RANGO DE HÁBITAT Y COMPORTAMIENTO DEL CHIGÜIRO (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) EN UN SISTEMA PRODUCTIVO DEL CORREGIMIENTO DE VILLANUEVA, MUNICIPIO DE VALENCIA, DEPARTAMENTO DE CÓRDOBA, COLOMBIA

RANGO DE HÁBITAT Y COMPORTAMIENTO DEL CHIGÜIRO (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) EN UN SISTEMA PRODUCTIVO DEL CORREGIMIENTO DE VILLANUEVA, MUNICIPIO DE VALENCIA, DEPARTAMENTO DE CÓRDOBA, COLOMBIA

JULIO JAVIER CHACÓN PACHECO LILIANA SAHVETT MARTÍNEZ FERREIRA

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS E INGENIERÍAS PROGRAMA DE BIOLOGÍA MONTERÍA

2007

RANGO DE HÁBITAT Y COMPORTAMIENTO DEL CHIGÜIRO (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) EN UN SISTEMA PRODUCTIVO DEL CORREGIMIENTO DE VILLANUEVA, MUNICIPIO DE VALENCIA, DEPARTAMENTO DE CÓRDOBA, COLOMBIA

JULIO JAVIER CHACÓN PACHECO LILIANA SAHVETT MARTINEZ FERREIRA

Informe Final presentado como requisito parcial para optar al título de Biólogo

DIRECTOR JUAN CARLOS LINARES ARIAS, M. V. Z. M. Sc.

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS E INGENIERÍAS PROGRAMA DE BIOLOGÍA MONTERÍA

2007

Nota de aceptación ________________________________ ________________________________ ________________________________ ________________________________ ________________________________

________________________________ Firma del presidente del jurado

________________________________ Firma del jurado

________________________________ Firma del jurado

Montería, noviembre de 2007

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DEDICATORIA

A mi familia A esa Estrella que siempre me acompaña, Mi Padre. Mi Madre, que la quiero y le agradezco por estar siempre a mi lado. Mis Hermanas, por aguantarme por tantos años. Mi Padrino, por su apoyo y buenos concejos. A mis Amigos Por brindarme su amistad cuando más lo he necesitado. A esas personas que me quieren y valoran lo que soy.

Julio J. Chacón Pacheco

A mi madre, Floralba Ferreira Cardozo, que con su amor y dedicación ha sido la artífice de este logro y por quien me mantuve firme en el camino. A mi familia, por su paciencia en la espera de este momento. A mi novio, por acompañarme y entenderme en los momentos difíciles. A mis amigos, por los momentos compartidos. Pero sobre todo a Dios por permitirme llegar hasta aquí en compañía de los que mas quiero.

Liliana Sahvett Martínez Ferreira

iv

La responsabilidad ética, legal y científica, de las ideas, conceptos, y resultados del proyecto serán de los autores (Artículo 61 del Estatuto de Investigación y Extensión de la Universidad de Córdoba. Acuerdo Nº 093 del 26 de Noviembre de 2002, Consejo Superior)

v

AGRADECIMIENTOS:

 A Juan Carlos Linares Arias, por su orientación, asesoría y facilitación del trabajo durante todo el proceso y además por su valiosa amistad.  A Juan Carlos Carrascal Velásquez, por incluirnos como tesistas del proyecto “Caracterización Bioecológica del Chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Departamento de Córdoba”.  A Amalia Inés Díaz Royo, por su amistad y apoyo durante el muestreo de comportamiento.  A la Hacienda Camaguey y a todo su personal por toda su valiosa colaboración durante la ejecución de este trabajo.  A José Luís Espriella, por su asesoria en el uso del programa ArcGis 9.  A Lain Pardo, por su colaboración y facilitación de información para la elaboración de este trabajo.  Al grupo de Docentes del Departamento de Biología por su formación académica y personal durante todo este proceso.  A todas esas personas que de una u otra manera contribuyeron a la realización del presente trabajo.

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CONTENIDO

RESUMEN

15

1. INTRODUCCIÓN

17

2. OBJETIVOS

21

2.2 GENERAL

21

2.2 ESPECIFICOS

21

3. MARCO REFERENCIAL

22

3.1 CLASIFICACION Y CARACTERES GENERALES

22

3.2 ORGANIZACION SOCIAL

28

3.3 HABITOS TERRITORIALES

30

3.4 RADIO TELEMETRÍA

32

4. METODOLOGÍA

36

4.1 AREA DE ESTUDIO

36

4.2 METODOS

41

4.2.1 Observaciones de comportamiento 4.2.1.1 Análisis comportamental

41 43

4.2.2 Captura

44

4.2.3 Rango de Hábitat

47

4.2.3.1 Análisis de rango de hábitat 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 5.1 COMPORTAMIENTO

51 53 53 vii

5.2 RANGO DE HÁBITAT

69

6. CONCLUSIONES

80

7. RECOMENDACIONES

82

8. BIBLIOGRAFÍA

83

ANEXOS

89

viii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Distribución del Chigüiro (Mones y Kuhl 1981 en González-Jiménez 1995). .................................................................................................................. 24 Figura 2. Mapa de distribución y abundancia del chigüiro en el Departamento de Córdoba (Ballesteros 2001). ............................................................................... 26 Figura 3. Manada de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. .............................................................................................................. 28 Figura 4. Proceso de triangulación (Adaptado de White & Garrot 1990 en Camargo-Sanabria & Gómez-Valencia. 2005) ................................................... 34 Figura 5. Mapa de la ubicación geográfica del área de estudio Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. ................................................................. 38 Figura 6.

Área de estudio de Hydrochoerus hydrochaeris isthmius en el

Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. .............................................................................................................. 40 Figura 7. Hábitat del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. .............................................................................................................. 41 Figura 8. Puntos de observación comportamental. ..................................................... 43 Figura 9. Corral de captura ......................................................................................... 46

ix

Figura 10. Macho adulto con collar transmisor capturado en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. ....................... 46 Figura 11. Equipo de telemetría: a. Receptor ATS ® R2100 y b. Antena Yagi ......... 48 Figura 12. Sitios de captura y Estaciones de lectura. A. Estaciones y sitio de la primera captura y B. Estaciones y sitio de la segunda captura ........................... 50 Figura 13. Movimientos, actividades y posturas realizadas por los chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba: a, Parado; b, acostado; c, sesteando; d, sentado; e, pastar; f, pastar sentado; g, pastar sesteando; h, bañándose en el barro; i, marcaje con piporro; j, marcaje con adanales; k, caminando; l, en el agua; m, amamantando; n, copula o monta; o, lucha; p, intimidando; q, reconocimiento odorífero. ......................................................... 58 Figura 14. Frecuencia general de todas las actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. ........................................... 60 Figura 15. Frecuencia de actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. ................................................................. 61 Figura 16. Variación de la frecuencia de las actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) durante el día en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. .............................................................................................................. 65 x

Figura 17. Distribución de las actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en tres periodos del día (mañana, medio día y tarde) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. ................................................................. 67 Figura 18. Frecuencia de actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) durante los periodos de sequía y lluvias en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. .............................................................................................................. 68 Figura 19. Mapa de Área de acción de los chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. ................................................................. 74 Figura 20. Áreas de acción del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba con el 100, 95 y 50% de las localizaciones: A, Apolo; B, Ceres; C, Emira y D, Luisa. ................................................................................ 75 Figura 21. Promedios de las áreas de elipse de error asociadas a las localizaciones de cada animal. ............................................................................ 79

xi

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Seguimiento radio-telemétrico en época seca ............................................... 49 Tabla 2. Seguimiento radio-telemétrico en época lluvia ............................................. 49 Tabla 3. Área de acción de los chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en un sistema productivo en el Corregimiento de Villanueva en las épocas secas y de lluvias. ................................................................................................ 72 Tabla 4. Áreas de acción promedios reportados en la literatura para Hydrochoerus hydrochaeris. ............................................................................... 77

xii

LISTA DE ANEXOS

Anexo A. Formato de observaciones de comportamiento .......................................... 90 Anexo B. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para todo el estudio. ............................................................................................ 91 Anexo C. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para la época seca. ............................................................................................... 92 Anexo D. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para la época de lluvias. ...................................................................................... 93 Anexo E. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para el periodo de la mañana............................................................................... 94 Anexo F. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para el periodo del medio día. ............................................................................. 95 Anexo G. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para el periodo de la tarde. .................................................................................. 96 Anexo H. Prueba t para dos muestras suponiendo varianzas desiguales con respecto al comportamiento del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) para las épocas seca y de lluvias en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. ....................... 97 Anexo I. Formato de campo para el registro de los datos de radiotelemetría ............. 98

xiii

Anexo J. Análisis de Kruskal Wallis para las áreas de las elipses de error arrojadas en el calculo de las localizaciones obtenidas para la determinación

de

rango de hábitat

del

chigüiro

(Hydrochoerus

hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. ................................................................. 99

xiv

RESUMEN

La especie Hydrochoerus hydrochaeris es autóctona del continente americano, siendo el único representante actual de la familia Hydrochoeridae, con dos subespecies Hydrochoerus h. hydrochaeris y Hydrochoerus h. isthmius. La primera habita en los llanos de Colombia, Venezuela, Brasil, Argentina, Paraguay, Ecuador, Perú, Bolivia, y las Guyanas. La otra, se encuentra aislada de su similar por los Andes de Mérida en Venezuela y la Serranía del Perijá en Colombia habitando el norte de estos países.

Con el fin de ofrecer mayor información acerca de la biología de la especie, en este estudio se busco conocer el rango de hábitat y el comportamiento de la subespecie Hydrochoerus h. isthmius, para lo cual se llevaron a cabo seguimientos a una población entre el mes de septiembre de 2005 y mayo de 2007 dentro de predios ganaderos del Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba, Colombia, donde se realizaron observaciones durante seis meses abarcando las épocas seca y de lluvias tomando datos de comportamiento por medio de muestreos Ad libitum y Muestreos Aleatorios este ultimo se realizó con el propósito de comparar los patrones de actividades obtenidos con trabajos realizados en la subespecie Hydrochoerus h. hydrochaeris. Por su parte, para conocer el área de acción se realizaron radiolocalizaciones en las dos épocas climáticas (seca y de lluvias) a cuatro animales previamente radiomarcados.

