REFLEXIONES ENTORNO AL CONCEPTO DE ADAPTACIÓN BIOLÓGICA

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REFLEXIONES ENTORNO AL CONCEPTO DE ADAPTACIÓN BIOLÓGICA En: Tópicos actuales en Filosofía de la Ciencia. Libro homenaje a Mario Bunge en su 80 aniversario. Editorial Martin, Universidad Nacional de Mar del Plata (2000) p:97-116 Vicente Dressino Facultad de Ciencias Naturales y Museo. UNLP [email protected] La reflexión sobre la problemática planteada por el concepto de adaptación, es uno de los ejes centrales alrededor del cual gira el interés de los biólogos evolutivos. En este sentido, hay autores como Amundson (1996) que opinan que el fenómeno de la adaptación es el corazón de la biología evolutiva moderna. Debemos resaltar aquí que la adaptación biológica se sustenta en tres premisas generales, alrededor de las cuales se basa -en mayor o menor medida- todo el debate acerca de este problema. Estas premisas son: a) variación del organismo en función del medio; b) modificación del medio por acción del organismo y c) modificaciones intrínsecas del organismo. En realidad, existe una gran disparidad de intereses temáticos entre los biólogos evolutivos, no obstante, podemos afirmar que el tema de la "adaptación" está siempre presente en todo trabajo sobre evolución. Este interés en la adaptación comenzó ya con la publicación en 1809 de la primer obra transformista1, es decir, la Filosofía Zoológica de Lamarck. Esta obra además de representar un hito dentro del pensamiento biológico constituye, en realidad, una teoría acerca de la adaptación biológica2. En este sentido, Lamarck (1809) propuso que un cambio en las circunstancias (entiéndase medio ambiente) provocaba una alteración en los hábitos del individuo. Esto ejercía una influencia sobre las distintas partes del organismo, lo que se traducía en una modificación del mismo. Una vez producida la modificación en el organismo, éste desarrollaba nuevos hábitos y generaba nuevos cambios en el medio. Es importante aclarar que no creía que el medio ambiente fuera el que produjera el cambio en el organismo, sino que la necesidad del organismo de adaptarse al cambio en el medio era lo que producía su modificación. En este sentido, podemos apreciar que la teoría lamarckiana cumpliría con las tres premisas adaptativas expuestas anteriormente. Sin embargo, este autor podía dar cuenta sólo en parte de la tercer premisa, ya que en ésta están comprendidas las modificaciones genéticas que obviamente no se conocían en la 1

Lamarck nunca utilizó el término evolución, ya que en aquella época la Aevolución@ describía lo que hoy se conoce como Aontogénesis@ o desarrollo de un individuo desde huevo hasta la fase adulta. 2 Posteriormente veremos que hoy debería ser considerada como una teoría adaptativa en sentido débil, esto es, una teoría referida a los fenómenos de aptación, de adaptaciones fisiológicas o ecológicas.

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época de Lamarck. En 1859 con la publicación del Origen de las Especies por Charles Darwin, comienza lo que podríamos llamar la era moderna en el pensamiento evolutivo. En esta obra, Darwin en realidad desarrolla una argumentación sobre la adaptación, más que una fundamentación acerca del origen de especies nuevas. Sin embargo, Darwin (1859) no proporcionó una definición del término "adaptación" y sólo desarrolló parcialmente el concepto de aclimatación (adaptación al clima) como un tipo especial de adaptación, para explicar el fenómeno de que dos especies pertenecientes al mismo género habiten en climas radicalmente diferentes. En este caso, para llegar a la aclimatación, una especie debía adaptarse a lo largo de sucesivas generaciones. Es importante destacar que el concepto de "adaptación" continúa provocando polémicas en la actualidad. El objetivo del presente trabajo es tomar aquellos aportes al concepto de "adaptación" que representan puntos de referencia obligados. En este sentido, intentaré brindar una visión concisa acerca de los diferentes tipos y definiciones de "adaptación" postulados por diversos autores y, por otro lado, delinear una síntesis que permita explorar nuevos caminos en lo referente a este concepto. Definiciones de "adaptación" A los fines del presente artículo recurriremos a aquellas definiciones de "adaptación" surgidas después del año 1900 hasta la actualidad. Esto está fundamentado en el hecho de que es durante este período, cuando se produce la discusión más rica de este fenómeno. Lo anterior no supone desconocer posibles antecedentes que se vincularon con esta problemática, tal como fuera expuesto por Amundson (1996). A partir del año 1900 con el redescubrimiento de las leyes de Mendel se proclamaba el eclipse del Darwinismo. Uno de los fundamentos de dicha creencia se debía al surgimiento de la corriente mutacionista. Esta corriente suponía que el origen de nuevas especies se debía principalmente a las mutaciones. Sin embargo, no descartaba el valor de la selección natural, aunque le asignaba una importancia secundaria como es la de desechar las mutaciones desventajosas del plasma germinal. En este sentido, el principal exponente del mutacionismo Tomas Hunt Morgan (1949) consideraba que las adaptaciones eran en realidad estructuras poco frecuentes que surgían en el seno de una especie. Es decir, consideraba que era un rasgo excepcional. Sin embargo, este autor poseía una visión integradora de la cuestión cuando afirmaba que el problema de la adaptación no dependía de variaciones ocasionales particulares, sino de las relaciones globales que el organismo mantiene con el ambiente permitiendo la

