Registro Fósil de Cetáceos del Oligoceno en las Formaciones San Gregorio y El Cien, Baja California Sur, México

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA

DE BAJA CALIFORNIA SUR

Área de Conocimiento de Ciencias del Mar Departamento Académico de Biología Marina

TESIS

Registro Fósil de Cetáceos del Oligoceno

en las Formaciones San Gregorio y El Cien,

Baja California Sur, México

Que como requisito para obtener el título de

Biólogo Marino

Presenta:

Atzcalli Ehécatl Hernández Cisneros

Director:

Dr. Gerardo González Barba

La Paz Baja California Sur, noviembre de 2012

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGíA MARINA ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR

UAB

UN~VERSUJAD AUTÓNOMA DE BAJA CALU=ORNiA SUR

comiJrornctlC{OS canta comunidad j

!

Fecha:

22 !Uov

20\2

M. EN C. ENRIQUE ALEJANDRO GÓMEZ GALLARDO UNZUETA, JEFE DEL DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGíA MARINA! PRESENTE.

Los abajo firmantes¡ Miembros de la Comisión Revisora del TRABAJO DE TESiS TERMINADO titulado: "REGISTRO FÓSil DE CETÁCEOS DEL OLIGOCENO EN lAS FORMACIONES SAN GREGORIO y EL ClEN¡ SAJA CALIFORNIA SUR¡ MÉXICO/l¡ que presenta el (la) pasante de la Carrera de Biólogo Marino C. HERNÁNDEZ ClSNEROS A TZCALLI EHÉCATL t comunicamos a usted, que otorgamos nuestro voto aprobatorio y consideramos que dicho trabajo está listo para su defensa a fin de obtener el título de Biólogo Marino.

PRESIDENTE Nombre Completo

Firma

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SECRETARIO

Nombre Completo

Firma

¡3 / A ./k. Robert Ewan FORDYCE Nombre Completo

G9,úíivd () GQ-'\:olla G~~ Nombre Completo

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Di9itaHy signed by Ew::!n Fordyce DN:cn=Ew¿¡n Fordyce,o=University of .iIt!:--- Ot.:lgo, OLI=Department of Geology, €'mail=~wan.fordy(e({".)otago.a c.nz, c=NZ

VOCAL Firma

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DIRECTOR DE TESIS

Firma J¡::,UNIV E R SIDA D AUTONOM

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I-DrECrrSoló~u~

c.c.p. c.ep. c.ep .

Dirección de Servicios Escolares. Int eresado Archivo

2 2 .,..., .. ;.u.

DEPTO DE BIOlOGí FIRMA

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DEDICADO A: CARMEN Y A MI FAMILIA POR EL AMOR QUE ME HAN OTORGADO.

UN DÍA A UN AMIGO LE OÍ DECIR: “El conocimiento es luz, La ignorancia oscuridad” OTRO DÍA LEÍ: “La verdadera ignorancia no es la ausencia de conocimientos, sino el hecho de rehusarse a adquirirlos” Karl Popper.

AGRADECIMIENTOS En la mayoría de los hombres la gratitud es simplemente una esperanza secreta de obtener mayores favores. DUQUE DE LA ROCHEFOUCAULD Lamentablemente en éste párrafo no es posible mostrar completamente mi gratitud a todos aquellos con quienes he compartido y al mismo tiempo con los que me he cultivado, por ello deben saber que no es necesario que todos sepan quienes son, sino más bien que no los he olivado. Durante una vida se puede tener a muchos guías, sin embargo a los primeros que conocí y con quien estoy en deuda son mis padres y mi familia de ellos he aprendido a hacer y no hacer, por ello gracias. Estimados profesores, gracias por verter sus conocimientos en nosotros los estudiantes, sabiendo que la mejor forma de mostrar dicha gratitud es con hechos. Camarada y maese Dr. Gerardo González Barba la única manera de mostrarte mi gratitud es aprovechar bien la oportunidad que me has ofrecido y finalmente rendir buenos frutos para los que vienen. Por ello agradezco tus enseñanzas, tu visión y las personas que he conocido a través de ti. Debo decir también estimado profesor y camarada Tobías Schwennicke que ha sido todo un gusto aprender de ti y que tus alumnos deben estar concientes y orgullosos de tener un excelente guía, te deseo lo mejor. Dear professor Ewan Fordyce, I give you my sincere thanks for your help in this humble work. I'm sure that in the future I will have the opportunity to eat the fruit of your knowledge, in person. Mi respeto a los tres. Camaradas y colegas que han participado en las actividades del museo gracias por su apoyo e interés, les deseo éxito en su preparación y no olviden que no solo estudiamos para el bienestar de nosotros mismos, sino también para quienes nos rodean sean amigos, familia o desconocidos. Mis agradecimientos a: María del Carmen Méndez Trejo María Guadalupe González Felipe García Romero Gerardo Marrón Méndez Dra. Diane Gendrón Dr. Jorge Urban Los camaradas del Laboratorio de Botánica Marina. Los camaradas de Geología Marina Los camaradas de Biología Marina

ÍNDICE Resumen

i

Abstract

ii

Lista de figuras

iii

Lista de tablas

iii

Lista de localidades (Anexo A1)

iii

Lista de láminas (Anexo A2)

iv

I. Introducción

1

II. Antecedentes

4

III. Justificación

11

IV. Objetivos

11

V. Área de estudio

11

5.1 Marco geológico general

11

5.2 Rasgos de los afloramientos del Oligoceno en BCS

12

5.3 Las formaciones y los estratos del Oligoceno

14

5.3.1 Formación San Gregorio

14

5.3.2 Formación El Cien

17

VI. Método

25

6.1 Trabajo de campo

25

6.3 Trabajo de escritorio

26

6.2 Preparación

26

VII. Resultados y Discusión

27

VIII. Conclusión

34

IX. Bibliografía

35

Anexo A1 Localidades A2 Láminas A3 Glosario

RESUMEN Los registros fósiles de mamíferos marinos en el estado de Baja California Sur han sido mencionados desde hace más de 60 años. Actualmente los registros fósiles de cetáceos del Oligoceno han cobrado importancia por ser un evento evolutivo clave para la filogenia y clasificación taxonómica del clado Cetacea. El siguiente estudio reconoce las áreas y las formaciones geológicas con registros fósiles de cetáceos del Oligoceno en Baja California Sur e incluye las posibles familias de cetáceos primitivos que componen su fauna. Las Formaciones San Gregorio y El Cien tienen estratos de edad Oligoceno de 30 a 23.5 Millones de años (Rupeliano Tardío-Chattiano) y sus afloramientos son excepcionales en elementos fósiles de cetáceos y otras faunas marinas, estos horizontes son de gran importancia ya que a nivel nacional son los únicos que han presentado tales registros fosilíferos de mamíferos marinos del Oligoceno. El Museo de Historia Natural de la Universidad Autónoma de Baja California Sur cuenta con un amplio registro de elementos óseos (cráneos, ejemplares articulados, huesos del oído, dientes, entre otros) de un alto valor científico en el estudio de los cetáceos primitivos. La colección fue iniciada desde 1988 y se ha enriquecido hasta la fecha. Hasta ahora sabemos que este registro posiblemente cuenta con cerca de 20 especies distintas y quizás las familias de los grupos presentes sean cerca de 10 a 14. Algunas de las familias posibles de misticetos

primitivos

Cetotheriopsidae,

presentes

Eomysticetidae,

en y

Baja

California

posibles

Sur

ejemplares

son: de

la

Aetiocetidae, superfamilia

Balaenopteroidea; mientras que los odontocetos tienen la presencia de las familias Agorophiidae, Squalodontidae y Dalpiazinidae. Los registros fósiles de neocetos (Mysticeti y Odontoceti) del Oligoceno en Baja California Sur cuentan con ejemplares que no han sido descritos a nivel familia, género y especies.

i

ABSTRACT The fossil record of marine mammals in the state of Baja California Sur has been mentioned it for more than 60 years. Cetaceans fossil record from Oligocene has gained importance due they are a key event in the phylogeny and taxonomic classification of Cetacea clade. This study given a framework of the areas and geological formations with cetaceans fossil record from the Oligocene in Baja California Sur and includes possible primitive cetacean families that constitute its fauna. The San Gregorio and El Cien Formations have Oligocene strata with age of 30 to 23.5 million years (Late Rupelian-Chattian) and their outcrops are exceptional in cetacean fossil and other faunas. These horizons are important nationally because they have a singular fossil record of Oligocene marine mammals. The Museo de Historia Natural de la Universidad Autónoma de Baja California Sur has an extensive record of skeletal elements (skulls, articulated specimens, ear bones, teeth, etc.) of a high scientific value in the study of primitive cetaceans. The collection was started in 1988 and has expanded to date. Hitherto we know that this record probably has about 20 different species and perhaps the families of these groups are about 10 to 14. Some possible families of primitive mysticetes present in Baja California Sur are Aetiocetidae, Cetotheriopsidae, Eomysticetidae, and probably specimens from superfamily Balaenopteroidea; while the possible primitive odontocetes are Agorophiidae, Squalodontidae and Dalpiazinidae. The record fossil of Neoceti (Mysticeti and Odontoceti) from Oligocene in Baja California Sur has specimens that have not been described at level family, genus and species.

ii

LISTA DE FIGURAS Fig. 1

Registro estratigráfico y las relaciones a nivel familia del clado Cetacea.

3

Fig. 2.

Localidades selectas con registro fósil de mamíferos marinos.

5

Fig. 3

Representación esquemática del pliegue sinclinal tectónico, sección entre San Juan de

12

la Costa y San Hilario. Fig. 4.

Representación del ambiente de depósito del Oligoceno Superior de la Formación El

13

Cien. Fig. 5.

Afloramientos de la Formación San Gregorio, sus localidades y registro de misticetos.

15

Fig. 6

Columna estratigráfica de la sección superior de la Formación San Gregorio.

16

Fig. 7.

Mapa con la distribución de los afloramientos del Miembro Tembabichi.

19

Fig. 8.

Columna estratigráfica resumida del miembro Tembabichi.

20

Fig. 9.

Mapa con la distribución de los afloramientos del Miembro San Juan.

23

Fig. 10.

Columnas estratigráficas del Miembro San Juan en el área de Cerró Colorado y El

24

Aguajito, San Juan de la Costa y Mesa El Tesoro. Fig. 11.

Esquema morfológico en sección transversal de la región intertemporal y el escudo

32

occipital de algunos misticetos primitivos barbados de la colección del MHN-UABCS del Oligoceno.

LISTA DE TABLAS Tabla. I.

Historial relevante sobre el registro fósil de los cetáceos del Oligoceno en Baja

8

California Sur, México. Tabla II.

Posibles grupos de cetáceos presentes en BCS.

28

ANEXO A1 LOCALIDADES Tabla. I.

Localidades con registro fósil de cetáceos y otros taxa del Oligoceno en el margen

A1-1

del Golfo de California. Formación El Cien, Miembro San Juan, fosfoareniscas y lutitas. Tabla. II.

Localidades con registro fósil de cetáceos y otros taxa del Oligoceno en el margen

A1-2

del Pacífico. Formación El Cien, miembro San Juan y Formación San Gregorio, La Purísima

iii

A2 LÁMINAS Lámina 1.

Bulas timpánicas, ECSJ20421, ECSJ20732 y ECSJ21677 (Aetiocetidae).

A2-1

Lámina 2.

Bulas timpánicas, ECSJ21895 y ECSJ2758198.

A2-2

Lámina 3.

Huesecillos accesorios del oído, misticetos, ECSJ211251 y ECSJ219107.

A2-3

Lámina 4.

Huesecillo accesorio del oído, misticeto, ECSJ2759218.

A2-4

Lámina 5.

Hueso periótico izquierdo cf. Micromysticetus, ECSJ1659267, y hueso periótico

A2-5

derecho, ECSJ217245. Lámina 6.

Húmeros derecho e izquierdo, ECTm582262 y ECSJ219106; escápula derecha,

A2-6

SJ21561; fragmento de aleta pectoral, ECSJ90001. Lámina 7.

Cintura pélvica, ECSJ219104; manubrimum, ECSJ21249; vértebra lumbar, ECTm682261b;

vértebras

caudales,

ECEc0317a-b;

vértebra

A2-7

torácica,

ECSJ11141a; vértebra caudal, ECSJ20733. Lámina 8.

Atlas de misticeto, ECSJ224119; Vértebra lumbar de misticeto, ECSJ2443164a;

A2-8

vértebra torácica de misticeto, ECTm682259c. Lámina 9.

Vértebras cervicales de misticeto, ECSJ30318a-f.

Lámina 10.

Mandíbula de misticeto ECSJ21351; Fragmento de mandíbula, ECSJ1034150.

A2-10

Lámina 11.

Fragmentos de cráneo de misticeto, ECSJ20631; ECSJ629145; ECSJ929143 y

A2-11

A2-9

ECSJ2451184. Lámina 12.

Cráneo de misticeto, vista dorsal, ECEc1441203.

A2-12

Lámina 13.

Cráneo de misticeto, vista ventral, ECEc1441203.

A2-13

Lámina 14.

Cráneo de misticeto, mandíbula, ECEc1441203.

A2-14

Lámina 15.

Fósil de eventos “caída de ballenas”, ECSJ629146; cráneo de misticeto

A2-15

ECTm682257; Cráneo de misticeto, familia Eomysticetidae?, SGSg671208. Lámina 16.

Cráneo de misticeto, familia Atiocetidae (Chonocetus), ECSJ60836.

A2-16

Lámina 17.

Cráneo de misticeto, familia Aetiocetidae, género y especie nuevos,

A2-17

ECSJ1124123. Lámina 18.

Cráneo de misticeto juvenil, ECSJ929141; Cráneo de misticeto adulto,

A2-18

ECSJ929142. Lámina 19.

Cráneos de misticetos, familia Eomysticetidae, ECTm582254 y ECSJ929276.

A2-19

Lámina 20.

Cráneo de misticeto primitivo no descrito, ECSJ2447168.

A2-20

Lámina 21.

Bulas timpánicas de odontocetos, vistas dorsal y ventral, ECSJ30319;

A2-21

ECSJ816248; y ECSJ1824117. Lámina 22.

Hueso periótico de odontoceto, vista dorsal, ventral, y laterales, ECSJ2737268;

A2-22

Mandíbula de odontoceto familia Dalpiazinidae, ECSJ835151; mandíbula de odontoceto, Squalodontidae?, ECSJ2639157. Lámina 23.

Odontoceto, familia Agorophiidae?, cráneo, ECSJ81248.

A2-23

Lámina 24.

Odontoceto, familia Agorophiidae?, mandíbula, ECSJ81248.

A2-24

iv

Lámina 25.

