Riesgos Del Cultivo De Tilapias en Venezuela

RIESGOS DEL CULTIVO DE TILAPIAS EN VENEZUELA Mauro Nirchio y Julio E. Pérez

RESUMEN Se hace un llamado de atencióm acerca del descuido que impera en los cultivos de tilapia en Venezuela. Se analizan los llamados cultivos monosexuales (sólo machos), señalados como la solución para impedir la reproducción no deseada, que evitaría riesgos para la biodiversidad, y se demuestra la falsedad de este argumento. Se da énfasis especial a los cultivos de tilapia en áreas marinas, citándose ejemplos de reproducción en el mar

y del establecimiento de poblaciones naturales de Oreochromis mosssambicus (una de las especies paternas del tetrahíbrido tilapia roja) en diversas zonas marinas del mundo. Los peligros para la biodiversidad son específicamente resaltados, los aspectos legales de estos cultivos son discutidos y se ofrecen recomendaciones para disminuir los peligros del cultivo de estos peces para la biodiversidad del país.

SUMMARY A call of attention is made about the negligence that reigns in the tilapia culture in Venezuela. The so-called monosex (all male) tilapia culture, considered by some as the solution for unwanted reproduction and for the avoidance of biodiversity risks, are analyzed, and the falsehood of this argument is demonstrated. Special emphasis is given to the tilapia culture in marine areas, providing sample cases of reproduction

Introducción Con el nombre de ¨tilapias¨ se conoce a un grupo de peces cíclidos representado por más de 100 especies oriundas del continente africano. Varias es-

pecies y algunas líneas obtenidas por hibridación interespecífica poseen cualidades que las convierten en organismos de gran interés para la acuacultura. Entre tales cualidades destacan su crecimiento rápido, toleran-

in the marine environment and of the establishment of natural populations of Oreochromis mosssambicus (one of the paternal species of the red tilapia tetrahyibrid) in diverse marine areas of the world. Threats to biodiversity are stressed, legal aspects of these cultures are discussed, and recommendations for diminishing the hazards of tilapia culture for the country's biodiversity are provided.

cia en cultivo a altas densidades, resistencia a enfermedades, carne de amplia aceptación y alta capacidad de hibridación que pudiera permitir el vigorizar caracteres deseables. Entre las especies más populares se

distinguen la tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus), la tilapia azul (O. aureus), la tilapia de Mozambique (O. mossambicus) y varios híbridos entre éstas y otras especies (Stickney, 1993).

PALABRAS CLAVE / Tilapia / Cultivo / Riesgos / Biodiversidad / Recibido: 02/10/2001. Modificado: 19/11/2001. Aceptado: 18/12/2001

Mauro Nirchio. M.Sc. en Ciencias Marinas. Universidad de Oriente, Venezuela. Profesor Titular, Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Departamento de Acuacultura. Dirección: Universidad de Oriente,

JAN 2002, VOL. 27 Nº 1

Núcleo de Nueva Esparta, Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar. Isla de Margarita, Apartado Postal 630, Código Postal 6301, Porlamar, Venezuela. e-mail: [email protected]

Julio E. Pérez. M.A., University of Kansas, USA. Ph.D., Southampton University, U.K. Profesor Titular, Instituto Oceanográfico de Venezuela. Dirección: Instituto Oceanográfico de Venezuela, Universidad

0378-1844/02/01/039-06 $ 3.00/0

de Oriente, Apartado 243, Cumaná, Venezuela. e-mail: [email protected]

39

RESUMO Chama-se a atenção sobre o descuido que impera nos cultivos de tilapia na Venezuela. Se analisam os chamados cultivos monosexuais (só machos), assinalados como a solução para impedir a reprodução não desejada, que evitaria riscos para a biodiversidade e se demonstra a falsidade deste argumento. Com enfase especial aos cultivos de tilapia nas áreas marinhas, citando-se exemplos de reprodução no mar e do es-

El auge del cultivo de tilapias a nivel mundial se refleja en las estadísticas de FAO (1997) que indican que la producción por acuicultura pasó de 252.723tm en 1986 a 659.053tm en 1995. Sin embargo, no debe olvidarse que las mismas características que permiten justificar su cultivo aunadas a otras como la agresividad, tolerancia a amplias variaciones de salinidad, temperatura y concentraciones de oxígeno disuelto, amplitud de alternativas de selección de alimentos, adaptabilidad ecológica, plasticidad fenotípica y sobre todo a una alta eficiencia reproductiva debida a la elaboración y cuidado de nidos, cuidado parental de huevos y de alevines, y reproducción semipermanente y precoz, las convierten en organismos con un enorme potencial para competir exitosamente con especies nativas hasta el punto de llegar a desplazarlas, cuando son introducidas en ambientes naturales no autóctonos. El Global Invasive Species Programme (GISP) clasifica a la tilapia como una de las 100 especies exóticas invasoras más peligrosas (http: //www.issg.org/database/). Es necesario destacar que las especies exóticas invasoras pueden continuar proliferando mucho después de haber sido introducidas (GMP, 1997) con el agravante de que algunas pueden experimentar expansiones poblacionales explosivas debido a que no son afectadas por predadores, parásitos o competencia en el nuevo ambiente, por lo que hoy en día son catalogadas como una forma de contaminación biológica. Por esta razón y ante los riesgos que entraña el