15

Se encontró que el chigüiro presenta tolerancia a los humanos, muestra un comportamiento social complejo donde se aprecian diversos movimientos, actividades y posturas (Parado, Acostado, Sesteando, Sentado, Pastar, Bañándose en barro, Marcaje o comportamiento territorial, Caminando, En el agua, Amamantando, Copla o monta, Luchando, Intimidando, Comportamiento de alerta). Se observó que las actividades relacionadas a la reproducción y territorialidad presentaron las frecuencias mas bajas. Por otro lado, la distribución de las actividades en los periodos del día (mañana, medio día y tarde) presentaron una estructuración de acuerdo a variables medioambientales, tales como el clima. Los patrones de comportamiento no presentan diferencias significativas en cuanto a la estacionalidad se refiere.

El rango de hábitat en Hydrochoerus h. isthmius en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba presenta una mayor área de acción durante la época seca (1.93 ha (D.E ± 0.88)) que durante la época de lluvias (0.47 ha (D.E ± 0.32)). En contraste con la subespecie Hydrochoerus h. hydrochaeris que presenta áreas de uso desde 5.5 ± 10.8 ha hasta 44 (10 - 56) ha. el Hydrochoerus h. isthmius presenta áreas de uso mas pequeñas (1.20 ha (D.E ± 1.0)).

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1. INTRODUCCIÓN

En Colombia los mamíferos constituyen uno de los grupos relativamente menos diversificados dentro de la Fauna Tetrápoda, sin embargo es importante mencionar que la diversidad de mamíferos de Colombia es aún comparativamente superior a la de los demás países de la región andina, exceptuando el Perú (Rodríguez-M et al. 2006). La labor de evaluar el estado de amenaza de las diferentes especies de mamíferos a nivel nacional, adelantada hasta ahora, ha sido de gran importancia pues establece una línea base para monitorear el avance de los programas y acciones de conservación del Estado y de la sociedad civil. No obstante queda aun mucho camino por recorrer para acercarnos a conocer el estado real de conservación de nuestro gran patrimonio natural (Rodríguez-M et al. 2006). Los mamíferos son considerados también componentes integrales de la religión, la cultura, y la economía de los habitantes de la región neotropical, y son utilizados como alimento, mascotas y/o elementos decorativos (Morales-Jiménez et al. 2004).

Asimismo, en Colombia se vive un proceso acelerado de transformación de sus hábitats y ecosistemas naturales a causa de la ejecución de políticas inadecuadas de ocupación y utilización del territorio, que han agudizado problemas de colonización y ampliación de la frontera agrícola, entre otros (Instituto Alexander Von Humboldt 1998). Además, existen deficiencias en la investigación sobre el recurso fauna (UlloaDelgado 2001), conllevando a esfuerzos ineficientes de conservación y utilización de 17

este. El caso de la especie Hydrochoerus hydrochaeris que ha recibido poca importancia a pesar de su valor potencial como un componente de la dieta en países suramericanos como Brasil, Venezuela, Colombia, entre otros, y su valor biológico por considerarse junto con especies tales como los tapires (Tapirus pinchaque, T. baiirdi y T. terrestris) una de las fuentes de proteína mas grandes para predadores importantes en los ecosistemas terrestres neotropicales, como son el jaguar (Panthera onca), el puma (Puma concolor) y la babilla (Caiman crocodilus fuscus) (Aldana et al. 2003), además, de ser un transformador de la biomasa vegetal en carne y controlador de las plantas acuáticas, permitiendo así la oxigenación de los cuerpos de agua donde habita (González-Jiménez 1995). A pesar de ser el Hydrochoerus hydrochaeris hydrochaeris bastante estudiada, actualmente se tiene información escasa y fragmentada sobre el estado actual de las poblaciones silvestres en Colombia (Aldana-Domínguez et al. 2004). En el caso de la subespecie Hydrochoerus hydrochaeris isthmius, en el Caribe colombiano donde esta se distribuye no se han llevado a cabo muchos estudios a cerca de su biología. Se reportan los realizados por Ruiz (1989) y Ballesteros (2001), sin embargo, estos trabajos no han profundizado en las variables ecológicas y comportamentales que son necesarios en el establecimiento de planes de conservación y manejo para la especie. Cabe anotar que Baptiste, M. P. & Franco A. M. (2006) consideran al chigüiro como una especie de especial interés para la conservación en el Departamento de Córdoba.

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El Hydrochoerus hydrochaeris es el roedor más grande del mundo y habita en gran parte de Suramérica y Panamá. Los hábitats son diversos y poseen como elemento común un cuerpo de agua y una zona de apacentamiento que pueden ser pastos, bosques de galería, vegetación arbustiva o plantas emergentes de los cuerpos de agua (Ojasti 1973; Ojasti 1980; Mones & Ojasti 1986; Alho et al. 1989; Herrera 1999; Aldana-Domínguez et al. 2002). Es un roedor que presenta una digestión similar a la de los rumiantes llegando hasta el punto de competir con estos (Ojasti 1973; 1980). Hydrochoerus hydrochaeris es una especie de gran interés económico, dada su alta productividad y la buena calidad de su carne y cuero (Alho et al. 1989).

En países como Brasil, Venezuela y Argentina cuentan con programas exitosos de manejo y capturas controladas de chigüiros (Alho et al. 1989; Herrera 1999; Sánchez 2001). Sin embargo, aun se cometen errores, debido a que los encargados de tomar decisiones en cuanto al status de las poblaciones solo tienen en cuenta ciertas variables como la densidad promedio y tasa de crecimiento dejando de lado los factores ecológicos y comportamentales que afectan a los individuos, los cuales sumados, producen los parámetros poblacionales observados (Goss-Custard & Sutherland 1997 en: Herrera 1999). En Colombia, se aprovechan algunas poblaciones silvestres pero no están establecidos protocolos de seguimiento y evaluación del comportamiento demográfico de la población (Sánchez 2001). A pesar de los estudios que se han llevado a cabo sobre esta especie existe muy poca atención a los de tipo comportamental, orientados a incrementar su eficacia reproductiva y productiva. Es 19

probable que poblaciones de chigüiros en vida silvestre registren indicadores de reproducción muy bajos debido a factores etológicos, sumados a los de tipo alimenticio (Ramírez-Perilla 2004).

En el ambiente académico y científico existe la claridad de que la conservación, manejo y uso sostenible de las poblaciones de fauna silvestre es factible tanto biológica como técnicamente, pero siempre y cuando se apliquen todos aquellos conceptos y procedimientos de la ecología de las poblaciones de fauna silvestre (Sánchez 2001). La conservación de la fauna silvestre debe fundamentarse en el conocimiento y la investigación, ligados a estrategias definidas con objetivos y acciones viables (Ulloa-Delgado 2001).

En Colombia se tienen identificadas deficiencias en la investigación básica y aplicada, que comprometen varias disciplinas de la biología y las acciones de la gestión y administración sobre el recurso fauna. Además, se tienen identificadas deficiencias en estudios básicos de las especies, inventarios y estudios de la dinámica poblacional, autoecología y sinecología, proyectos de desarrollo, educación ambiental y la aplicación de la normatividad (Ulloa-Delgado 2001).

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2. OBJETIVOS

2.2 GENERAL



Determinar el rango de hábitat y comportamiento del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en un sistema productivo del Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba en las épocas seca y de lluvias.

2.2 ESPECIFICOS



Determinar el área de acción del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en un sistema productivo del Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.



Describir el sistema social del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en un sistema productivo del Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.



Determinar los efectos del cambio estacional en el comportamiento social del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en un sistema productivo del Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

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3. MARCO REFERENCIAL

3.1 CLASIFICACION Y CARACTERES GENERALES

Orden: Rodentia Suborden: Caviomorfa Familia: Hydrochaeridae Genero: Hydrochoerus Especie: Hydrochoerus hydrochaeris Subespecie: Hydrochoerus hydrochaeris isthmius

El epíteto genérico fue validado por La Comisión Internacional de la Nomenclatura Zoológica en 1998 (Ojasti 2004).

La evolución histórica de este roedor muestra que el chigüiro es uno de los mamíferos que evolucionó en América durante la era Cenozoica. Su filogenia se remonta al Oligoceno inferior sudamericano. En el Mioceno la evolución produjo una divergencia entre los Eocardidae e Hydrochoeridae (antiguos chigüiros), que se desarrollaron conjuntamente, y los Cavioidae (donde se encuentran los cobayos o cuyes) que lo hicieron en forma independiente. El animal ancestral se llamó Cardiatherinae, de mayor corpulencia y tamaño. En el Pleistoceno existían por lo menos seis géneros con varias especies, según los fósiles descubiertos desde el sur de 22

los Estados Unidos hasta el sur de la Argentina. Estos fósiles provienen de individuos de hasta el doble de tamaño que los actuales chigüiros y con mayor especialización (González-Jiménez 1995).

En la actualidad solo existe una especie viviente (Hydrochoerus hydrochaeris), la cual, se divide en dos subespecies que son H. h. hydrochaeris Linneus, 1766 e H. h. isthmius Goldman, 1913 (Perea & Ruiz 1977). H. h. hydrochaeris se distribuye hacia el este de Colombia, los Llanos Orientales, los llanos de Venezuela, Surinam, Guyana y Guyana Francesa. Lo mismo que en la región amazónica de Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil. En este último país se encuentra ampliamente distribuido excepto en Nordeste. También se encuentra en Paraguay, en Uruguay y en la parte norte de Argentina, llegando hasta el río Quenequen en la provincia de Buenos Aires. Por lo tanto, geográficamente corresponde a las cuencas hidrográficas de los principales ríos suramericanos, Orinoco, Amazonas, Paraná y Río de la Plata. Por su parte, H. h. isthmius se encuentra en el centro de Panamá, Noroeste de Venezuela y en Colombia, se localiza en las vertientes del Océano Atlántico, la hoya del Magdalena hasta el sur del Huila, la hoya del Cauca especialmente en el bajo Cauca, las hoyas de los ríos Sinú y Atrato; en la vertiente del Pacífico en la hoya del río Mira y en la zona costera del Chocó (Torres & Sanabria 1976 en CAB 2006) (Figura 1). En el Departamento de Córdoba se encuentra distribuida según Ballesteros (2001) en zonas de acceso restringido o en sitios donde se ejercen controles de las actividades de cacería furtiva, utilizando hábitats cenagosos cercanos a los ríos Sinú y San Jorge, encontrándose ausente de la subregión costanera del departamento (Figura 2). 23

Figura 1. Distribución del Chigüiro (Mones y Kuhl 1981 en González-Jiménez 1995).