Odontoceto, familia Agorophiidae?, vértebras cervicales, aleta pectoral,

A2-25

costillas, bula timpánica derecha, ECSJ81248. Lámina 26.

Cráneo de odontoceto arcaico, ECSJ2750183; escápula de odontoceto,

A2-26

ECSJ849175; Atlas de odontoceto, ECEc6110; vértebra caudal de odontoceto, ECSJ21562. Lámina 27.

Dientes de cetáceos ejemplares ECSJ20215; ECSJ21353; ECSJ11143; ECSJ21788;

SGSg50183a;

ECSJ20630c;

ECSJ21891;

ECSJ21138

A2-27

y

ECSJ21137c-e Lámina 28.

Dientes de cetáceos, ECSJ21890; ECSJ285272; ECSJ284271 y ECSJ214243

A2-28

v

I. INTRODUCCIÓN El Orden Cetácea (ballenas barbadas, delfines, marsopas y afines), un grupo dominante de mamíferos marinos en términos taxonómicos, de diversidad ecológica y distribución geográfica (Fordyce, 2009a), es uno de los clados más estudiados biológica y paleontológicamente. Durante los últimos 30 años el estudio paleontológico de los cetáceos se ha desarrollado considerablemente, como también se ha incrementado el registro fósil hasta ser relativamente bueno. Estos nuevos datos paleontológicos más la evidencia molecular intentan esclarecer con mayor precisión las relaciones entre los grupos, los patrones temporales de diversificación de los grupos, la evolución de la anatomía y su comportamiento (Fordyce, 2009a,b,c,d; Geisler et al., 2011, Marx, 2011, Uhen, 2010). Sin embargo, todavía quedan sesgos informativos producto de material no descrito o elementos mal clasificados y que están por reclasificarse, así como la existencia de linajes fantasmas. Actualmente se considera que los cetáceos tienen su origen entre los artiodáctilos que vivieron durante el Eoceno Temprano hace aproximadamente 55 millones de años (Ma) y no entre los mesoniquidos como se había considerado anteriormente (Thenwissen et al., 2007; Muizon, 2008). La historia evolutiva de los cetáceos es un excelente ejemplo macroevolutivo dada la rápida diversificación de especies y modificaciones morfológicas en respuesta a las “oportunidades” ecológicas que se dieron durante su transición del hábitat terrestre al acuático (Eldredge, 1991). La diversidad y los cambios estructurales del clado Cetacea, desde los artiodáctilos con hábitos semi-acuáticos, pasando por los arqueocetos (Pakicetidae, Ambulocetidae, Basilosauridae) hasta los cetáceos modernos, han quedado plasmados en el registro fósil revelando tres grandes radiaciones evolutivas –en tiempo funcional, ecológico, y de diversificación taxonómica (Fordyce, 2009a). La primera diversificación del grupo se dio cerca de los trópicos en los bajos del mar de Tetis entre India y Asia, en un intervalo de 53-45 Ma aproximadamente (Fig. 1). Durante este tiempo los cetáceos primitivos o grupo arqueocetos (Archaeoceti: cetáceos basales o grupo madre) constituyeron poco más de 20 géneros durante el Luteciano y hasta ahora se han reportado alrededor de 40 especies para un intervalo de 53-34 Ma (Eoceno Temprano-Eoceno Tardío) (Uhen y Pyenson, 2007, véase también en pbdb.org). La diversidad de los arqueocetos se relaciona al cambio transicional y

1

progresivo de un hábitat terrestre a ambientes oceánicos, y al mismo tiempo a las modificaciones de la locomoción y mecanismos de audición de los primeros cetáceos (Gingerich, 2005), los cuales en términos de variación estructural, por inferencia y ecología, no distaban de los misticetos y odontocetos actuales. La diversidad de los arqueocetos tuvo su declive durante el Eoceno Tardío, marcando el umbral de los Neoceti (Fordyce, 2009a). La segunda radiación adaptativa dio paso a los neocetos (Neoceti), los cuales comprenden a todas las especies vivientes de cetáceos más todos los descendientes de sus más recientes ancestros comunes, este grupo es denominado como grupo corona del clado Cetacea. El origen de los Neoceti tuvo lugar aproximadamente durante el Oligoceno Temprano (Fordyce, 2009a) y está formado taxonómicamente por los dos subórdenes Mysticeti y Odontoceti (Fig. 1), los cuales son muy diferentes entre si ya que cada uno posee características anatómicas y ecológicas únicas. Por un lado los odontocetos (delfines, marsopas, ballenas dentadas) son macro-depredadores con ecolocalización, mientras que los misticetos son filtradores de alimento (Fordyce, 2009c). Ambos grupos aparecieron alrededor de los 35 Ma y se diversificaron rápidamente cerca de 5 Ma después de haberse originado (Fordyce, 2009a). La radiación y las tendencias morfológicas de los neocetos están ligadas a la apertura de nichos ecológicos originados por la modificación de los sistemas oceánicos y su productividad durante la transición Eoceno-Oligoceno (Clementz et al., 2012; Marx y Uhen

2010,

Lindberg

y

Pyenson,

2007)).

Durante

el

Oligoceno

Tardío

(aproximadamente desde 29 hasta 23.5 Ma) se presentaron cerca de 16 familias con mas o menos 50 especies (Fordyce, 2009a, véase también en pbdb.org). La tercera radiación evolutiva se dio entre el Mioceno Medio y Tardío (aproximadamente de 12 a 10 Ma). Mostrando el comienzo de una marcada diversificación de los misticetos y odontocetos, y el declive de viejos grupos. Dentro del clado Neoceti los balenopteridos y delfinidos radiaron para convertirse en el mayor componente del registro fósil. Muchos géneros de este grupo aparecieron al iniciar el Pleistoceno (aproximadamente hace 2.5 Ma), pero los patrones evolutivos durante el transcurso de la época de hielo no son claros por falta de información (Fordyce, 2009a).

2

Figura 1. Registro estratigráfico y las relaciones a nivel familia de los clados Cetacea. La escala geológica muestra el tiempo absoluto, las Épocas y sus subdivisiones. Las barras representan los rangos para el nivel familia de los taxa: los clados de la corona (grupo Neoceti), los clados totalmente extintos, y los clados basales (Archaeoceti) (tomado de Fordyce, 2009d) Actualmente el grupo Janjucetidae forma parte de la familia Mammalodontidae; la familia Cetotheroipsidae acompaña a la familia Eomysticetidae (Geisler et, al. 2011). Para mayores referencias véase también pbdb.org.

3

II. ANTECEDENTES El registro de restos fósiles de mamíferos marinos (Cetacea, Sirenia, Desmostylia, Pinnipedia entre otros) está presente en diversos lugares alrededor del Mundo con una distribución desde los trópicos modernos hasta los polos, pero al parecer los mejores afloramientos fosilíferos se encuentran en las regiones templadas del norte (Fig. 2). De estos registros las faunas de cetáceos del Oligoceno son escasas y los lugares con estos fósiles dentro de la Cuenca del Pacifico son pocos (Fordyce, 2009b) En la parte Noroccidental de la Cuenca del Pacifico Japón tiene registros fósiles de cetáceos y pinnípedos (Mioceno-Plioceno), incluyendo estudios sobre los cetáceos del Oligoceno. Por otro lado, al Este del Pacífico Norte desde la Columbia Británica hasta México, la presencia de afloramientos del Mioceno-Plioceno es notable, además se tiene el conocimiento de cientos de fósiles del Oligoceno, con solo algunas especies descritas (Fordyce, 2009b). En el Pacífico Sur, el Perú y Chile tienen registro de afloramientos significativos del Eoceno-Plioceno (Muizon, 2008; Fordyce, 2009b). Nueva Zelanda en el margen occidental del Océano del Sur presenta afloramientos desde el Eoceno hasta el Cuaternario, incluyendo material importante del Oligoceno; mucho de los materiales fósiles son cetáceos y pocos pinnípedos geológicamente jóvenes. También existe un registro disperso del Oligoceno-Neógeno de cetáceos, pinnípedos y un registro fragmentado de sirenios en Australia. De igual forma está presente un sitio del Eoceno-Oligoceno y otro del Plioceno en la Antártica, lo que completa el marco de las faunas del Océano del Sur (Fordyce, 2009b) (Fig. 2). Por otro lado, México con sus valiosos afloramientos fosilíferos de la Era Cenozoica tiene una amplia gama de vertebrados marinos, los cuales son significativos para revelar una parte elemental en la historia y los cambios que sufrieron las faunas de mamíferos marinos desde el Eoceno Medio hasta el Pleistoceno Superior. De estos registros la península de Baja California posee un particular historial paleontológico de mamíferos marinos (Barnes, 1998). En el estado de Baja California Sur se aprecia un conjunto diverso de restos fósiles de vertebrados marinos, donde lo más dominante son restos de tiburones, rayas y peces óseos, seguidos de restos de cetáceos, sirenios, pinnipedos, desmostilidos, tortugas, cocodrilos y aves (González-Barba, 2005).

Figura 2. Localidades selectas con registro fósil de mamíferos marinos (Tomada de: Fordyce, 2009b).

5

Los reportes de restos fósiles de mamíferos marinos en Baja California Sur se han mencionado desde 1940 (Tabla I). Durham (1950) en la expedición realizada en las costas del Golfo de California por el Scripps Institution of Oceanography, describió los aspectos paleontológicos y los depósitos marinos de las costas del Golfo. En sus observaciones hace referencia a restos de dientes de Cornwallius sp. que encontró en Punta San Telmo en los estratos de la Formación San Gregorio, ahora Miembro Tembabichi (Plata-Hernández, 2002) del Oligoceno Superior. Vanderhoof (1942) describió los remanentes del desmostilido Cornwallius sookensis Cornwall, 1922, de Punta San Telmo, los cuales fueron tomados como la primera evidencia de que los estratos de la Formación San Gregorio y el Miembro San Juan de la Formación El Cien pertenecen al Oligoceno Superior (Fischer et al., 1995). Applegate y Wilson (1976) documentaron la presencia de restos fósiles de mamíferos marinos en las zonas de la bahía de San Carlos (Punta San Telmo), San Hilario, El Cien y San Juan de la Costa. Applegate (1986) mencionó la presencia de fragmentos de una mandíbula similar a una marsopa o de un pequeño squalodonto en el área del Aguajito, dientes de squalodonto en la capa de fosfato de la localidad “Diez minutos”, y vértebras en los fosfatos. Indicó el hallazgo de un cráneo de misticeto afín a Mauicetus (Benham, 1939), el cual fue identificado por el Dr. Lawrence G. Barnes como un registro similar a las formas Oligoceno-Mioceno en Nueva Zelanda (Downs et al, 1974; Applegate, 1986), además registró otros cráneos hacia el norte de La Fortuna y en el área de Tembabichi debajo de los horizontes del desmotilido descrito por Vanderhoof (1942), y tres cráneos de desmotilido posiblemente del genero Corwallius en la mesa Los Borregos, localidad a 40km hacia el norte de La Fortuna. Barnes (1998) documento a partir de las colecciones del Museo de Historia Natural de la Universidad Autónoma de Baja California Sur (MHN-UABCS), el Museo Regional del Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH)-La Paz y la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), la posibilidad de 16 especies de cetáceos para el Miembro San Juan (Oligoceno Superior) en las localidades de San Juan de la Costa, El Cien y San Hilario. En sus observaciones estimó cinco taxa de misticetos primitivos dentados donde uno es similar al grupo Archaeoceti; seis taxa de misticetos primitivos con barbas y cinco taxa de odontocetos primitivos, uno de ellos un nuevo género de la familia Agorophiidae. Mencionó que el mayor número de hallazgos son de

6

San Juan de la Costa y contrasto las semejanzas entre los conjuntos fósiles de BCS y los registros del Oligoceno Tardío de la península Olímpica en Washington que tiene odontocetos primitivos y ambas clases de misticetos; también marcó la diferencia con los conjuntos correlativos de Hokkaido, Japón, con pocas ballenas barbadas, y de los conjuntos en Nueva Zelanda con pocos misticetos dentados. Otros trabajos elaborados son la descripción parcial de algunos ejemplares del Miembro San Juan de la colección del MHN-UABCS. Cruz-Marin (1997) describió en parte el cráneo de odontoceto de la familia Agorophiidae y Olivares-Bañuelos (2001) describió parcialmente el cráneo de un misticeto primitivo dentado (Aetiocetidae) (Tabla I). Recientes trabajos sobre los cetáceos del Oligoceno en BCS han intentando esclarecer que posibles familias componen la asociación faunística presente. Las observaciones

plantean

que

el

suborden

Mysticeti

esta

compuesto

por

¿Mammalodontidae? y Aetiocetidae (misticetos arcaicos dentados), Eomysticetidae, la superfamila: Balaenopteroidea, ¿Cetotheriidae?, ¿Balaenidae?, y una familia aun no designada (misticetos primitivos con barbas); del suborden Odontoceti: Agorophiidae, ¿Waipatiidae?, Dalpiazinidae, Squalodontidae (posiblemente) y otra familia aun no designada (odontocetos arcaicos o primitivos) (González-Barba, 2007; HernándezCisneros et al., 2011). Actualmente están en preparación y descripción nuevas especies de delfines primitivos en colaboración con el Dr. Ewan Fordyce de la Universidad de Otago, Nueva Zelanda.

7

Tabla. I. Historial relevante sobre el registro fósil de los cetáceos del Oligoceno en Baja California Sur, México.

1940.

1942

1974

1976

1986

Estudio Expedición del Scripps Institution of Oceanography en Baja California Sur, Méx. Presencia del mamífero marino del Terciario Cornwallius en la Baja California. Reconocimiento geológico de Baja California Sur. Correlación fosilífera del OligocenoMioceno, y un nuevo recurso de fosfato. Formación El Cien, estratos del OligocenoMioceno, Baja California Sur.

Observaciones Descripción paleontológica y estratigráfica de las costas del Golfo de California. Observaciones: restos de dientes de Cornwallius sp., Punta San Telmo (Miembro Témbabichi).

Descripción

Taxonómia

Autores (datos)

--------

--------

Durham (1950)

Primera evidencia de estratos del Oligoceno Superior en BCS. (Fm. San Gregorio y Fm. El Cien.)

--------

--------

Vanderhoof (1942)

Identificación de un cráneo de misticeto, cetotheriido primitivo afín Mauicetus (Benham, 1939), considerado similar a las formas OligocenoMioceno de Nueva Zelanda por el Dr. Barnes L. G.

--------

--------

Downs, et al. (1974)

Registro de restos fósiles de mamíferos marinos en las zonas de Punta San Telmo-Punta San Carlos, San Hilario-El Cien y San Juan de la Costa.

