Renovación En Condicionamiento Instrumental En El Sistema De Conducta Alimentario De La Codorniz Japonesa Macho (Coturnix Japonica)

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RENOVACIÓN EN CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL EN EL SISTEMA DE CONDUCTA ALIMENTARIO DE LA CODORNIZ JAPONESA MACHO (COTURNIX JAPONICA)

John F. Solórzano Restrepo Trabajo de grado para optar al título de Psicólogo

Dirigido por: Germán Antonio Gutiérrez Domínguez

Universidad Nacional de Colombia, Bogotá Facultad de Ciencias Humanas Departamento de Psicología 2009

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AGRADECIMIENTOS Esta sin duda es una de las secciones menos leídas y más difíciles de escribir de un documento como este, así que me valdré de las palabras de uno de mis más grandes ídolos para manifestar mi gratitud. Por favor recuerden que aquí están incluidos mi mamá, Gloria Restrepo, mi papá, Juan Solórzano, mi hermano, Michael Solórzano, mis maestros, Germán, Arturo, Telmo, Marisol; y sin duda mis amigos, Luis Carlos, Miguel, Jonathan, Bibiana, Juancho, Oswaldo, Nats, Yildier, Natalia, y tantos otros que saben lo importantes que han sido en diferentes momentos de mi vida… así que sin más preámbulo les digo que…

Yo no hubiese sido nada sin ustedes, y sin toda la gente que se mantuvo a mi alrededor desde el comienzo… algunos siguen hasta hoy... ¡¡¡GRACIAS TOTALES!!! (Gustavo Cerati)

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Tabla de Contenido Tabla de contenido……………………………………………………….………………….2 Resumen……………………………………………………………………………………..4 Introducción…………………………………………………………………………………5 Historia evolutiva del aprendizaje………………………..…………………………………6 Estudio de la conducta………………………………………………………………………7 Algunas perspectivas en torno de la psicología del aprendizaje..………………………..…8 Fenómenos post extinción………………………………………………….……………………12 Renovación de la respuesta condicionada………….……………………………….13 Experimento 1…..………………………………………….…..…………………………..19 Método…………………………………………………………...……………………………….20 Sujetos……………………………………………………………………………...20 Instrumento………….……………………………………………………………...20 Procedimiento……………………………………………………………………...23 Claves contextuales….……………………………………………………………...23 Resultados……………………………………………………………………………...…..24 Discusión……………………………………………………………………………...……27 Experimento 2…..………………………………………….………………………………27

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Método…………………………………………………………...……………………………….28 Sujetos……………………………………………………………………………...28 Instrumento………….……………………………………………………………...28 Procedimiento……………………………………………………………………...28 Claves contextuales….……………………………………………………………...30 Resultados………………………………………………………………………………….32 Discusión…………………………………………………………………………………...40 Discusión General..………………………………………………………………………...43 Referencias……………………………...………………………………………………….45

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Resumen El fenómeno de renovación consiste en la recuperación de una respuesta aprendida luego de un cambio en el contexto en el cual se realizó un procedimiento de extinción; es decir, en un arreglo ABA la adquisición se hace en un contexto A, la extinción en uno B y la prueba en A, pero en ausencia del EI o del reforzador. Este fenómeno ha sido ampliamente investigado en condicionamiento clásico, principalmente en ratas; sin embargo en instrumental ha sido poco estudiado. Los objetivos de esta investigación son explorar las condiciones bajo las cuales puede ocurrir el fenómeno de renovación en condicionamiento instrumental (experimento 1), y probar mediante tres grupos de 8 sujetos, expuestos a los arreglos de renovación AAA, ABA, y ABC, si se presenta este fenómeno en condicionamiento instrumental en el sistema alimentario de la codorniz japonesa macho (experimento 2). La instrumental consistió en atravesar un corredor recto en donde el sujeto recibió alimento como reforzador. Se variaron las dimensiones visuales y auditivas de cada contexto mediante el cambio del color de la luz ubicada sobre el corredor (Halógena, Amarilla, roja) y el sonido de fondo (ausencia, estática, metrónomo). Los resultados muestran un nivel significativo de recuperación de respuesta en el grupo ABA en la fase de prueba mientras que los grupos AAA y ABC no presentaron diferencias. Los resultados sugieren que el fenómeno de renovación de respuesta en condicionamiento instrumental puede ser entendido bajo una lógica similar a la de un arreglo de operante discriminada.