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El chigüiro es el roedor mas grande del mundo; es un animal grande y pesado con forma descendente; el cuello es corto; la cabeza es voluminosa con el hocico alto y truncado; las orejas pequeñas; los ojos y los orificios nasales están situados cerca del plano superior de la cabeza (Ojasti 1973, González-Jiménez 1995); sus extremidades son cortas; los pies son perisodáctilos, con dedos unidos por una moderada membrana; las patas delanteras tienen cuatro dedos y solo tres uñas, con aspecto de cascos fuertes y gruesas; tiene vestigios de cola (Mones & Ojasti 1986); su piel es gruesa, resistente y muy cotizada para la fabricación de artículos de cuero, el pelaje lo constituyen cerdas largas y gruesas, su coloración varia de acuerdo a la edad y el hábitat, desde rojizo a gris oscuro (Mones & Ojasti 1986, Ojasti 1973).

Los genitales en ambos sexos se encuentran escondidos en un saco genital (Alho 1986), es por esto, que los sexos solo se distinguen externamente, sea por la presencia de una glándula “piporro” nasal en los machos (Azara 1802 en: Mones & Ojasti 1986) o seis pares de mamas abdominales en las hembras (Bufón 1764 en: Mones & Ojasti 1986; Ojasti 1973). El chigüiro logra su desarrollo sexual al llegar a un peso de 30 o 40 kg o aproximadamente la edad de 1.5 años (Ojasti 1973).

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Figura 2. Mapa de distribución y abundancia del chigüiro en el Departamento de Córdoba (Ballesteros 2001).

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De acuerdo a la alimentación, el chigüiro es considerado un consumidor primario especializado en consumir forrajes con alto contenido de proteínas; gracias a sus incisivos estos animales son capaces de cortar pastos a nivel del suelo. Su capacidad digestiva para el forraje basto o de mala calidad es similar a la de los rumiantes, razón por la cual el chigüiro prefiere zonas de sabana (Ojasti 1980, Mones & Ojasti 1986, Alho et al. 1989, Stewart 2005). La composición de su dieta y preferencias alimentarías cambian estacionalmente como respuesta a los cambios temporales del clima, la calidad y la abundancia de los forrajes (Quintana et al. 1998a, 1998b; González & Naranjo 2007). En lugares donde hay una alta densidad de chigüiros estos pueden competir con el ganado por los forrajes, invadir y destruir los cultivos, así como deteriorar la calidad del agua de los abrevaderos. (Ojasti 1973; Mones & Ojasti 1986; Forero-Montana et al. 2003). Aunque, sus patrones de uso de hábitat sugieren que su estrategia de forrajeo incluye el permitir un tiempo de recuperación al pastizal utilizado (Barreto & Herrera 1998 en: Herrera 1999). Esto debido a que el chigüiro puede llegar a abandonar su lugar de apacentamiento durante la época seca en busca de otro sitio que le brinde mejor oferta alimenticia.

La reproducción en estos animales se da todo el año, aumentando en las proximidades de la época lluviosa, la incidencia de la gestación varía desde una por año, hasta dos gestaciones en áreas favorables (Ojasti 1973). Se han reportado periodos de gestación entre los 104 y 111 días (Trapido 1949 en: Perea & Ruiz 1977).

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3.2 ORGANIZACION SOCIAL

Los chigüiros son animales sociales (Figura 3). El tamaño de los grupos que estos forman dependen fundamentalmente de los siguientes factores del ecosistema donde vive: la sabana inundable, los períodos de lluvias, topografía, presencia de bancos con matorrales, la sequía, los predadores y el hombre (González-Jiménez 1995).

Figura 3. Manada de chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

La estabilidad del grupo social varía estacionalmente, siendo la cohesión más baja en al período seco del año, cuando en los grupos familiares hay animales ausentes y están presentes miembros extraños. La variación del tamaño del grupo es en este

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momento muy aleatoria, condicionando fluctuaciones muy marcadas. Al llegar las lluvias y la inundación, la subdivisión de estos grandes grupos y la reagrupación en los viejos grupos familiares son muy características (Ojasti 1973; González & Naranjo 2007).

Aunado a lo anterior, se puede afirmar que el tamaño de la población, composición, patrones de reproducción, tasas de mortalidad, todos pueden tener efecto en las interacciones, la estabilidad del grupo y otros aspectos de la vida social de los animales (Schaller & Crawshaw 1981).

Por otra parte, la característica más resaltante del sistema social de los chigüiros es la estricta jerarquía de dominancia existente entre los machos. El macho dominante mantiene su status a través de persecuciones simples y estereotipadas en las que el subordinado es desplazado (Herrera & Macdonald 1993). El macho dominante es, por supuesto, el que obtiene la mayoría de los apareamientos aunque los subordinados obtienen una proporción no insignificante de éstos (Herrera & Macdonald 1993). Esta jerarquía inicia con el macho dominante, seguido de un grupo de hembras que son las encargadas del cuidado de las crías que a su vez conforman el eje central del grupo familiar debido a que estas son a las que se defienden, por ultimo encontramos a los machos subordinados o satélites que son individuos que pueden cambiar de manada.

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3.3 HABITOS TERRITORIALES

Cabe resaltar, que la magnitud de la territorialidad de una especie podría depender de la capacidad o magnitud de la defensa de un recurso (el cual es función de su estabilidad espacial y temporal) junto con el valor para el individuo, en contraposición al costo de defensa. Al desarrollar sus actividades rutinarias, dentro de una población un animal usa distintas áreas llamadas áreas de acción o territorios. La naturaleza de estas áreas y los patrones de dispersión varían entre especies, pero es determinada por la disponibilidad y distribución de recursos. Aunque la naturaleza y distribución de estos recursos puede determinar el tamaño del territorio o del rango de acción, los recursos claves pueden diferir entre segmentos de una población (GómezValencia & Sánchez-Palomino 2005).

El rango de hábitat de las especies varia de acuerdo al tamaño del cuerpo o la disponibilidad del hábitat (McNabs 1963). Esa disponibilidad se refiere a la accesibilidad a componentes físicos y biológicos que tiene un animal en un área determinada (Jonhson 1980). El uso que un animal hace de un hábitat se refiere a la manera en que un animal utiliza (o consume) una colección de componentes físicos y bióticos (Hall et al. 1997).

En Colombia, solo se han realizado tres trabajos sobre área de acción del chigüiro, todos en los llanos orientales. Perea y Ruiz (1977) realizaron el primer trabajo sobre este tema, reportando un área de acción anual promedio de 44 ha en el Departamento 30

del Meta y 34 ha en el Departamento de Arauca. Por otra parte, Camargo-Sanabria, A. (2005c) encuentra un área de acción para la época de lluvias de 32.74 ha en el Municipio de Paz de Ariporo, en el Departamento de Casanare, mientras que Pardo (2006), en una zona contigua encuentra para la época seca que estos animales utilizan un área de acción de 6.19 (SE 0.14) ha.

Sin importar el status, todos los miembros adultos de una manada de chigüiros defienden un territorio común (áreas centrales de menos de una hectárea). Los limites de los hábitats los marcan con aromas (glándulas adanales y nasales) (Mones & Ojasti 1986; Herrera 1999). La defensa de estas áreas esta dada por ciertas variables entre las que se pueden resaltar la seguridad, el alimento, áreas de descanso, entre otras. El chigüiro, de acuerdo a diversas combinaciones de las características del hábitat, éste puede ocupar distintos tipos de ambientes naturales que poseen como entes comunes un cuerpo de agua y una zona de apacentamiento que pueden ser pastos, bosques de galería, vegetación arbustiva o plantas emergentes de los cuerpos de agua. (Ojasti, 1973; Ojasti, 1980; Mones & Ojasti 1986; Alho et al. 1989; Herrera 1999; AldanaDomínguez et al. 2002).

Teniendo en cuenta, que los procesos y mecanismos de dispersión de una especie animal son un aspecto relevante para la conservación porque afectan a la mortalidad diferencial por sexos en el proceso de alcance de la madurez sexual (que coincide aproximadamente con el momento de la dispersión en muchas especies), y porque influyen sobre la ocurrencia de apareamientos consanguíneos y la formación de las 31

nuevas unidades sociales (Herrera 1999); es de importancia resaltar que en los chigüiros, la dispersión ocurre al año de edad y se da en grupos: un subordinado se aleja de su grupo acompañado de subadultos (Herrera & Macdonald 1987; Herrera 1992). Este proceso de dispersión de los chigüiros enfatiza dos cosas: Primero, que estos forman grupos desde muy jóvenes -de hecho, su comportamiento gregario es notorio desde pocos días después de nacer- y segundo, que los grupos, al provenir de una misma unidad social, están formados por animales emparentados, al ser muchos de ellos hijos del dominante del grupo parental y de la misma o diferente madre (Herrera 1999).

3.4 RADIO TELEMETRÍA

Las investigaciones y estudios de la vida silvestre han desencadenado el desarrollo de técnicas novedosas y de alta tecnología para conocer las condiciones ecológicas y de manejo para las especies animales (Morales-Jiménez et al. 2004). Es el caso de la radio telemetría, técnica de obtener información de un animal por medio del uso de señales de radio desde un dispositivo portado por el animal.

La radio telemetría, como parte de los sistemas de sensibilidad a distancia (sensores remotos), ha permitido ampliar y facilitar el estudio de las poblaciones animales en sus medios naturales (Perea & Ruiz 1977). Además de tener diversas aplicaciones, las cuales dependen de los objetivos del estudio y las hipótesis de interés, las 32

aplicaciones más comunes de la telemetría además de la estimación del área de acción son en estudios sobre los patrones del uso del hábitat y las tasas de sobrevivencia, así como también aspectos relevantes acerca de la biología, tiempo y rutas de migración de distintas especies (Ministerio de Ambiente, Tierras y Parques. 1998). El área de acción no es más que un movimiento más o menos definido a un espacio conocido, que se produce en un día, semana o mes para localizar recursos. En teoría, el área de acción permite identificar el área de hábitat necesaria para asegurar poblaciones mínimas viables; sin embargo, se deben considerar otros factores como disponibilidad de comida, densidad de coespecíficos, efecto del tamaño del cuerpo, competidores, depredadores y condiciones ambientales (Camargo – Sanabria 2005a).

Una suposición importante de los estudios de telemetría es que los movimientos y el comportamiento de los animales radio-marcados es similar al del resto de animales, es decir, que los animales son una muestra representativa de la población. Independientemente del sistema de telemetría utilizado, se deben considerar los efectos potenciales sobre el comportamiento normal del animal por el hecho de ser manipulados e instrumentados (Camargo-Sanabria 2005b).