--------

--------

Applegate y Wilson (1976)

Registro de la mandíbula de una marsopa o un pequeño squalodonto en el Aguajito. Más algunos cráneos de cetáceos y desmostilidos al norte de La Fortuna y en la región de Tembabichi.

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Applegate (1986)

Orden Cetacea (Brisson, 1762) Suborden Odontoceti (Flower, 1867) Superfamilia (No definida) Familia Agorophiidae (Abel, 1913) Género Agorophius (Cope, 1895) Nuevo Género (No definido)

Cruz-Marin (1997)

1997

Un fósil de odontoceto del miembro San Juan (Oligoceno Superior) de la Formación El Cien de San Juan de la Costa, Baja California Sur, México.

Cráneo, vértebras cervicales, bula, mandíbula con dientes, costillas, y aleta pectoral –húmero, radio y ulna- de odontoceto. Posiblemente nuevo género y especie de la familia Agorophiidae. Forma comparada con Agorophius pygmeus (Müller, 1849) por su similitud. Recolectado en los terreros “El Saladito” San Juan de la Costa. Descripción parcial y curación incompleta.

1998

La secuencia faunística de mamíferos marinos fósiles en México.

Los miembros San Juan y Tembabichi (Oligoceno Tardío) presentan nuevos y diversos fósiles de cetáceos. Las faunas de las localidades de San Juan

Cráneo simétrico (345mm), telescopización incompleta, rostro alargado, dentición heterodonta, incisivos largos con una sola raíz, premolares y molares con coronas aserradas y con dos raíces, maxila sobrepuesta casi totalmente al frontal, región intertemporal ligeramente alargada y sin cresta sagital, grandes fosas temporales, vértebras cervicales no fusionadas, aleta pectoral relativamente mas grande. Difiere morfológicamente de Agorophius pygmeus por ser de una talla más pequeña, presenta una elevación más acentuada de los nasales y del proceso posterior interno de la premaxila, región intertemporal mas larga y amplia, supraoccipital colocado más posteriormente, ápice redondeado, región de la cresta de la nuca mas convexa y las depresiones anterolaterales más profundas (consideradas como posibles rasgos pedomórficos). 1 Misticetos primitivos dentados. 2 De talla pequeña con región intertemporal. 3 De talla mediana con cuspules abiertas sobre los dientes.

Orden Cetacea Suborden Mysticeti 1 Nueva Familia (¿?)

Barnes (1998)

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de la Costa, El Cien, y San Hilario incluyen cinco taxa de misticetos primitivos dentados y barbados, uno es similar a Archaeoceti; por lo menos seis taxa de misticetos barbados, dos presentan paquiostosis y osteosclerosis en las costillas; por lo menos cinco taxa de primitivos odontocetos, uno es un nuevo género de la familia Agorophiidae. La identificación de estos raros e importantes cetáceos es ahora una tentativa ya que aun siguen incrustados en la roca.

2001

Descripción y análisis taxonómico de un misticeto dentado fósil del Miembro San Juan, Formación El Cien, Baja California Sur México.

Cráneo de un misticeto primitivo dentado, mandíbulas, dientes, vértebras, bulas y fragmentos. Análisis cladístico con base en los criterios de Barnes et al. (1994), se usaron 15 caracteres diagnósticos. Diagnosis: caracteres evolutivos intermedios entre las familias Mammalodontidae y Aetiocetidae, posiblemente nueva familia, género y especie. Descripción parcial y curación incompleta.

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De talla pequeña con cuspules sobre los dientes. De talla pequeña con la corona de los dientes cónica. Misticetos primitivos 6 Cráneo aproximadamente de 1.5m de largo, crestas craneales largas, alargada región intertemporal. 7 Similar al anterior pero más pequeño. 8 De talla pequeña con paquiostosis en las costillas y vértebras. 9 De talla grande con paquiostosis en las costillas. 10 Típico cetotherido, de talla grande, cráneo de aproximadamente 2m, rostrum plano, sin paquiostosis. 11 Sin descripción Odontocetos primitivos 13 De talla pequeña similar al de Cruz-Marin (1997). 14 De rostro corto, tornado hacia abajo y cónico. 15 De talla grande. 16 De talla grande y un cráneo enorme. 5

Cráneo con una telescopización hasta la parte media del rostrum, cráneo simétrico, sin sínfisis mandibular, región intertemporal alargada, rostrum no muy largo e inclinado, mandíbula inclinada, muescas anterorbitales alargadas, con heterodoncia, molares con doble raíz a partir de la base de la corona, tapa occipital corta y triangular, fosa del escamoso alargada y profunda, proceso paraoccipital desplazado de igual manera que el escamoso, nasales alargados y delgados, maxila desplazada sobre el frontal en forma de “V” y bulas timpánicas bilobuladas. El espécimen difiere de la familia Aetiocetidae por tener dientes comparativamente grandes con una raíz completa no fusionada, una maxila inclinada, cresta sagital poco desarrollada, presenta huesos nasales alargados mas allá de la proyección preorbital del frontal, los bordes internos de la maxila coinciden con los bordes externos de la premaxila, las muescas anterorbitales están separadas y la región intertemporal es alargada. Tiene

Nuevo género y especie (¿?) Familia Aetiocetidae 2 Género y especie. A (indeterminado) 3 Género y especie. B (indeterminado 4 Género y especie. C (indeterminado 5 Aff. Aetiocetus sp. Familia (indeterminada) 6 Género y especie. A (indeterminado) 7 Género y especie. B (indeterminado) Familia Cetotheriidae 8 Género y especie. A (indeterminado) 9 Género y especie. B (indeterminado) 10 Género y especie. C (indeterminado) 11 Familia, género y especie (indeterminado) Suborden Odontoceti Familia Agorophiidae 12 Nuevo género y especie (CruzMarin, 1997) 13 Género y especie (indeterminado) Familia (indeterminada) 14 Nuevo género y especie 15 Odontoceti 16 Odontoceti, género y especie (indeterminado)

Clase Mammalia (Linnaeus, 1758) Orden Cetacea (Brisson, 1762) Suborden Mysticeti (Flower, 1864) Familia Balaenodontidae Genero Balaenodens Especie Balaenodens capitis

Olivares-Bañuelos (2001)

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semejanzas con la familia Mammalodontidae en: heterodoncia, la raíz separada del los molares a partir del término de la corona, los nasales alargados más allá de las muescas anterorbitales, las suturas de los huesos del rostro están un poco más atenuadas y la inclinación del rostro en la parte anterior.

2007

Agrupación de mamíferos marinos del Oligoceno Tardío de los miembros San Juan y Tembabichi (Formación El Cien), Baja California Sur, México.

2011

Registró fósil de cetáceos del Oligoceno Superior, Miembro San Juan, Formación El Cien, Baja California Sur, México

El registro de los mamíferos marinos esta presente en los miembros Tembabichi y San Juan, principalmente en los horizontes de areniscas fosfáticas (de plataforma media y depósitos de tormenta), lutitas pelágicas y lodolitas, y en conglomerados de costa retrabajados. La mayoría de los fósiles se han colectado en la superficie y los terreros mineros. El material puede estar formado por piezas aisladas o esqueletos articulados. La fauna incluye las familias: Balaenidae, Aetiocetidae, Cetotheriidae, Agorophiidae, Waipatiidae, y Desmostylidae. Se incluyen familias aun no descritas de misticetos y odontocetos. La mayoría de los especimenes siguen incrustados en roca, el registro oligocénico de BCS es único y tiene implicaciones paleogeográficas inherentes con el registro global que aun no se ha solventado. El miembro San Juan tiene un registro representativo de la historia evolutiva de los cetáceos del Oligoceno Tardío. El Museo de Historia Natural de la Universidad Autónoma de Baja California Sur posee una colección con registros desde 1988 a la fecha. Los estudios y observaciones de distintos autores demuestran que las faunas fósiles de cetáceos en BCS son diversas y abundantes en comparación con otras localizadas en la cuenca del Pacífico, Atlántico y el extinto mar de Tetis. La colección cuenta con vértebras, bulas timpánicas, perióticos… cráneos y esqueletos casi completos (algunos relacionados con ambientes quimiosintéticos). Gran parte de los fósiles están incrustados en la roca. Los posibles grupos presentes son Mammalodontidae, Aetiocetidae, Eomysticetidae, Balaenopteroidea (Cetotheriidae?), Squalodontidae, Agorophiidae, Waipatiidae, Dalpiazinidae y otras familias sin describir de ambos subordenes de cetáceos.

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González-Barba (2007)

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Hernández-Cisneros et al. (2011)

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III. JUSTIFICACIÓN El estudio de los cetáceos de la época Oligoceno ha sido llevado a cabo en diversas partes del mundo como Nueva Zelanda, Japón, E.U., Rusia, y Australia en la cuenca del Pacífico. Sin embargo, el registro fósil es escaso e incompleto. BCS es una zona que posee un material único a nivel nacional y es a su vez clave en la evolución de los cetáceos. La elaboración de este trabajo implica una importante contribución paleobiológica al marco de los cetáceos del Oligoceno, como ayudara a la conservación del registro fósil en BCS.

IV. OBJETIVOS Objetivo general Catalogar el registro fósil de los cetáceos en el Oligoceno (Rupeliano TardíoChattiano) de las Formaciones San Gregorio y El Cien, Baja California Sur, México. Objetivos particulares 

Ubicar las posibles familias de cetáceos presentes en el Oligoceno de BCS.



Preservar adecuadamente los especimenes fósiles.



Realizar una base de datos con el registro fósil de cetáceos del Oligoceno Tardío en las diferentes localidades y formaciones en BCS.

V. AREA DE ESTUDIO 5.1 Marco geológico general Los estratos oligocénicos en BCS se presentan en tres áreas: la primera es La Purísima que está a 250km al norte de La Paz. En sus alrededores se localizan los horizontes de la Formación San Gregorio. La segunda área es Tembabichi junto al Golfo de California 50km al norte de la bahía de La Paz, ahí afloran los estratos del miembro Tembabichi de la Formación El Cien (Plata-Hernández, 2002). La tercera área se localiza entre el este de la bahía de La Paz y la carretera estatal número uno que va al noroeste, en la cual se presentan los miembros Cerro Colorado (Mioceno Inferior) y San Juan (Oligoceno Superior) de La Formación El Cien. En esta última los afloramientos no son continuos, ni están conectados unos con otros, y se han formado dentro de diferentes facies (Fischer et al., 1995). La secuencia estratigráfica del Oligoceno ha sido

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fechada con una edad relativa desde 30 hasta 23 Ma con base en evidencia bioestratigráfica e isotópica (Hausback, 1984; Kim y Barron, 1986; Applegate, 1986; Kim, 1987 Smith, 1991; Grimm, 1992; Fischer et al., 1995; Plata-Hernandez, 2002; González-Barba, 2005, 2008). Estos estratos sedimentarios forman un vasto pliegue sinclinal tectónico, es decir, los estratos sedimentarios tienen una disposición cóncava con las rocas más recientes en el centro (Fig. 3) y poseen una estructura estratigráfica similar que en general está compuesta por capas de fosfoarenita, fangolitas, diatomitas, coquinas y conglomerados (Hausback, 1984; Fischer et al., 1995). En estás formaciones se han registrado 65 localidades (Anexo A1) con presencia de las faunas marinas fósiles del Oligoceno correspondiendo a restos de elasmobranquios, peces óseos, cetáceos, desmostilidos, posiblemente también sirenios y pinnípedos, tortugas e invertebrados (bivalvos, gasterópodos, anélidos, ofiuroideos, entre otros).

Figura 3. Representación esquemática del pliegue sinclinal tectónico, sección entre San Juan de la Costa y San Hilario (tomado y modificado de Galli-Olivier, 1993)

5.2 Rasgos de los afloramientos del Oligoceno en BCS Conforme a los estudios realizados los horizontes del Oligoceno se formaron en diferentes ambientes de depósito que abarcan desde el borde externo de la plataforma hasta la costa en los márgenes del macizo continental mexicano. Además los estudios hechos con microfósiles oligocénicos de diatomeas y nanoplancton calcáreo (McLean et al., 1987; Kim y Barron, 1986; Kim, 1987), faunas de tiburones y rayas (GonzálezBarba, 2008), sobre la depositación de los horizontes de fosforita (Galli-Olivier et al., 1990; Galli-Olivier 1993; Schwennicke, 1994; Schwennicke y Vázquez-García, 1996) y

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los estudios sedimentológicos costeros de los sistemas de surgencias (Grimm, 1992), han permitido explicar algunos eventos paleobiológicos y paleoceanográficos del Oligoceno a escala regional. Los datos indican que algunos sedimentos de la Formación San Gregorio se depositaron en profundidades entre 1000 y 2500m, mientras que para la Formación El Cien no pasaron posiblemente de los 200m. Lo que indica ambientes de plataforma, costeros como lagunas, estuarios y deltas (McLean et al., 1987; Hausback, 1984; Kim y Barron, 1986; Grimm, 1992; Schwennicke, 1994; Fischer et al., 1995) (Fig. 4). De acuerdo con los datos bioestratigráficos los bordes de la California continental y la península de Baja California presentaron un extenso sistema de surgencias a lo largo de la costa, como también un ambiente templado influenciado por corrientes similares a las existentes en el presente en la parte distal de la corriente de California (Kim y Barron, 1986, Grimm, 1992), es decir, una mezcla de aguas frías del norte y aguas calidas de la región ecuatorial. Este ambiente perduró durante el Oligoceno Superior y la mayor parte del Mioceno (Smith, 1991).

Figura 4. Representación del ambiente de depósito del Oligoceno Superior de la Formación El Cien. Este modelo esquematiza la formación de los horizontes con granos y costras fosfáticas en aguas someras protegidas y la acumulación de sedimentos fosfáticos en islas de barrera. El transporte y acumulación de sedimento hacia fuera de la línea de costa fue producto de eventos de tormentas (tomado y modificado de Schwennicke, 1994).