40

cultivo de tilapias por la posibilidad cierta de escapes eventuales desde los sitios de cultivo al medio natural, organizaciones como el International Council for the Exploration of the Seas, Environmental Protection Agency y Fish and Wildlife Service han propuesto códigos de procedimientos de manejo para mitigar los efectos devastadores de su introducción en ambientes no autóctonos (TED, 2001). En Venezuela las tilapias fueron introducidas en el lago de Valencia y algunas lagunas costeras en 1959 (Jory et al., 1999), pero el cultivo comenzó, en forma legal, en 1992, cuando se aprobó la entrada de estas especies en el país mediante resolución conjunta del Ministerio de Agricultura y Cría y el Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables (MAC 152/MARNR 66, 1992) con la intención de reglamentar la introducción y posterior manejo de las especies Oreochromis niloticus, O. aureus, O. hornorum y Sarotherodon galileus, así como de sus híbridos (SARPA, 1995). Estas normas fueron derogadas el 06/07/1997 y sustituidas por la resolución conjunta del Ministerio de Agricultura y Cría Nº 117/Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables, Despacho del Ministro Nº 70, publicada en Gaceta Oficial Nº 36.204 del 13/05/1997. El resultado fue que la actividad tilapicultora se acentuó sustancialmente, lo que se evidencia en las estadísticas de producción por acuacultura que indican un incremento de 4tm en 1990 a 1.655tm en 1995 (FAO,

tabelecimento de populações naturais de Oreochromis mosssambicus (uma das espécies paternas do tetrahíbrido tilapia vermelha) em diversas zonas marinhas do mundo. Os perigos para a biodiversidade são especificamente ressaltados; os aspectos legais destes cultivos são discutidos e se oferecem recomendações para diminuir os perigos do cultivo destes peixes para a biodiversidade do país.

1997). Para 1998 la producción había sobrepasado las 2.000tm y se habían establecido unas 200 granjas tilapicultoras en el territorio venezolano (Jory et al., 1999). Sin embargo, algunos aspectos fundamentales de la biología del grupo no fueron debidamente considerados o ni siquiera tomados en cuenta en la primera ni tampoco en la segunda de las normas que rigen la introducción y manejo de tilapias en Venezuela y demuestra el desconocimiento de los entes gubernamentales nacionales acerca del impacto de especies introducidas, la falta de sistemas de alerta y la carencia de personal capacitado para realizar las evaluaciones de riesgo. Por lo tanto el cultivo de tilapia, aún ciñéndose a la reglamentación vigente, podría tornarse en una seria amenaza para la biodiversidad del territorio venezolano. ¿Y La Biodiversidad? A pesar de que por su valor comercial las especies autóctonas atractivas a los acuacultores son muchas y diversos institutos de investigación en el país han centrado su atención e invertido esfuerzos para desarrollar paquetes tecnológicos para la explotación por cultivo de esas especies, el auge de la piscicultura venezolana se basa principalmente en la producción de la denominada tilapia roja (SARPA, 1995). La introducción de peces exóticos en varios ecosistemas ha causado efectos catastróficos en las comunidades en donde se han establecido, resultando en la extinción de

varias especies nativas endémicas (Minckley y Deacon, 1991, Witte et al., 2000; Mooney y Cleland, 2001) y evidencia la necesidad de hacer evaluaciones del impacto a priori y de impedir el acceso de aquellas especies de comprobados efectos ecológicos y genéticos negativos. Como ejemplo puede citarse las consecuencias de la introducción sin control de tilapias en Venezuela. En 1964 fueron sembrados especímenes de O. mossambicus en la Laguna de Los Patos, Cumaná (Aguilera y Carvajal, 1976; Gómez, 1998). Muestreos efectuados ese mismo año en esa Laguna revelaron la presencia de 23 especies de peces agrupados en 22 géneros pertenecientes a 16 familias (Carvajal, 1965). Sólo 12 años después, Jiménez (1977), basándose en un año de muestreos, informó de la existencia de apenas 10 especies ícticas y, con base en el estudio del contenido estomacal de las tilapias, concluyó que tal reducción se debió en gran medida al ataque agresivo del que eran objeto larvas y juveniles de especies locales. La alteración de los hábitats, la contaminación, la hibridación, la consanguinidad y la introducción de organismos exóticos son actividades vinculadas a la acuicultura que conducen a la disminución de la biodiversidad en organismos acuáticos (Pérez, 1996; Pérez et al., 1997). Por ello, el desarrollo de las actividades de acuacultura fundamentada en especies exóticas puede ser un problema más que una solución cuando existe antecedentes que demuestran el riesgo de causar daños a la