La radio telemetría se divide en dos: radio localización y radio seguimiento; en este trabajo solo se hará referencia a la técnica de radio localización. Esta técnica es muy utilizada para determinar la ubicación actual de un animal; se basa en la triangulación que consiste en estimar localizaciones de animales que se mueven rápidamente y que usan grandes áreas (Samuel & Fuller 1994). Este método involucra el uso de dos o 33

más lecturas direccionales (biangulación y triangulación, respectivamente) obtenidas desde puntos o estaciones de lectura conocidas (Figura 4), en los cuales se pueda cruzar la ubicación estimada del animal radio-marcado.

Figura 4. Proceso de triangulación (Adaptado de White & Garrot 1990 en CamargoSanabria & Gómez-Valencia. 2005)

Las fuentes de error fundaméntales del método telemétrico las determina el rango de recepción de la radio – señal y el grado de movilidad del animal estudiado. El rango de recepción propio del equipo transmisor, se vera afectado principalmente por la topografía, la cobertura de la vegetación y el tipo de antenas (transmisora y receptora) (Perea & Ruiz 1977, Samuel & Fuller 1994).

34

El uso de tres o más estaciones de recepción provee mayores ventajas en la estimación de la localización del transmisor, debido a que los rumbos o azimuts erróneos pueden ser detectados. Los rumbos o azimuts erróneos pueden aparecer por una reflexión de la señal (rebote), causada por un terreno escabroso, por errores en el registro de los datos, o errores en la detección de la señal (Camargo-Sanabria & Gómez-Valencia 2005).

35

4. METODOLOGÍA

4.1 AREA DE ESTUDIO

El estudio se llevó a cabo durante las épocas de lluvia y seca entre los meses de septiembre de 2005 y mayo de 2007, en la hacienda Camaguey, sistema productivo (ganadería y agricultura) localizado en el Corregimiento de Villanueva, ubicado a los 8° 20’ latitud norte y 76° 6’ longitud oeste de Greenwich. Se localiza al noreste de la cabecera municipal de Valencia, Departamento de Córdoba, al noroeste de Colombia. Este corregimiento se encuentra delimitado al norte con el Municipio de Montería, al oriente con el Río Sinú, al occidente con los Corregimientos de las Nubes y Jaragüay, y al sur con la cabecera municipal de Valencia y el Corregimiento de Río Nuevo (Figura 5).

El territorio esta localizado sobre el piso térmico calido, a una altura de 40 m. s n m, con una temperatura promedia anual de 27.5 °C, precipitación promedia anual de 1.600 mm/año y humedad relativa del 84% (Palencia et al. 2006). Presenta dos épocas bien definidas, la época de lluvias, en los meses de abril a noviembre y la época seca de diciembre a marzo. La distribución de las lluvias es bimodal registrando sus máximos picos entre los meses de abril a mayo, y septiembre a noviembre, los promedios más bajos se presentan durante los meses de diciembre a marzo cuyos valores son inferiores a las medias mensuales, debiéndose esto último al efecto de la Zona de Confluencia Intertropical (ZCIT) que se encuentra en la posición 36

más meridional cerca del ecuador geográfico, quedando sometida esta zona a altas presiones originando así un tiempo anticiclónico (PBOT - Val. 2001).

El área de estudio se encuentra influenciada por vegetación de bosque seco tropical, donde por procesos de intervención agrícola y ganadera se puede encontrar principalmente vegetación característica de potreros, como son pastos y plantas graminoideas. En el hábitat ubicado en la hacienda Camagüey, la oferta de alimento esta representada principalmente por la especie Bothiochloa pertusa la cual constituye una significativa oferta de alimento utilizado por los chigüiros (González & Naranjo 2007). En la zona también se pueden encontrar lugares con entramados de bejucos espinosos que actúan como refugio para los animales y pequeñas plantaciones de Acacia magium, localizadas en los bordes de los cuerpos de agua más grandes (Figura 6).

37

Figura 5. Mapa de la ubicación geográfica del área de estudio Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

38

En esta zona se puede encontrar diversos cuerpos de agua, entre los cuales se destaca uno que posee abundante vegetación compuesta en su mayoría por la lechuga de agua (Pistia stratiotes) y otras plantas que constituyen un refugio ideal para los animales debido a su exhuberancia (Figura 7). La vegetación periférica de gramíneas y pastos naturales representan una importante oferta de alimento para los chigüiros, siendo claro que al llegar la época de lluvias se vuelve mas espesa ofreciendo mayor disponibilidad de alimento. Por su parte, la vegetación acuática en esta época presenta una disminución del follaje de las plantas emergentes a causa de la anidación de las aves en especial de las garzas (Egretta thula). En el caso de las plantaciones de acacias (Acacia magium) estas son más frondosas en relación a la época seca.

39

Figura 6. Área de estudio de Hydrochoerus hydrochaeris isthmius en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

40

Figura 7. Hábitat del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

4.2 METODOS

4.2.1 Observaciones de comportamiento

Con el fin de elaborar un etograma diario de actividades se realizaron observaciones durante los meses de septiembre de 2005 hasta enero de 2007, periodo durante el cual se obtuvo un total de 180.5 horas de Muestreo Exploratorio que consistió en explorar a todos los miembros del grupo rápidamente (1.5 min.) y anotar en un formato de registro las actividades realizadas (Anexo A) en ese instante el comportamiento de cada individuo. Para este fin, se escogió un grupo de animales, teniendo en cuenta su 41

ubicación en el área de estudio, la topografía del lugar, la visibilidad, el número de individuos y la no presencia de grandes fuentes de alteración del comportamiento de los animales (como es el caso de vías de transporte, maquinaria, encierro de ganado, entre otras).

En cada evento se observó a los individuos del grupo durante periodos de tiempos comprendidos entre las 7:00 a las 18:30 horas del día, cada 15 min. se registro la actividad y el comportamiento sexual. Los animales se monitorearon visualmente usando binóculos 10 x 50 mm Marca Nikon, observandose desde dos puntos diferentes, el primero constaba de dos observadores, mientras que el segundo solo de uno (Figura 8). Las observaciones iniciaban 15 min. después de llegar a los lugares de observación con el fin de registrar solo el comportamiento cotidiano (Jorgenson 1986, Alho et al. 1989). Las actividades fueron descritas de acuerdo a categorías, con el fin de establecer las actividades diarias de los animales.

Se llevaron a cabo observaciones mediante un muestreo Ad libitum que se fundamentó en anotar datos comportamentales eventuales en una libreta de campo del grupo escogido o de otras manadas. Este muestreo se realizó como complemento al Muestreo exploratorio.

42

Puntos de observación Manada observada

Figura 8. Puntos de observación comportamental.

4.2.1.1 Análisis comportamental

La información colectada por los tres observadores fue agrupada de dos formas: por épocas de muestreo (época seca y de lluvias), y de acuerdo a grupos de horas en el día (mañana (7:00 a 11:00 horas), medio día (11:00 a 15:00 horas) y tarde (15:00 a 18:30 horas)). A estas formas de organización de los datos se les aplicó un Análisis 43

de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo con ayuda del programa Microsoft ® Office Excel 2003 para calificar los observadores (Anexo B, C, D, E, F, G), descartando las actividades donde el total de individuos observados en todo el muestreo fue menor o igual a 12 animales con el fin de obtener datos mas homogéneos. Con la información obtenida se procedió a realizar promedios aritméticos realizando graficas de frecuencia. Además, se realizó una prueba t-student con el fin de comprobar si existían diferencias significativas entre los promedios de actividades para las épocas de muestreo (Anexo H).

Para fines de análisis se agruparon las actividades en cuatro grandes grupos, descanso en agua (todas las actividades realizadas en el agua), descanso en tierra (aquellas donde los animales descansan en la tierra como el sesteo, sentado, acostado), forrajeo (actividades relacionadas con la alimentación como son pastar, pastar sentado, pastar sesteando) y otros (actividades donde la frecuencia total de observación fue inferior o igual a doce (12%). Esta agrupación se llevo a cabo con el fin de poder realizar comparaciones con trabajos realizados por Jorgenson (1986) y Alho et al. (1989) en la subespecie H. h. hydrochaeris, donde utilizaron las actividades generales como se agruparon anteriormente.

4.2.2 Captura

El proceso de captura se inició el 4 de enero de 2007 con la escogencia de dos manadas y el cebado del primer grupo con pasto Maralfalfa (Pennisetum viollaceum), 44

el cual se colocó en primer lugar a la orilla de la ciénaga y progresivamente se fue alejando de este lugar, con el fin de atraer los animales hacia un lugar donde fuese posible la construcción de un encierro (el encierro constaba de 21 caras de 2.25 m 2 cada una y una puerta de caída de 2.025 m2, esta construcción tenia una longitud de 12.43 m y un ancho máximo de 7.76 m.) (Figura 9). El montaje del corral se realizó paulatinamente con el fin de no causar un impacto directo sobre la manada y permitir una adaptación de estos a la construcción, la primera fase del encierro se inició con el montaje de las dos caras posteriores, luego se fueron agregando semanalmente dos o mas caras – dependiendo del comportamiento de los animales – hasta completar el encierro en su totalidad (siempre colocando el cebo) dejando una entrada de 1.25 m2 que permitía el ingreso de los animales al corral (Conv. Pers. Becerra, P, 2006), la captura se llevó a cabo el día 25 de febrero de 2007 a las 18:00 horas cuando se dejo caer la puerta, una vez capturados los animales fueron sedados aplicándoseles una mezcla de 3 ml de Ketamina + 1 ml de Xilacina con ayuda de un dardo, revirtiendo el efecto con 2 ml de Yohimbina, al notar que el sedante había hecho efecto se procedió a colocar los collares transmisores, marca ATS ® a dos individuos el macho dominante y una hembra subadulta (Figura 10).

El proceso de captura de la segunda manada inicio el 10 de marzo de 2007 siguiendo el mismo procedimiento anteriormente descrito y finalizando el día 2 de mayo de 2007 con la captura de dos hembras adultas que fueron igualmente radiomarcadas.

45

Figura 9. Corral de captura

Figura 10. Macho adulto con collar transmisor capturado en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

46

4.2.3 Rango de Hábitat

Para determinar el área de acción y los movimientos de los chigüiros se empleó la técnica de radio-localización.