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supervivencia de la especie. El genetista de poblaciones R.A. Fisher (1930) propuso un modelo que relaciona la adaptación con el cambio ambiental no orientado. Según este autor la adaptación perfecta nunca es alcanzada por los organismos, sino que existen distintos niveles de fracaso en el intento de éstos por mantener la adaptación a su entorno ambiental. Sin embargo, imaginó un organismo con adaptación perfecta a un infinito número de dimensiones de adaptación. Luego diseñó un espacio adaptativo de tres coordenadas que representarían la competencia, el depredador y el ambiente físico. Dentro de este espacio cartesiano sea A el punto ideal de un organismo perfectamente adaptado, sea B la ubicación de un organismo real a la distancia d de A. Fisher asumió que, todo cambio en A representaban transformaciones del medio que modificaba al organismo ideal. Por otro lado, todo cambio en B eran cambios en los organismos reales producidos por distintas razones, por ejemplo, las mutaciones. La distancia d entre A y B daría cuenta del nivel adaptativo o grado de ajuste organismo-ambiente. Según Fisher, la disminución de la distancia d representaría una mejora del organismo real respecto al medio, siempre que dichos cambios fueran graduales. En caso contrario, produciría una maladaptación en el organismo. Una consecuencia derivada de este modelo sería que todo organismo generalista, esto es, con mecanismos homeostáticos3 amplios, presentaría una tolerancia mayor a los cambios ambientales que los organismos especialistas. El modelo que acabamos de resumir representó un gran avance para la comprensión del fenómeno adaptativo, ya que permitió desde el punto de vista matemático revisar de una manera más sólida este problema. Si bien es cierto que su aplicación se restringe a modelos no orientados o azarosos de adaptación, mantiene aún su vigencia. No obstante el alcance que representó esta visión, aún continuaba la duda sobre )cuándo podemos considerar que un rasgo es adaptativo? y )cuál es la relación entre evolución y adaptación?. En este sentido el mismo Fisher (1936) asevera que la evolución sólo es adaptación progresiva. Y, que la diferencia que perciben los sistemáticos es un subproducto correspondiente al proceso adaptativo del organismo. Otro aporte importante en este campo lo realizó Sewall Wright en la década de los años '30 con los conceptos de "cimas" y "valles" adaptativos para combinaciones de genes. En este sentido, los genes portados por organismos bien adaptados, se ubican en las cimas adaptativas. Estas cimas están separadas por valles adaptativos que serían combinaciones de genes adaptativamente inadecuados para la supervivencia y perpetuación de la especie. Las posibilidades teóricas planteadas en este modelo son: a) una especie puede saltar de una cima a 3

La homeostasis es el proceso que mantiene el estado de equilibrio interno de los organismos.