JAN 2002, VOL. 27 Nº 1

biodiversidad (Pérez et al., 2000). Sólo los análisis objetivos de las situaciones particulares y el seguimiento mediante los estudios de impacto ambiental pueden constituirse en una herramienta para la cuantificación de las consecuencias asociadas a la pérdida de la biodiversidad. Las normativas vigentes no reconocen en su justa dimensión el efecto de la introducción de tilapias sobre la biodiversidad autóctona pues no contempla medidas preventivas eficaces ni estrategias y acciones específicas para su erradicación en caso de escape al medio natural. Por lo tanto el cultivo de tilapias, diseminado en buena parte del territorio venezolano y regido por normativas deficientes, expone a nuestros ecosistemas y a las especies autóctonas a experimentar daños irreversibles. Cultivo de Tilapias en el Mar La escasez de fuentes de agua dulce en diferentes partes del planeta, incluyendo algunas del Mar Caribe, ha propiciado la planificación y puesta en marcha de ensayos de cultivo de tilapias en cuerpos de agua salobre y salada (Watanabe et al., 1990; Watanabe, 1991; Suresh y Lin, 1992) y para Venezuela se ha indicado que las experiencias de cultivo de híbridos de tilapia roja en agua de mar a 37 ppt son alentadoras (Jory et al., 1999). Las tilapias, aún cuando no son habitantes naturales de aguas marinas, pueden aclimatarse a este medio con facilidad (Stickney, 1986; Watanabe et al., 1985, 1989a, b; Chung, 1990), pueden reproducirse (Wohlfarth y Hulata, 1983) y la descendencia es viable (Watanabe et al., 1989a, b). Las tilapias del género Oreochromis en particular pueden sobrevivir a la transferencia directa desde el agua dulce al agua salada (Fontaínhas-Fernandes et al, 2001). Durante esa transición ocurren

una serie de cambios fisiológicos que incluyen una elevación temporal de la osmolalidad del plasma y la concentración de iones sodio y cloruro (Assem y Hanke 1979; Hwang et al., 1989), acompañados de una elevación transitoria de los niveles de cortisol y la hormona de crecimiento en el plasma (Assem y Hanke 1979; Yada et al., 1994) y un descenso en los niveles de Prolactina (tPRL177 y tPRL188; Morgan et al., 1997). También se produce un incremento en la actividad de la Na+-K +-ATPasa de las branquias (Hwang et al., 1989; Morgan et al., 1997) y cambios morfológicos en las células ricas en mitocondrias (CRM) de las branquias (Hwang 1987) las cuales juegan un papel crucial en la captación y regulación del NaCl, y en el balance acidobase de los peces teleósteos (Laurent y Perry, 1991; Pisam y Rambourg, 1991; Foskett y Scheffey, 1982; Yoshikawa et al., 1993; Kultz et al., 1995; Lee et al., 1996; Shiraishi et al., 1997). Recientemente se ha demostrado que las larvas de O. mossambicus al ser transferidas desde el agua dulce al agua de mar y viceversa, son capaces de regular eficientemente la tasa de ingestión de agua en muy poco tiempo (Lin et al., 2000, 2001) y aumentar la superficie del área apical de las células ricas en mitocondrias (Lin y Hwang, 2001), lo que les permite mantener cantidades apropiadas de agua e iones, cuestión que es crítica para el desarrollo y sobrevivencia de las larvas. En el caso de los híbridos conocidos como tilapias rojas, en los que pueden confluir los caracteres genéticos de las diferentes especies parentales (especialmente O. mossambicus) con relación a su capacidad de adaptación al agua de mar, la evidencia experimental indica que aun cuando la sobrevivencia promedio de los alevines en agua de mar es relativamente menor que en agua dulce (Watanabe et al., 1985, 1989a, b), existen dife-

JAN 2002, VOL. 27 Nº 1

rencias genéticas individuales que sugieren la posibilidad de efectuar selección para incrementar la capacidad reproductiva de stocks. Es evidente entonces que, de producirse escape de híbridos de tilapias al mar, de manera accidental o por mal manejo, se corre el riesgo que éstos se reproduzcan en el ambiente marino natural y se establezcan en el ecosistema, con todas las posibles consecuencias de la introducción de estos exóticos. El problema se vería agravado en caso de que el escape sea de ejemplares correspondientes a generaciones producidas por reproducción de progenitores ya aclimatados al agua de mar, por cuanto dichos ejemplares constituirían una generación genéticamente seleccionada y, en consecuencia, con mayores probabilidades de adaptarse exitosamente al ecosistema marino. Existen muchos ejemplos que demuestran la proliferación de las tilapias en agua de mar. En el sur de Florida, Estados Unidos, tres especies se han establecido como poblaciones reproductoras en los hábitats costeros luego de su introducción por escapes en actividades de acuacultura o de acuariofilia: la tilapia azul (O. aureus), especie que tolera elevadas salinidades y aguas frías, ha sido la de mayor impacto en esas aguas costeras; la tilapia de Mozambique (O. mossambicus), se encuentra presente en numerosas localidades y es común en los canales costeros del sudeste de Florida y en la Bahía de Tampa, y la tilapia negra (S. melanotheron) que fue la primera de estas especies en establecerse como población reproductora en ambientes marinos en Florida (Roberts, 1997). También existen reportes de establecimiento de poblaciones de O. mossambicus en aguas salobres y marinas de algunas islas del Pacífico; por ejemplo en los estuarios de Papua Nueva Guinea (Glucksman et al., 1976), aguas salobres de Tongatapu, Tonga, y Tuvalu (Uwate et al., 1984),