A los animales radiomarcados se les dejo un periodo de adaptación al grupo de 10 días, durante el cual se les realizaron observaciones comportamentales. Esto con el fin de no sesgar los datos iniciales. Para facilitar la recolección de los datos a los individuos capturados en el primer grupo se les asignaron los siguientes nombres: al macho dominante se le llamo Apolo, a la hembra subadulta, Ceres; por su parte a las hembras adultas capturadas en el otro grupo se denominaron Emira y Luisa.

Para la localización de los animales se utilizaron dos receptores ATS ® R2100, dos antenas tipo Yagi (Figura 11) y dos brújulas, con el fin de tomar azimuts desde estaciones distintas simultáneamente. La toma de datos (azimuts) para las localizaciones (registradas según la dirección de la señal emitida por el collar) se realizó diariamente desde las 8:00 hasta las 17:00 horas, en intervalos de dos horas para cada animal (Tabla 1 y 2), anotándose la información en un formato anexo (Anexo I). El seguimiento de Apolo y Ceres se realizó durante la época seca (mes de marzo), en cambio el seguimiento de Emira y Luisa se llevo a cabo en la época de lluvias (mes de mayo).

47

a

Figura 11. Equipo de telemetría: a. Receptor ATS ® R2100 y b. Antena Yagi

48

Cada localización se realizó con mínimo tres azimuts por persona desde estaciones diferentes georeferenciadas, empleando máximo diez minutos por localización. Las estaciones de telemetría se colocaron a una distancia de 200 m aproximadamente entre si y un radio de 250 m del lugar de captura (Figura 12).

Tabla 1. Seguimiento radio-telemétrico en época seca Hora Individuo

8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 Día A

C

A

C

A

C

A

C

A

C

1

C

A

C

A

C

A

C

A

C

A

2

* Este esquema se repite hasta completar los 11 días de muestreo efectivo (A = Apolo, C = Ceres)

Tabla 2. Seguimiento radio-telemétrico en época lluvia Hora Individuo

8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 Día E

L

E

L

E

L

E

L

E

L

1

L

E

L

E

L

E

L

E

L

E

2

* Este esquema se repite hasta completar los 4 días de muestreo efectivo (E = Emira, L = Luisa)

49

A

B

Figura 12. Sitios de captura y Estaciones de lectura. A. Estaciones y sitio de la primera captura y B. Estaciones y sitio de la segunda captura

50

4.2.3.1 Análisis de rango de hábitat

Las localizaciones de cada animal se estimaron por medio del programa LOCATE III (Nams 2006) que utiliza el estimador de Lenth para obtener las coordenadas estimadas de la posición del animal a partir de los azimuts tomados en campo y una elipse de error con un 95% de confianza. Estas coordenadas se importaron a los programas ArcGis 9.2 y Ranges VI (Kenward et al. 2003) para calcular el área de acción con el método de mínimo polígono convexo (MPC), y además generar centros de actividad con la media armónica (Hc), método que indica el centro real de actividad del rango de hábitat, de los movimientos desde áreas de menor frecuencia a áreas de mayor actividad o permanencia (Dixon & Chapman 1980). De esta manera se calcularon áreas de acción con el 100% y 95% de los datos, así como un área núcleo con el 50% de las localizaciones, donde se observó una mayor concentración de las localizaciones de los animales. El área de acción promedio de los cuatro animales radiomarcados es un promedio geométrico y se generó en el programa Microsoft ® Office Excel 2003. Dado que el área tiende a tener distribución logarítmica, un promedio geométrico es más preciso que el calculado sin transformar las áreas individuales. Además, se generó un promedio aritmético con el fin de comparar con los datos obtenidos en trabajos realizados en la subespecie H. h. hydrochaeris (Perea & Ruiz 1977; Macdonald 1981; Herrera & Macdonald 1989; Camargo – Sanabria 2005c y Pardo, L. 2006).

51

Los parámetros con los que se analizaron los movimientos de los animales durante el tiempo de estudio fueron: el rango lineal o distancia máxima entre localizaciones; radio de actividad, entendida como la distancia promedio entre el centro de actividad y cada localización; la distancia máxima del radio de actividad, tomada desde el centro de actividad; distancia promedio diaria, calculada como el promedio de la distancia promedio diaria recorrida por el animal (PDD), en todos los días de muestreo. Todos estos parámetros se calcularon con el programa Ranges VI (Kenward et al. 2003).

Por otra parte, para evaluar la precisión del método utilizado y determinar si los errores en cuanto al tamaño (área) de la elipse de error de las localizaciones estaban asociados a los animales o a la hora en que fueron tomados los datos, se compararon las áreas de las elipses con un test de Kruskal Wallis utilizando el programa SYSTAT ® Versión 9 (Anexo J).

52

5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

5.1 COMPORTAMIENTO

El chigüiro en el Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba presenta un comportamiento adaptado al medio en que vive, además de un alto grado de aceptación a las actividades humanas, esto, sin dejar de lado su seguridad y la de su manada. Este comportamiento puede ser resultado de la interacción de estos animales con el hombre, ya que sus hábitats están intervenidos o dentro de sistemas agropecuarios. En general los chigüiros presentes en el área de estudio presentan tolerancia a los humanos y al parecer se han “acostumbrado” a la presencia de vehículos, maquinaria, viviendas e instalaciones de la finca. Forero-Montana et al. (2003) en el campo petrolero ubicado en Caño Limón (Arauca) notaron al igual que en este estudio que los chigüiros se han acostumbrado a la presencia del hombre y a la circulación de maquinaria y automóviles.

Los grupos familiares que forman se ubican la mayoría del tiempo alrededor de un cuerpo de agua, ya que este representa disponibilidad de alimento y refugio debido a la abundante vegetación; siempre están vigilantes y ante cualquier peligro, por mínimo que sea, lanzan una señal que alerta a todos los miembros de su manada, y manadas vecinas. La distribución de las manadas alrededor de este humedal depende básicamente de la ubicación de los cercados, rastrojos y plantaciones de Acacia

53

magium los cuales

también utilizan como barreras protectoras y en algunos

momentos del día como refugio y sitio de alimentación. Estos sitios de ubicación ofrecen condiciones diferentes, como es el caso de una manada que se ubica próxima a una carretera interna, no mas de 20 m de distancia, otras se localizan en predios de un potrero donde hay un corral de faenas frecuentes con el ganado bovino, además, existen otras manadas que se encuentra en zonas de difícil acceso para el hombre y para el ganado. Dependiendo de las características de ubicación de los grupos dentro del

área

de

estudio

los

chigüiros

muestran

comportamientos

diferentes,

evidenciándose en una adaptación o no a factores externos del medio (corral de ganadería, vías de transporte, el hombre y animales domésticos).

De acuerdo a los datos obtenidos del Muestreo exploratorio y Ad libitum el chigüiro en el Municipio de Valencia al igual que en el pantanal de Brasil (Alho et al. 1989) presenta un comportamiento social complejo en el que se pueden apreciar diversos movimientos, actividades y posturas, tales como:

Parado. Los animales permanecen inmóviles sobre las cuatro extremidades con la cabeza levantada a la espera de algún estimulo (Figura 13 a).

Acostado. Los chigüiros duermen durante lapsos cortos de tiempo a diferentes horas del día en áreas sombreadas. Esta actividad consiste en tumbarse y adoptar una posición curva o extendida (Figura 13 b).

54

Sesteando. Los chigüiros apoyan toda la parte ventral sobre el suelo dejando solo la cabeza levantada. Esta actividad de descanso es realizada más comúnmente en áreas abiertas (Figura 13 c).

Sentado. Esta también es una posición de descanso adoptada por los chigüiros muy frecuentemente cuando se encuentran cerca de los cuerpos de agua, además de ser una posición de vigilancia frente a cualquier peligro (Figura 13 d).

Pastar. Los chigüiros pastan de diversas maneras, una de ellas es como un herbívoro típico, otra forma es estando sentado y/o sesteando, sea la forma que utilicen siempre prefieren los brotes mas nuevos utilizando sus incisivos para cortar el pasto a ras de suelo (Figura 13 e, f, g).

Bañándose en barro. Los chigüiros cavan alrededor de los cuerpos de agua hasta formar una poza que utilizan para revolcarse y así cubrirse con barro (Figura 13 h).

Marcaje o comportamiento territorial. Este se evidencia en la delimitación del espacio ejercida principalmente por un macho – dominante – que realiza el marcaje químico del área, sea con la glándula en su morillo o con las glándulas adanales, además, se encarga del rechazo de individuos de grupos vecinos con agresiones. Cualquier integrante del grupo puede delimitar el 55

territorio pero exclusivamente lo hacen utilizando las glándulas adanales pasándose la vegetación herbácea por toda la parte ventral del cuerpo y orinando al final sobre éstas (Figura 13 i, j).

Caminando. Los chigüiros se desplazan de distintas formas, una de ellas es un paso corto por lo general en fila india, si se siente perseguido acelera el paso y ante el peligro corre (Figura 13 k).

En el agua. Los chigüiros utilizan el agua para refugiarse y desplazarse. El nado lo realizan con el cuerpo totalmente sumergido dejando solo la región nasal y los ojos fuera del agua. La mayor parte del tiempo pueden estar dentro de los cuerpos de agua permaneciendo inmóviles (Figura 13 l).

Amamantando. Esta actividad la realizan los chigüiros adoptando distintas posiciones ya sea sentado y/o parado donde las crías pueden acceder a las mamas y así succionar el alimento (Figura 13 m).

Copula o monta. Esta actividad inicia con la persecución del macho a la hembra en celo, cuando el macho es aceptado los dos individuos se dirigen al agua, ya en el agua el macho sube al dorso de la hembra. La copula dura poco segundos, luego el macho suelta a la hembra y se desplazan por el agua, pudiéndose repetir el acto sexual varias veces seguidas (Figura 13 n).

56

Luchando. Los chigüiros toman posición vertical abrazando a su contrincante y atacándolo con los dientes y uñas (Figura 13 o).

Intimidando. La base de esta actividad radica en la jerarquía del grupo que consiste en que los chigüiros de jerarquía mas alta dentro del grupo persiguen a individuos subordinados, generalmente el subordinado huye describiendo un semi-círculo de forma tal que no se aleja del grupo. Además, la realizan con el fin de evitar el acercamiento de intrusos a la manada (Figura 13 p).