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Introducción El fenómeno de renovación ha sido ampliamente estudiado en paradigmas de condicionamiento clásico en ratas (Bouton y Bolls, 1979), seres humanos (Neumann, 2006; Thomas, Larsen y Ayres, 2003) y un solo antecedente en aves (Támara y Gutiérrez, 2005); y muy poco en condicionamiento instrumental (Bouton, 2004), aunque empleando reforzadores diversos como drogas (Crombag y Chaham, 2002; Kerns y Weiss, 2007) y alimento (Nakajima, Tanaka, Urushihara, e Imada, 2000; Nakajima, Urushihara y Masaki,, 2002). Por esta razón, se evaluará este fenómeno empleando como sujetos a codornices japonesas macho (coturnix japonica), ave cuyo sistema de conducta sexual ha sido ampliamente estudiado en diversos paradigmas (Can, Domjan y Delville, 2007; Baquero, Puerta y Gutiérrez, 2009; Krause, Cusato y Domjan, 2003; Támara y Gutiérrez, 2005; Riveros y Gutérrez, 2004); dejando un poco de lado a sus otros sistemas, razón por la cual se hace necesario comenzar a indagar sobre ellos mediante diferentes metodologías. El grupo de investigación en Comportamiento Animal de la Universidad Nacional de Colombia ha comenzado dicha exploración al evaluar los efectos paradójicos del reforzamiento (Efecto de Magnitud del Reforzamiento en la Extinción – EMRE- y Efecto del Reforzamiento Parcial en la Extinción – ERPE -) en el sistema de conducta alimentario de esta especie a través de una investigación realizada por Buriticá y Gutiérrez (2008) obteniendo resultados similares a los que se encuentran en otras especies de aves; en ésta misma línea, la presente investigación tiene como objetivo central evaluar este sistema de conducta, pero en un fenómeno post-extinción distinto denominado “renovación de respuesta”.

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A continuación se presentaran algunos planteamientos que se manejarán a lo largo de todo el manuscrito como son el por qué del estudio del aprendizaje, algunas perspectivas que se manejan desde la psicología en su abordaje, y finalmente algunos trabajos empíricos en los cuales se fundamenta este trabajo.

Historia evolutiva del aprendizaje A través de su historia filogenética, los organismos han sido expuestos a diferentes presiones ambientales como son las condiciones climáticas de su hábitat, la distribución variable de las fuentes de alimento, la presencia de predadores, etc., que han ocasionado que éstos tengan que desarrollar una serie de adaptaciones de diverso tipo con el fin de garantizar su supervivencia y la de su especie (Tarpy, 2000). Dichas adaptaciones van siendo seleccionadas conforme las condiciones ambientales cambian. A este respecto se encuentran en la naturaleza múltiples ejemplos, como el de las polillas que vivían en las afueras de las ciudades de Inglaterra durante la revolución industrial, las cuales poseían un color claro que se confundía con el follaje de los abedules de la zona, permitiéndoles así camuflarse de sus predadores aéreos. Por causa del hollín emitido por las fábricas de la zona, los abedules se oscurecieron, haciendo a las polillas de color más claro un blanco fácil para sus predadores, lo cual trajo como consecuencia la reducción del número de individuos con estas características, y por el contrario, un aumento en aquellos que eran de un color más oscuro, convirtiendo lo que en algún momento fue una desventaja, en una ventaja adaptativa (Kettlewell, 1956; en Bouton, 2006). El ejemplo anterior hace referencia a un proceso de cierta forma lento en el cual fue seleccionada una característica particular de una población de individuos que se encontraba bajo determinadas condiciones ambientales; sin embargo, en ambientes naturales se pueden

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presentar eventos como por ejemplo una inundación, un terremoto, un aumento en los niveles de lluvia, agotamiento de los parches de alimento, etc., que exigen el desarrollo de una estrategia adaptativa inmediata por parte de los individuos afectados. En este tipo de situaciones, asegura Tarpy (2000), los organismos que presentan una gran capacidad de flexibilización de su comportamiento poseen una gran ventaja frente a aquellos que no, dado que estos pueden establecer asociaciones ya sea entre dos o más eventos del ambiente, o entre su propia conducta y las consecuencias de la misma. Esta flexibilización que se evidencia en un cambio en el repertorio comportamental de los organismos como producto de su experiencia con el ambiente se denomina aprendizaje (Domjan, 2007). Debido al importante rol que juega la conducta para la supervivencia de los organismos, ésta se convirtió en el objeto de estudio de algunas disciplinas como la etología y la psicología.

Estudio de la conducta Dentro del estudio de la conducta de los organismos se han desarrollado diferentes estrategias y aproximaciones teóricas provenientes de múltiples disciplinas. En este escrito mencionaré dos de ellas, aunque haciendo un mayor énfasis en la segunda. En primer lugar se encuentra la perspectiva etológica, cuyo eje principal es la idea de que si la conducta se encuentra ligada a los genes que han sido seleccionados a través de la selección natural, entonces ésta evoluciona a través del mismo mecanismo (Bouton, 2006). Este abordaje se caracteriza por la observación en condiciones naturales mediante diferentes estrategias, teniendo como característica común la mínima intervención de los investigadores en la ejecución comportamental de los sujetos estudiados. Otro aspecto relevante aquí es el tipo de análisis que se realiza de los datos recabados. La conducta se