en los manglares de Yap en la Isla Caroline (Nelson, 1987), y en el Atolón Fanning, en Line Islands (Lobel, 1980). Para esa región existen reseñas que indican que los pescadores locales atribuyen la disminución de algunas especies de más valor (lisas, “bonefish” y “milkfish”) al establecimiento de tilapias en las áreas costeras (Lobel, 1980). También existen reportes que indican que la presencia de tilapias en la localidad, ha interferido en varios aspectos del cultivo de “milkfish” en Nauru y Kiribati (Ranoemihardjo, 1981; Teroroko, 1982). En aguas marinas de las costas de Hawaii se han establecidos exitosamente dos especies de tilapias: O. mossambicus y S. melanotheron. La primera fue introducida para el control de plantas acuáticas y como alimento para peces, pero ahora se cree que compite agresivamente con la lisa Mugil cephalus. La segunda escapó de tanques experimentales en los cuales se criaban como peces empleados como carnada y ahora se han tornado tan abundantes que a menudo son capturados en las redes de los pescadores (Randall, 1987). También existen reportes que indican que en Cuba se han establecido poblaciones costeras de tilapia luego de escapes desde embalses (Tucker y Jory, 1991). En Venezuela, 17 años después de su introducción en la Laguna de los Patos en Cumaná, las tilapias habían invadido la cuenca del Río Manzanares (Aguilera y Carvajal, 1976) y actualmente hemos constatado que es posible ver gran número de juveniles y adultos de tilapia en las proximidades de los vertederos de aguas domésticas al Golfo de Cariaco. Recientemente pudimos capturar en el mar, a cien metros de distancia de la orilla, algunos individuos sexualmente maduros y adultos con alevines en la boca, claro indicio de que se han adaptado y se están reproduciendo en el me-

41

dio marino (observación personal). Predecir el impacto de tilapias en el Golfo de Cariaco es aventurado pero su presencia es ya un hecho irrefutable. Las normativas que regulan el cultivo de tilapia en Venezuela no toman en cuenta este aspecto y, lo que es más grave, no consideran la probabilidad de cultivo de tilapias en mar abierto y, por lo tanto, el Estado Venezolano no cuenta con las herramientas legales para impedirlo. Tampoco se previó la proximidad de algunas instalaciones de cultivo al medio marino, incluyendo aquéllas de instituciones de investigación (Gómez, 1998), dejando en muchas ocasiones la vía expedita para la introducción accidental de estas especies exóticas al medio circundante. Cultivos Monosexuales ¿La Solución? El cultivo de poblaciones monosexuales de tilapia ofrece la ventaja de un mejoramiento en el crecimiento (los machos crecen más rápido que las hembras; Stone 1981) y en la prevención de la reproducción no deseada (Lovshin et al., 1994). Nuestros planificadores de acuicultura han considerado que el cultivo de cepas constituidas por “puros machos” evitará la reproducción y que eso es suficiente para proteger la biodiversidad. Aceptemos por un momento que estas cepas son la respuesta al peligro de pérdida de biodiversidad. Aún así, no es una medida exenta de riesgos ya que la efectividad de la técnica de obtención de poblaciones monosexuales mediante reversión por administración de hormonas no es cien por ciento efectiva. Un buen número de hormonas andrógenas ha demostrado tener la capacidad de masculinización en varias especies de tilapias (Yamazaki, 1983; Tave, 1995). La más usada y más exitosa ha sido la α-metiltestosterona (Pandian y Varadaraj, 1990) la cual, con