Reconocimiento odorífero. Esto consiste en el encuentro de dos animales, donde uno inicia el contacto, esto se da entre individuos del mismo o de diferentes sexos. Los machos adultos inspeccionan la receptividad sexual de una hembra adulta por contacto naso-anal (Figura 13 q).

Comportamiento de alerta. Los chigüiros al sentirse atacados ejercen un ruido de alerta al grupo. En orden, todos los individuos del grupo se yerguen en sus patas traseras y luego son las hembras con sus crías las primeras en lanzarse al agua buscando protección, seguido a esto los machos al percibir el acercamiento del agresor emiten nuevamente un ruido mas fuerte y se lanzan detrás de las hembras.

57

a

b

c

d

e

f

g

h

i

j

k

l

m

n

o

p

q

Figura 13. Movimientos, actividades y posturas realizadas por los chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba: a, Parado; b, acostado; c, sesteando; d, sentado; e, pastar; f, pastar sentado; g, pastar sesteando; h, bañándose en el barro; i, marcaje con piporro; j, marcaje con adanales; k, caminando; l, en el agua; m, amamantando; n, copula o monta; o, lucha; p, intimidando; q, reconocimiento odorífero.

58

Durante el muestreo exploratorio, se notó que el grupo observado presentó una disminución en el número de individuos, el cual al comienzo estaba conformado por 25 individuos y al final del muestreo solo con 13 individuos, esto debido tal vez a las muertes causadas por la cacería y ataque de perros y/o por la reducción del área de acción debido al establecimiento de cultivos que pudo haber causado emigraciones locales (González & Naranjo 2007).

Los resultados obtenidos de este muestreo arrojaron que la actividad en el agua presentó la mayor frecuencia de observación (52.56%), seguido de sentado (14.46%), sesteo (13.67%) y pastar (11.83%). Por su parte, las actividades relacionadas con la reproducción y defensa del territorio, amantando, marcaje con piporro y reconocimiento fueron las que obtuvieron la frecuencia de observación mas baja, 0.13, 0.09 y 0.02% respectivamente (Figura 14). Este patrón de comportamiento se debe a que estas ultimas actividades no son cotidianas dentro de las manadas ya que están ligadas a la épocas (seca y de lluvias), la edad y al estro. En el caso de la territorialidad esta disminuye en la época de seca (Herrera & Macdonald 1987). Por su parte, la condicionante edad influye en la cantidad de individuos viables para reproducirse en determinado tiempo, es decir, entre más individuos adultos mayor probabilidad de apareamientos. En el caso del estro, esta variable esta ligada a los cambios hormonales que sufren las hembras, volviéndose de esta forma mas receptivas hacia los machos adultos, existiendo así un mayor porcentaje de copulas al ocurrir esto (Pereira, A. 1997; Ojasti 1973).

59

60.00 52.56

Frecuencia (%)

50.00 40.00 30.00 20.00

14.46 13.67

11.83

10.00 2.61 2.19 1.02 0.86 0.22 0.18 0.15 0.13 0.09 0.02 Reconocimiento

Marcaje con piporro

Amamantando

Bañandose en el barro

Acostado

Ataque

Caminando

Pastar sentado

Pastar sesteando

Parado

Pastar

Sesteo

Sentado

En el agua

-

Actividades

Figura 14. Frecuencia general de todas las actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

En este muestreo se encontró que la actividad descanso en agua obtuvo un 52.56% seguida de descanso en tierra (28.32%), y por ultimo otros (4.08%) (Figura 15), en contraste a lo evidenciado por Jorgenson (1986) y Alho et al. (1989) quienes determinaron que las actividades más frecuentemente realizadas por los chigüiros en el Pantanal de Brasil y en el Noreste de Colombia fueron el conjunto de actividades que ellos denominaron descanso en tierra, seguidas del forrajeo.

60

60,00 52,56

Frecuencia (%)

50,00

40,00

28,32

30,00

20,00 15,05 10,00 4,08 0,00 Descanso Agua

Descanso Tierra

Forrajeo

Otros

Actividades

Figura 15. Frecuencia de actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

Según Ulloa et al. (1999) las condiciones ambientales propias de una región pueden determinar el comportamiento de los individuos o de las poblaciones de una especie en condiciones silvestres. De acuerdo a lo anterior, lo observado en el área de estudio y en contraste con la información obtenida por Jorgenson (1986) y Alho et al. (1989) se puede decir que el comportamiento del chigüiro depende de diversos factores ambientales y sociales, como son: geomorfología de los hábitats, clima, disponibilidad de recursos, manejo de la especie y actividades humanas.

El hábitat de la subespecie H. h hydrochaeris presentan diferencias marcadas con el hábitat de la subespecie H. h. isthmius, como lo son los cuerpos de agua permanentes 61

y el manejo de las tierras por parte de los propietarios, sea para cultivos y/o ganadería. En el caso del manejo de la ganadería en el Corregimiento de Villanueva este presenta sistemas de rotación en extensiones de tierra de una a dos hectáreas proporcionando pasto en todo el año, el sistema ganadero se basa en establecer relaciones técnicas dirigidas a potenciar la productividad, tanto de la tierra como la de los animales (Mahecha et al. 2002). Aunque la base de la producción sigue siendo el pastoreo, se cuenta con pastos mejorados en asociaciones con leguminosas nativas o introducidas, manejados en forma mas intensiva, con control de malezas y aplicación de fertilizantes; se cuenta con suministro permanente de sales mineralizadas, en muchos casos formuladas para corregir las deficiencias del forraje; manejo sanitario de tipo preventivo; programas de reproducción y mejoramiento genético basados en monta controlada e inseminación artificial (Mahecha et al. 2002). Esta situación le permite al chigüiro un uso más eficiente del hábitat y lo condiciona a comportarse de acuerdo a la forma de uso de la tierra por parte del hombre. En cambio, en los llanos colombianos, el tipo de ganadería está basado en la capacidad productiva del medio natural para generar biomasa, con mínima injerencia humana sobre estos procesos, caracterizadas por la pobreza del suelo, praderas naturales que soportan cargas muy bajas y variables, con alta dependencia del régimen climático y de los recursos disponibles (Mahecha et al. 2002), causando que el Hydrochoerus h. hydrochaeris utilice un patrón de actividades diferente con respecto al Hydrochoerus h. isthmius.

Por su parte, la hidrografía en los dos hábitats son diferentes, en general el Departamento de Córdoba presenta planicies inundables como son las hoyas, basines 62

y depresiones de las cuencas del Río Sinú y San Jorge, pero además de esto se encuentran áreas de inundación permanente debido a la manipulación del ecosistema por parte del hombre. En el área de estudio se encuentra un terreno ondulado que permite el mantenimiento de muchas áreas inundables que tradicionalmente son aprovechadas para la construcción de cuerpos de agua artificiales con el fin de mantener a los cultivos y la ganadería; por lo contrario el pantanal de Brasil, los Llanos

colombianos

y

venezolanos

se

presentan

ambientes

acuáticos

semipermanentes o estaciónales, como son los llamados pantanos y sabanas inundables, humedales que se presentan donde los nacimientos superficiales, las aguas subterráneas y las de escorrentía producen la saturación del acuífero y la consiguiente acumulación en depresiones del terreno de tamaño variable (Ojasti 1973; Jorgenson, J. 1986; Pereira, A. 1997; Rivera, M. & Caicedo, D. 2002).

Además, de las diferencias antes anotadas también cabe mencionar que los tipos de vegetación presentes en los hábitats son diferentes, en el Departamento de Córdoba se encuentran sabanas de origen antrópico, producto de las perturbaciones ocasionadas por el establecimiento de la agricultura y producción de pastos mejorados para la producción ganadera, actividades que afectan la estructura y composición florística de los bosques y por lo tanto modifican la dinámica de semillas, afectando la tasa de regeneración y resiliencia de los bosques, resultando en la sabanización de estos ecosistemas nativos (Flores, S & Dezzeo, N. 2005). Por el contrario, la vegetación existente en los llanos es producto de procesos naturales, conocida como sabanas naturales que presentan baja productividad y baja calidad de forraje (Medina 1994). 63

Estas diferencias de hábitat condicionan a las dos subespecies a comportarse de forma acorde a la disponibilidad de recursos.

Por otra parte, la cacería indiscriminada que sufre el chigüiro en la zona de estudio probablemente ha sido uno de los factores que mas ha afectado el comportamiento de este, ya que, lo ha forzado a mantenerse por mucho tiempo en el agua, en busca de refugio; situación que no ocurre con la subespecie H. h. hydrochaeris, que cuenta con capturas controladas y/o protocolos de manejo en las zonas donde se distribuye (Alho et al. 1989, Herrera 1999, Sánchez 2001).

Todas estas variables antes mencionadas, manejo del hábitat por parte del hombre, hidrografía, tipos de vegetación y cacería indiscriminada, condicionan al Hydrochoerus hydrochaeris a comportarse de forma diferentes de acuerdo a la variación existente en estas variables.

En cuanto a la organización de los datos en tres periodos del día (mañana, medio día y tarde) se observaron variaciones en las actividades al transcurrir las horas del día. En el caso de las actividades descanso en tierra y forrajeo, estas se pudieron observar principalmente en las horas de la tarde (63.54% y 78.13% respectivamente) (Figura 16), esta información coincide con lo reportado por Schaller y Crawshaw (1981), Mones y Ojasti (1986) y Alho et al. (1989) quienes anotaron que el chigüiro apacenta principalmente al final de la tarde y continúa con esta actividad en las primeras horas de la noche. 64

En contraste, la actividad descanso en agua, obtuvo un 48.14% del total de observaciones realizadas en el periodo de la mañana, descendiendo progresivamente al 31.88% en las horas del medio día, y alcanzando su mínima expresión en las horas de la tarde (19.97%). Lo que quiere decir que la actividad descanso en agua se encuentra influenciada por la temperatura ambiental (Clavijo 1991 en: Ballesteros 2001), pudiéndose anotar que los chigüiros utilizan este medio para evitar la deshidratación provocada por las altas temperaturas.