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otra, b) puede pasar de un valle a una cima y c) puede bajar de una cima a un valle. En el caso a) los genotipos mantienen su nivel de adaptación en la colonización de un nuevo ambiente. En b) la colonización del nuevo ambiente representa una mejora significativa para la especie. Y, en el caso c), la colonización del nuevo ambiente es claramente desventajosa para la especie. Sewall Wright comprendió claramente que existen diversos niveles de adaptación, por lo tanto, en su modelo incluyó entre los valles y las cimas distintos niveles. Podemos apreciar aquí un acuerdo entre las posiciones planteadas por Fisher y Sewall Wright. Finalmente, éste último autor consideraba que la variabilidad en estructuras y modos de vida representaban la consecuencia de la discontinuidad de los ambientes en el tiempo. Con el advenimiento de la teoría sintética de la evolución surgen dos posiciones fundamentales en cuanto a la problemática adaptativa. Esto es, la posición proveniente de la genética -constituyendo una superación respecto a los aportes de la genética de poblaciones- y, de la fisiología. Obviamente que dichas orientaciones se entrelazan fuertemente con otras especialidades como, por ejemplo, la ecología, la paleontología, etc. La orientación geneticista estuvo representada fundamentalmente por Theodosius Dobzhansky, mientras que la fisiológica fue liderada por Julian Huxley. Según Dobzhansky (1955) el valor adaptativo de una especie es un concepto estadístico que representa la eficacia reproductora de un genotipo en un ambiente determinado. Este valor adaptativo representa la capacidad de una especie para sobrevivir. Como ejemplo propone el caso de un homocigota para un gen letal cuyo valor adaptativo es cero. Otras variables importantes serían la duración del período de reproducción, el número de huevos producidos (fecundidad), actividad sexual, etc. En el caso de organismos sociales, la supervivencia y vigor de un individuo son adaptativamente importantes si contribuyen a la perpetuación del grupo. Surge aquí una pregunta )puede el medio ambiente modificar el valor adaptativo de una especie?. En este sentido, Dobzhansky afirma que las normas de reacción de los genotipos se dan en poblaciones naturales que han sido moldeadas en su historia evolutiva por la selección natural. Estas normas de reacción están muy acotadas, de modo que las influencias del medio ambiente con que tropieza habitualmente una especie determinan modificaciones de alto valor adaptativo. Las modificaciones ambientales raras generan modificaciones de valor adaptativo fortuito. Por ejemplo, las especies de pulga de agua del género Daphnia (Crustácea) viven a una temperatura óptima de 201C, mientras que el mutante lo hace entre 251C y 301C y no sobrevive a los 201C. Dobzhansky concluye que entre otras razones, la evolución es posible porque algunos mutantes y su combinaciones producen fenotipos con valor adaptativo en medios encontrados por la especie en el espacio-tiempo. Un problema adicional es el tema de los caracteres adaptativos neutros. Estos caracteres