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5.3 Las formaciones y los estratos del Oligoceno 5.3.1 Formación San Gregorio Los estratos de la Formación San Gregorio se localizan en la parte media del estado de BCS, a una distancia de 250km hacia el norte de la capital del estado. Estos horizontes fueron nombrados por Darton (1921) como la Formación Monterey (Mioceno) en referencia a la localidad tipo del mismo nombre en California. Posteriormente los estudios de Beal (1948) determinaron una diferencia litológica entre las áreas comparadas, por lo que fue sustituido el nombre de Formación Monterey por Formación San Gregorio en la zona de La Purísima, y despues indistintamente aplicado a las secuencias de fosforita de la Formación El Cien en San Hilario (Fischer et al., 1995). Los sedimentos de la Formación San Gregorio presentan registros de depósitos hemipelagicos de cuenca y muestran registros de lo que fuese una zona de vigorosas surgencias a lo largo de la costa. Se registran sustratos de condiciones anaeróbicas y redepositación de corrientes de turbidez compuestas de fosforita granular aloctona (Grimm, 1992). Por otro lado, los estratos se caracterizan por ser pequeños afloramientos localizados a lo largo de las orillas y el fondo de los arroyos, distribuyéndose aproximadamente entre el arroyo San Raymundo en el norte y el arroyo La Purísima cerca de la base del cerro El Pilón (McLean et al., 1987). También se distribuyen aproximadamente 25km al noroeste, partiendo de El Malbar, entre el cerro La Piedra Rodada y la mesa Dolores, de acuerdo con el mapa geológico de (SGM, 2008), esta última zona no ha sido explorada todavía (Fig. 5). Esta formación esta compuesta de varias secuencias alternadas comúnmente sedimentos fosfáticos, de limolitas silíceas, lodolitas con escamas de peces y lutitas fosfatadas grisáceas, diatomita de color blanco, con intercalaciones de arenisca fosfática pelotóidal con restos de mamíferos, y tobas riolíticas (Hausback, 1984; McLean et al., 1987; Grimm, 1992) (Fig.6). También presenta un conglomerado basal, con fósiles de tiburones y rayas, que aflora en pocas localidades como en el rancho San Ramón junto al río de La Purísima y el rancho El Malbar en el arroyo El Mezquital, correspondiente al Oligoceno Inferior Tardío (aproximadamente de 30 a 28 Ma) (González-Barba, 2008). Se estima un grosor de 75m para la unidad (Hausback, 1984; McLean et al., 1987; Grimm, 1992; Ganz, 1996) y su edad se ha datado mediante Potasio-Argón (K-Ar) (McLean et al., 1987) y mediante

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bioestratigrafía de la fauna de diatomeas (Kim y Barron, 1986, Kim, 1987) dado un fechado de 27 a 22 Ma (Oligoceno Superior-Mioceno Inferior).

Figura 5. Afloramientos de la Formación San Gregorio, sus las localidades y registro de misticetos (Modificado de SGM, 2008)

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Figura 6. Resumen de la Columna estratigráfica de la parte superior de la Formación San Gregorio (Ganz, 1996). Secuencia expuesta en el área de La Purísima cerca del cerro El Pilón. Los contactos con las Formaciones Bateque y San Isidro son difusos. La mayoría de los horizontes son ambientes de profundidad y los restos óseos de cetáceos son esporádicos.

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La estructura de la de Formación San Gregorio es localmente inarmónica con respecto al limite marcado por las formaciones suprayacentes y subyacentes (McLean et al., 1987). La Formación Bateque es el límite inferior de la formación, y se le ha dado un edad Eoceno Medio con base a los estudios de diatomeas (McLean y Barron, 1988), la descripción de braquiópodos terebratulidos (Sandy et al., 1995), asociaciones faunísticas de invertebrados (Squires y Demetrion, 1992), y los estudios de las faunas de tiburones y rayas (González-Barba, 2003). Por otro lado, el limite superior lo marca la Formación San Isidro de manera concordante y ha sido fechada por radiometría de K-Ar y fauna fósil asociada a una edad Mioceno Inferior, aproximadamente de 23.4 a 14 Ma (Hausback, 1984 y McLean et al., 1987). 5.3.2 Formación El Cien. Fischer et al. (1995) establecieron la Formación El Cien separándola de la Formación San Gregorio localizada en La Purísima, y determinaron que la Formación El Cien se compone de dos miembros: San Juan y Cerro Colorado (Oligoceno Superior y Mioceno Inferior respectivamente). Sin embargo, Plata-Hernández (2002) suma un tercer miembro “Tembabichi” considerándolo una variación lateral de los depósitos del Oligoceno en las localidades del miembro San Juan. El miembro Tembabichi de la Formación El Cien aflora formando una franja continua que se extiende desde el sur de Punta Monte Alban hasta aproximadamente 1 km al norte de San Carlos en la costa (Plata-Hernández, 2002). Se localiza junto al golfo de California a 50 km hacia el norte de la bahía de La Paz (Fischer et al., 1995) (Fig. 7). En trabajos anteriores estos estratos marinos se consideraron como parte de la Formación San Gregorio (Hausback, 1984). Posteriormente Applegate (1986) sugirió informalmente a esta unidad como un miembro más de la Formación El Cien. Por otro lado Grimm (1992, 2000) optó por denominarla Formación Tembabichi al considerar las diferencias con las Formaciones El Cien y San Gregorio. No obstante, el trabajo de Plata-Hernández (2002) replanteo su posición, discutiendo que los rasgos litológicos de Tembabichi no son suficientes para denominar una nueva formación ya que las diferencias con el Miembro San Juan son muy pocas, dada la corta distancia entre los estratos, su similitud y la edad relativa. Por tanto es probable que la región de Tembabichi represente una variación lateral de la misma cuenca de depósito de la Formación El Cien.

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El miembro Tembabichi en la localidad tipo tiene un espesor de 135 m (PlataHernandez, 2002) y se compone principalmente por limolitas, areniscas, fangolitas, coquinas y capas de fosfoarenisca, además de capas y concreciones de dolomía, principal característica de la secuencia (Plata-Hernandez, 2002; Grimm, 1992). En el tope del miembro hay areniscas tobáceas coquinoides y esporádicos conglomerados; de manera descendente se encuentran areniscas poco fosfáticas, lentes coquinoides, pocas concreciones de dolomía y caliza, moldes de bivalvos y madrigueras; seguidos de horizontes de limolita calcárea; en la parte media hay capas de dolomía, fosforitas conglomerádicas y abundantes fósiles retrabajados, lentes arenosos, fangolitas y fosforita, seguido de areniscas fosfáticas finas, capas de fosforita, escasos niveles de dolomía y toba, en la base hay predominancia de limolitas y areniscas finas, capas y concreciones dolomíticas, pocas capas de fosforita y fragmentos de cetáceos. Las fosforitas conglomeradas y coquinoides comúnmente contienen restos de mamíferos marinos (Plata-Hernández, 2002) (Fig. 8). Los horizontes de esta unidad representan ambientes marinos someros hasta relativamente profundos. La base del miembro Tembabichi sugiere un ambiente de plataforma interna con esporádicos eventos de alta energía (Plata-Hernández, 2002). Los estratos del Oligoceno Superior del miembro Tembabichi tienen a la Formación El Salto (Oligoceno Superior) como limite inferior. Esta formación está compuesta de sedimentos terrestres originados en abanicos aluviales y eólicos (PlataHernández, 2002). El límite superior lo marcan las rocas volcanoclásticas de la Formación Comondú (Mioceno) de manera transicional. La edad de la secuencia se ha obtenido indirectamente mediante la radiometría de los estratos que limitan al miembro Tembabichi, estimando una edad de 28-26 Ma (Hausback, 1984; Plata-Hernández, 2002).

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Figura 7. Mapa con la distribución de los afloramientos del Miembro Tembabichi y el registro de localidades (Tm) en la zona con presencia de misticetos y odontocetos (Modificado de SGM, 2008; PlataHernández, 2002).

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Figura 8. Columna estratigráfica del miembro Tembabichi. La base del miembro sugiere un ambiente de plataforma interna. Las capas de dolomía en la parte media marcan depósitos de zonas intermareales, marinas someras y aguas profundas. La abundancia de nódulos fosfáticos y de diatomeas sugiere eventos de surgencias. La parte superior indica un cambio transicional a un ambiente somero, probablemente de plataforma interna hasta ante-playa. La edad aproximada de la secuencia es de 28 Ma a 25.9 Ma (Tomado y modificado de Plata-Hernández, 2002).

El resto de la Formación El Cien está dividida en dos zonas separadas: una se encuentra al Norte de San Juan de la Costa; la segunda en un área desde el poblado de La Fortuna del Bajío en el Norte hasta el arroyo El Aguajito en el Sur (Fig. 9). El límite inferior de la formación en esta zona descansa en discordancia sobre la Formación

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Tepetate (Fischer et al., 1995), Cretácico superior (Maastrictiano) a Eoceno (Heim, 1922, Carreño, 2000; Carreño y Smith, 2007, Miranda-Martín y Carreño, 2008; Morales-Ortega, 2010; Gonzalez Barba, 2003), y el límite superior está definido por rocas volcánicas y areniscas de la Formación Comondú (Mioceno) (Fischer et al., 1995). El afloramiento tiene un grosor aproximado de 125 m en Cerro Colorado y alrededor de 175 m en San Juan de la Costa. Los otros miembros de está formación: el miembro San Juan (Rupeliano Superior-Chattiano), refleja múltiples fluctuaciones del nivel del mar y ambientes de depósito extendidos desde la plataforma continental hasta la costa (Schwennicke, 1994; Fischer et al., 1995; Schwennicke y Vázquez-García, 1996); y el miembro superior llamado Cerro Colorado (Mioceno Inferior) que representan una secuencia sucesiva hacia ambientes no marinos. Este miembro fue depositado mediante una sedimentación controlada por el balance entre el aumento del nivel del mar y una alta influencia de terrígenos (Fischer et al., 1995). El Miembro San Juan aflora a ambos lados de la sierra La Giganta (Fig. 9). En la base del miembro se encuentra un conglomerado arenoso, el cual descansa sobre una capa de limolitas y areniscas con bioturbación de la Formación Tepetate. El conglomerado es rico en fósiles de invertebrados y dientes de tiburón (Applegate, 1986; Fischer et al., 1995; González-Barba, 2008) correspondientes a una edad Oligoceno Temprano (Rupeliano) (González-Barba, 2008); y no aflora en San Juan de la Costa, mientras que en el arroyo Aguajito puede verse la exposición del conglomerado (Fischer et al., 1995) (Fig. 10). La parte media del miembro San Juan esta expuesta hacia ambos lados, oeste y este, de la sierra La Giganta. Consiste en sedimentos autóctonos que son las lodolitas y fangolitas cuyo contenido fosilífero son restos de peces y cangrejos, foraminíferos, y pocas diatomeas. Esta parte presenta capas de fosforita granular intercaladas, la mayoría producto de tormentas y gradientes de flujos (Galli et al., 1990; Schwennicke, 1994; Fischer et al., 1995). Asimismo, es en estas capas se presentan balanos, microfósiles e icnofósiles, dientes de tiburones, rayas, peces y otros restos óseos de vertebrados marinos como mamíferos (Applegate, 1986; Schwennicke y Vázquez-Garcia, 1996; Schweitzer et al., 2002; González Barba, 2005). La cima del miembro San Juan está normalmente coronada por un conglomerado arenoso sobre el cual yace el miembro

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Cerro Colorado (Mioceno Inferior) cuyos estratos reflejan un ambiente marino somero y continental (Fischer et al., 1995) (Fig. 10). La edad del Miembro San Juan ha sido fechada por radiometría (K-Ar) (Fischer et al., 1995), más estudios bioestratigráficos de diatomeas que abarcan las zonas de las especies Rocella vigilans y Bogorovia veniamini (Kim y Barron, 1986), foraminíferos planctónicos correlacionados con las zonas P21 y P22 y nanofósiles calcáreos de las zonas NP 24/NP 25 (Schwennicke, 1992, Fischer et al., 1995). Estos trabajos establecieron una edad Oligoceno Superior para la mayor parte de la sección. Sin embargo, también se ha propuesto una edad Rupeliano Superior para la parte inferior del miembro con base en la asociación faunística de elasmobranquios (González-Barba, 2008), además algunos estudios establecen un traslape bioestratigráfico entre el Rupeliano Superior y el Chattiano Inferior que involucran a R. vigilans con rangos de 29. 9 a 28 Ma (Barron et al., 2004), las zonas de nanofosiles NP 24/NP 25 con un rango entre ambas zonas de 27.5 Ma, y las zonas P21/P22 con rangos de 29.4 a 24.3 Ma (Van Simaey et al. 2004, Van Simaeys y Vandenberghe, 2006, Wade et al., 2011)

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Figura 9. Mapa con la distribución de los afloramientos del Miembro San Juan de la Formación El Cien. En los afloramientos del miembro San Juan se presentan el mayor número de localidades registradas con restos óseos de ambos subórdenes de cetáceos (Modificado y tomado de de SGM, 2008; González-Barba, 2008).

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Figura 10. Columnas estratigráficas del Miembro San Juan en el área de Cerró Colorado y El Aguajito, San Juan de la Costa y Mesa El Tesoro. Las secuencias presentan una edad aproximada de 28 a 23 Ma (Chattiano) para casi todos los estratos. Sin embargo en la base de la secuencia hay estratos con una edad aproximada de 30 a 28 Ma (Rupeliano Tardio) (Tomado y modificado de Schwennicke, 1994 y Fischer et al., 1995).

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VI. MÉTODO Para la elaboración de este estudio se llevaron a cabo las actividades de trabajo de campo, curación y de escritorio. Preliminarmente se revisó la literatura disponible sobre los afloramientos y los registros fósiles de mamíferos marinos de las Formaciones San Gregorio y El Cien. Las colectas de material y sus registros comenzaron desde 1988 por diversos colectores hasta la fecha. Las colectas fueron registradas por el Dr. Gerardo González Barba en bitácoras de campo. Los datos básicos que se emplearon en los registros son: clave de identificación del Museo de Historia Natural de la Universidad Autónoma de Baja California Sur (MHN-UABCS), posición taxonómica, formación geológica, edad, localidad, estado, país, colector, datos de quien lo clasificó, observaciones y coordenadas.

6.1 Trabajo de campo Se visitaron las localidades de La Purísima (Formación San Gregorio), Tembabichi, La Fortuna, El Aguajito y San Juan de la Costa (Formación El Cien). Las exploraciones se realizaron a pie a través de los afloramientos expuestos en zonas de cerros abruptos y escarpados cercanos a la costa, mesas, cañadas, arroyos y los bordes del río La Purísima. Las colectas se realizaron mediante el uso de herramientas para excavación como roto-martillos, palas, picas, martillos, cinceles, etc. Se tomaron los datos respectivos para cada colecta; las coordenadas se tomaron mediante un GPs; se utilizaron materiales que permitieron limpiar a grosso modo los fósiles (brochas, utensilios de limpieza de uso odontológicos), se aplicaron también capas protectoras y estabilizadoras para mantener la integridad de las piezas halladas. El estabilizador usado es un sellador llamado 5x1, que puede ser vinílico o estiren acrílico con base de agua (también puede usarse pegamento blanco). Este sellador fue usado en campo en una concentración diluida en agua de 3:1 y fue aplicado mediante brochas y goteros. Para el transporte de material fue necesario empaquetar los fósiles debidamente con el uso de papel, periódicos y bolsas (plásticas y de tela), generalmente para piezas pequeñas. En caso de aquellos especimenes de gran tamaño y/o de muy buena preservación in situ se llevaron acabo la elaboración de jackets, que son envolturas de yeso colocadas sobre los restos fósiles para evitar su destrucción, su manipulación durante y después de la extracción. Se usaron para elaborar el jacket: yeso, trozos de tela, yute y agua. Antes de

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aplicar la envoltura de yeso se usó primero papel higiénico seguido de papel periódico (ambos humedecidos) en varias capas para recubrir correctamente los restos óseos expuestos y evitar la adhesión del yeso.

