Proyectos de investigación en parques nacionales: 2007-2010
REFORESTACIÓN NATURAL EN EL DOMINIO DE PINUS UNCINATA DEL PARQUE NACIONAL DE AIGÜESTORTES I ESTANY DE SANT MAURICI JOSEP M. NINOT1, ENRIC BATLLORI2, JORDI CARRERAS1, EMPAR CARRILLO1, PERE CASALS3, CARME CASAS4, ORIOL GRAU1, EMILIA GUTIÉRREZ2, FRANCESC MONTANÉ3 Y ALEIX PUENTE1 RESUMEN Este estudio sobre el proceso de reforestación se centra en seis ámbitos temáticos, que incluyen desde el análisis diacrónico del paisaje hasta el estudio demográfico de Pinus uncinata y el de la respuesta de sus plántulas a cambios ambientales simulados. El paisaje subalpino estudiado traduce una fuerte heterogeneidad ambiental ligada al relieve y al fuerte impacto dejado por la explotación silvo-pastoral tradicional, de forma que la cubierta vegetal ha variado relativamente poco después del abandono progresivo de las prácticas de explotación durante el pasado siglo. Los bosques de nueva formación ocupan superficies pequeñas, correspondientes a antiguas perturbaciones sobre bosque preexistente (tala, incendio) o a invasión de pastos o matorrales. En estos casos, se trata de sistemas forestales inmaduros. En el límite superior del bosque, o timberline, se ha dado un buen establecimiento de individuos juveniles de Pinus uncinata, principalmente durante el último medio siglo, pero esta densificación no ha producido ascenso en altitud de este ecotono. Las comunidades subarbustivas que suelen encontrarse en la transición de bosques a pastos constituyen un hábitat diverso, que en algunos casos favorece la instalación de individuos juveniles de Pinus uncinata. Por ejemplo, el matorral de Rhododendron ferrugineum mejora la respuesta de las plántulas tanto en aspectos biométricos como fisiológicos, y ejerce protección frente a herbivorismo y sequía hibernal. Los cambios ambientales inducidos se han mostrado como reguladores importantes de la dinámica del ecotono bosque-pastos alpinos, ya que las plántulas sometidas a distintas condiciones han dado respuestas contrastadas, incluso tras un corto periodo de seguimiento. Palabras clave: alta montaña, Pirineos, timberline, sucesión forestal, dendroecología, demografía vegetal, reclutamiento, matorrales alpinos, facilitación, SIG, open top chamber.
SUMMARY In this study we examine the process of spontaneous forestation in the subalpine Pinus uncinata domain. We focus our study on six linked issues, ranging from the diachronic comparison of the landscape
1 Departamento de Biología Vegetal, Universidad de Barcelona. Av. Diagonal 645, 08028 Barcelona. E-mail:
[email protected] 2
Departamento de Ecología, Universidad de Barcelona. Av. Diagonal 645, 08028 Barcelona. Centre Tecnològic Forestal de Catalunya. Carretera a Sant Llorenç de Morunys km 2, 25280 Solsona (Lleida). 4 Departamento de Ciencias Ambientales, Universidad de Vic. C. de la Laura 13, 08500 Vic (Barcelona). 3
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through aerial imagery, the demography of Pinus uncinata populations and the response of Pinus seedlings to simulated environmental changes. The landscape studied reflects strong environment heterogeneity related to the rough relief of the area, and to the former anthropic uses – mainly timber extraction and extensive livestock grazing. Even after half century of steep decline in these traditional activities, the plant cover showed only relatively small changes. The new secondary forests have covered small areas, in some cases in former forested areas affected by disturbance events (clear cutting, wild fires), and in other as encroachment of grasslands or scrubs, which up to date has led to immature forest systems. Near the timberline the recruitment of young individuals (seedlings, poles) of Pinus uncinata has been quite active, mainly during the last half century, but this has not resulted in an altitudinal displacement of this ecotone. The low scrubs occurring in the transition from forest to grasslands offer a heterogeneous habitat, which may include safe sites for the emergence of Pinus uncinata seedlings. Particularly, the proximity of Rhododendron ferrugineum shrubs enhances the performance of the seedlings, according to the biometric and physiological parameters measured, and results into protection from browsing and from winter drought. The experiences with Pinus seedlings gave contrasting responses for the different treatments, and thus evidenced how the environment changes may modulate the dynamics of the forest-grassland ecotone. Key words: high mountain, Pyrenees, timberline, forest succession, dendroecology, plant demography, recruitment, alpine heaths, facilitation, GIS, open top chamber.