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no serían ni útiles ni perjudiciales para su poseedor. Por ejemplo, la mayoría de las poblaciones humanas son polimórficas para los genes que producen los caracteres de los grupos sanguíneos, capacidad o incapacidad de degustar la feniltiocarbamida, etc. Es decir, ni la heterocigosis ni la homocigosis para los genes de los grupos sanguíneos ni de la capacidad de degustación de la feniltiocarbamida, ofrecerían ventajas ni desventajas a sus portadores. Por lo tanto, es dudosa la afirmación de que los polimorfismos siempre son adaptativos y están gobernados por la selección natural. Finalmente Dobzhansky concluye que las poblaciones mendelianas, más que los individuos, son las unidades de la selección natural y de la adaptación. Por otro lado, Julian Huxley (1965) aseveró que la adaptación es simplemente el problema de la eficacia funcional. De esta forma, afirma, que la adaptación y la función son dos aspectos de un mismo problema. Vemos aquí, el fuerte sesgo fisiológico que el autor le daba a la temática adaptativa. Huxley divide a las adaptaciones en categorías y clases. Dentro de las categorías encontramos las a) preadaptaciones, que preparan a un organismo para un medio o modo de vida distinto, y b) las adaptaciones propiamente dichas, que son las que evolucionan gradualmente en un medio. Por preadaptación (o adaptación pasiva) entendía la predisposición de una especie a la utilización de un medio debido a sus particularidades. Y, las dividía en preadaptaciones constitucionales y mutacionales, según se debiera a rasgos presentes en el organismo o a la presencia de mutaciones. En la categorización de Huxley, las preadaptaciones han generado un intenso debate dado su fuerte orientación teleológica, y como veremos posteriormente, esto sólo pudo ser parcialmente subsanado en 1982 por Gould y Vrba. No obstante, afirmaba que la teleología de la adaptación era en realidad una seudoteleología, ya que se podía explicar por principios mecanicistas, sin la intervención de un propósito por parte del organismo o de un poder divino. En cuanto a las clases de adaptaciones, Huxley reconoció dos tipos fundamentales, las ecológicas y las fisiológicas. Dentro de la primera incluyó a las (a) adaptaciones al medio, por ejemplo, la adaptación a la altura, la adaptación al medio selvático y la adaptación a la excavación. (b) Las adaptaciones al medio orgánico, por ejemplo, protección contra enemigos, persecución de la presa, utilización de herramientas, reacción contra enfermedades infecciosas y parásitos, competencia y cooperación. Como adaptaciones fisiológicas consideró sólo a las adaptaciones internas, es decir, a la coordinación nerviosa y/o endocrina, la regulación del medio interno (pH), reproducción y forma del aparato digestivo. De lo anterior se desprende que, el desarrollo dado por Huxley al problema de la adaptación, se fundamentó en un enfoque sistémico aunque dejando prácticamente de lado el nivel genético. Sin embargo, esta sistematización fue una de las más elaboradas dentro de la corriente sintética de la biología evolutiva. El esfuerzo de Huxley se debía a que él consideraba

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como extraordinario el alcance de la adaptación, y proponía desechar cualquier teoría evolutiva que no se fundamentara en este concepto (por ejemplo, la ortogénesis). En síntesis, las explicaciones para dar cuenta del fenómeno de la adaptación utilizan definiciones genéticas (Sewall Write, Morgan, Fisher, Dobzhansky), fisiológicas (Huxley) y ecológicas (Huxley). Sin duda, los aportes más abarcativos respecto a esta temática fueron los realizados por Fisher, Sewall Wright y Huxley. Por otro lado, existen concepciones utilitaristas del término "adaptación". En este sentido, según Simpson (1961) la clave de la naturaleza adaptativa de cualquier característica de un organismo es la utilidad que tiene dicho rasgo en relación a las condiciones en que vive. Este tipo de visión no tuvo mucha repercusión en el ámbito biológico, dado lo difuso del concepto "utilidad". Lo que el biólogo considere útil no tiene necesariamente que corresponder con la utilidad para el organismo. Williams (1996) reconoció la existencia de varios niveles de organización adaptativa desde el subcelular hasta el biosférico. Pero, la aplicación del principio de parsimonia implicaba que el estudio de la adaptación a un nivel se restringiera a ese nivel y no a niveles superiores. Esto es, el estudio de la adaptación a nivel celular se debía circunscribir a ese nivel y no con el nivel orgánico o ecológico. Este aspecto de Willians es discutible actualmente y corresponde a una de las críticas hechas por Lewontin que se verá más adelante. Williams afirmaba que el desarrollo de una adaptación no era evidencia de "causa necesaria" de dicha adaptación para la supervivencia de la especie. Sino que, sólo es evidencia de que durante la evolución de la adaptación en cuestión los genes involucrados sobrevivieron a mayor velocidad que los genes no involucrados. Como ejemplo menciona que numerosas especies extintas presentaban adaptaciones necesarias para sobrevivir y, sin embargo, no evolucionaron. Finalmente concluye que uno de los fines para establecer la organización jerárquica de las adaptaciones es distinguir entre las fuerzas que iniciaron el desarrollo de una adaptación y las degeneraciones secundarias que la adaptación, una vez desarrollada, permitió. Por otro lado, en el campo de la Antropología Biológica, Mazess (1978) señaló la existencia de diversos dominios adaptativos utilizados para evaluar la adaptación en humanos. Estos dominios son: reproducción, salud, nutrición, sistema nervioso, crecimiento y desarrollo, resistencia y tolerancia cruzada, performance física, función afectiva y habilidad intelectual. Como se podrá apreciar, los últimos dominios (performance física, función afectiva y habilidad intelectual) son también de aplicación en póngidos (orangután, gorila y chimpancé). Es decir, tendríamos una aproximación restringida a nivel de familias (Hominidae y Pongidae) del problema de la adaptación. Desde la década de los años '70, se han realizado aportes muy destacados sobre la