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interpreta en términos funcionales, es decir, explicando qué clase de ventaja adaptativa le representa al organismo llevar a cabo determinado comportamiento. En segundo lugar se encuentra la perspectiva psicológica, derivada principalmente de los trabajos de Edward Thorndike a principios del siglo pasado, pero impulsada fuertemente por B. F. Siknner 40 años después. A diferencia de la etología, la psicología tiene como método principal la observación de los sujetos en ambientes controlados en los cuales se realizan diferentes manipulaciones experimentales. Un ejemplo de este tipo de trabajos fue el llevado a cabo por el mismo Thorndike (1911) en su laboratorio; en un experimento colocó a un sujeto (gato) en una caja problema la cual tenía un mecanismo que el animal debía accionar para ser liberado de la misma y poder acceder a alimento. Luego de varias sesiones de ser expuesto a esta tarea, el sujeto tardaba menos tiempo en realizarla. Los resultados de esta clase de estudios comienzan a interpretarse en términos funcionales, aunque ciertamente no en la misma forma en la que lo hacen los etólogos. El concepto de funcionalidad es entendido desde la psicología como la variación de un parámetro como consecuencia de los cambios en otro, es decir, cómo el cambio en una o varias conductas se debe a la variación de los valores de las variables que se encuentran relacionadas con la emisión de las mismas. El trabajo de Edward Thorndike y sus posteriores planteamientos teóricos influenciaron bastante a los investigadores de la época, quienes comenzaron a volcarse hacia esta clase de trabajos, dando paso así a la psicología del aprendizaje.

Algunas perspectivas en torno a la psicología del aprendizaje

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A finales del siglo XIX y principios del XX , un investigador se encontraba realizando estudios sobre lo que se denominó en un principio secreciones psíquicas. Se trata del fisiólogo ruso Ivan Pavlov, que si bien no era psicólogo, ha sido de los investigadores que más ha aportado a esta disciplina. Debido su postura nervista, Pavlov (1927) sostenía que existía un correlato fisiológico para la conducta refleja, planteando de esta forma que al ser un organismo expuesto ante ciertos estímulos incondicionales (EI), algunas zonas cerebrales (o centros como él las denominaba) presentaban inevitablemente cierta actividad que se expresaba en alguna clase de comportamiento o secreción glandular. Otro punto clave de su planteamiento consiste en que los estímulos que se presentasen de forma asociada a estos EI's iban a ser conducidos hacia los centros nerviosos que excitaban estos últimos, fortaleciendo la asociación entre estos estímulos. Esto es lo que actualmente se conoce como condicionamiento clásico; definiéndose como la adquisición de propiedades excitatorias o inhibitorias por parte de un estímulo neutro (estímulo condicionado - EC) al ser asociado con un estímulo que debido a sus características produce una respuesta de forma incondicional en los sujetos que perciben dicho estímulo (estímulo incondicionado – EI) (Domjan, 2007). Estos descubrimientos impulsaron diferentes investigaciones a lo largo del siglo XX que permitieron encontrar algunos fenómenos como el ensombrecimiento, el bloqueo, el contracondicionamiento, etc; que sirvieron como base para el desarrollo de algunos modelos teóricos como el de Rescorla y Wagner (1972, en Tarpy, 2000) y el de Pierce y Hall (1980, en Domjan, 2007). Estos modelos se convirtieron en la base de la investigación en condicionamiento clásico para la época; sin embargo, debido a las limitaciones que presentaban, se reevaluaron sus principios y se llegó a aproximaciones como el modelo

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SOP y AESOP (Wagner y Brandon, 2001), y a la perspectivas de las limitantes biológicas del comportamiento, la cual será discutida más adelante. Ahora bien, paralelamente a Ivan Pavlov, otro investigador se encontraba estudiando el comportamiento pero a través de otros métodos. Se trata de Edward Thorndike (1911), quien basándose en sus estudios con las cajas problema, desarrolló dos grandes leyes que influenciarían fuertemente el pensamiento de los investigadores del comportamiento de la época. La primera de ellas es la ley del efecto, según la cual una situación (o estímulo) adquiere una asociación mucho más fuerte con una respuesta cuando las consecuencias que la siguen son satisfactorias para el organismo; así mismo, cuando dichas consecuencias son desfavorables, más débil se torna la asociación. Un corolario derivado de ésta ley sugiere que entre más fuerte sea la asociación, más probabilidad habrá de que la respuesta involucrada aparezca en presencia de dicho estímulo. La segunda ley planteada por Thorndike, es la ley de la práctica, según la cual la fortaleza de una asociación se encuentra determinada no solo por lo placentero de sus consecuencias, sino por el número de veces que la asociación sea planteada. Es decir, que entre más veces el organismo realice la acción, más fuerte será la asociación entre ésta y el estímulo. Posteriormente, B. F. Skinner desarrollaría un amplio corpus teórico al rededor de la idea de Thornidke, según la cual los organismos realizan una respuesta que presenta consecuencias sobre su medio, cuando se encuentran en presencia de un estímulo (Skinner, 1938). Dicha relación sería ampliamente documentada en los diferentes trabajos de Skinner, en los cuales se encuentra una explícita relación con la teoría de la evolución de Darwin, y su mecanismo de selección, en el cual las características que facilitan la adaptación de una especie a las condiciones de su medio ambiente, son seleccionadas y