42

frecuencia es incorporada en el alimento de los alevines a razón de 60mgMT/kg de alimento (Popma y Green, 1990). De manera consistente el éxito en el procedimiento difícilmente alcanza 95% de efectividad, es decir, con frecuencia el 5% de las partidas son hembras. Un factor que contribuye a que el tratamiento hormonal no sea del todo eficiente es el establecimiento de jerarquías entre las larvas de tilapia a la hora de alimentarse y a la disponibilidad de alimento no tratado en las lagunas de producción de alevines a causa de la producción primaria. Esto significa que se requiere del control máximo de la dosis mínima efectiva y tiempo de duración del tratamiento. La delimitación de estos parámetros depende de las especies y, en algunos casos, de las líneas intraespecíficas. Causa preocupación que las empresas dedicadas a la venta de alevines de híbridos de tilapia en el país certifiquen que las partidas de ejemplares estén compuestas sólo por machos (100%), cuando en realidad incluyen proporciones importantes de hembras. Por otro lado, también debe tenerse en consideración que la administración de hormonas en los alimentos para la reversión de sexos entraña riesgos para la salud pública de los consumidores. Además, aún cuando el producto comestible esté exento de contenidos hormonales, los residuos del tratamiento van al ambiente y persisten en el sedimento por al menos varias semanas después de cesar el tratamiento (Fitzpatrick et al., 1999). Si la reversión de sexos es intentada por la administración de hormonas por medio de baños de inmersión y no por los alimentos, los resultados pueden ser adversos: se puede inducir la feminización en vez de la masculinización (Pandian y Varadaraj, 1990). Comercializar partidas monosexuales provenientes de cruces interespecíficos parece ser una opción válida. Sin

embargo el problema es que la naturaleza de la determinación sexual en tilapias aún no está totalmente comprendida. Por ejemplo, para O. mossambicus (Clemens y Inslee, 1968; Chen, 1969) y O. niloticus, (Mair et al., 1991; Trombka y Avtalion, 1993) el macho presenta la condición hetereogamética (XY) y las hembras la homogamética (XX) mientras que en O. aureus y O. hornorum ocurre todo lo contrario (hembras ZW y machos ZZ; Dunham, 1990). Cuando se realiza el cruzamiento entre hembras homogaméticas de O. mossambicus (XX) con machos homogaméticos de O. hornorum (ZZ), toda la descendencia estará constituida por machos híbridos (XZ; Lovshin, 1982). Pero aún en estos cruces intraespecíficos pueden presentarse hembras; ya sea por la no pureza de las especies o por la presencia de un locus autosómico modificador del sexo con efecto epistático sobre el locus gonosómico y que induciría a la reversión sexual de hembras a machos cuando el alelo recesivo es homocigoto (Hussaim et al., 1994). Es obvio entonces que la técnica de hibridación debe ser controlada estrictamente por personal capacitado y teniendo la certeza absoluta de la pureza de las líneas progenitoras, ya que un gran número de las especies de tilapia pueden cruzarse en ambientes naturales y la predicción del genotipo de reproductores no certificados no sería nada sencilla. Los resultados serían imprevisibles y las consecuencias graves. La determinación manual del sexo (otra alternativa para la obtención de poblaciones monosexuales) se fundamenta en la utilización de los caracteres sexuales secundarios para la separación de machos y hembras. El método puede ser seguro, pero requiere del confinamiento de los ejemplares por un período no menor de dos o tres meses y no garantiza un 100% de efectividad en alevines de menos de

30g de peso (Pandian y Varadaraj, 1990). Hasta el presente, sólo la obtención de supermachos como pie de cría parece ser el método de producción de poblaciones monosexuales (100% machos) sin entrañar riesgos. El procedimiento consiste en la administración de estrógenos a machos genéticos (XY), a fin de obtener hembras funcionales (XY), que al ser apareadas con machos normales (XY) producen una descendencia constituida por machos XY (50%), hembras XX (25%) y supermachos (YY). El apareamiento de esos supermachos YY con hembras normales XX producirá descendencia 100% machos XY sin administración de hormonas. Desafortunadamente, producir supermachos requiere de identificación y de verificación mediante cruzamientos y el proceso puede tomar más tiempo que otros, lo que produciría un incremento de los costos, que en definitiva serían absorbidos por los consumidores (Pérez, 1996). Consideraciones Legales Llama la atención que a sabiendas de los antecedentes que han hecho de las tilapias una amenaza, se incentive el cultivo de estos peces en Venezuela a pesar de la disposición legal vigente que impiden la introducción de exóticos (Artículo 25, Lit. (c) de la Ley de Pesca) o la restringe sólo en aquellos casos en que la introducción fuere beneficiosa al país y no constituya riesgo para la fauna nativa, la salubridad, la agricultura o la cría (Artículo 28 de la Ley de Protección a la Fauna Silvestre). Por otro lado, es justo reconocer que las medidas punitivas ante los daños que pueden ser causados al ambiente por la introducción de especies exóticas y por prácticas inadecuadas en su manejo son severas. Por ejemplo, el Art. 57 de la Ley Penal del Ambiente Venezolana establece una sanción de prisión de tres

JAN 2002, VOL. 27 Nº 1

meses a un año y multa de trescientos 300 a 1000 días de salario mínimo al que “sin permiso de la autoridad competente infringiendo las normas sobre la materia, introduzca, utilice o propague especies vegetales, animales o agentes biológicos o bioquímicos capaces de alterar significativamente a las poblaciones animales o vegetales o de poner en peligro su existencia”. Por su parte el Art. 61 de la misma Ley contempla una sanción de prisión de 3 a 6 meses y multa de 300 a 600 días de salario mínimo para aquel funcionario público que otorgue los permisos o autorizaciones, sin cumplir con el requisito de estudio y evaluación del impacto ambiental. Sin embargo, hemos notado con preocupación, que hasta ahora no existe la primera persona sancionada por introducción de especies exóticas al país de forma ilegal, aún cuando existen casos documentados en los que se tiene pleno conocimiento de la identidad de los infractores (Gómez, 1998).