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adaptación tanto desde el punto de vista teórico (Lewontin, 1977; Gould y Lewontin, 1978; Gould y Vrba, 1982; West-Eberhard, 1992) como en cuanto a su definición (Sober, 1996; Mahner y Bunge, 1997). En todos los casos pueden distinguirse fundamentalmente cuatro acepciones diferentes del término "adaptación": a- la adaptación entendida desde el punto de vista filogenético, b- la adaptación en sentido fisiológico, c- la adaptación morfológica o estructural y, finalmente, d- la adaptación genética. Sin embargo, en biología puede utilizarse este concepto en otros sentidos, dependiendo del nivel de organización al cual se haga referencia, por ejemplo adaptación ecológica, etológica, etc. Según Lewontin (1977), la adaptación es el proceso final del cambio evolutivo mediante el cual el organismo procura una solución cada vez mejor al problema planteado por el ambiente. En este sentido, utiliza el ejemplo de la reina roja de Van Valen (1973, 1974). Esta reina siempre tiene que correr para poder mantenerse en el mismo lugar. Así los organismos se esfuerzan permanentemente por seguir adaptados a un ambiente cambiante. A esto lo denomina Ala teoría del seguimiento al ambiente@. Dada esta teoría resulta imposible poder predecir las adaptaciones debido a la dificultad de conocer las condiciones futuras del ambiente. Por otro lado, Lewontin afirma que los biólogos normalmente para explicar la adaptación, atomizan al organismo en partes y explican, en realidad, la adaptación de cada parte en forma individual. El problema de este tipo de explicación reside en que, desde el punto de vista biológico, las modificaciones que se producen en una determinada estructura pueden influir en estructuras vecinas4. Luego, no puede explicar la adaptación del organismo en su totalidad. Además, Lewontin reconoce que la teoría de la evolución por selección natural descansa en tres principios necesarios y suficientes: a- la variabilidad, b- la herencia y c- la selección natural. Este último ítem debería ser interpretado como la reproducción diferencial. Es importante notar que la teoría evolutiva por selección natural no supone el concepto de "adaptación". No todo cambio evolutivo supone una adaptación dado que existen, por ejemplo, cambios de naturaleza no adaptativa debidos a la alometría (crecimiento diferencial), a la pleiotropía (intervención de un gen en varios rasgos fenotípicos), al azar, etc. Siguiendo con esta línea argumental Gould y Lewontin (1978) proponen una visión integrada del proceso adaptativo. Consideran al organismo como un todo, con un Baüplan (siguiendo el término empleado por Gould) o plan general fundamental constituido por herencia filética, vías de desarrollo y una arquitectura o estructura general que está limitada por fuerzas selectivas. Así, en el cambio evolutivo, ellos reconocen dos limitaciones fundamentales: la filética y 4

Ver más adelante la discusión sobre las definiciones de Mahner y Bunge.