100 90 80

Frecuencia (%)

70 60 Tarde

50 Medio día

40 Mañana

30 20 10 0 Descanso Tierra

Descanso Agua

Forrajeo

Otros

Figura 16. Variación de la frecuencia de las actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) durante el día en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

65

De acuerdo a frecuencia de las actividades realizadas por los chigüiros durante el día, se puede decir que en la jornada de la mañana se encontró que los chigüiros realizan mas frecuentemente las actividades descanso en agua con un 67.26%, seguida de la actividad descanso en tierra (22.17%), siendo otras las actividades menos realizada en este periodo con un 4.79%. Durante el medio día los chigüiros distribuyen sus actividades de forma diferente a lo evidenciado en las horas de la mañana, en este periodo la actividad mas realizada por los chigüiros son descanso en agua con un 80.90% del total de las actividades, por su parte descanso en tierra, forrajeo y otras obtuvieron 9.87, 5.65 y 3.59% respectivamente. En el periodo de la tarde, se notó una distribución de las actividades mas alejada de los otros periodos del día, encontrándose que la actividad descanso en tierra con un 42.98% y forrajeo con 28.38% del total de actividades realizadas por los chigüiros durante el periodo de la tarde, fueron las mas representativas, notándose una clara disminución en la frecuencia de las actividad descanso en agua (24.93%) (Figura 17). Las variaciones de temperatura, brillo solar y otros factores climáticos en los periodos del día inducen cambios comportamentales, que en este estudio se evidencian en cambios en la distribución de las actividades durante las tres jornadas del día evaluadas. Además, los cambios periódicos en el clima no solo alteran el comportamiento sino también, la dieta, el patrón de forrajeo (Forero-Montana et al. 2003) y el número de integrantes en los grupos o manadas de chigüiros (Mejia 1986 en: CAB 2006). Es por esto, que si se detalla la información generada se puede notar que al llegar la tarde, es decir cuando la temperatura ambiente es mas baja, los chigüiros se vuelven más activos obteniendo una distribución más homogénea de todas las actividades. 66

120

100

Frecuencia (%)

80 Otros Forrajeo Descanso Tierra Descanso Agua

60

40

20

0 Mañana

Medio día

Tarde

Figura 17. Distribución de las actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en tres periodos del día (mañana, medio día y tarde) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

Durante los periodos secos y de lluvias no se observaron diferencias significativas (gl = 6, p = < 0.5) en cuanto a la frecuencia de cada actividad, pero cabe mencionar lo sucedido con las actividades forrajeo y descanso en tierra, donde se puede observar que para la época seca la frecuencia de observación de la actividad forrajeo fue del 17.6% mientras que para la época de lluvias fue de un 12.51%, siendo esto consecuente con las condiciones medio ambientales, ya que, en la época seca en el área de estudio el pasto se pierde existiendo menor oferta alimenticia (González & Naranjo 2007), obligando a los chigüiros a dedicar mas tiempo a esta actividad con el fin de cumplir sus requerimientos nutricionales, disminuyendo la frecuencia de 67

actividades relacionadas con el descanso, tal como se nota con los datos obtenidos en la actividad descanso en tierra para la época seca (25.69%) y para la época de lluvia (30.92%), ya que, los animales cubren sus necesidades de forrajeo en menor tiempo por la mayor oferta aumentando las actividades de descanso. De acuerdo a lo anterior, se puede notar que las condiciones ambientales, como el clima afecta el comportamiento de las especies (Figura 18).

60,00 53,0752,06 50,00

Frecuencia (%)

40,00 30,92 30,00

Seca Lluvia

25,69

20,00

17,60 12,51

10,00 3,64 4,51 0,00 Descanso Agua

Descanso Tierra

Forrajeo

Otros

Actividades

Figura 18. Frecuencia de actividades realizadas por el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) durante los periodos de sequía y lluvias en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

68

5.2 RANGO DE HÁBITAT

En este estudio se obtuvieron 142 localizaciones exitosas para los animales estudiados. Se obtuvo un distinto número de localizaciones por animal, ya que en algunos momentos no se recibía señal y fue imposible estimar los azimuts, además de la diferencia en el esfuerzo de muestreo entre los animales muestreados en la época seca con respecto a los muestreados en la época de lluvia. De este modo, Apolo y Ceres obtuvieron un total de 53 localizaciones cada uno, mientras que Emira 19 y Luisa 17 localizaciones.

El área de acción con promedio geométrico se estimó para los animales en 0.87 ha (D.E ± 1.07), mientras que el promedio aritmético estuvo en 1.20 ha (D.E ± 1.0). En la tabla 3, se observa el valor estimado de las áreas de acción para cada animal, utilizando el 100%, 95% y 50% de las localizaciones estimadas. En la época seca se obtuvo un área de acción con promedio aritmético de 1.93 ha (D.E ± 0.88), en contraste el área de uso de los chigüiros en la época de lluvias que estuvo en un promedio de 0.47 ha (D.E ± 0.32).

En términos generales todos los animales muestreados se observaron alrededor del cuerpo de agua (Figura 19), realizando actividades tales como forrajeo y descanso en tierra. El rango de acción de todos estos animales estuvo influenciado por dicho cuerpo de agua que les brinda oferta de alimento y refugio contra los predadores. Los dos grupos de animales presentan diferencias en cuanto a la distribución de sus 69

manadas en el medio. En el caso de Emira y Luisa, estos se ubican bajo la sombra de plantaciones de Acacia magium, presentan cercanía con otro grupo (65 m aproximadamente) y vías carreteables que delimitan su territorio; por su parte Apolo y Ceres se encontraban ubicados en cercados, y presentan una distancia considerable con otro grupo (aproximadamente 140 m), estando estas condiciones afectando el área de acción de cada uno de los grupos de individuos. La época de muestreo y la cantidad de localizaciones obtenidas influyeron en el resultado del rango de acción; esta información esta relacionada con lo descrito para el comportamiento durante las dos épocas, ya que el hecho de existir menor oferta alimenticia durante la época seca (González & Naranjo 2007), provoca que los chigüiros salgan a buscar alimento, ocupando así mayor territorio y dedicándole mas tiempo a esta actividad (Tabla 3), estando esto acorde con lo reportado por Alho et al. (1989) que indica que el área de acción de los chigüiros en el pantanal de Brasil es mayor en época seca que en la época de lluvias. Por el contrario, los trabajos realizados por Perea y Ruiz (1977), Herrera y Macdonald (1989), Macdonald (1981) y Pardo (2006) reportan que el rango de hábitat en la época de lluvias es mayor. Las diferencias que existen entre los hábitats de las dos subespecies, como en el caso del hábitat de Hydrochoerus h. hydrochaeris que presenta humedales (esteros y morichales) considerados bastas áreas de basines inundables aislados unos de otros por grandes extensiones sin vasos hidráulicos comunicantes, lo que genera un paisaje con una matriz de sabana y parches de humedales fragmentados. En contraste, para el hábitat de Hydrochoerus h. isthmius en la región Caribe donde los humedales corresponden a basines inundables del sistema hidráulico de un río conformando un paisaje que originalmente 70

correspondía a una matriz de bosque seco con parches de humedales conectados, lo que permite suponer que las poblaciones de esta región han estado sometidas a migraciones locales mas cortas que las de H. h. hydrochaeris permitiendo suponer que pudo haber influido en su tamaño corporal más pequeño (Díaz, A. 2007).

71

Tabla 3. Área de acción de los chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en un sistema productivo en el Corregimiento de Villanueva en las épocas secas y de lluvias. Área de Acción (ha) Época

Animales Localización Localización 100% 95%

Área Núcleo 50%

Patrón de Movimientos (m) Max Rango Radio de Radio PDD lineal Actividad de (m ± Actividad D.E**)

Apolo

1,31

1.01

0.36

165

42

94

61.64 ± 18.08

Ceres

2.55

1.57

0.25

224

40

118

Emira

0.25

0.23

0.03

75

18

41

28.21 ± 12.71

Luisa

0.70

0.68

0.18

156

46

97

63.83 ± 16.67

Seca

Lluvia

*Distancia promedio diaria recorrida **D.E = Desviación Estándar

59.01 ± 20.92

72

En cuanto a las diferencias entre los centros de actividad o área núcleo para los cuatro animales (Apolo, 0.36 ha; Ceres, 0.25 ha; Emira, 0.03 ha y Luisa, 0.18 ha) (Figura 20), donde se nota que Apolo presenta un área núcleo mayor que el resto de animales, a pesar de que su área de acción es menor (1.31 ha) que la presentada por Ceres (2.55 ha) (Tabla 3), esta situación se debe probablemente a que Apolo por su condición de macho dominante debe ocupar un área central mayor para poder cumplir con todas las funciones relacionadas a la territorialidad, incluyendo el cuidado de todas las hembras del grupo (Herrera & Macdonald, 1993).

La distancia diaria recorrida presentó una media de 53.17 m (D.E ± 16.76). Para el caso de la época seca la media fue de 60.32 m (D.E ± 1.86) y para la época de lluvias 46.02 m (D.E ± 25.19), esta diferencia es atribuible a que el promedio de la distancia diaria recorrida en la época de lluvias esta influenciado por el dato obtenido para Emira (28.21 m D.E ± 12.71) que en comparación con lo reportado para Luisa (63.83 m D.E ± 16.67) es considerablemente bajo. Esta situación se presenta de forma similar a lo obtenido para el área de acción donde Emira registró el dato mas bajo para el calculo de área (0.25 ha), queriendo decir que el PDD se comporta de manera independiente a la época (Tabla 3).

73

Figura 19. Mapa de Área de acción de los chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba. 74

A

C

B

D

Figura 20. Áreas de acción del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba con el 100, 95 y 50% de las localizaciones: A, Apolo; B, Ceres; C, Emira y D, Luisa.

75

En la tabla 4 se puede observar las diferencias notables en cuanto al área de acción de los individuos de la subespecie Hydrochoerus hydrochaeris hydrochaeris y los datos encontrados en el presente estudio. Esta diferencia entre los rangos de acción probablemente se debe a que el uso del espacio por los animales es el resultado de la combinación de factores internos, como son los fisiológicos y morfológicos del animal, y factores externos como son el medio ambiente (Burt, W.H. 1943, Gentile et al. 1997). Según McNab (1963) el rango de hábitat es afectado grandemente por el tamaño del cuerpo, queriendo decir que entre mayor masa corporal mayor área de acción, de acuerdo a esto y a lo discutido anteriormente donde se muestra la diferencia de los hábitats entre las dos subespecies y sumado a las diferencias en tamaños corporales, apreciadas por Ojasti (1973) y Mones y Ojasti (1986), y establecidas estadísticamente por Díaz, A. (2007) se confirma que son estas variables (medio ambiente y tamaño corporal) las que están condicionando las diferencias en el área de acción.

76

Tabla 4. Áreas de acción promedios reportados en la literatura para Hydrochoerus hydrochaeris.