6.2 Preparación Los materiales que fueron curados se procesaron por medio de métodos mecánicos y químicos. Se utilizó herramienta de limpieza paleontológica (Air scribe modelo ME-9100 de cabeza corta con un estilete de dos pulgas) para la remoción de la matriz de roca que envolvía los restos óseos. Se aplicaron concentraciones de acido acético al 5% para disgregar capas finas de roca y evitar dañar los fósiles. Se usaron métodos de lavado con agua para separar los restos óseos en algunos casos y posteriormente se dejaron secar. Después se aplicaron distintas capas del sellador vinílico (concentraciones de 10%, 25% y 50%) para estabilizar los fósiles. El material fragmentado fue restaurado mediante el uso de adhesivos (pegamento blanco). Finalmente las piezas se colocaron en cajas de madera, algunas de cartón (piezas pequeñas), en gabinetes paleontológicos (piezas únicas y raras) y en el caso de algunos materiales de gran tamaño (cráneos) se hicieron estuches individuales de fibra de vidrio para su manipulación.

6.3 Trabajo de escritorio Durante las colectas y procesos de curación, desde el 2008 hasta la fecha, se llevó a acabo la elaboración de una base de datos digital para la colección paleontológica de los cetáceos del Oligoceno en BCS con base en las bitácoras de campo del Dr. Gerardo González Barba y los nuevos registros. Se asignó la siguiente clave de control: MHN-UABCS_Formación/Localidad#/colecta#/muestra#. Se tomaron fotos y la edición de las imágenes se hizo mediante el programa Photoshop CS3. Para la determinación de las familias de cetáceos se tomaron los especímenes mas representativos. Su ubicación taxonómica a nivel familia se realizó por medio de la comparación morfológica usando los estudios paleontológicos de los grupos afines.

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VII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En las Formaciones San Gregorio (SG) y El Cien (EC) se han registrado hasta ahora un total 65 localidades (Anexo A1) con fósiles de mamíferos marinos y otros vertebrados del Oligoceno. El Miembro San Juan (Fig. 9) en la zona de San Juan de la Costa cuenta con 29 localidades distintas de las que destacan los terreros de la minera Rofomex en el arroyo Tarabillas y El Saladito, más las áreas de la mesa El Tesoro y La Cañada de la Luz (Anexo A1-1). Mientras que en el resto del miembro San Juan el área de La Fortuna-El Cien-El Aguajito tiene un registro de 21 localidades dentro de las que destacan cerro Colorado y el arroyo El Aguajito (Anexo A1-2). En la región de Tembabichi se tienen siete localidades (Fig. 7; Anexo A1-1) y en la región de La Purísima hay seis localidades mas (Fig. 5; Anexo A1-2). Ambas formaciones tienen registro fósil de Neocetos (Mysticeti y Odontoceti) del Oligoceno y la colección cuenta con cráneos, dientes, ejemplares articulados, bulas, entre otros. En total, se han realizado, desde 1988 hasta mediados del año 2012, 88 colectas en los afloramientos y se han registrado 276 muestras que suman un total de 750 ejemplares. De las familias formalmente establecidas para ambos subordenes posiblemente están presentes siete (Tabla II), la posición para el resto de los especimenes es incierto. De los 750 ejemplares se tomaron algunos elementos que reflejan la variedad de los cetáceos del Oligoceno en BCS. En el anexo A2 se muestran las láminas 1-20 con elementos de suborden Mysticeti, las láminas 21-26 contienen elementos del suborden Odontoceti y las láminas 27-28 son imágenes de dientes de ambos subordenes. El registró fósil de Neocetos en el Oligoceno Tardío de BCS posiblemente este integrado por 10 a 14 familias de cetáceos y tal vez cerca de 20 especies. Desde que Barnes (1998) recopiló datos y pronosticó un total de 16 especies sólo se mencionaron tres familias concretas: Aetiocetidae, Cetotheriidae y Agorophiidae (Tabla I). A partir de ese momento se han ido agregando e intentando esclarecer qué familias de cetáceos están presentes en el Oligoceno Tardío de BCS. González-Barba (2007) sumó a la lista las familias Balaenidae y Waipatiidae, más tarde también se adhirieron los grupos Mammalodontidae, Eomysticetidae, Balaenopteriodea (Cetotheriidae? + Balaenidae?), Squalodontidae y Dalpiazinidae (Hernández-Cisneros et. al, 2011). No obstante, el registro de cetáceos del Oligoceno en BCS ha dado nuevos grupos como es el caso de los odontocetos (Fordyce et. al, en proceso) y posiblemente también los misticetos. La

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sistematización y catalogación de la colección paleobiológica ha permitido tener una mejor visión del material fósil y a su vez corroborar lo que se había mencionado sobre los grupos de cetáceos para las formaciones de San Gregorio y El Cien (Oligoceno). Las observaciones sobre algunos ejemplares de la colección paleontológica del Museo de Historia Natural de la Universidad Autónoma de Baja California Sur indican lo siguiente:

Tabla II. Posibles grupos de cetáceos del Oligiceno presentes en BCS (no están incluidos los grupos desconocidos). Mysticeti Flower 1864 Familia Aetiocetidae Emlong 1996. Chonecetus Russell 1968. Aetiocetus Emlong 1966. Cetotheriopsidae Sanders y Barnes 2002. Eomysticetidae Sanders y Barnes 2002. Superfamilia Balaenopteroidea Gray 1868. Odontoceti Flower 1864. Familia Agorophiidae? Abel 1914. Squalodontidae Brandt 1872. Dalpiazinidae Muizon 1988.

El suborden Mysticeti cuenta con la presencia de la familia Aetiocetidae. Varios ejemplares sustentan esta afirmación, algunos de ellos son el esqueleto articulado ECSJ2888275 (sin preparar), los cráneos ECSJ60836 (Lámina 16), ECSJ1124123 (Lámina 17), ECSJ2450181, entre otros. La presencia de la familia fue mencionada por González-Barba en Barnes et al. (1995) y Barnes (1998) en su listado (Tabla I) menciona cuatro géneros de lo cuales tres de ellos prevé como nuevos y uno de ellos posiblemente afín al género Aetiocetus. De los ejemplares disponibles el cráneo ECSJ1124123 (Lámina 16) parcialmente descrito por Olivares-Bañuelos (2001) que en un principio fue asignado a una nueva familia (Tabla I) tiene más afinidad a la familia Aetiocetidae y posiblemente sea un nuevo género. Éste cráneo presenta dos de las tres sinapomorfías inequívocas del grupo monofilético Aetiocetidae: (1) un proceso

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coronoides de la mandíbula bien desarrollado con un margen cóncavo en la parte posterior; (2) y un yugal traslapado levemente con el escamoso (parte distal del zigomático) (Deméré y Berta, 2008). La tercera sinapomorfía que implica un proceso zigomático del escamoso expandido cerca de su margen anterior y al final de la parte posterior, pero estrecho en la parte media, no esta presente en el ejemplar. El proceso zigomático del espécimen es amplio y uniforme, teniendo un mayor grosor desde su origen hasta la parte media donde tiende a aplanarse transversalmente. Otras características de la familia Aetiocetidae presentes en el ejemplar ECSJ1124123 (Démére y Berta, 2008) son: una extensión anterior y triangular de la sutura del parietalfrontal; ancho rostral en la muesca anterorbital (base) relativa a la anchura del condilo occipital, >170% (posible sinapomorfía de Aetiocetus); lacrimal con una alargada y lobulada exposición dorsal; sínfisis mandibular sin sutura; proceso supraorbital del frontal elevado al mismo nivel que el vértice craneal; región intertemporal distintiva; apertura externa del nasal de manera anterior; y retención de la dentición adulta (plesiomorfías compartidas con arqueocetos dorudontidos). Otros ejemplares como el cráneo ECSJ60836 (Lámina 16), el premolar ECSJ21890 y el molar ECSJ285272 (Lámina 28, A-D), más otros elementos craneales son posiblemente una o distintas especies del taxon Chonecetinae (Chonecetus, Aetiocetidae), de acuerdo con las observaciones del Dr. Ewan Fordyce. El cráneo ECSJ60836 presenta algunas de las características mencionadas por Barnes et al. (1995), una alargada región intertemporal, un occipital triangular muy inclinado, una cresta prominente del occipital cercana al ápice craneal, aunque parece tener crestas lambdoidales prominentes, otros rasgos mencionados aun no son visibles. Por otro lado, la presencia de otras familias conocidas de misticetos primitivos en el registro fósil de cetáceos en el Oligoceno de BCS aun es debatible ya que el material todavía no ha sido completamente preparado y sigue embebido en la roca, o son elementos fragmentados que requieren un mayor análisis. Aun así, ciertos rasgos superficiales permiten proponer algunas posibles familias de misticetos. El ejemplar ECSJ165926, periótico izquierdo –hueso del oído (Lámina 5, A-D), presenta un parecido con el periótico de Micromysticetus rothauseni (fam. Cetotheriopsidae) descrito por Sanders y Barnes (2002). El hueso periótico ECSJ165926 es ligeramente más alargado y recto de punta a punta, la parte dorsal es

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cóncava, es menos globoso en la parte cloclear (pares cocleares) y el acueducto de la apertura coclear es mas estrecho y oval. Debe adherirse que algunos fragmentos de cráneos tienen un periótico similar, sino es que distinto, pero los cráneos no son pequeños sino grandes y macizos, posiblemente estén relacionados con el grupo que Barnes (1998) mencionó con paquiostosis y coloco en la familia Cetotheriidae. Conviene aclararse que esta familia fue un “cesto” en el que prácticamente se colocaron casi todos los fósiles de misticetos barbados que carecen de las sinapomorfías que definen a las recientes familias Balaenopteridae, Eschrichtiidae, Balaenidae y Neobalaenidae (Bouetel y Muizon, 2006; Uhen et al, 2007; Steeman, 2007). Ahora éste grupo de cetoteridos se ha reducido, abarcando a ejemplares desde el Mioceno Medio al Plioceno Temprano (16 a 4 Ma aproximadamente) (Fordyce, 2009d). Por otra parte, la familia Cetotheriidae parece estar cercanamente relacionada con la ballena gris (Eschrichtius, Eschrichtiidae) y los balenopteridos dentro de la corona de los Mysticeti. Sin embargo, aun hay muchas dudas por resolver con respecto a las relaciones (e interrelaciones) entre las especies en sentido estricto de la familia Cetotheriidae y los otros grupos (Marx, 2011). Es probable que muchos de los exintegrantes de la familia Cetotheriidae sean ejemplares basales de la superfamilia Balenopteroidea, o de otros clados de la corona Mysticeti tales como Balaenidae, y algunos mas también pertenezcan

a

los

recientemente

reconocidos

grupos

de

Eomysticetidae

y

Cetotheriopsidae (Uhen et. al, 2007). Dentro de los especímenes de misticetos barbados los cráneos SGSg671208 (Lámina 15, C), ECTm582254 y ECSJ929276 (Lámina 19) son ejemplares parecidos a la familia Eomysticetidae. Sanders y Barnes (2002) mencionan la presencia de posibles ejemplares en BCS. Es posible que dicha observación este basada en el ejemplar ECSJ929276 que es una caja craneana, un fragmento del rostro de la parte anterior de los nasales y parte de la cavidad mesorostral. Los cráneos (Lámina 19) son muy afines a la forma Eomysticetidae. El cráneo SGSg671208 tiene aproximadamente 160cm de largo, con una región intertemporal corta y estrecha, la caja craneana es triangular y estrecha sin una cresta externa del occipital definida, el supraoccipital esta extendido hasta la parte media de la fosa temporal, el área del piso del escamoso aun no esta descubierta por tanto las fosas secundarias del escamoso, sí las hay, no son visibles (carácter de la familia Eomysticetidae). Exhibe largos huesos nasales cercanos a la parte

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media del rostrum; el rostrum es plano con cerca de 30cm de ancho en su parte media, tiene un proceso zigomático largo que sobrepasa en un mínimo el ápice del supraoccipital y al parecer los procesos coronóides de los dentarios son largos y definidos. Finalmente dentro de los misticetos mencionados en la literatura para el Oligoceno de BCS están los cráneos afines a Mauicetus (Benham, 1939) (Downs et al, 1974, en Applegate, 1986; Barnes, 1998) (Lámina 20, B). Éste grupo Mauicetus probablemente es el género mas basal de la superfamilia Balenopteroidea (Steeman, 2007); o alternativamente quizás un grupo basal de la familia Balaenopteridae con un registro fósil en Nueva Zelanda de un espécimen similar con una edad de 26 Ma aproximadamente (Fordyce, 2009d). Sin embargo, el cráneo mencionado por Downs et al. (1974) no tiene similitud con los ejemplares de Nueva Zelanda de acuerdo con las observaciones del Dr. Ewan Fordyce. Más bien tiene mayor parecido al espécimen de misticeto barbado primitivo (ECSJ2447168) de la Lámina 20, A. Otros ejemplares como la caja craneana ECSJ929143 (Lámina 11, D) y el cráneo ECEc1441203 (Lámina 12-14) pueden posiblemente ser parte de la superfamilia Balaenopteroidea. El ejemplar ECEc1441203 (Lámina 12-14) es un cráneo que muestra facciones gruesas, con un amplio escudo occipital en forma de triangulo equilátero, sus crestas lambdoidales sobresalen ligeramente hacia la fosa temporal cubriendo parte de los parietales, la región intertemporal es relativamente corta y ancha comparada con el grupo Eomysticetidae, las crestas temporales presentan una ligera inclinación hacia la parte anterior, tiene procesos zigomáticos largos y rollizos, una fosa temporal amplia, el frontal tiene un espesor grueso tanto en el supraorbital como en el anterorbital, la mandíbula tiene un proceso coronóines elevado, con una fosa mandibular ancha y un foramen mandibular pequeño de unos 4 cm, la mandíbula es lateralmente estrecha. Algunos rasgos que caracterizan a la familia Balaenopteriodea (Stemman, 2007) parecen estar presentes en el ejemplar ECEc1441203: un surco estrecho y largo del meato auditorio, un hueso periótico de cuerpo inflado que se estrecha hacia el proceso anterior en forma de V aparentemente, un proceso postglenoideo mas lateral a, y aproximadamente anterodorsalmente alineado con, el exoccipital. Otros rasgos observables son un proceso zigomático de forma triangular (Balaenopteridae) (Stemman, 2007) dirigido anteriormente, rasgo que Geisler et al. (2011) consideran

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característico para el nivel taxonómico Plicogule que involucra a BaleanopteroideaBalaenopteridae-Eschrichtiidae, otra característica de este grupo son las crestas lambdoidales que sobresalen a la fosa temporal. Cabe mencionar también que dentro de los ejemplares de misticetos primitivos barbados de la colección del MHN-UABCS se observan tres grupos morfológicos distintos (Fig. 11) con base en la forma triangular del escudo occipital, la forma en sección transversal de la región intertemporal, la altura en posición dorsoventral y el contraste de la forma de los cráneos dorsoventralmente comprimidos con los lateralmente estrechos. La forma (A) son ejemplares de cráneos dorsoventralmente altos (ECSJ929143, Lámina 11; ECEc1441203, Lámina 12-14), poco comprimidos lateralmente y de escudos occipitales parecidos a triángulos equiláteros, la región intertemporal es de forma triangular. La forma (B) son ejemplares de cráneos dosoventralmente aplanados y bajos (ECSJ20631, ECSJ629145, Lámina 11; Lámina 20) comparados con las formas (A) y (C), la región intertemporal es similar a una pera regordeta y los escudos occipitales se parecen a triángulos isósceles con una amplia base. La forma (C) (ejemplares similares a Eomysticetidae, Lámina 19) es dorsoventralmente poco más alta comparada con la forma (A), son lateralmente comprimidos y de escudos occipitales parecidos a triángulos isósceles agudos, la región intertemporal tiene una forma oval u ovoide. Es posible que estos rasgos caractericen a los grupos, pero para comprobar está idea son requeridos más datos.