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la arquitectónica. La primera consiste en la escasa influencia de la selección natural sobre los primeros estadios del desarrollo evolutivo. La segunda, por su parte, se relaciona con las estructuras que no surgen de adaptaciones sino de restricciones como consecuencias necesarias de los elementos utilizados para construir el Baüplan básico. Un ejemplo podría ser los colmillos de los elefantes que son sólo los dientes incisivos con crecimiento continuo. Estas estructuras si bien cumplen funciones primarias de defensa y de recolección de alimento, dada la gran cantidad de calcio depositado, la resultante de las funciones primarias es la de constituir un contrapeso para el balance adecuado del cuerpo. A partir de lo anterior, estos autores concluyen que entender las adaptaciones de las diferentes partes del organismo no implica comprender al organismo en su totalidad, sino poseer una visión atomizada del mismo. Por otro lado, esta atomización tampoco permitirá dar cuenta de los aspectos estructurales o arquitectónicos. Y supondrá no sólo el abandono de los conceptos de desarrollo morfológico y de Baüplan, sino también no ser consecuentes con la propuesta darwiniana. Dado que estos conceptos conllevan necesariamente una visión holística del fenómeno y, a la necesidad de relacionar al organismo o con su historia filética (en el caso del desarrollo morfológico y del Baüplan) o con su entorno ecológico (en el caso del análisis darwiniano). Por su parte Gould y Vrba (1982) enfatizan que el significado etimológico del término "adaptación" (ad + aptus) es consistente con su uso biológico, esto es, hacia una adecuación (para un rol particular). Estos autores reconocen dos sentidos diferentes del término "adaptación" en biología: (1) consistente con el uso vernáculo anteriormente expuesto: una característica es adaptativa sólo si fue construida por selección natural para la función que lleva a cabo -aquí la operación de la adaptación la denominan "función"-. (2) Define "adaptación" en un sentido estático o inmediato: una característica es adaptativa si mejora la aptitud corriente del organismo haciendo caso omiso de su origen histórico -aquí la operación de la adaptación la denominan Aefecto@-. En función de lo expuesto es conveniente destacar que las diferencias planteadas por los autores entre las adaptaciones y las aptaciones, son diferencias de tipo metodológico pero no ontológico. Esto es, cuando se estudian adaptaciones se analiza la historia del rasgo o característica a lo largo de la evolución de la especie en cuestión y su posible valor biológico. En cambio, durante el estudio de las aptaciones se hace hincapié en la "bondad del diseño" independientemente de su historia evolutiva. Sin embargo, en ambos casos el rasgo estudiado es el mismo.5 5

Por ejemplo, cuando se estudia la evolución de las patas de los caballos durante su historia evolutiva y la importancia biológica del diseño seleccionado para la especie, es un estudio de adaptación. En cambio, cuando el

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A fin de solucionar el problema presentado por estructuras o caracteres originalmente adaptados a una función y que, posteriormente, cumplen otro tipo de función, los autores desarrollan el concepto de "exaptación". Este término etimológicamente es coherente con el uso propuesto, esto es, Ex + aptus significa desde una adecuación. Gould y Vrba aseveran que el concepto de "exaptación" rompe con la teleología del término "preadaptación". Finalmente cabe aclarar que mientras que las adaptaciones cumplen funciones, las exaptaciones tienen efectos. Según West-Eberhard (1998), se puede distinguir entre los conceptos de "adaptabilidad" y "adaptación". El primero hace referencia a los ajustes fisiológicos a corto plazo, mientras que el segundo se refiere a los ajustes fisiológicos a largo plazo, por lo tanto, en este último interviene la selección natural. Sin embargo, estas dos nociones podrían ser utilizadas para hacer referencia tanto a procesos fisiológicos como a otros tipos de procesos (por ejemplo, los morfológicos). Por otro lado, encontramos una coincidencia en la propuesta de la autora y la de Gould y Vrba. Esto es, el concepto de la función de la adaptación de estos últimos biólogos, se corresponde con el concepto de Aadaptación@. Y la idea del efecto de la adaptación de Gould y Vrba, se corresponde con la noción de adaptabilidad recién propuesta. Los aportes anteriores representan una mejora conceptual acerca del problema de la adaptación. Curiosamente, no existía una definición formal sobre la "adaptación" a partir de la cual poder realizar una mejor estructuración teórica. En este sentido, Elliott Sober (1996) propone la siguiente definición formal del término: La característica c es una adaptación para realizar la tarea t en una población, si y sólo si los miembros de esa población poseen c en la actualidad porque, ancestralmente, hubo selección para poseer c y c confirió la ventaja en eficacia porque realizaba la tarea t.6 Sin embargo, Mahner y Bunge (1997), definen en forma más precisa el concepto de "adaptación". El aporte se basa en dos aspectos: a- análisis de los distintos sentidos del término "adaptación", y b- la proposición de definiciones formales del término que permiten su testeabilidad empírica. En primer lugar, reconocen ocho sentidos diferentes del término "adaptación": 1) Adaptación universal: aseveran que este sentido de adaptación es un concepto no específico y fenoménico y, que no sólo es aplicable a las cosas vivas sino también a las no vivas. En este estudio de las patas es sólo para conocer su funcionamiento biomecánico, estamos frente a un estudio de aptación. 6 Op. Cit., pág. 145