ductoras y comercializadoras, si se quiere incentivar el cultivo de tilapias en Venezuela, deben estar dirigidas hacia la promoción y financiamiento de la investigación para generar una tecnología que asegure el cultivo de esas especies sin riesgos. Mientras tanto, es importante adoptar medidas preventivas que impidan el cultivo de tilapias en zonas vulnerables como cuencas hidrográficas y en el mar abierto (jaulas flotantes, corrales, etc.). En el caso de aquellas instalaciones de cultivo cercanas a cuerpos de agua naturales, se debería prohibir el uso de sistemas de flujo continuo de agua e impedir el vertido directo de los efluentes haciendo obligatoria la colocación de barreras físicas, químicas y biológicas, de comprobada efectividad, entre las instalaciones de cultivo y los ríos, lagos y/o el mar. Pero, por sobre todo, creemos que la prioridad es realizar campañas de educación y concientización con el objeto de alertar de los riesgos que entraña la tenencia y liberación de tilapias.

Consideraciones Finales REFERENCIAS

El cultivo de tilapias puede ser una alternativa de producción de proteína de alta calidad que además contribuya con el desarrollo económico del país, pero estamos persuadidos de que los interesados en cultivar estos peces deben demostrar que la actividad no constituye un peligro para la biodiversidad en vez de alegar la falta de pruebas científicas inequívocas como razón para aplazar las medidas encaminadas a evitar o reducir al mínimo la posibilidad de pérdida sustancial de la diversidad. Por ello, en este trabajo hemos ofrecido y discutido aspectos biológicos, ecológicos, y legislativos relacionados con el cultivo de tilapias en que pudieran servir como punto de inicio para abordar el problema y dar respuestas concretas. Las acciones que deben fijar las instituciones gubernamentales y las compañías pro-

Aguilera L, Carvajal J (1976) La ictiofauna del complejo hidrográfico Río Manzanares, Edo. Sucre, Venezuela. Lagena 37-38: 23-25. Assem H, Hanke, W (1979) Volume regulation of muscle cells in the euryhaline teleost, Tilapia mossambica. Comp. Biochem. Physiol. 64A: 17-23. Carvajal RJ (1965) Estudio ecológico de las lagunas litorales vecinas a la ciudad de Cumaná, Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. Univ. Oriente. 4: 266-311 Chen FY (1969) Preliminary studies on sex determining mechanisms of Tilapia mossambica Peters and T. hornorum Trewavas. Verh. Int. Ver. Limnol. 17: 719-724. Chung KS (1990) Adaptabilidad de una especie eurihalina Oreochromis mossambicus (PETERS, 1852) en aguas de la zona nororiental de Venezuela. Saber 3(2): 21-29. Clemens HP, Inslee T (1968) The production of unisexual brood of Tilapia mossambica sex reversed

JAN 2002, VOL. 27 Nº 1

with methyltestosterone. Trans. Amer. Fish. Soc. 97: 18-21. Dunham RA (1990) Production and use of monosex or sterile fishes in aquaculture. Aquatic Science, 2: 1-17. FAO (1997) Aquaculture production statistics. FAO Fisheries Circular Nº 815, Revision 9. 195 pp. Fitzpatrick MS, Contreras Sánchez WM, Milston RH, Hornick R, Feist GW, Schreck CB (1999) Detection of MT in aquarium water after treatment with MT food. En McElwee K, Burke D, Niles M, Egna H (Eds) Sixteenth Annual Technical Report. Pond Dynamics/ Aquaculture CRSP, Oregon State University. Corvallis, Oregon. pp. 57-59. (http:// pdacrsp.orst.edu/pubs/ publications.html#annualtech) Fontaínhas-Fernandes A, RussellPinto F, Gomes EMa, ReisHenriques A, Coimbra J (2001) The effect of dietary sodium chloride on some osmoregulatory parameters of the teleost, Oreochromis niloticus, after transfer from freshwater to seawater. Fish Physiol. Biochem. 23: 307-316. Foskett J, Scheffey C (1982) The chloride cells: definitive identification as the saltsecretory cell in teleosts. Science 215: 164-166. Glucksman J, West G, Berra TM (1976) The introduced fishes of Papua New Guinea with special reference to Tilapia mossambica. Biol. Conserv. 9: 37-44. GMP (1997) Summary of Introduction of Nonindigenous Species Workshop. Gulf of Mexico Program. Metairie, Louisiana. June 11-12. Gómez GA (1998) Sobre el cultivo marino de tilapia en la Isla de Margarita (Venezuela). Acta Científica Venez. 49: 166-172 Hussaim MG, Mcandrew BJ, Penman DJ, Sodsuk P (1994) Estimate gene-centromere recombination frequencies in gynogenetic diploids of Oreochromis niloticus (L) using allozymes, skin colour and a putative sexdetermination locus (SDL-2). En Beaumont AR (Ed) Genetics and Evolution of Aquatic Organisms. Champman and Holl. London, UK. pp 502508. Hwang PP (1987) Tolerance and ultrastructural responses of branchial chloride cells to salinity changes in the euryhaline teleost Oreochromis mossambicus. Mar. Biol. 94: 643-649. Hwang PP, Sun CM, Wu SM (1989) Changes of plasma osmolarity, chloride concentration and gill Na-K-ATPase activity