INTRODUCIÓN El piso subalpino, un paisaje cambiante El piso subalpino de las montañas alpinas muestra un paisaje que es fruto, en buena medida, de la acción del hombre. La cubierta forestal pretérita fue cediendo terreno frente a pastos secundarios, que debían satisfacer las necesidades de cabañas ganaderas en aumento. En los Pirineos, el uso tradicional ha mantenido desforestadas las vertientes relativamente suaves y las de orientación solana en general, por ser ámbitos más favorables al pastoreo. También suele estar desforestada la franja superior del piso subalpino (franja alpinizada), donde la recuperación forestal se enfrenta a condiciones más adversas (NINOT et al. 2008a). Los bosques restantes se han explotado para producción maderera con mayor o menor intensidad. En la actualidad, el declive de dichas formas de explotación produce cambios apreciables en muchas montañas de tipo alpino (GUISSAN et al. 1995; GARCÍA-RUIZ et al. 1996). 140
Los paisajes de alta montaña alpina manifiestan respuestas complejas frente al cambio global. De los componentes de dicho cambio, destacan como más condicionantes el de uso del suelo (abandono casi total de la explotación tradicional) y el climático (alargamiento del periodo vegetativo, mayor incidencia de irregularidades climáticas, etc.). En el piso subalpino la respuesta consiste en una tendencia general a la reforestación en áreas antiguamente desforestadas para uso pecuario, ya documentada en montañas alpinas (GRABHERR 2003; GUISAN et al. 1995), en distintas áreas pirenaicas (MONJE 2003; LASANTA & VICENTE-SERRANO 2007; AMÁZTEGUI et al. 2010)) y en el propio Parque Nacional de Aigüestortes i Estany de Sant Maurici (PIQUÉ & GRÀCIA 2002). Sin embargo, se sabe muy poco sobre la velocidad de respuesta de los ecosistemas de alta montaña al cambio ambiental, tanto a escala de parcela como a escala general, y sobre el nivel de afectación de dichos cambios en sus poblaciones vegetales y animales, y por tanto en su biodiversidad. La biodiversidad del piso subalpino se basa en gran parte en la compartimentación del paisaje
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en mosaicos ecológicamente diversos. Flora y vegetación deben gran parte de su riqueza a los ambientes particulares (turberas, rocas y pedrizas, matorrales permanentes, neveros; NINOT & FERRÉ 2008). Además, estos ambientes concentran la diversidad más singular desde los puntos de vista biogeográfico y funcional (plantas endémicas, disjuntas, suculentas, insectívoras, micotróficas, etc.; ILLA et al. 2006). Los pastos, aunque menos singulares en estos aspectos, incluyen también mucha diversidad, tanto α (riqueza de las comunidades) como β (diferenciación florística entre comunidades). En comparación con ellos, los matorrales y los bosques subalpinos son mucho menos diversos. Pinus uncinata Ramond ex DC. domina en la mayor parte de los bosques subalpinos pirenaicos, y unos pocos taxones arbustivos o subarbustivos protagonizan el sotobosque y los matorrales en este piso de vegetación (BRAUN-BLANQUET 1948; CARRILLO & NINOT 1992). Bajo uno y otros, las especies subordinadas son relativamente pocas, y muestran escasa variación a lo largo de toda la cordillera. Por todo ello, el avance de los bosques subalpinos a costa de pastos y de otras comunidades incidirá negativamente en las posibilidades de pervivencia de los taxones no forestales con poblaciones pequeñas, dispersas o cerca del límite de sus requerimientos ecológicos. También producirá cambios en la hidrología superficial, y por ello en la extensión de turberas y otros hábitats dependientes de aguas superficiales. La reforestación espontánea La expansión de los ecosistemas forestales subalpinos no se prevé ni regular ni constante, ya que tanto la diversidad fisiográfica como la variabilidad climática interanual dan multiplicidad de respuestas a la sucesión vegetal (HOLTMEIER & BROLL 2005; KÖRNER 2003). Además, la reforestación espontánea responde a combinaciones de factores que varían independientemente. Así, en un estudio realizado en el Parque Nacional de Aigüestortes i Estany de Sant Maurici se encontró que el crecimiento de Pinus uncinata estaba correlacionado con las temperaturas de primavera y con la disponibilidad de nitrato en el suelo (SHEPPARD et al. 2001). También deben te-