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punto cabría destacar que, en mi opinión, no estaríamos hablando de adaptación biológica ya que lo no biológico no formaría parte del dominio de los organismos vivos. 2) Referida a la fisiología de los órganos de los sentidos. Por ejemplo el ajuste del ojo a la visión de luz brillante o escasa. Considero que el problema que presenta este sentido del término "adaptación" es que se refiere a fenómenos netamente fisiológicos y no se justifica colocarlo como una categoría separada. Por lo tanto debería incluirse en el siguiente punto. 3) Referida a los procesos fisiológicos por los cuales un organismo se ajusta a los cambios ambientales. Lo relacionan con los términos "adaptación fisiológica", "ajuste fenotípico", "aclimatación", o "modificación". Aseveran que las adaptaciones pueden ser reversibles o irreversibles y lo ejemplifican con el aumento del número de eritrocitos en humanos y otros mamíferos con el aumento de la altitud (reversible). En cambio la ciclomorfosis de las pulgas de agua (Crustácea) las catalogan como irreversibles. 4) En referencia a cualquier subsistema de un biosistema que lleva a cabo un rol biológico con un valor positivo respecto a un ítem ambiental. Por ejemplo, las aletas en algunos vertebrados con un modo de vida acuático, y los pelos del tarso de los piojos para treparse a los pelos humanos pertenecen a este tipo de adaptación. Dentro de este tipo de adaptación se encuentra la aptación. Afirman que este concepto deriva de la morfología funcional vinculado con la adecuada ingeniería del diseño de un órgano seleccionado en relación con un ítem ambiental pero sin apelación a su historia filogenética. Sin embargo, estimo que existen desde la perspectiva morfo-funcional importantes solapamientos con lo expresado en el inciso anterior, esto es, la adaptación funcional. 5) Referido al estado de ajuste de un organismo al ambiente. Normalmente es llamado "estado de adaptación". 6) Referido a las características de los organismos cuyos roles específicos han contribuido a la selección de sus portadores. Estas son características que han sido 'diseñadas por' selección natural 'para' un rol dado. 7) Referido al proceso de evolución por selección natural que produce adaptaciones del tipo 6. En mi opinión, aquí se referían a un proceso y, por lo tanto, no puede ser clasificada como un tipo de adaptación. 8) Referido al concepto operacionalista de "adaptación" como "ajuste" en el sentido de ajuste Darwiniano o éxito reproductivo. A este sentido de adaptación lo consideran como un indicador de la adaptación de tipo 5. Estos autores consideran como relevantes a la teoría de la evolución las nociones 1, 4, 5, 6 y 7. Asimismo, la noción 4 de adaptación puede, aunque no necesariamente, ser una adaptación. A modo de ejemplo, afirman que la habilidad del cerebro humano de reconocer y