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transmitidas a través de las generaciones. Para Skinner, el comportamiento claramente posee una función adaptativa, y a través de sus consecuencias, el organismo selecciona aquellos comportamientos que le permiten interactuar de forma más eficaz con su medio (Skinner, 1969). El desarrollo alcanzado hasta este punto por los teóricos del aprendizaje era notable, sin embargo, existían algunos elementos de la conducta a los cuales no podían dar explicación aún. Estos elementos fueron llamados excepciones a la teoría general del aprendizaje (Domjan y Galef, 1983), y con el correr del tiempo iban presentándose cada vez más excepciones, ante lo cual algunos teóricos comenzaron a replantear algunos de los postulados de la teoría general. Evidencia de lo anterior son los trabajos conducidos por García y Koelling (1966, citado en Domjan, 2007) cuyo eje central fue el de las asociaciones selectivas, y por Breland y Breland (1961) quienes a través de sus investigaciones dieron cabida a una nueva perspectiva en el abordaje de los fenómenos del aprendizaje. Esta nueva aproximación aborda los fenómenos de condicionamiento clásico y operante desde una perspectiva más biológica y evolutiva, atacando el principio de equipotencialidad del estímulo, y señalando que determinados tipos de aprendizaje se dan de una manera más sencilla en determinadas especies debido a que éstos son producto de un sistema especializado derivado del proceso evolutivo (Domjan y Galef, 1983). Dichos sistemas permiten que el organismo establezca asociaciones más fácilmente entre aquellos estímulos presentes en su medio natural, debido a que, por presiones ambientales, el organismo ha desarrollado estructuras que lo sensibilizan ante dichas situaciones. Estas predisposiciones orientan el comportamiento del sujeto en aras de asegurar su supervivencia, organizándose de forma tal, que se pueden encontrar

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regularidades como las halladas por William Timberlake al plantear su teoría de sistemas de conducta. Dicha aproximación sugiere que el comportamiento se organiza en cinco niveles, partiendo del más general, denominado sistema, y seguido por un subsistema, modo, modulo, acción (Timberlake, 1994; Timberlake, 2001; Shettleworth, 1994). Cada uno de ellos forma parte de una cadena de comportamientos, que dependiendo del estado motivacional del organismo, guiarán las acciones del mismo para recuperar su estado homeóstatico. Esta aproximación posee una combinación de elementos de las teorías biológicas y psicológicas del comportamiento, tratando de establecer un puente de comunicación entre ellas (Timberlake, 2001); destacando así elementos como la pertinencia biológica que deben tener los estímulos y las tareas usadas con la especie estudiada, y el empleo de ambientes controlados de laboratorio para indagar sobre el fenómeno abordado. Uno de los elementos debatidos a la teoría general desde esta perspectiva es el ¿qué se aprende durante la extinción de una conducta aprendida? Inicialmente se pensaba que lo que ocurría era una especie de desaprendizaje de la relación EC-EI o E-R (Domjan, 2007), pero experimentos como el llevado a cabo por Bouton y Bolles (1979), y Bouton y Bolles en su experimento clásico de 1979 (citado en Bouton, 2004) demuestran que la asociación inicial se conserva; lo que ocurre es otra clase de aprendizaje durante la fase de extinción.

Fenómenos post extinción Los fenómenos post extinción son aquellos que como su nombre lo dice, se presentan posterior a una fase de extinción de una conducta aprendida. Dentro de éstos, se encuentran documentados 4 principalmente, cuya característica común es la recuperación de respuesta (Bouton, 2004): en primer lugar está el de recuperación espontánea, cuya

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característica principal es el transcurrir de un intervalo de tiempo entre el último ensayo de extinción y el ensayo de prueba como tal. En un experimento con pichones, Robins (1990) encontró que cuando el intervalo es muy corto (6 horas) o muy largo (6 días) los niveles de recuperación son muy bajos; sin embargo en tiempos intermedios (48 horas) se encuentran los puntos más altos. En segundo lugar se encuentra el fenómeno de redquisición rápida, lo cual hace referencia a que una vez transcurrida la fase de extinción, si el sujeto regresa a las mismas condiciones a las que fue expuesto en la fase de adquisición, la respuesta vuelve a presentarse de una forma más acelerada que al inicio de esta fase. En tercer lugar se encuentra el fenómeno de restablecimiento. Éste hace referencia a la recuperación de la respuesta extinta una vez el sujeto es expuesto al estímulo incondicionado en ausencia del estímulo condicionado; es decir, luego de la fase de extinción al sujeto se le presenta el EI solamente; y en un ensayo de prueba posterior, el sujeto es expuesto únicamente al EC, presentando nuevamente la respuesta. Finalmente, y de forma más extensa, me referiré al fenómeno de renovación, tema central del presente estudio.

Renovación de la respuesta condicionada El fenómeno de renovación (Bouton y Bolles, 1979, en Bouton, 2004) consiste en la recuperación de una respuesta aprendida luego de un cambio en el contexto en el cual se realizó un procedimiento de extinción; es decir, en un arreglo ABA la adquisición se hace en un contexto con una configuración particular “A”, la extinción en uno con características “B” y la prueba en A, pero en ausencia del EI.