nerse en cuenta diversos procesos de interacción biológica (diseminación y reclutamiento de árboles, competencia, facilitación, herbivorismo) y de perturbación (tala, incendio), que diversifican el proceso de reforestación espontánea (CAMARERO et al. 2000; DULLINGER et al. 2004). A nivel de ecosistemas, la «inercia ecológica» juega sin duda un importante papel en estos ambientes fríos, básicamente ralentizando las transformaciones edáficas y la dinámica de nutrientes (HOBBIE 2007). El estudio detallado de 12 áreas en el límite forestal superior, o timberline, del bosque pirenaico de Pinus uncinata revela una cierta diversidad en la estructura de la vegetación y en su dinamismo (BATLLORI 2008; BATLLORI et al. 2009a). En la mayoría de casos el ecotono que separa el bosque subalpino de los pastos alpinos está constituido por un mosaico de fragmentos forestales, de pastos y de matorrales rastreros. Estas comunidades subarbustivas, aunque diferenciadas regionalmente, muestran un protagonismo generalizado en la dinámica del límite forestal. De un lado, matorrales densos y de cierto porte impiden la implantación arbórea, pero en cambio, la heterogeneidad inherente a la mayor parte de las comunidades subarbustivas, que incluyen pequeños claros, facilita el crecimiento de plántulas de árboles. También son esperables otros efectos de facilitación en el medio edáfico por parte de los subarbustos, por ejemplo a través de micorrización o de un aumento de fertilidad (DE LUCA & ZACKRISSON 2007). Consecuentemente, el conocimiento del funcionalismo de los matorrales rastreros más extendidos en el ecotono «bosque-pasto» parece ser crucial para la comprensión de los procesos de la sucesión vegetal, y para la previsión de las respuestas espaciales respecto al cambio global. Nuestra hipótesis general es que, aunque dichos matorrales juegan un papel discreto a nivel de paisaje, actúan como elementos importantes modulando la dinámica de los límites forestales (BATLLORI et al. 2009b). En los Pirineos, el abandono de las actividades tradicionales durante el último medio siglo ha 141
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sido más intenso que en las áreas vecinas menos abruptas. El paisaje del Parque Nacional de Aigüestortes i Estany de Sant Maurici de hace medio siglo mostraba plenamente la impronta de las actividades agropecuarias tradicionales (pastoreo, explotación forestal). La declaración de Parque Nacional en 1955 y el abandono generalizado de los usos tradicionales de las últimas décadas han incentivado algunos cambios paisajísticos notables en áreas concretas, aunque poco generalizables. Es necesario evaluar y analizar estos cambios paisajísticos en relación con aspectos topográficos y de uso del suelo, para poder prever escenarios de futuro a la luz del conocimiento detallado de los aspectos mencionados anteriormente (DULLINGER et al. 2004). Objetivos Por todo lo expuesto, en este proyecto hemos abordado un estudio detallado que permita documentar de forma pormenorizada el proceso de reforestación del piso subalpino en el Parque Nacional de Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, incluyendo su zona periférica. Se trata de un estudio complejo que abarca distintos ámbitos, que van desde el análisis e interpretación del paisaje y de su dinámica hasta el estudio demográfico detallado de poblaciones de Pinus uncinata, y al de la respuesta de individuos juveniles de esta especie a cambios ambientales en parcelas experimentales. Atendiendo a la escala de aplicación y al planteamiento de los trabajos, los objetivos pueden concretarse en los siguientes seis puntos: • Análisis y valoración de los cambios ocurridos en el paisaje subalpino en el pasado medio siglo, a través de fotointerpretación diacrónica. • Estudio de una muestra significativa de bosques de formación reciente, en términos de estructura de pies arbóreos, de contenido florístico y de variables topográficas y edáficas. • Estudio demográfico y de regeneración de poblaciones de Pinus uncinata cerca del límite superior del bosque subalpino, o timberline, donde el hipotético avance forestal podría tener especial relevancia. 142
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• Evaluación de la estructura de las comunidades subarbustivas más frecuentes en el ecotono entre bosque subalpino y pastos, por el papel que ejercen como hábitat potencial de expansión forestal. • Análisis de los efectos ejercidos por distintas especies subarbustivas en plántulas de Pinus uncinata, en base a parámetros biométricos y ecofisiológicos de estas plántulas. • Estudio de la respuesta de plántulas de Pinus uncinata a cambios ambientales simulados en parcelas de estudio intensivo, que permitan prever respuestas adaptativas al cambio global. A continuación exponemos de forma resumida las tareas realizadas y los principales resultados obtenidos, siguiendo la estructura de seis apartados correspondientes a los puntos enunciados.