Figura 11. Esquema con las morfologías observadas en la región intertemporal y el escudo occipital de algunos ejemplares de misticetos primitivos barbados de la colección del MHN-UABCS del Oligoceno.

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Los ejemplares de misticetos del Oligoceno Tardio de BCS muestran una amplia diversidad y es muy probable que aumenten las familias de misticetos barbados para el Oligoceno. Con la estimación dada por Barnes (1998) y las nuevas observaciones es posible que existan de 6-8 distintos tipos de misticetos primitivos barbados, contando los nuevos registros. Por otro lado, en el grupo de los Odontoceti se ha documentado la familia Agorophiidae con base al espécimen ECSJ81248, parcialmente descrito por Cruz-Marin (1997) (Lámina 23-25), cuyo estatus de género y especie aun están por definirse. Sin embargo, debe mencionarse que el espécimen Agorophius pygmeus (Müller, 1849) fue hasta 1980 utilizado como calificativo para los odontocetos arcaicos y cuyo holótipo se ha perdido, al mismo tiempo que la información sobre el espécimen es laxa (Fordyce, 2009d, Fordyce, 1981); el espécimen ECSJ81248 en forma recuerda más a la especie Simucetus rayi (Fordyce, 2002), dado que presenta una dentición similar y diferente a la del ejemplar de A. pygmeus reescrito por Fordyce (1981), el borde del supraoccipital es semicircular y no sobrepasa el margen de la cresta subtemporal ni a los procesos zigomáticos del escamoso, los dientes de la mejilla son pequeños y presentan espacios entre uno y otro (diastema). El ejemplar no presenta la curvatura convexa del dentario ni tampoco es certero si carecía de dientes en el ápice rostral como S. rayi. Otros elementos como la mandíbula ECSJ2639157 (Lámina 22, F) y los dientes ECSJ21137c-e (Lámina 21, I-N; Lámina 28, G) son similares a la familia Squalodontidae (González-Barba, comunicación oral, Noviembre 2012). La mandíbula ECSJ835151 (Lámina 22, E), el cráneo SJ944165 (Fordyce et. al, en preparación), mas los fragmentos de dientes ECSJ284271 y ECSJ214243 (Lámina 28, E-F), son elementos similares a la familia Dalpiazinidae. Más ejemplares de odontocetos están siendo trabajados en colaboración con Ewan Fordyce del Departamento de Geología de la Universidad de Otago, Dunedin, Nueva Zelanda. Uno de esos ejemplares es el cráneo del odontoceto primitivo ECSJ2750183 (Lámina 26, A) y otros delfines arcaicos. De acuerdo con Fordyce et al. (2012) dos nuevos ejemplares, USNM205491 (Oligoceno Temprano) y MHN-UABCS_ECSJ2750183 (Oligoceno Tardío Medio), del noroeste del Pacifico pertenecientes a Yaquina River, Oregon y La Paz, Baja California Sur, respectivamente. Son nuevos odontocetos basales que carecen de características derivadas dispares a las cercanamente contemporáneas de Xenorophiidae y Simocetus, y

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su relación con otros grupos del Oligoceno (Waipatiidae, Squalodelphinidae y Squalodontidae) no es clara. Menciona que las estructura dental del rostro es similar a los ejemplares de dalpiazinidos de Nueva Zelanda, que no son tan arcaicos como los conjuntos del Pacifico oriental.

VIII. CONCLUSIÓN La mayoría de los ejemplares de la colección del MHN-UABCS pertenecen al Oligoceno Tardío (Chattiano) y unos pocos son ejemplares fragmentarios del Oligoceno Temprano (Rupeliano Tardío). Los datos indican que los afloramientos del Oligoceno en BCS son de importancia en la historia evolutiva de los cetáceos por ser uno de los pocos afloramientos con restos fósiles de éste horizonte a nivel mundial. Además las asociaciones faunísticas comprenden los taxa de misticetos primitivos dentados y edentados, mas odontocetos arcaicos. Estos ejemplares tienen un alto valor en el estudio de la evolución de los cetáceos, así mismo expanden el marco de los lugares con buenas asociaciones fosilíferas de cetáceos del Oligoceno. Otros lugares poseen registros comparables, las faunas del Atlántico occidental en Carolina del Sur, E.U., poseen diversos conjuntos fósiles con restos de cetáceos del Oligoceno Tardío donde squalodontidos y otros cetáceos primitivos con dientes son numerosos, mientras que los misticetos son relativamente raros (Sanders y Barnes, 2002b). En el Pacifico Suroeste, el Valle Waitaki, Nueva Zelanda, presenta estratos del Oligoceno (34-23 Ma) con conjuntos fósiles de neocetos basales y ejemplares cladísticamente colocados entre Neoceti y el grupo de arqueocetos Basilosauridae (Fordyce, 2009). Otros conjuntos faunísticos importantes son los de la región del Cáucaso con ejemplares de cetáceos dentados como squalodontos y los restos de cachalotes (Ferecethoterium) del Oligoceno Tardio (23 Ma), más algunos pocos misticetos (Mchedlidze, 1984). Los trabajos sobre las faunas de cetáceos del Oligoceno en las Formaciones El Cien y San Gregorio son inconclusos dada la extensión de las áreas con elementos fósiles de cetáceos y otros taxa, por ello la adquisición de nuevos datos aun es posible. Muchos ejemplares aún quedan incógnitos y posiblemente algunos sean nuevos grupos. Por otro lado, los registros indican que virtualmente hay de 10 a 14 familias y quizás cerca de 20 especies de cetáceos en el Oligoceno de BCS. Por ahora las familias que

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aparentemente están presentes son: Aetiocetidae, Cetotheriopsidae, Eomysticetidae, la

superfamilia

Balaenopteroidea

(suborden

Mysticeti),

y

Agorophiidae,

Squalodontidae, Dalpiazinidae (suborden Odontoceti).

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deposits of the world 3. Neogene to modern phosphorites. Cambridge, UK. Cambridge University press. 122-126. 28. Geisler, J.H., Mcgowen, M.R., Yang, G. and Gatesy, J. 2011. A supermatrix analysis of genomic morphological, and paleontological data from crown Cetacea. BMC Evolutionary Biology, 11(112). 33 pp. 29. Gingerich, P. D. (2005). Cetacea. En “Placental Mammals: Origin, Timing, and Relationships of the Major Extant Clades”. K. D. Rose, and J. D. Archibald (eds), Johns Hopkins University Press, Baltimore 234 – 252. 30. González Barba, G. 2003. Descripción de asociaciones faunísticas de elasmobranquios fósiles del Eoceno superior (Priaboniano) de las formaciones Tepetate y Bateque de Baja California Sur, México. Baja California Sur, México. Instituto Politécnico Nacional-CICIMAR. Tesis de Maestría, 227 pp. 31. González-Barba, G. 2005. El patrimonio paleontológico en Baja California sur. Panorama, 51. 13- 19. 32. González-Barba, G. 2007. The Late Oligocene marine mammal assemblage of the San Juan and Tembabichi Members (El Cien Formation), Baja California Sur, México (resumen). En: Geological Society of Australia Abstracts, Conference on Australasian Vertebrate Evolution, Paleontology and Systematics, Australia, Warren, A. (ed), Geological Society of Australia 85, p 43. 33. González-Barba, G. 2008. Descripción de la asociación faunística de elasmobranquios fósiles del conglomerado basal en las Formaciones San Gregorio y El Cien (Oligoceno Temprano) de Baja California Sur, México. Baja California Sur, México. Instituto Politécnico Nacional-CICIMAR. Tesis de Doctorado, 226 pp. 34. Grimm, K. A. 1992. The sedimentology of coastal upwelling systems. Santa Cruz, California, USA. University of California. Tesis de Doctorado. 431 pp. 35. Grimm, K. A. 2000. Stratigraphic condensation and the redeposition of economic phosphorite: allostratigraphy of Oligo-Miocene shelfal sediments, Baja California Sur, México. In: Marine Authigenesis: From Global to

38

Microbial. Glenn, C.R., Prevôt-Lucas, L. y Lucas, J. (eds). USA. SEPM Special Publication No 66, 325-348. 36. Hausback, B. P. 1984. Cenozoic volcanic and tectonic evolution of Baja California Sur, Mexico. In: Frizzell, V.A. (ed.). Geology of the Baja California Península. SEPM Pac. Sect. 39: 219-236. 37. Heim, A. 1922. Notes on the Tertiary of southern Lower California (México). Geological magazine. 59 (12), 529-547. 38. Hernández-Cisneros, A. E., González-Barba, G. y Fordyce, E. R. 2011. Registró fósil de cetáceos del Oligoceno Superior, Miembro San Juan, Formación El Cien, Baja California Sur, México (resumen). En: XII Congreso Nacional de Paleontología. Puebla, Puebla, México. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Sour-Tovar, F., Martín-Medrano, L., Reynoso-Rosales, V. H. (eds.). p 79. 39. Kim, W. H. 1987. Biostratigraphy and depositional history of the San Gregario and Isidro Formations, Baja California Sur, Mexico. Stanford. University. Stanford. Tesis doctoral. 206 pp. 40. Kim, W. H y Barron, J. A. 1986. Diatom biostratigraphy of the upper Oligocene to lowermost Miocene San Gregorio Formation, Baja California Sur: Diatom Research, 1 (2), 169-187. 41. Linderber D. R. y Pyenson N. D. 2007. Things that go bump in the night: evolutionary interactions between cephalopods and cetaceans in the tertiary. Lethaia. 1111 (10), 1-9. 42. Marx, F.G. 2011. The more the Merrier? A large cladistic analysis of mysticetes, and comments on the transition from teeth to baleen. Journal of Mammal Evolution, 18, 77-100. 43. Marx, F.G. y Uhen M. D. 2010. Climate, critter, and cetaceans: Cenozoic drivers of evolution of modern whales. Science, 327, 993-996. 44. Mchedlidze, G.A. 1984. General features of paleobiological evolution of Cetacea. Oxonian Press. India. 139 pp. 45. McLean, H. y Barron, J. A. 1988. A Late Middle Eocene diatomite in Northwestern Baja California Sur, México: Implications for tectonic translation. En: Paleogene Stratigraphy, West Coast of North America. 1988.

39

(eds) Filewicz, M. V. y Squires, R. L. Pacific Section, S.E.P.M., West Coast Paleogene Symposium 58: 1-8. 46. McLean, H., Hausback B. P., y Knapp J. H. 1987. The Geology of WestCentral Baja California Sur, México: USA. U.S Geological Survey, 16pp. 47. Miranda-Martines, A.Y. y Carreño, L.A. 2008, Foraminíferos de la Formación Tepetate (Heim) en el área de Las Pocitas, Baja California Sur, México. Ciencias Marinas, 34 (2), 179-195. 48. Morales-Ortega, P. 2010. Registro de las asociaciones faunística de invertebrados en la Formación Tepetate (Paleoceno-Eoceno) en Baja California Sur, México. Baja California Sur, México. Universidad Autonoma de Baja California Sur, Tesis de Licenciatura. 125 pp. 49. Muizon, C. 2008. L’origine et l’histoire évolutive des Cétacés. C. R. Palevol. 15 p. 50. Olivares-Bañuelos, N. C. 2001. Descripción y análisis taxonómico de un misticeto dentado fósil del Miembro San Juan, Formación El Cien, Baja California Sur, México. Baja California Sur, México. Universidad Autónoma de Baja California Sur. Tesis de licenciatura, 75 pp. 51. Plata-Hernández, E. 2002. Cartografía y estratigrafía del área de Tembabichi, Baja California Sur, México: Baja California Sur, México. Universidad Autónoma de Baja California Sur. Tesis de licenciatura, 147pp. 52. Sander E., S y Barnes, L. G. 2002a. Paleontology of the Late Oligocene Ashley and Chandler Bridge Formations of South Carolina, 2: Micromysticetus rothauseni, a primitive cetotheriid mysticete (Mammalia: Cetacea). Smithsonian Contributions to Paleontology, 93, 271-293. 53. Sander E., S y Barnes, L. G. 2002b. Paleontology of the Late Oligocene Ashley and Chandler Bridge Formations of South Carolina, 3: Eomysticetidae, a new family of primitive mysticetes (Mammalia: Cetacea). Smithsonian contributions to Paleontology, 93, 313-356. 54. Sandy, M. R., R. l., Squires y Demetrion, R. 1995. Middle Eocene Terebratulide Brachiopods from the Bateque Formation, Baja California Sur, México. Journal of Paleontology. 69(1), 45-51.