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Este fenómeno fue documentado por primera vez en un trabajo usando un paradigma de miedo condicionado (Bouton y Bolles, 1979), y a partir de allí diferentes estudios han evidenciado sus diferentes características, de las cuales Bouton (2004) señala cuatro como principales. En primer lugar se ha encontrado este fenómeno en casi todos los arreglos que se ha investigado. En segundo lugar, el fenómeno persiste a pesar de realizarse una extinción masiva. Se ha reportado el fenómeno en miedo condicionado después de una fase de extinción de 84 ensayos, usando solamente 8 en adquisición. En tercer lugar, este fenómeno rompe la predictibilidad de los modelos sobre condicionamiento clásico desarrollados sobre la base de la teoría general del aprendizaje, en los cuales se plantea el papel del contexto como un estímulo condicionado (Bouton, 2004). Finalmente, una de las características más importantes de este fenómeno es que evidencia el importante rol que desempeña el contexto durante la fase de extinción, como lo demuestran los arreglos de tipo AAB, y ABC, en los cuales la capacidad de discriminación de los sujetos los lleva a presentar la respuesta nuevamente en un contexto en el cual no han tenido experiencia previa. Los trabajos reportados hasta ahora se han desarrollado exclusivamente en ratas, lo cual abre la posibilidad de comenzar a explorar el fenómeno en otras especies para determinar qué diferencias de origen evolutivo pueden existir en los mecanismos de aprendizaje que controlan este fenómeno. Una lógica similar se ha venido manejando al estudiar los efectos paradójicos del reforzamiento; específicamente el EMRE y el ERPE. La evidencia empírica sugiere que estos fenómenos se presentan diferencialmente entre diferentes clases de organismos, es decir, los mecanismos que regulan las asociaciones entre estímulos se encuentran presentes en su totalidad en mamíferos (ERPE y EMRE), parcialmente en aves (ERPE), y no se encuentran en anfibios. Papini (2002)

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sugiere que, debido a las diversas presiones ambientales a las que fueron expuestas cada clase de organismos (aves, mamíferos y anfibios), éstas desarrollaron diferentes adaptaciones entre las que se encuentran la forma de establecer asociaciones entre estímulos. Es importante señalar que debido al escaso número de especies estudiadas como ranas (Bufo arenarum, Muzio, Ruetti & Papini, 2006), tortugas (Geoclemys reevesii, Papini e Ishida, 1994), o palomas (Papini, 1997), no se puede determinar aun si estas adaptaciones surgieron por homología (conservación de un rasgo heredado) o por homoplasia (ajuste a una presión de selección impuesta en el medio) (Papini, 2002); razón por la cual se debe incrementar el número de especies estudiadas. En aves, y específicamente en la codorniz japonesa (Coturnix japonica), se encuentra solamente un reporte del fenómeno de renovación. Támara y Gutiérrez (2005) en su segundo experimento, exponen a 3 grupos (AAA, ABA, y no extinción) de 8 codornices a una tarea de condicionamiento clásico del sistema de conducta sexual. Los sujetos del grupo no extinción no fueron expuestos a la fase de extinción como medida de control, y en su lugar permanecieron el tiempo que esta fase duró dentro de sus albergues individuales. La medida empleada como respuesta condicionada era el tiempo que el sujeto permanecía en la zona de presentación del EC, 30 segundos antes, y durante la presentación del mismo (30 segundos). El EC fue el mismo empleado por Cusato y Domjan (1998) y por Krause y cols (2003), específicamente aquel que no tenía las claves específicas de la especie. En la fase de prueba, los investigadores reportan que los niveles de recuperación más altos (mayores tiempos de permanencia) los presentaron los sujetos del grupo no extinción, lo cual es explicado por el fenómeno de recuperación espontánea, seguidos por los del grupo ABA de renovación, y en último lugar por los sujetos del grupo AAA.

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Esta evidencia abre la puerta al estudio de este fenómeno en otras especies y en otros paradigmas de condicionamiento clásico diferentes al miedo condicionado; sin embargo, los hallazgos que se han mencionado hasta este punto se han extraído de estudios realizados netamente en condicionamiento clásico, o como en el caso del miedo condicionado, en una interacción clásico-operante. Por esta razón, diferentes investigadores han comenzado a explorar las propiedades de este fenómeno en condicionamiento operante, entre los que se destacan los trabajos de Nakajima y su grupo de trabajo (2000, 2002), el de Crombag y Shaham (2002), y Kerns y Weiss (2007), quienes proponen una explicación alternativa a este fenómeno. Nakajima y colaboradores (2000) en su trabajo, realizan dos experimentos para probar diferentes variantes procedimentales para evaluar la presencia de este fenómeno en un paradigma de condicionamiento operante en el sistema de conducta alimentario de la rata. En ambos experimentos emplean 24 sujetos divididos en 3 grupos con arreglos AAA, ABA, y AAB. Los contextos son modificados dramáticamente para evitar problemas de generalización. En su primer experimento, en el cual los sujetos son expuestos a dos modificaciones de un programa de tiempo variable, los investigadores reportan que sólo se presentó renovación en el grupo ABA, y no en el AAB, a pesar de haber sido reportada en estudios de condicionamiento clásico. En el segundo experimento, los investigadores deciden incluir un estímulo discriminativo que anunciara en qué momentos iba a estar habilitado el programa de reforzamiento. Los sujetos reportan resultados similares a los del experimento 1.