CAMBIOS EN EL PAISAJE SUBALPINO DURANTE EL PASADO MEDIO SIGLO Metodología Definimos el piso subalpino como la zona altitudinal comprendida entre el límite superior potencial de los bosques de Pinus uncinata, según CARRERAS et al. (1996a), y la altitud que une los límites inferiores de dichos bosques en el paisaje actual, establecidos por CARRILLO & NINOT (1998) (fig. 1). Los cambios paisajísticos se analizaron a partir de fotointerpretación de ortoimágenes de 1956 y de 2008. Las primeras se obtuvieron de la rectificación de aerofotogramas, mientras que las segundas estaban ya disponibles como ortoimágenes, y además en color y de píxel de 50 cm. La fotointerpretación se realizó en pantalla con el SIG Arc/Info, a una escala aproximada de 1:5.000. Creamos una cobertura única de polígonos, cada uno de ellos con dos atributos correspondientes a la vegetación de 1956 y de 2008. Diferenciamos un total de 14 unidades de vegetación, en base a su fisonomía (bosque denso, bosque abierto, matorral,
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Figura 1. Mapa del Parque Nacional con su zona periférica, en el que se indica la extensión del piso subalpino. Las pequeñas superficies coloreadas han manifestado cambios en la vegetación durante el pasado medio siglo, progresivos (por ejemplo, pastos reforestados espontáneamente) o regresivos (entre los que destacan las pistas de esquí de Espot, a la derecha, y el gran embalse de Cavallers, a la izquierda). Figure 1. Map of the National Park with its buffer zone, where the shaded area corresponds to the subalpine belt. The small areas and dots with contrasting colours indicate changes in vegetation during the last half century, some progressive (i.e., spontaneous forestation on grasslands) and other regressive (the most extensive corresponding to deforestation for ski tracks, and to a big water reservoir).
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pasto, etc.). El conocimiento previo de la vegetación de la zona (CARRILLO & NINOT 1992, 1998) permite inferir las comunidades vegetales correspondientes a dichas unidades, y a valorar los cambios de vegetación entre las dos fechas de análisis desde el punto de vista de la dinámica de la vegetación (CARRILLO et al. 2010) Resultados y discusión El área cartografiada tiene una extensión de 15.287 ha, de las cuales poco más de 2.100 corresponden a hábitats no colonizables por el bosque (roquedos, pedrizas, lagos, etc.). De la superficie forestal potencial (86,2% del total) poco más de un tercio (29,8%) está cubierto por bosques densos de Pinus uncinata y un 12,4% lleva poblaciones dispersas del mismo pino. El resto corresponde a comunidades sucesionales, principalmente pastos y matorrales (fig. 2). Las comunidades forestales cubrían porcentajes poco inferiores en la década de 1950, de forma que la reforestación global ha sido relativamente baja, a pesar del medio siglo transcurrido con actividad antrópica decreciente. En resumen, el bosque denso sólo ha aumentado en un 2,4% sobre el total del área cartografiada. De todas formas, un análi-
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sis más detallado permite evaluar con precisión para cada unidad los cambios sucesionales en ambos sentidos (progresivo y regresivo), y evidencia que la aparente poca variación esconde ganancias y pérdidas notables (fig. 2; CARRILLO et al. 2010). Estos cambios corresponden mayoritariamente a reforestación de pequeñas superficies que en 1956 eran matorral, pasto o claros forestales, frecuentemente con árboles dispersos. También ha habido deforestación por tala, aludes, incendios o abertura de pistas de esquí. Teniendo en cuenta todas las unidades de paisaje, los cambios progresivos afectan más superficie que los regresivos (6,67 contra 3,11%). En otro aspecto, también hay que considerar que los cambios regresivos en general y la deforestación en particular se han dado principalmente en el área periférica del Parque, mientras que los cambios progresivos están distribuidos indistintamente (fig. 1).
SUCESIÓN FORESTAL: ESTRUCTURA DE BOSQUES RECIENTES Material y métodos Establecimos unas parcelas forestales en las áreas donde se había detectado reforestación a lo largo del último medio siglo, a partir de unidades no forestales o de pinares poco densos. En total, analizamos 29 parcelas distribuidas por el piso subalpino del Parque, incluyendo distintas tipologías fisiográficas (sustrato, altitud, orientación) y distintas situaciones de partida (pastos, matorrales, áreas afectadas por aludes o por fuegos forestales).