40

55. Schweitzer, C. E., Feldmann, R. M., González-Barba, G. y Vega, F. J. 2002. New crabs from the Eocene and Oligocene of Baja California Sur, Mexico and an assessment of the evolutionary and paleobiogeographic implications of Mexican fossil decapods. Journal of Paleontology, 76 (6) 1-43. 56. Schwennicke, T. 1994. Deep and shallow water phosphorite-bearing strata of the Upper Oligocene of Baja California, Mexico (San Juan Member, El Cien Formation). Zentralblatt Geologie Paläontologie. Teil I, 1993 (1/2) 567580. 57. Schwennicke, T. y Vásquez-García, A. 1996. Modelo deposicional de fosforita granular aloctona del Miembro San Juan (Oligoceno-superior) de la Formación El Cien en Baja California Sur y conclusiones paleogeográficas. Boletín del Departamento de Geología de la Universidad de Sonora13 (2), 111126. 58. Smith, J. T. 1991. Cenozoic Marine Mollusks and Paleogeography of the Gulf of California. En: Dauphin, J. P. y R. T. Simoneit. (eds). The Gulf and Peninsular Province of the Californias. USA. American Association of Petroleum Geologists, Memory 47: 637-666. 59. Squires R. L. y Demetrion, R. A. 1992. Paleontology of the Bateque Formation. Baja California Sur, México. Natural History Museum. Los Angeles Co. Contributions in science. 434, 1-55. 60. Steeman, M. E. 2007. Cladistic analysis and a revised classification of fossil and recent mysticetes. Zoological Journal of the Linnean Society, 150, 875– 894. 61. SGM. Servicio Geológico Mexicano. 2008. Carta Geológico-Minera Estado de Baja California Sur, 1: 500, 000. México, Servicio Geológico Mexicano y Secretaria de Economía. Gerencia de Geomática (ed.) Servicio Geológico Mexicano. México. 62. Thewissen, J. G. M., Cooper, L. N., Clementz, M. T., Bajpai, S. y Tiwari, B. N. 2007. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature. 450 (20), 1190-1195.

41

63. Uhen, M. D., Fordyce, R. E. y Barnes, L.G. 2007. Mysticeti. in Evolution of Tertiary Mammals of North America, Vol. 2. ed. Janis, C. M.; Gunnell, G. F. and Uhen, M. D. Cambridge, Cambridge University Press, 607-628. 64. Uhen, M. D. y Pyenson, N. D. 2007. Diversity estimates, biases, and historiographic effects: resolving cetacean diversity in the Tertiary. Paleontología Electrónica, 10 (2), 11-22. 65. Vanderhoof, V. L. 1942. An occurrence of the Tertiary marine mammal Cornwallius in Lower California. American Journal of Science 240, 298-301. 66. Van Simaeys, S., De Man, E., Vandenberghe, N., Brinkhuis H. y Steurbaut, E. 2004. Stratigraphic and palaeoenvironmental analysis of the RupelianChattian transition in the type region: evidence from dinoflagellate cysts, foraminifera

and

calcareous

nannofossils.

Palaeogeography,

Palaeoclimatology, Palaeoecology, 208, 31-58. 67. Van Simaeys, S. y Vandenberghe N. 2006. Rupelian. Geologica Belgica, 9 (12), 95-101. 68. Wade, B.S, Pearson, P.N., Berggren, W.A. y Pälike, H. 2011. Review and revision of Cenozoic tropoical planktonic foraminiferal biostratigraphy and calibration to the geomagnetic polarity and astronomical time scale. Earth Science Reviews, 104, 111-142.

42

ANEXO A1 LOCALIDADES

Tabla. I. Localidades con registro fósil de cetáceos y otros taxa del Oligoceno en el margen del Golfo de California. Formación El Cien, Miembro San Juan y Miembro Tembabichi. Fosfoareniscas y lutitas. Arroyo San Juan; mesas La Tinaja, Junco, Agua Amarga, Calera, La vaca, Saladito, Tarabillas, Tobias (El Tesoro); y Las animas. Aproximadamente 21km de afloramientos a lo largo de la costa. ID SJ1

Localidad Agua Amarga -Terreros-.

Latitud N 24.4166666667

Longitud O -110.7000000000

ID SJ16

SJ2

El Saladito 1, Esq. SW -Terrero-.

24.4391666667

-110.6996944444

SJ17

SJ3 SJ4 SJ5

Mina “El Tajo” -Falla Potosí-. El Saladito 2, área centro-oeste del terrero. El Saladito 3, Esq. NE del terrero.

24.3750000000 24.4397611111 24.4400472222

-110.6951250000 -110.6990305556 -110.7006611111

SJ18 SJ19 SJ20

SJ6

Mina Las Crucecitas.

24.4085944444

-110.6960888889

SJ21

SJ7

Mina Agua Amarga 1.

24.4169361111

-110.7001500000

SJ22

SJ8

Mesa El Saladito 4, Esq. NW.

24.4424972222

110.6910638889

SJ23

24.4736611111

-110.6964611111

24.4389722222

SJ9 SJ10 SJ11 SJ12 SJ13 SJ14 SJ15 Tm1 Tm2 Tm3 Tm4 Tm5

Tm6

Tm7

Esq. NW. Mesa El Tesoro -Loma Blanca de Raúl-. El Saladito 5, Sección entre la Mesa Saladito y el Cerro “El Junco”, SW de la Laguna. El Saladito 6, área centro-sur del terrero occidental. Mina Agua Amarga 2, pared N de la Mesa. Mesa Tule entre Mesa La Vaca y La Calera. El Saladito 7, bajando de las Mesas La Vaca y Saladito -2do. Aetiocetidae-. Mesa El Tesoro -RamadaCerró Las Chivas. Tembabichi. Ensenada Punta Prieta Punta Colorada. “Miembro Punta San Carlos” Pared junto a la costa en Bahía San Carlos, a 533 m y 353° grados dirección NO de las viviendas de San Carlos. Localidad estratigráfica tipo del miembro Tembabichi. A 1.39km y 307.35° grados dirección NO desde el pueblo de Tembabichi. Zona al S de la población de San Carlos a 559 m dirección SE a 160° grados, cerca de la Punta San Telmo, camino que conecta con Tembabichi.

Localidad Las Animas 1 al N, desembocadura. Las Animas 2, 2.5kms al W de la desembocadura. El Saladito 8, Esq. NE del terrero. Loma blanca al N de Loma de Raúl. 2da. Loma blanca al N de la Loma de Raúl. Entre la Mesa El Tesoro y la localidad de Raúl. Mesa El Tesoro, Loma blanca al N del arroyo de la ramada. Arroyo Tarabillas y parte N de Mesa El Tesoro.

Latitud N 24.5333361111

Longitud O -110.7368638889

Miembro San Juan

Formación El Cien

24.5194055556

-110.7619805556

San Juan

El Cien

24.4444722222 24.4807777778 24.4830111111

-110.6966111111 -110.7012027778 -110.7041138889

San Juan San Juan San Juan

El Cien El Cien El Cien

24.4706916667

-110.6938916667

San Juan

El Cien

24.4690972222

-110.6923805556

San Juan

El Cien

24.4640888889

-110.6921388889

San Juan

El Cien

SJ24

Loma blanca al Sur de la loma de Raúl.

24.4721277778

-110.6948194444

San Juan

El Cien

-110.7062777778

SJ25

Cerró Palapa, Mina a cielo abierto “El Tajo”, al Oeste de San Juan de la Costa.

24.3732250000

-110.6952444444

San Juan

El Cien

24.4392972222

-110.7004222222

SJ26

Cañada de La Luz.

24.4874833333

-110.7201222222

San Juan

El Cien

24.4166916667 24.4281361111

-110.6999194444 -110.6950083333

SJ27 SJ28

24.4429666667 24.4555555556

-110.6929805556 -110.6893000000

San Juan San Juan

El Cien El Cien

24.4382972222

-110.6987638889

SJ29

Arroyo Tarabillas Primer Cerro de la Mesa El Tesoro parte sur. Arroyo en el margen de la costa al sur del Saladito.

24.4305166667

-110.6926388889

San Juan

El Cien

24.4669138889 25.2464833333 25.2575750000 25.3222222222 25.0724083333

-110.6898722222 -110.9566055556 -110.9522333333 -110.9583333333 -110.8479083333

San Juan Tembabichi Tembabichi Tembabichi Tembabichi

El Cien El Cien El Cien El Cien El Cien

25.3338600000

-110.9702800000

Tembabichi

El Cien

25.2664900000

-110.9600800000

Tembabichi

El Cien

25.3230699471

-110.9674497049

Tembabichi

El Cien

A1-1

Tabla. II. Localidades con registro fósil de cetáceos y otros taxa del Oligoceno en el margen del Pacífico. Formación El Cien, miembro San Juan (El Aguajito la Fortuna del Bajío) y Formación San Gregorio, en La Purísima. ID

Localidad

Latitud N

Longitud O

ID

Ec1

Fosfoareniscas, Km 112 Las Pocitas –Cerró Colorado-.

24.4006583333

-111.0578111111

Ec13

Ec2

Conglomerado basal Km 112 Las Pocitas -Cerró Colorado-.

24.4078861111

-111.0621888889

Ec14

Ec3

Fosfoareniscas '10 minutos' Km 100 San Hilario.

24.3519444444

-110.9918305556

Ec15

Ec4

Conglomerado basal Km 101 San Hilario.

24.4021000000

-111.1299361111

Ec16

Localidad Fosfoareniscas Km 100, 3Km al N. Aguajito de Castro Km 71 Cerros Tierra Blanca, Cañadas. Cañada “Las Ciruelas”. Al SW de Cerro Colorado. Faldas de Cerro Colorado. SW. Cañadas sección SW de Cerro Colorado,

Latitud N

Longitud O

Miembro

Formación

24.3750833333

-111.0061416667

San Juan

El Cien

24.1639444444

-110.8773722222

San Juan

El Cien

24.4062388889

-111.0611138889

San Juan

El Cien

24.4093222222

-111.0580527778

San Juan

El Cien

24.4138861111

-111.0543694444

San Juan

El Cien

Ec5

Conglomerado basal Km 101 San Hilario.

24.4043250000

-111.1312916667

Ec17

Ec6

Conglomerado basal Km 71 El Aguajito, 200m al N.

24.1620333333

-110.8761805556

Ec18

Cañadas parte W de Cerro Colorado.

24.4155638889

-111.0577638889

San Juan

El Cien

Ec7

Conglomerado basal Km 124 Las Estacas.

24.5531944444

-111.1451083333

Ec19

Cañadas Km 88.

24.4130750000

-110.9494916667

San Juan

El Cien

Ec8

Conglomerado basal Km 112 Panteón, Las Pocitas.

24.4035361111

-111.0800444444

Ec20

Cañadas Km 96-97.

24.4940444444

-110.9877277778

San Juan

El Cien

Ec9

Fosfoareniscas-lutitas Km 71 El Aguajito, 2km al NE.

24.1681055556

-110.8689888889

Ec21

Lutitas de Peces.

24.4116944444

-111.0577083333

San Juan

El Cien

24.3018805556

-110.9708166667

San Juan

El Cien

24.2003305556

-110.8558388889

San Juan

El Cien

24.5502277778

-111.1169361111

San Juan

El Cien

26.1335416667

-112.1335611111

San Gregorio

26.0872777778

-112.2265361111

San Gregorio

Ec10

Ec11

Ec12 Sg1 Sg2

Conglomerado basal Km 94 arroyo Guadalupe de la Herradura. Conglomerado basal Km 73 Rancho San Miguel, Cañada La Pizarra. Conglomerado basal entre fosfoareniscas Km 124 tajo al E del Palo Verde, Mesa Pitahayal. Fosfoareniscas Casas Viejas, Arroyo La Purísima. Conglomerado basal San Ramón, Arroyo San Gregorio.

horizonte de fosforitas y lutitas.

Sg3

Conglomerado basal Los Burros, Arroyo San Gregorio.

26.1640277778

-112.2473277778

San Gregorio

Sg4

Conglomerado basal El Mezquital.

26.2197222222

-112.3042777778

San Gregorio

Sg5

Conglomerado basal El Malbar, Arroyo Mezquital.

26.2209444444

-112.3058888889

San Gregorio

26.1975138889

-112.0583527778

San Gregorio

Sg6

Río La Purísima, Bajo el cerro “El Pilón de San Isidro”.

A1-1

ANEXO A2 LÁMINAS

A

C

E

B

D

F

Lámina 1. Vista dorsal y ventral de tres bulas timpánicas distintas del lado izquierdo. (A-B), misticeto primitivo no descrito, ejemplar ECSJ20421; (C-D), misticeto primitivo no descrito, ejemplar ECSJ20732; (E-F), posible bula timpánica de un misticeto de la familia Aetiocetidae, ejemplar ECSJ21677.

A2-1

A

C

B

D

Lámina 2. Vista dorsal y ventral de dos bulas timpánicas distintas. (A-B), bula izquierda de misticeto barbado primitivo no descrito, ejemplar ECSJ21895; (C-D), bula derecha de misticeto primitivo barbado no descrito, ejemplar ECSJ2758198. Escala un centímetro.

A2-2

A

B

C D

E

G

F

H

Lámina 3. Huesecillos accesorios de las bulas timpánicas de misticetos primitivos no descritos, vista ventral, dorsal, lateral y posterior. (A-D), ejemplar ECSJ211251; (E-H), ejemplar ECSJ219107. Escala un centímetro.

A2-3

A

B

C

D

Lámina 4. Huesecillo accesorio de la bula timpánica de un misticeto primitivo no descrito, vista ventral, dorsal, lateral y posterior (A-D), ejemplar ECSJ2759218. Escala un centímetro.

A2-4

vii

iii iv A

ii

B

i

v

vi

C

F

D

G

I H Lámina 5. Hueso periótico izquierdo cf. a Micromysticetus, carece del proceso posterior (ii) y parte del anterior (i), meatus auditorio interno (iii), fenestra rotunda (iv), acueducto coclear (v), acueducto de la apertura coclear (vi), fenestra ovalis (vii), vista dorsal, (A), vista ventral (B), vista lateral izq. (C), vista lateral derecha (D), ejemplar ECSJ1659267; hueso periótico derecho de misticeto primitivo no descrito vista dorsal, (F), vista ventral (G), vista lateral izq. (H), vista lateral derecha (I), ejemplar ECSJ217245. Escala un centímetro.

A2-5

B

A

C

ii i

iii

D Lámina 6. Húmeros derecho e izquierdo de dos misticetos primitivos no descritos, (A), ejemplar ECTm582262, y (B), ECSJ219106; (C), escápula derecha de misticeto primitivo no descrito, ejemplar SJ21561; (D), fragmento de aleta pectoral de misticeto primitivo no descrito, (i) radio y (ii) unla, (iii) huesos carpos, ejemplar ECSJ90001.