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Por su parte, Crombag y Shaham (2002) llevaron a cabo un trabajo en el cual se entrenó a 3 grupos de ratas 1 a autoadministrarse en una caja de Skinner una droga conocida como speedball, la cual es una mezcla de heroína y cocaína, asignados de la siguiente manera: arreglo ABA (renovación), arreglo AAA/ABB (control), y arreglo AAB (novedoso). Conforme a lo esperado, se encontraron mayores niveles de recuperación en el grupo ABA que en los otros dos. Un estudio que combina elementos de los dos anteriores es el desarrollado por Kerns y Weiss (2007) en el cual exponen a cuatro grupos de ratas a un arreglo de renovación empleando como reforzador la autoadministración de cocaína, pero empleando como mecanismo de interferencia retroactiva del aprendizaje 2 estrategias diferentes. Los grupos AAA y ABA fueron expuestos a extinción de acuerdo con el tipo de arreglo de renovación al que pertenecen. Los otros dos grupos fueron expuestos a un programa de reforzamiento diferencial de otras conductas, y un programa de tiempo fijo en el cual el sujeto era reforzado cada 25 segundos independiente de su comportamiento. En estos dos últimos casos el nuevo reforzador era comida. Los sujetos fueron expuestos a cambios contextuales de igual forma que el grupo ABA, es decir, adquisición y prueba en el contexto A, e interferencia en el contexto B. Los investigadores presentaban un tono en la fase de adquisición cuando el reforzador (acceso a cocaína) se encontraba disponible; ya en la fase de interferencia el tono se presentaba de acuerdo con el arreglo para cada grupo. Los grupos de extinción fueron expuestos a presentaciones del tono en ausencia del reforzador (cocaína); al grupo de reforzamiento de otras conductas se le presentaba el tono por 60                                                              1Originalmente eran 4 grupos, pero dado que los resultados de los sujetos del grupo AAA, y ABB eran similares, decidieron unir estos grupos. 2

Este término hace referencia a aquellos procedimientos realizados después de una fase de adquisición en los cuales se busca romper la contingencia EC-EI, y R-E. Ejemplo de lo anterior son los procedimientos de contracondicionamiento, extinción, reforzamiento diferencial de otras conductas, etc.

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segundos y se retiraba por 120 segundos, siendo reforzado con comida cada 25 segundos cuando el tono estuviera presente, siempre y cuando el sujeto no introdujera el hocico en el dispensador de cocaína, ya que si hacía esto el tiempo de entrega de la comida era reiniciado. Para el grupo de tiempo fijo se manejaba la presentación del tono de forma similar al grupo anterior, con la variante de que la entrega de la comida era independiente de su comportamiento. Los resultados de este experimento muestran que el mayor nivel de recuperación de respuesta fue presentado por el grupo ABA, siendo seguido por el grupo de tiempo fijo y por el de reforzamiento de otras conductas respectivamente. El grupo AAA no mostró recuperación de respuesta. Estos trabajos citados anteriormente evidencian algunos de los problemas que se tienen al realizar experimentos de renovación en condicionamiento operante. Por una parte, es probable que por el tipo de arreglo experimental empleado, lo que se observó no fue renovación como tal, sino un caso de una operante discriminada en la cual el sujeto asocia el contexto con la disponibilidad o no de reforzador (Nakajima y cols 2000, Nakajima y cols 2002), facilitado esto por el hecho de que al emplear un arreglo de tipo AAB, del cual se sabe que no presenta altos niveles de recuperación en pruebas en condicionamiento clásico, se pueda confundir dicha tendencia a una baja respuesta con la no presencia de una respuesta; por otro lado, los estudios con fármacos como los descritos anteriormente (Crombag y Shaham, 2002; Kerns y Weiss, 2007) presentan el inconveniente del establecimiento de asociaciones de tipo pavlovianas con el contexto, siendo análogos a los estudios sobre miedo condicionado, por lo cual no se podría separar el componente de tipo clásico del de tipo operante. Con base en esto, se diseñaron dos experimentos con un arreglo netamente instrumental. En el primero de ellos se exploraron las condiciones procedimentales más

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adecuadas para llevar a cabo un segundo experimento, en el cual se evaluaría este fenómeno, en el sistema de conducta alimentario de la codorniz japonesa macho.

Experimento 1 Como se presentó en párrafos anteriores, el fenómeno de renovación de respuesta en condicionamiento operante se ha estudiado en ratas principalmente, empleando diferentes tipos de reforzador entre los que se encuentra el alimento (Nakajima y cols, 2000). Por otra parte, no se tiene sino un solo antecedente en aves del fenómeno de renovación, aunque en condicionamiento clásico de la respuesta sexual (Támara y Gutiérrez, 2005). Por tal motivo se propone el experimento 1, cuyo objetivo es la exploración de las condiciones más adecuadas para el estudio del fenómeno de renovación de respuesta en condicionamiento instrumental en la codorniz japonesa macho. Para tal fin, se tomaron en cuenta los siguientes elementos: en primer lugar la instrumental seleccionada, atravesar un corredor recto, ya se ha empleado de forma satisfactoria en estudios con esta especie (Baquero y cols, 2009; Burítica y Gutiérrez, 2008; Puentes y Gutiérrez, 2008); y en segundo lugar, la selección de los sistemas de conducta evaluados aquí (sexual y alimentario), se realizó teniendo presente que ya se han estudiado previamente en la especie, lo cual facilitó las predicciones de los resultados para las dos primeras fases, pudiendo ejercer así un mejor control experimental.