Figura 2. Extensión de las unidades de paisaje que muestran variaciones apreciables durante el pasado medio siglo. Para cada una se evalúa la superficie mantenida, perdida y ganada. Bde, bosque denso; Bdi, bosque disperso; Mad, matorral con árboles dispersos; M, matorral; P, pastos; Aa, áreas antropizadas; L, lagos. Figure 2. Area occupied by the main landscape units. For each unit the bars evaluate the stable area, losses and gains during the period considered. Bde, dense forest; Bdi, open forest; Mad, scrub with sparse trees; M, scrub; P, grasslands; Aa, anthropized areas; L, lakes.
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Cada parcela corresponde a una superficie circular de 10 m de radio (314 m2), en la que anotamos los datos básicos de localización y fisiografía, y levantamos un inventario fitosociológico completo (lista y valoración de todas las especies de cormófitos y de grandes musgos terrícolas). Realizamos un censo con localización espacial de los individuos arbóreos o arborescentes y tomamos su diámetro a 1,30 m de altura (DAP, diámetro a la altura del pecho). También censamos las plántulas (individuos de menos de 0,5 m de altura) y vástagos pe-
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queños (individuos más altos, con DAP 5 cm) evaluamos la altura y los diámetros de copa de una muestra representativa, en concreto de alrededor de 10 individuos distribuidos entre la variedad de diámetros. De cada uno de estos individuos extrajimos un testigo de madera con barrena de Pressler para posterior análisis dendrométrico en el laboratorio (resultados no expuestos aquí).
cm), en comparación con los pies algo más gruesos, lo que indicaría unas condiciones menos propicias para el establecimiento de juveniles durante las últimas décadas. En general sólo superan los 30 cm de diámetro los árboles ya existentes en la década de 1950. El dosel de copas alcanza alturas de entre 8 y 12 m, y está bastante cerrado teniendo en cuenta el carácter heliófilo de Pinus uncinata. Los estratos arbustivo y herbáceo muestran mucha variabilidad, dependiendo de la vegetación previa a la reforestación y de aspectos fitotopográficos.
Resultados y discusión De las parcelas estudiadas la mitad corresponden a antiguos pastos mesófilos, un cuarto a antiguos matorrales (principalmente de Rhododendron ferrugineum) y el resto a áreas forestales que se habían visto afectadas por aludes o incendios. En general la reforestación se dio por expansión de bosques vecinos, y en muchos casos las unidades no forestales incluían ya algún pino disperso.
Se trata de bosques relativamente ricos florísticamente, lo que se debe principalmente al estrato herbáceo y a la frecuencia de especies bastante ubiquistas (Achillea millefolium, Carlina aculis o Carex caryophyllea). Son más raros los taxones de preferencia forestal (Vaccinium myrtillus, Rhododendron ferrugineum o Melampyrum pratense), y se restringen a bosques formados sobre antiguos matorrales o sobre zonas desforestadas accidentalmente.
Los bosques resultantes muestran una elevada densidad de pies arbóreos (casi exclusivamente Pinus uncinata), aunque hay mucha variabilidad entre parcelas (en muchos casos entre 1.000 y 3.000 pies/ha; tabla 1). La densidad de vástagos pequeños y plántulas es también muy variable, siendo muy baja o incluso nula en los casos de más densidad de copas.
DEMOGRAFÍA Y REGENERACIÓN DE PINUS UNCINATA EN LA TIMBERLINE
En todas las parcelas dominaron los pies arbóreos de las clases diamétricas pequeñas, de 5 a 20 cm (fig. 3). Sin embargo, en muchas parcelas son escasas las plántulas y los vástagos pequeños (DAP 5 cm / ha)
Material y métodos Escogimos cuatro parcelas para el estudio intensivo de la timberline, localizadas en port de Gelada (PU), Serrat Contador (SU), estanyets de Delluí (EU) y bosc de Durro (DU). Se trata de parcelas rectangulares, con el lado mayor dispuesto a lo media
desviación estándar
1.668,4
± 964,5
Densidad de individuos arborescentes (2-5 cm / ha)
546,6
± 849,1
Densidad de plántulas y vástagos pequeños (5 años, y las barras negras individuos con error de datación 5 years, and black bars stand for individuals with dating error