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distinguir cientos de caras de conespecíficos, es una adaptación de un animal altamente social. En contraste, la habilidad para escribir libros sobre filosofía de la biología no es ciertamente una adaptación de los cerebros humanos, sino una aptación en un cierto hábitat intelectual. Mahner y Bunge partiendo de algunos supuestos desarrollados por Gould y Vrba, redefinen la adaptación y aptación. Así, afirman que si T designa un instante de tiempo, el valor biológico de la característica (subsistemas, procesos) de tipo A para organismos de tipo B con respecto a algún ítem ambiental e de tipo E es representable como la función V: A * B * E * T ÿ ú, tal que para algún a en A, b en B, e en E, y t en T, V(a, b, e, t) que es el valor de la característica a para el organismo b en relación a algún ítem ambiental e en el tiempo t. Sostienen que este valor puede ir desde -1 (valor negativo máximo) y 1 (máximo valor positivo)7. Luego, definen "aptación" de la siguiente manera: Una característica a de un organismo b es una "aptación" en relación a algún ítem ambiental e en el tiempo t si, y sólo si, V(a, b, e, t)>0.8 Sin embargo, esta definición tropezaría con algunas dificultades en cuanto al sentido del parámetro ambiental e. Así, cabe preguntarse qué entendemos por "ambiental", lo estrictamente ecológico o la relación de dicha característica con estructuras vecinas -dado lo expresado en el sentido 4 de adaptación expuesta anteriormente. En este sentido, numerosos cambios estructurales son respuestas a procesos de ajuste interno de componentes funcionales vecinos. Es decir, que la funcionalidad de un rasgo puede estar referida o ser la respuesta a una modificación de otra estructura con la cual se relaciona. Así, por ejemplo, una modificación en el fémur -por causas genéticas o congénitas- puede producir modificaciones en la tibia. Si modificamos el significado del ítem ambiental e por el de ítem de componentes funcionales vecinos o del medio externo, la definición quedaría de la siguiente forma: Una característica a de un organismo b es una "aptación" en relación a algún ítem de los componentes funcionales vecinos o del medio externo e en el tiempo t si, y sólo si, V(a, b, e, t)>0. De esta forma, se rompería con la contradicción de que una respuesta aptativa a nivel morfo-funcional, sólo se pueda dar en respuesta a presiones del medio externo. En realidad, en 7

Debe entenderse que estos valores sólo tienen sentido dentro del contexto teórico, dado que desde el punto de vista empírico no es posible otorgar valores. 8 Op. Cit., pág. 163, definición 4.11.

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este caso las respuestas a los cambios producidos en los componentes funcionales relacionados con una estructura, tienen un peso similar a los cambios producidos por el medio externo sobre dicha estructura. Por otra parte, es importante tener presente que un reposicionamiento en una estructura anatómica puede ejercer presiones sobre el citoesqueleto y, de esta forma, cambiar la expresión génica por medio de mecanismos de mecano-transducción (Wang, et al., 1993). Esta objeción al alcance del parámetro e es extensiva para el caso de las aptaciones nulas y malaptaciones presentadas por Mahner y Bunge. En cuanto a la afirmación de que las aptaciones tienen un rol biológico más o menos importante, es al menos objetable. Así, el éxito reproductivo de un conjunto de organismos en una población, depende principalmente de la eficacia de las aptaciones para su supervivencia y la transferencia de genes en la próxima generación. Por ejemplo, la armonía funcional en la estructura morfológica de un león, es crucial a la hora de alimentarse y dejar descendencia. Por otra parte, los autores aseveran que en morfología funcional, fisiología y ecología el origen e historia evolutiva de una característica tiene sólo un interés secundario. Sin embargo, tanto en morfología funcional como en ecología, el conocimiento del origen y la historia evolutiva de un rasgo es de fundamental importancia a la hora de poder darle sentido a la interpretación adaptativa. Sin esta perspectiva evolutiva )cómo podríamos afirmar que un rasgo o característica es realmente una adaptación?. Asimismo definen "aptación nula" como: Una característica a de un organismo b es una aptación nula en relación a algún ítem ambiental e en el tiempo t, si V(a, b, e, t)=0.9 Podríamos cuestionar )cuál puede ser el sentido de considerar una aptación nula? )de qué forma los biólogos podemos mensurar dicho tipo de aptación?. Normalmente en los trabajos de campo o experimentales solemos considerar aptaciones o malaptaciones. La nulidad del rasgo es un problema subjetivo en cuanto a la valoración del mismo. En este punto se me podrá objetar que todo valor dado a una característica o rasgo es de consideración subjetiva. Esto es cierto, pero la consideración de rasgos ventajosos o desventajosos para el organismo es evidente desde la perspectiva empírica. Los autores ejemplifican la aptación nula con el caso del apéndice humano, es decir, un órgano que cumplió un rol determinado y luego dejó de cumplirlo. Cabe preguntarse si no estaremos en presencia de un caso de atrofia funcional a nivel evolutivo. Siguiendo con esta línea de razonamientos se define mal-aptación de la siguiente manera: 9

Op. Cit., pág. 163, definición 4.12.

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Una característica a de un organismo b es una mal-aptación en relación a algún ítem ambiental e en el tiempo t, si V(a, b, e, t)