in tilapia Oreochromis mossambicus during seawater acclimation. Mar. Biol. 100: 295299. Jiménez MRJ (1977) Contribución al conocimiento de la biología de Tilapia mossambica (Peters) en condiciones de laboratorio y en la Laguna de los Patos, Cumaná, Venezuela. Tesis de Grado. Escuela de Ciencias. Universidad de Oriente, Cumaná, 63 pp. Jory D, Cabrera T, Polanco B, Sánchez R, Millán J, Rosas J, Alceste C, Garcia E, Useche M, Agudo R (1999) Aquaculture in Venezuela: perspectives. Aquaculture Magazine 25 (5): 55-59 Kultz D, Jurss K, Jonas L (1995) Cellular and epithelial adjustments to altered salinity in the gill and opercular epithelium of a cichlid fish (Oreochromis mossambicus). Cell Tiss. Res. 279: 65-73. Laurent P, Perry SF (1991) Environmental effects on fish gill morphology. Physiol. Zool. 64: 4-25. Lee TH, Hwang PP, Lin HC, Huang FL (1996) Mitochondria-rich cells in the branchial epithelium of the teleost, Oreochromis mossambicus, acclimated to various hypotonic environments. Fish Physiol. Biochem. 15: 513-523. Linn LY, Hwang PP (2001) Modification of morphology and integument mitochondria-rich cells in tilapia larvae (Oreochromis mossambicus) acclimated to ambient chloride levels. Physiol. Biochem. Zool. 74: 469-476. Linn LY, Weng CF, Hwang PP (2000) Effects of cortisol and salinity challenge on water balance in developing larvae of tilapia (Oreochromis mossambicus) during salinity challenges Physiol. Biochem. Zool. 73: 283-289. Linn LY, Weng CF, Hwang PP (2001) Regulation of drinking rate in euryhalyne tilapia larvae (Oreochromis mossambicus) during salinity challenges. Physiol. Biochem. Zool. 74: 171-177. Lobel PS (1980) Invasion by the Mozambique tilapia (Sarotherodon mossambicus; Pisces; Cichlidae) of a Pacific atoll marine ecosystem. Micronesica 16: 349-355. Lovshin LL (1982) Tilapia hybridization. En Pullin RSV, LoweMcConnell RH (Eds) The biology and culture of tilapias. ICLARM Conference Proceedings 7. International Center for Living Aquatic Resources Management. Manila, Philippines. pp. 279-308

43

Lovshin LL, Rakocy J, Mcginty A (1994) Cultivo de tilapias en estanques. Soyanoticias 236: 21-24. Mair GC, Scott A, Penman DJ, Beardmore JA, Skibinski DOF (1991) Sex determination in the genus Oreochromis. I: Sex reversal, gynogenesis, and triploidy in O. niloticus L. Theor. Appl. Genet. 82: 153-160. Minckley WL, Deacon JE (Eds) (1991) Battle Against Extinction: Native Fish Management in the American West. University of Arizona Press. Tucson, Arizona. 517 pp. Mooney A, Cleland EE. (2001) The evolutionary impact of invasive species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 5446-5451. Morgan JD, Sakamoto T, Grau EG, Iwama GK (1997) Physiological and respiratory responses of the Mozambique tilapia (Oreochromis mossambicus) to salinity acclimation. Comp. Biochem. Physiol. 117A: 391398. Nelson SG (1987) A survey of existing fish ponds on Yap proper with recommendations for the development of subsistence fish culture. Marine Resources Management Division, Yap State Department of Resources and Development. Colonia, Yap. 14 pp. Pandian TJ, Varadaraj K (1990) Techniques to produce 100% male tilapia. Naga, The ICLARM Quarterly. July. pp. 3-5. Pérez JE (1996) La acuicultura y la conservación de la biodiversidad. Interciencia 21: 154-157. Pérez JE, Graziani CA, Nirchio M (1997) ¡Hasta cuando los exóticos! Acta Científica venez. 48: 127-129. Pérez JE, Nirchio M, Gómez JA (2000) Aquaculture: part of the