A2-6

A

B E

C

F

D

G Lámina 7. Cintura pélvica de misticeto primitivo, (A), ejemplar ECSJ219104; (B), manubrimum de misticeto, ejemplar ECSJ21249; (C), vértebra lumbar de misticeto barbado no descrito, ejemplar ECTm682261b; (D-E), vértebras caudales de Aetiocetido, ejemplar ECEc0317a-b; (F), vértebra torácica de misticeto barbado no descrito, ejemplar ECSJ11141a; (G), vértebra caudal de misticeto barbado no descrito, ejemplar ECSJ20733.

A2-7

A

B

C

D Lámina 8. Atlas de misticeto, (A), ejemplar ECSJ224119; (B-C), Vértebra lumbar de misticeto primitivo con malformación ósea, vista anterior y posterior, ejemplar ECSJ2443164a; (D), vértebra torácica de misticeto articulada con una costilla, ejemplar ECTm682259c.

A2-8

A

D

B E

C

F

Lámina 9. Vértebras cervicales de misticeto en posición articulada, (A), cuarta vértebra cervical, (B), quinta vértebra cervical, (C), sexta vértebra cervical, (E), séptima vértebra cervical, (F); cóndilo occipital, (D), ejemplar ECSJ30318a-f. Escala cinco centímetros.

A2-9

A

B iv

C

D

E

F Lámina 10. Mandíbula de misticeto primitivo barbado no descrito, nótese el aspecto robusto y sólido, la parte posterior de la mandíbula es amplia, plana y en forma de lóbulo, el proceso corónides esta bifurcado en dos pequeñas crestas atenuadas, (A) vista bucal, (B) vista dorsal, (C) vista lingual, ejemplar ECSJ21351; Fragmento de mandíbula de misticeto barbado no descrito, (D) vista lingual, (E) vista dorsal, (F), vista bucal (I), ejemplar ECSJ1034150.

A2-10

B

A

D

C

iii

iv

i vii

v

vi ii E

F

Lámina 11. Fragmento de cráneo de un misticeto primitivo barbado no descrito, vista dorsal y ventral, (AB), ejemplar ECSJ20631; vista dorsal del cráneo de un misticeto primitivo barbado no descrito, (C), ejemplar ECSJ629145; vista dorsal del cráneo de un misticeto primitivo barbado no descrito, (D), ejemplar ECSJ929143; vista dorsal y ventral del cráneo de un misticeto primitivo no descrito, (E-F), fosa del seno pterigoides (i), bula timpánica (ii), palatino (iii), hamulus (gancho) del pterigoides (iv), fragmentos de costilla (v), lámina posterior del pterigoides(vi), pterigoides(vii), ejemplar ECSJ2451184.

A2-11

A

B Lámina 12. Cráneo de un misticeto barbado primitivo no descrito, vista dorsal, (A), bula timpánica y periótico del lado derecho, vista lateral derecha, (B), las flechas marcan la bula timpánica (iii), el proceso sigmoides (ii), y el hueso periótico (i), ejemplar ECEc1441203.

A2-12

Lámina 13. Cráneo de un misticeto barbado primitivo no descrito vista ventral ejemplar ECEc1441203.

A2-13

Lámina 14. Mandíbula izquierda de misticeto barbado primitivo, vista lingual, ejemplar ECEc1441203

A2-14

A

B

iii

C Lámina 15. Fósil de eventos “lluvia de ballenas”, (A), la fotografía muestra la bula timpánica de un misticeto barbado (i), asociada a invertebrados de ambientes quimiosintéticos (ii), Nuculana sp. (iii), ejemplar ECSJ629146; Cráneo de un misticeto barbado primitivo no descrito, (B), ECTm682257; Cráneo de misticeto primitivo tal vez perteneciente a la familia Eomysticetidae, (C), SGSg671208.

A2-15

A

B

C

D

E Lámina 16. Posible cráneo de un misticeto del taxon Chonecetinae (Chonecetus, Aetiocetidae) (Fordyce, comunicación oral, Noviembre 2012q), ejemplar ECSJ60836, vistas dorsal y ventral del cráneo, (A-B), diente canino y premolar?; (C-D), vista ventral del ejemplar en la concreción (E).

A2-16

A

B

Lámina 17. Vista dorsal y lateral del cráneo parcialmente descrito por Olivares-Bañuelos (2001), (A-B), familia Aetiocetidae, posiblemente nuevo género, y nueva especie, ejemplar ECSJ1124123.

A2-17

A

B

C Lámina 18. Cráneos de misticetos barbados primitivos. Juvenil, vista lateral, (A) y vista en plano inclinado sin escala, (B), ejemplar ECSJ929141; cráneo de un misticeto primitivo adulto asociado al juvenil, (C), ECSJ929142, longitud del cráneo 1.10 m.

A2-18

A

B

C

Lámina 19. Cráneo de misticeto, Eomysticetidae, vista anterior sin escala (A), ejemplar ECTm582254; Cráneo de juvenil, es un tercio mas pequeño al ejemplar A y posiblemente de la misma especie, Aeomysticetidae, vista anterior sin escala (B), vista posterior (C), ejemplar ECSJ929276

A2-19

A

B Lámina 20. Cráneo de misticeto primitivo no descrito, (A), ejemplar ECSJ2447168; Cráneo de supuesto Mauicetus reportado por Downs et al, 1974, localidad El Cien. De acuerdo con Fordyce (comentario personal) este ejemplar no se parece a los Mauicetus de Nueva Zelanda.

A2-20

A)

B)

C)

D)

F) E) Lámina 21. Bulas timpánicas del lado izquierdo de odontocetos primitivos no descritos. Vistas dorsal y ventral. (A-B), ejemplar ECSJ30319; (C-D), ejemplar ECSJ816248; (E-F), ejemplar ECSJ1824117. Escala un centímetro.

A2-21

A)

B)

C)

D)

E

F Lámina 22. Hueso periótico de odontoceto primitivo no descrito, escala un centímetro, vista dorsal, ventral, y laterales (A-D), ejemplar ECSJ2737268; Mandíbula de uno odontoceto posiblemente de la familia Dalpiazinidae, (E), ejemplar ECSJ835151; mandíbula de odontoceto posiblemente de la familia Squalodontidae?, (F), ejemplar ECSJ2639157.

A2-22

Lámina 23. Ejemplar de la familia Agorophiidae? parcialmente descrito por Cruz-Marin (1997), nuevo género y especie. Cráneo, vista lateral, ejemplar ECSJ81248.

A2-23

Lámina 24. Ejemplar de la familia Agorophiidae? parcialmente descrito por Cruz-Marin (1997), nuevo género y especie. Mandíbula izquierda con dientes incisivos, premolares y molares, ejemplar ECSJ81248

A2-24

A

ii i iii

B

C

D E Lámina 25. Ejemplar de la familia Agorophiidae? parcialmente descrito por Cruz-Marin (1997), nuevo género y especie. Vértebras cervicales no fusionadas, (A), costillas, (B), humero (iii), unla (ii) y radio (i), (C), bula timpánica derecha, vista dorsal (D), y ventral, (E), ejemplar ECSJ81248.

A2-25

A

B

D C Lámina 26. Cráneo de odontoceto arcaico (A), ejemplar ECSJ2750183, recolectado en los terreros del arroyo Tarabillas (Fordyce, et al. en preparacion); (B), escápula de odontoceto, ejemplar ECSJ849175; (C), atlas de odontoceto, ejemplar ECEc6110, recolectado en el área de cerro Colorado; (D), probable vértebra caudal de la región anterior de un odontoceto, ejemplar ECSJ21562.

A2-26

E

C

A B D

I G

F

M K

L

N

J

H Lámina 27. Vista bucal de un diente molar aetiocetidae?, (A), ECSJ20215; vista inclinada de un diente molar de misticeto con dos raíces largas que no son contiguas a la corona, lateralmente grueso, (B), ECSJ21353; vista lingual de un diente molar de misticeto o squalodonto?, lateralmente es poco grueso, (C), ECSJ11143; canino de aetiocetido, (D), ECSJ21788; fragmento de canino de aetiocetido, (E), SGSg50183a; incisivo, (F), ECSJ20630c; vista lingual de un fragmento de molar de odontoceto, desconocido, (G), ECSJ21891; diente incisivo de odontoceto, desconocido, (H), ECSJ21138; vista lingual y bucal de un diente premolar, y de dos dientes molares posteriores de odontoceto, (I-N), ejemplares ECSJ21137c-e; posiblemente de squalodonto.

A2-27

A

B

C

D

E

F

G Lámina 28. Vista lingual y bucal del segundo premolar de un misticeto primitivo, posiblemente de alguna especie de aetiocetido (Chonecetinae) (Fordyce, comunicación oral, Noviembre 2012), (A-B), ejemplar ECSJ21890; vista lingual y bucal de un diente molar posiblemente de la misma especie de Chonecetinae del ejemplar anterior (Fordyce, comunicación oral, Noviembre 2012), (C-D), ejemplar ECSJ285272; raíz de un diente incisivo, (E), ejemplar ECSJ284271, y corona de un diente incisivo, (F), ejemplar ECSJ214243, posiblemente de odontocetos de la familia Dalpiazinidae; (F), ejemplar ECSJ2759206, fragmentos y moldes de molares, Squalodontidae (G).

A2-28

ANEXO A3 GLOSARIO Alóctono. En geología, se aplica a los materiales que se han originado en otros lugares diferentes y han sido movidos de su sitio original. Ambiente de depósito. Lugar geográfico donde se acumulan los sedimentos. Cada lugar se caracteriza por una combinación particular de procesos geológicos y condiciones ambientales. Apomorfía. Contrario de plesioformía. (a) En terminología cladista, carácter derivado, es decir, nuevo o “avanzado” carácter en oposición a primitivo; (b) se califica de apomorfa una línea filética o taxón que se deriva (nuevos caracteres) con respecto a su línea hermana. Archaeoceti. Cetáceos basales o grupo madre que incluye a grosso modo a las familias Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae, y Basilosauridae (clado Pelagiceti). Artiodáctilos. Ungulados caracterizados por tener siempre un número de dedos de los pies, de dos a cuatro, a diferencia de los perisodáctilos que tiene números impares (1, 3, 5). Los artiodáctilos son considerados como el posible grupo que dio origen a los cetáceos hace aproximadamente 55 millones de años. Cuenca. Llanura sedimentaria, depresión o concavidad. En el océano, depresión en el fondo marino. Curación. Termino que se refiere a la acción de reparación, preservación, limpieza, restauración y montaje de muestras zoológicas, paleontológicas u otros, durante el procesamiento de muestras de colección de museos o particulares. Cúspides. Pequeñas estructuras ornamentales de forma lobulada, cilíndrica, o cónica en los dientes. Pueden estar cerca de la base de la corona. Desmostilidos. Extintos mamíferos marinos herbívoros que existieron durante el Oligoceno hasta el Mioceno Tardío (30.8-7.25 Ma aproximadamente) en ambientes litorales. Formación estratigráfica. Es una unidad litoestratigráfica formal que define cuerpos de rocas caracterizados por unas propiedades litológicas comunes (composición y estructura) que las diferencian de las adyacentes.

A3-1

Miembro. Es una subunidad litoestratigráfica que define cuerpos de rocas caracterizadas por propiedades litológicas singulares (composición y estructura) dentro una formación estratigráfica. Grupo parafilético. Un grupo es parafilético cuando se incluye al antepasado común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este. Homoplasia. Cambio evolutivo paralelo que hace que dos organismos presenten un mismo carácter adquirido independientemente. Bajo este término se reúnen los conceptos de paralelismo y de convergencia. El adjetivo que deriva de homoplasia es homoplástico, aunque es frecuente la forma homoplásico. Longitud condilobasal. Medida de hecha desde el margen posterior de los condilos occipitales hasta el ápice del rostrum del cráneo Macroevolución. (a) Fenómeno evolutivo dado sobre el nivel de especie, que incluye patrones de origen, extinción y diversificación de taxa superiores. (b) Estudio de los patrones que se desarrollaron a través de periodos largos de tiempo –patrones usualmente revelados por estudios de comparación filogenética o la paleontología, siempre que su explicación se encuentre dentro de los procesos genéticos y ecológicos que pueden ser estudiados en organismos vivos. Incluye cambios fenotípicos u origen de caracteres diagnósticos. Mesoniquidos. Mamíferos carnívoros de gran tamaño de la época del Paleoceno (65-55 Ma aproximadamente), extrañamente, denominados ungulados mesoniquidos, este grupo sobrevivió hasta el Eoceno Tardío y quizás parte del Oligoceno en Asia. Fueron considerados como posible grupo que dio origen a los cetáceos. Mysticeti. Los misticetos son las ballenas barbadas y sus arcaicos antecesores barbados y dentados. Los misticetos son notablemente menos diversos y dispares que los odontocetos. Neoceti. Comprenden a todas las especies vivientes de cetáceos más todos los descendientes de sus más recientes ancestros comunes, a este grupo se le denomina como “corona” del clado Cetacea. Odontoceti. Los odontocetos son las ballenas dentadas delfines, marsopas y afines. Estos animales son marcadamente más diversos y dispares que los misticetos. Osteosclerosis. Elevación de la densidad de los huesos.

A3-2

Paquiostosis (pachyostosis). Condición en animales vertebrados en la que los hueso experimentan un engrosamiento, dando lugar a una estructura ósea sólida inusualmente con poca o ninguna médula ósea. Esto ocurre en los vertebrados terrestres y acuáticos, como los manatíes y dugongos, plesiosauros, y miembros del clado Dinocephalia de los terápsidos. Plesiomorfía. Contrario de apomorfía. Carácter primitivo. Radiación evolutiva. Es la rápida diversificación ecológica y fenotípica dentro de múltiples linajes, empezando con un solo y reciente antecesor, este proceso da origen a la especiación y adaptación fenotípica o a una colección de diferentes morfologías y rasgos fisiológicos con los cuales se pueden explotar distintos ambientes. Secuencia estratigráfica. Unidad formada por una serie de capas de rocas sedimentarias. Simplesiomorfía. Carácter plesiomorfo compartido por dos o más de los elementos subordinados de un grupo. Las simplesiomorfías no se consideran informativas en los análisis cladistas. Sinapomorfía. Carácter apomorfo compartido en exclusiva por dos o más de los elementos subordinados de un grupo, habiendo aparecido como tal en su ancestro común y exclusivo. Indica la condición de grupo monofilético de los elementos en los que se manifiesta. Ungulados. Se les llama ungulados a los mamíferos que usan las puntas de sus dedos del pie para mantener su peso corporal total en movimiento, o descienden de un animal que lo hacía, como por ejemplo el caballo y la cabra. Del lat. Ungulātus “con pesuñas”.

A3-3