Método Sujetos

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Se emplearon 6 codornices japonesas macho y 7 hembras de edades similares, criadas en la granja avícola Agrovetec ubicada a las afueras de Bogotá, antes de ser llevadas al Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal de la Universidad Nacional de Colombia, en donde fueron privadas entre el 80% y 85% de su peso ad-libitum por requerimientos experimentales. El acceso a agua no era restringido. Los animales contaban con un ciclo de luz de 16 horas luz y 8 de oscuridad, y fueron alojados de forma individual. Los sujetos fueron divididos aleatoriamente en dos grupos de 3 sujetos, uno que fue expuesto a reforzamiento alimentario, y otro a reforzamiento sexual. Las hembras con las cuales fueron reforzados los sujetos del grupo de reforzamiento sexual fueron presentadas de tal forma que los sujetos copulaban con la misma hembra en intervalos de 8 días, alcanzando un máximo de 4 copulas con cada hembra. Instrumento Un corredor recto de 300 cm de largo, 25 cm de ancho y 25 cm de alto, con una caja de salida de 35cm de largo, 40 de ancho, y 25 cm de alto, y una caja de llegada de las mismas características, en la que se entregó el reforzador al sujeto. El corredor se encontraba hecho de acrílico negro en los costados, y de acrílico transparente en la parte superior, permitiendo así tanto la observación del sujeto como el paso de la luz al interior del corredor (Ver figura 1). Sobre el corredor se ubicó una serie de seis bombillos de color rojo. Estos bombillos se encontraban encendidos durante todo el tiempo que el sujeto permaneciera en la cabina experimental durante su exposición al contexto B.

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Figura 1. Esquema del corredor empleado. El sujeto era reforzado en la caja meta.

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Procedimiento Los sujetos fueron expuestos a un arreglo de renovación de tipo ABA en el cual recibieron ensayos de adquisición en el contexto A (ver tabla 1), extinción en el contexto B, y dos ensayos de prueba en el contexto A. Se realizó un ensayo diario en la fase de adquisición hasta observar un criterio de estabilidad (28 ensayos). Durante la fase de extinción se realizaron la mitad más un ensayo de los empleados en la fase de adquisición (15 ensayos). Los ensayos de adquisición consistieron en la ubicación del sujeto en la caja de salida por 30 segundos, una vez transcurrido este tiempo, se abría la puerta y se le permitía recorrer el corredor, para lo cual tenía un máximo de 30 3 segundos, tiempo después del cual fue guiado gentilmente hasta la caja de llegada en donde recibió el reforzador, 5 minutos de acceso a comida para el grupo de reforzamiento alimentario, y una cópula completa para el grupo de reforzamiento sexual. Una vez era entregado el reforzador, el sujeto fue llevado a su alojamiento. Los ensayos de extinción y de prueba se realizaron de la misma forma, aunque sin reforzador en la caja de llegada. Para el caso del grupo de reforzamiento sexual, los sujetos permanecieron 120 segundos en la caja meta, puesto que ese fue el tiempo promedio de las latencias de las copulas de los sujetos. Para mantener el peso de los sujetos dentro de los rangos previstos (85%), se les dio un complemento de alimento 2 horas después de ser llevados a los alojamientos, una vez terminada la sesión. Claves contextuales Las claves contextuales empleadas para el experimento fueron las siguientes (ver tabla 1):

                                                             3

Al llegar a este tiempo, los sujetos eran forzados a recorrer el pasillo, sin embargo, se registró el tiempo que empleó el sujeto en realizar el recorrido. Es por esto que en la sección de resultados se presentan tiempos superiores a 30 segundos para los recorridos.

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Tabla 1: Claves asignadas a cada contexto. Contexto

Clave Visual

Clave Auditiva

Clave Táctil (piso)

Ausencia de sonido

Papel periódico

Luz Alógena de la A cabina experimental

Metrónomo digital a Luz Roja sobre el B

una velocidad de 100

Lija calibre 10

corredor ciclos por minuto

Las claves auditivas fueron proporcionadas por el sonido de un computador portátil en la cual se ejecutaba el software Free Metronome (un metrónomo digital), de la empresa Gch-guitar academy. Ésta se encontraba en una mesa a 1 metro de la caja de llegada.

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Resultados 14000 12000

ME Alim

10000

ME  Sexual

8000 6000 4000 2000 0 1

3

5

7

9

11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47

‐2000 ‐4000

Figura 2. Promedio duraciones recorrido (Puntos 29 y 45 de corte para cambio de fase, extinción y prueba respectivamente).