44

problem, not a solution. Nature 408: 514. Pisam M, Rambourg A (1991) Membranes systems in the chloride cell of teleostean gill: Their modifications in response to the salinity of the environment. Anat. Rec. 200: 401-414. Popma TJ, Green BW (1990) Sex reversal of tilapia in earthen ponds. Research and Development Series No. 35. International Center for Aquaculture. Alabama Agricultural Experiment Station. Auburn University. Alabama, USA. 15 pp. Randall JE (1987) Introductions of marine fishes to the Hawaiian Islands. Bull. Mar. Sci. 41: 490-502. Ranoemihardjo BS (1981) Nauru: eradication of tilapia from fresh and brackish water lagoons and ponds with a view to promoting milkfish culture. FI:DP/NAU/78/001 Field Doc. 1. FAO. Rome. 15 pp. Roberts DE (1997) Non-indigenous fishes and invertebrates of concern to Florida’s Gulf Coast. Paper presented at “Introduction of Nonindigenous Species Workshop”, Gulf of Mexico Program. Metairie, Louisiana. June 11-12. SARPA (1995) La acuicultura en Venezuela: una alternativa de desarrollo. Ministerio de Agricultura y Cría. Servicio Autónomo de los Recursos Pesqueros y Acuícolas. 320 pp. Shiraishi K, Kaneko T, Hasegawa S, Hirano T (1997) Development of multicellular complexes of chloride cells in the yolk-sac membrane of tilapia (Oreochromis mossambicus) embryos and larvae in seawater. Cell Tiss. Res. 288: 583590. Stickney RR (1986) Tilapia tolerance of saline waters: a review. Prog. Fish. Cult. 48: 161-167.

Stickney RR (1993) Tilapia. En Stickney RR (Ed) Culture of non-salmonid freshwater fishes. CRC Press. Boca Raton. Florida, pp. 81-115. Stone NM (1981) Growth of male and female Tilapia nilotica in ponds and cages. M.S. Thesis, Auburn University. Auburn, Alabama. Suresh AV, Lin CK (1992) Tilapia culture in saline waters: a review. Aquaculture 106: 201226. Tave D (1995) Production of allmale Tilapia aurea by sex-reversed broodstock. Aquaculture Magazine 21: 78-80. TED (Trade and Environment Database) (2001) Tilapia and the Environment. Case Nº 208. http://www.american.edu/ted/ TILAPIA.HTM. Teroroko T (1982) Tilapia considered as a predator in milkfish ponds in Kiribati. Unpubl. Rept. Temaiku Fish Farm, Tarawa. 5pp. Trombka D, Avtalion RR (1993) Sex determination in tilapia - a review. Israeli J. Aquacult.Bamidgeh 45: 26-37. Tucker J, Jory D (1991) Marine fish culture in the Carribean region. World Aquaculture 22: 10-27. Uwate KR, Kunatuba P, Raobati B, Tenakanai C (1984) A review of aquaculture activities in the Pacific islands region. Pacific Islands Development Program. East-West Center. Honolulu. 441 pp. Watanabe WO (1991) Saltwater culture of tilapia in the Caribbean. World Aquaculture 22: 49-54. Watanabe WO, Kuo CM, Huang MC (1985) The ontogeny of salinity tolerance in the tilapias Oreochromis aureus, O. niloticus hybrid, spawned and

reared in freshwater. Aquaculture 47: 353-367. Watanabe WO, Burnett KM, Olla BL, Wicklund RI (1989a) The effects of salinity on reproductive performance of Florida red tilapia. J. World Aquacult. Soc. 20: 223-229. Watanabe WO, French KE, Ernst DH, Wicklund RI (1989b) Salinity during early development influences growth of Florida red tilapia in brackish and seawater. J. World Aquacult. Soc. 20: 134-142. Watanabe WO, Clark JH, Dunham JB, Wicklund RI, Olla BL (1990) Culture of Florida red tilapia in marine cages: the effect of stocking density and dietary protein on growth. Aquaculture 90: 123-134. Witte F, Msuku BS, Wanink JH, Seehausen O, Katunzi EFB, Goudswaard PC, Goldschmidt T (2000) Recovery of cichlid species in Lake Victoria: an examination of factors leading to differential extinction. Rev. Fish Biol. Fisheries 10: 233241. Wohlfarth G, Hulata G (1983) Applied genetics of Tilapias. ICLARM Studies and Reviews Nº 6. Manila. Philippines. 26 pp. Yada T, Hirano T, Grau EG (1994) Changes in plasma levels of the two prolactins and growth hormone during adaptation to different salinities in the euryhaline tilapia, Oreochromis mossambicus. Gen. Comp. Endocrinol. 93: 214-223. Yamazaki F (1983) Sex control and manipulation in fish. Aquaculture 33: 329-354. Yoshikawa JSM, McCormick SD, Young G, Bern HA (1993) Effect of salinity on chloride cells and Na C,K C –ATPase activity in the teleost Gillicthys mirabilitis. Comp. Biochem. Physiol. 495: 311-317.

JAN 2002, VOL. 27 Nº 1