Córdoba

Seca y lluvias

Área de Acción Promedio Ha (± D.E)* 1.20 (D.E ± 1.0)

Meta

Seca y lluvias

Arauca Casanare

Localidad

Época

Nº de Animales

Técnica

Método de Estimación

Fuente

4

Telemetría

PMC

Presente trabajo

44 (10 - 56)

11

Telemetría

Área mínima

Perea & Ruiz (1977)

Seca y lluvias

34 (10 – 56)

11

Telemetría

Área mínima

Perea & Ruiz (1977)

Lluvias

32.74 (3.77 – 54.48)

3

Telemetría

PMC

Camargo – Sanabria (2005c)

Casanare

Seca

6.19 (S.E 0.14)

Venezuela

Seca y lluvias

10.4 ± 3.7

Venezuela

Seca

5.5 ± 10.8

4 N.E**

N.E

Telemetría

Pardo, L. (2006)

Observación Polígonos

Herrera & Macdonald

directa

(1989)

irregulares

Observación N.E directa

* Según el autor se presentan rangos o Error estándar (SE) **NE= No especificado

PMC

Macdonald (1981)

77

Según el análisis realizado con el estadístico de Kruskal Wallis se determinó que el tamaño del área de las elipses de error se encuentra influenciado por los animales (p = 0.00), mas no por las horas de muestreo (p = 0.986), esto es debido a que las estaciones de muestreos de los dos grupos de animales (Apolo – Ceres y Emira – Luisa) se ubicaron en lugares con condiciones diferentes. En el caso del muestreo realizado a Apolo y Ceres las estaciones se encontraban mas expuestas a fuentes de interferencia características del área de estudio (vehículos, antenas de televisión y radio, cercados, ondulaciones del terreno, entre otras), por el contrario las estaciones de muestreo para Emira y Luisa no presentaban dicha condición. Estando esto acorde con Samuel, M. D. y Fuller (1994) que anotan que las fuentes de error fundaméntales del método telemétrico son las fuentes de interferencia y el tipo de antenas (transmisora y receptora). En la figura 21 se pueden observar los promedios de área de error de cada animal.

78

Least Squares Means 29525

AREA

21854

14183

6512

-1159

Apolo Ceres Emira Luisa ANIMAL

Figura 21. Promedios de las áreas de elipse de error asociadas a las localizaciones de cada animal.

79

6. CONCLUSIONES

El comportamiento del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) se caracteriza por ser un sistema social estratificado. Presenta patrones de actividad diferente de acuerdo a los periodos del día (mañana, medio día y tarde), manteniéndose dentro del agua principalmente durante el medio día (80.9%), descansando en tierra principalmente en las horas de la tarde (42.98%) y forrajeando principalmente en las horas de la tarde (28.38%), dedicando menos del 5% a otras actividades.

No existen diferencias significativas en el comportamiento del Hydrochoerus hydrochaeris isthmius en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba entre la época seca y la época de lluvias.

Es posible conservar al chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) en ambientes de agroecosistemas productivos, ya que presentan tolerancia a las actividades del hombre.

El Hydrochoerus hydrochaeris isthmius en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba presenta una mayor área de acción durante la época seca (1.93 ha (D.E ± 0.88)) que durante la época de lluvias (0.47 ha (D.E ± 0.32)).

80

La subespecie Hydrochoerus h. isthmius tiene áreas de uso mas pequeñas (1.20 ha (D.E ± 1.0)) con relación a la subespecie Hydrochoerus h. hydrochaeris que presenta áreas de uso desde 5.5 ± 10.8 ha hasta 44 (10 - 56) ha.

81

7. RECOMENDACIONES

Debido a que Hydrochoerus hydrochaeris isthmius en el Corregimiento de Villanueva presentan un rango de hábitat considerablemente pequeño con relación a la subespecie H. h. hydrochaeris, se presume entonces que las poblaciones en el Departamento de Córdoba se comportan de igual forma. Es por esto que se recomienda conocer los rangos de acción de poblaciones vecinas así como también establecer cuales son las rutas de comunicación entre poblaciones para determinar las migraciones locales y como se dan las tasas de reclutamiento.

82

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88

ANEXOS

89

Anexo A. Formato de observaciones de comportamiento Fecha:_________________

Observador: ______________________

Localidad: ___________________________

CATEGORIAS DE ACTIVIDADES Hora

90

Anexo B. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para todo el estudio. RESUMEN Descanso Tierra Descanso Agua Forrajeo Otros Observador 1 Observador 2 Observador 3

Cuenta 3 3 3 3

Suma 110,6428571 205,3571429 58,78571429 15,92857143

4 4 4

136,5 151,7857143 102,4285714

Promedio 36,88095238 68,45238095 19,5952381 5,30952381

Varianza 106,022109 53,1955782 122,430272 5,07312925

34,125 595,392432 37,94642857 949,426446 25,60714286 757,528912

ANÁLISIS DE VARIANZA Origen de las variaciones Actividades Observadores Error Total

Suma de cuadrados 6652,821429 319,2202381 254,2219388 7226,263605

Grados de libertad 3 2 6 11

Promedio de los Valor crítico para cuadrados F Probabilidad F 2217,607143 52,3386885 0,000107555 4,757062664 159,610119 3,76702624 0,087130495 5,14325285 42,37032313

91

Anexo C. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para la época seca. RESUMEN Descanso Tierra Descanso Agua Forrajeo Otros Observador 1 Observador 2 Observador 3

Cuenta 3 3 3 3

Suma 49,9285714 103,142857 34,2142857 7,07142857

Promedio Varianza 16,6428571 57,0816327 34,3809524 64,2057823 11,4047619 39,287415 2,35714286 0,01530612

4 4 4

60,5714286 75,3571429 58,4285714

15,1428571 114,173469 18,8392857 169,698554 14,6071429 354,389456

ANÁLISIS DE VARIANZA Origen de las variaciones Actividades Observadores Error Total

Suma de cuadrados 1636,08631 42,4821429 278,698129 1957,26658

Grados de libertad 3 2 6 11

Promedio de los cuadrados F Probabilidad 545,362103 11,7409206 0,00636555 21,2410714 0,45729201 0,65336456 46,4496882

Valor crítico para F 4,75706266 5,14325285

92

Anexo D. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para la época de lluvias. RESUMEN Descanso Tierra Descanso Agua Forrajeo Otros Observador 1 Observador 2 Observador 3

Cuenta 3 3 3 3

Suma 60,7142857 102,214286 24,5714286 8,85714286

4 4 4

75,9285714 76,4285714 44

Promedio 20,2380952 34,0714286 8,19047619 2,95238095

Varianza 7,52210884 116,576531 30,4098639 4,59353741

18,9821429 193,644133 19,1071429 327,784014 11 102,343537

ANÁLISIS DE VARIANZA Origen de las variaciones Suma de cuadrados Grados de libertad Promedio de los cuadrados F Probabilidad Actividades 1725,71896 3 575,239654 23,7055677 0,00099974 Observadores 172,607993 2 86,3039966 3,55657892 0,09579258 Error 145,596088 6 24,2660147 Total

2043,92304

11

Valor crítico para F 4,75706266 5,14325285

93

Anexo E. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para el periodo de la mañana RESUMEN Descanso Tierra Descanso Agua Forrajeo Otros Observador 1 Observador 2 Observador 3

Cuenta 3 3 3 3

Suma 32,07142857 97,28571429 8,357142857 6,928571429

4 4 4

40,71428571 51,57142857 52,35714286

ANÁLISIS DE VARIANZA Origen de las variaciones Suma de cuadrados Actividades 1793,514881 Observadores 21,17091837 Error 179,3460884 Total

1994,031888

Grados de libertad

Promedio 10,69047619 32,42857143 2,785714286 2,30952381

Varianza 40,1343537 58,8571429 0,26530612 1,00170068

10,17857143 148,27381 12,89285714 364,069728 13,08928571 145,276786

Promedio de los cuadrados F Probabilidad 3 597,8382937 20,0006021 0,001586285 2 10,58545918 0,35413516 0,715520511 6 29,89101474 11

Valor crítico para F 4,757062664 5,14325285

94

Anexo F. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para el periodo del medio día. RESUMEN Descanso Tierra Descanso Agua Forrajeo Otros Observador 1 Observador 2 Observador 3

Cuenta 3 3 3 3

Suma 7,857142857 64,42857143 4,5 2,857142857

4 4 4

24,57142857 24,92857143 30,14285714

ANÁLISIS DE VARIANZA Origen de las variaciones Suma de cuadrados Actividades 885,147534 Observadores 4,863095238 Error 8,871598639 Total

898,8822279

Grados de libertad

Promedio 2,619047619 21,47619048 1,5 0,952380952

Varianza 0,23639456 5,62414966 0,67857143 0,32823129

6,142857143 87,0646259 6,232142857 86,7835884 7,535714286 124,158163

Promedio de los cuadrados F Probabilidad 3 295,049178 199,546343 2,12957E-06 2 2,431547619 1,64449343 0,269493754 6 1,478599773 11

Valor crítico para F 4,757062664 5,14325285

95

Anexo G. Análisis de varianza de dos factores con una sola muestra por grupo para el periodo de la tarde. RESUMEN Descanso Tierra Descanso Agua Forrajeo Otros Observador 1 Observador 2 Observador 3

Cuenta 3 3 3 3

Suma 69,57142857 40,35714286 45,92857143 6

Promedio Varianza 23,19047619 278,67517 13,45238095 2,96088435 15,30952381 126,583333 2 3,12755102

4 4 4

66,64285714 75,28571429 19,92857143

16,66071429 132,467262 18,82142857 195,396259 4,982142857 27,9842687

ANÁLISIS DE VARIANZA Origen de las variaciones Suma de cuadrados Actividades 688,2942177 Observadores 443,4447279 Error 379,2491497 Total

1510,988095

Grados de libertad

Promedio de los cuadrados F Probabilidad 3 229,4314059 3,62977329 0,083911393 2 221,7223639 3,50781059 0,097962318 6 63,20819161 11

Valor crítico para F 4,757062664 5,14325285

96

Anexo H. Prueba t para dos muestras suponiendo varianzas desiguales con respecto al comportamiento del chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris isthmius) para las épocas seca y de lluvias en el Corregimiento de Villanueva, Municipio de Valencia, Departamento de Córdoba.

Media Varianza Observaciones Diferencia hipotética de las medias Grados de libertad Estadístico t P(T