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A medida que transcurrían los ensayos de la fase de adquisición, los sujetos disminuían el tiemplo empleado en realizar la instrumental, presentando duraciones muy similares al interior de cada grupo (ver figura 2). En los ensayos 8 a 11 se observan diferencias entre los dos grupos, sin embargo pueden ser atribuibles a un desequilibrio en el peso de los sujetos, puesto que para estos ensayos los sujetos bajaron mucho de peso (cerca del 75%), lo que podría inducir un efecto motivacional mayor para los sujetos cuyo reforzador era comida. No se realizaron pruebas estadísticas dado que el número de sujetos era muy reducido para si quiera emplear pruebas no paramétricas. Durante la fase de adquisición, los sujetos del sistema alimentario presentaban tiempos de recorrido mucho más estables que los del grupo de sexual, sin embargo, en la fase de extinción la variabilidad se incrementa en el grupo reforzado con alimento, efecto probablemente atribuible a los estados motivacionales de los sujetos al correr por reforzador sexual o alimentario, en un estado de privación de alimento. En la fase de extinción se observa una disminución de respuesta (aumento en los tiempos de recorrido) más acelerada y con poca variabilidad en los sujetos reforzados con acceso sexual, lo cual es contrario a lo reportado en la literatura. Esto probablemente corresponda al criterio empleado para seleccionar el tiempo de permanencia en la caja meta sin reforzador durante la fase de extinción, debido a que este fue el promedio del tiempo que tardaron los sujetos entre ingresar a la caja meta y copular con la hembra; mientras que los sujetos del sistema alimentario permanecieron el mismo tiempo que durante la adquisición (5 min). Hacia el final de la fase de extinción, los sujetos incrementaron los tiempos de duración de recorrido del pasillo, y al someterlos a la fase de prueba, presentan niveles de recuperación de respuesta que si bien no son muy altos, sí presentan una tendencia (ver figura 3) en la misma dirección que los estudios que reportan el fenómeno.

Renovación en condicionamiento instrumental    26    10000 9000 8000 7000 6000 5000 4000

Sexual

3000

Alimentario

2000 1000 0 primer

último

primer

adquisición

último

extinción

Prueba

Figura 3. Promedios de duraciones de los primeros y últimos ensayos de cada fase, así como el promedio de los dos ensayos de prueba.

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Discusión Si bien los datos obtenidos por este experimento no son concluyentes, si son valiosos al aportar información que permite explorar este fenómeno bajo este paradigma, y determinar así una metodología apropiada para estudiarlo. Para abordar un fenómeno como este, en el cual hay manipulación de las claves contextuales, es necesario realizar adecuadas fases de habituación a dichos contextos, para evitar posibles efectos de neofobia al realizar el cambio entre fases, como se observaron en este estudio. Por otro lado, las claves contextuales deben interferir lo menos posible con la ejecución de la instrumental. En este caso, esto se encuentra relacionado con el hecho de incluir manipulaciones en la textura del suelo sobre el cual el sujeto tiene que correr, ya que la textura puede ocasionar efectos diferenciales per se en la ejecución de los sujetos. En el caso de las claves auditivas, se debe seleccionar un lugar en el cual no pueda ocurrir un efecto de búsqueda o evitación del estímulo. Es por esto que el lugar más aconsejable debe ser cercano al centro del corredor, para que el sonido se distribuya uniformemente. A partir de estas conclusiones y de otras obtenidas de la literatura, se desarrollo el planteamiento del experimento 2. Experimento 2 El experimento 2 es planteado como continuación del experimento 1, y su objetivo central es responder a la pregunta de si se presenta el fenómeno de renovación en

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condicionamiento instrumental en el sistema de conducta alimentario en la codorniz japonesa macho. Para ello, se retoman los hallazgos del experimento 1, y se realizan las correcciones pertinentes, que en su mayoría atañen a modificaciones en la fase de habituación al instrumento, en la selección de las claves contextuales empleadas, y el tiempo en el que los sujetos son reforzados. Adicionalmente se incluye un arreglo de 2 grupos de renovación (ABA y ABC), y un grupo control (AAA). Método Sujetos Se emplearon 24 codornices japonesas macho de edades similares, criadas en la granja avícola Agrovetec ubicada a las afueras de Bogotá, antes de ser llevadas al Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal de la Universidad Nacional de Colombia, en donde fueron privadas entre el 80% y 85% de su peso ad-libitum por requerimientos experimentales. El acceso a agua no era restringido. Los animales contaban con un ciclo de luz de 16 horas luz y 8 de oscuridad, y fueron alojados de forma individual. Instrumento Se empleó el mismo instrumento que en el experimento 1. Procedimiento

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En una primera fase de habituación, los sujetos fueron expuestos por 5 minutos una vez al día, por tres días, a las tres claves contextuales que se manejaron a lo largo del experimento, para evitar posibles efectos de neofobia al momento de cambiar de contexto. Los sujetos fueron divididos en 3 grupos de 8 individuos: ABA, ABC, AAA, en los cuales fueron expuestos a claves contextuales particulares dependiendo del grupo en el que se encontraran. El grupo ABA recibió ensayos de adquisición en el contexto A, ensayos de extinción en el contexto B, y la prueba se realizó en el contexto A; así mismo, los sujetos del grupo ABC recibieron ensayos de adquisición y extinción como el grupo ABA, pero la prueba en un tercer contexto (C). El grupo AAA fue expuesto a las 3 fases en el mismo contexto. Esta división se llevó a cabo una vez terminada la fase de adquisición que consistió en un ensayo diario durante 18 días, fecha en la cual los sujetos alcanzaron estabilidad en los tiempos de duración del recorrido del pasillo. Para realizar la división se promediaron los tiempos de los recorridos de los últimos 3 ensayos de los sujetos y se distribuyeron de forma aleatoria a los tres grupos. Luego se realizó una prueba Kuskal-Wallis para garantizar que los grupos formados no presentaban diferencias en cada uno de los ensayos analizados, obteniendo diferencias no significativas entre los grupos para cada uno de los días (K-W: p