polinesia Francesa, Nueva Caledonia, Nueva Zelandia, Papúa Nueva Guinea, Vanuatu) (ISSG-GLOBAL INVASIVE SPECIES DATABASE, 2014). Crece en aguas de lento movimiento, estancadas: lagos, pantanos, canales, etc. (MITCHELL, 1972).

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En Gran Canaria la hemos localizado, como se mencionó anteriormente, en el Barranco de Azuaje, a 240 m s.m., en las cercanías del antiguo balneario abandonado. En este punto existe un estanque de unos 600 m 2 en superficie en el que la planta ocupa casi el 100% de la misma. Desde este estanque, cuando el agua rebosa, los ejemplares de Salvinia molesta alcanzan el cauce mismo del barranco, por el que se extienden, al menos, por unos 200 m por debajo de este punto. Es muy probable que barranco abajo pueda encontrarse en algún charcón, individuos de este helecho flotante. La comunidad en la que se encuentra este neófito es una vegetación no enraizada dulceacuícola, de pequeños cormófitos natantes, flotantes libremente en la superficie de las aguas estancadas (acropleustófitos), o sumergidos en ellas (mesopleustófitos). Esta vegetación se incluye en la clase Lemnetea minoris, cosmopolita, con un único orden, Lemnetalia minoris (RIVAS-MARTÍNEZ, 1982). Son especies presentes en Canarias, características de esta clase y orden: Lemna minor, Lemna minuta, Wolffia arriza, Azolla filiculoides y Salvinia natans. Excepto Lemna minor, todos los taxones citados son introducidos en Canarias. Las comunidades descritas hasta el momento en las Islas, pertenecen a la alianza Lemnion minoris, caracterizada por tener únicamente plantas flotantes (unistrata), y crecer en aguas eutrofas o alcalinas (RIVAS-MARTÍNEZ et al., 2001). A esta alianza pertenecen también las formaciones en las que se presenta Salvinia molesta en Gran Canaria. Es característica de esta alianza Lemna gibba. Las comunidades de Lemnetea minoris autóctonas de Canarias debieron ser formaciones finícolas, constituidas esencialmente por Lemna minor o Lemna gibba, dependiendo de la concentración de materia orgánica en el agua. A medida que fueron introduciéndose nuevas especies en Canarias, éstas fueron acogiendo a estos neófitos hasta alcanzar el grado de complejidad actual. No parece adecuado, según nuestro parecer, establecer una asociación nueva para las formaciones vegetales en las que aparece S. molesta, ya que su presencia no atiende a aspectos ecológicos o biogeográficos del lugar, sino exclusivamente a la acción humana. De esta manera las especies características de la asociación serán únicamente las autóctonas, mientras que las introducidas no alcanzan esa calificación, siendo meramente accidentales, ya que tendrán su óptimo en sus asociaciones originarias, pero que, en este caso, comparten ecología con las características y por tanto pueden serlo de sintaxones superiores (clase, orden, etc.). Presentamos en este trabajo una pequeña tabla con algunos inventarios que muestran las diferentes situaciones que pueden verse en el campo con referencia a las formaciones vegetales en las que se asienta Salvinia molesta. En ocasiones, la densidad de la planta alcanza el 100%, y en estos casos sólo se acompaña de algunos ejemplares dispersos de Lemna minor y Lemna minuta (tabla 1, inventario 1, figura 5). En otras situaciones la densidad de Salvinia es mucho menor, y entonces la formación se enriquece con Lemna minor, Lemna minuta y Azolla filiculoides. Además, en estas circunstancias es habitual ver en el mismo lugar las rosetas apicales de Callitriche stagnalis, planta enraizada en el fondo y mera acompañante de esta vegetación caracterizada por su flotabilidad (tabla 1, inventario 2). La importancia de este helecho como planta invasora es muy grande, tanto, que se considera una de las 100 especies mundiales con un mayor potencial invasor (LUQUE et al., 2013; ISSG-FUNDATION TOTAL, 2014). Esta calificación se basa en los daños que produce en los lagos, embalses, etc., donde prospera. Al tener una velocidad de crecimiento muy elevada, reduce el flujo de agua y los niveles de luz y oxígeno. Este ambiente afecta negativamente a la biodiversidad (ROOM et al., 1981). En España,

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Salvinia molesta se considera una de las 5 especies con un mayor riesgo en caso de una potencial invasión (ANDREU & VILÀ, 2009). Su situación en Gran Canaria no es tan grave, ya que los ecosistemas susceptibles de ser invadidos no son muy abundantes ni poseen gran cantidad de especies autóctonas y mucho menos endémicas. Pero sí podría causar grandes molestias en las infraestructuras hidráulicas, canales, tuberías, etc., ya que la gran cantidad de biomasa que genera puede atascar este tipo de canalizaciones, además de la eutrofización que produce en el agua. En todo caso se trata de una especie incluida en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras (MAGRAMA, 2013), lo que obliga al control y a la posible erradicación de estas poblaciones.

Tabla 1 Lemnetum minoris Oberdorfer ex Müller & Görs 1960 Lemnion minoris Tüxen ex O. Bolós & Masclans 1955 Lemnetalia minoris Tüxen ex O. Bolós & Masclans 1955 Lemnetea Tüxen ex O. Bolós & Masclans 1955 Nº de orden

1

2

Altitud (m.s.m.)

240

240

Exposición Pendiente (º) Superficie (m2) Cobertura (%) Nº de especies

2 100 3

3 90 5

5 1 + -

3 2 1 1

-

+

Características Salvinia molesta Lemna minor Lemna minuta Azolla filiculoides Acompañante Callitriche stagnalis

Lugar y fechas de inventario: 1 y 2.- Bco. de Azuaje, FirgasMoya, cerca del Balneario. 17-7-2014.

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Figura 5.- Formación densa de Salvinia molesta, Bco. Azuaje, Firgas-Moya.

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