Programas de computación en sistemática y biogeografía histórica: revisión crítica y criterios para su selección

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UNIVERSIDAD NACIONAL i\UT6NOMA DE

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FONDO DE CULTUHA ECON6MICA

MEXICO

~\I Prograll1as L

de C0111DLltacion en sistelnatica

1

Ybiogeografia historica: revision critica y criterios para su seleccion Jorge Crisci*

Analia Lanteri*

Edgardo Ortiz Jaureguhar*

Introducci6n

~TI.s U~ HECI-IO INCOi";TI~O\'ERTI!\U~

que b compuc:!clon se lu convenido en un rccurso dave par:! el desarrollo de b cieni cia moderna. Casi dc~de cl mismo momenta dl':ill :lparicion, _)(_,,/ las compuraJoras Fucron utilizaclas en ciencias naturales con rC5u!t:1dos exicosos (CrovcJ1o, 1982). i\ctualmenrc se emplcln en Ulla amplia ganLl de actividades, t:11C5 como d!ctllo, eIlscnanza, banco .cle (!:itos, edicion de tcxcos, simulacioll de proccsos n:uurales y concrol de cXDcrimenros. , La sis[ematic.l )' ]a biogeografia hisceriea no han estado a! l113rgen del Venomcno prodllCido pOl' ]a computacien; por c! cOI1uario, clllSO de compuradoras obro como un verdadero catalizador en b transformacion teorica y pL1ctica de ambas disciplinas. aparici6n de llna herramienta de dlculo tan podcrosa y vcl07. trajo aparejada una verdadera revolucion en los principios y proposiros de b clasificacion de los seres vivos y en cl ad.lisis dc Sll distribucion gcogdficl. En b dcc:1c1a de los cincuenta surgi6 entre los sisrcm;iricos un accrcamienro a la compm:tcion asocia­ (io con una tcndcncia :1 b mcJicion m:ls precis;), a la dcscripcien mas c~ct:1ibda de ios pasos a seguir para obtcner una clasihcaci6n )' :\1 usa ele dlculos matcm~iticos. La dcca(b de los ochelHa fue pro lifica en h cktbo­ raciol1 prof:',ramas de biogcogralh, quc pcrmitcl1 rccomtruir la histo­ I·ia de diferclltes ;ire;IS de la [lCIT:1 a partir de los dams de distribucion de los taxa que cn elias habic:ll1 y de sus rebcioncs gencalogicas. M~1S alLl de las comroversias sohre cu~ll es Ia mcjor cscueb dc 1a sis­ tem:lcica (feneticismo, evolucionismo, cladismo) 0 dc h biogeografia hisrorica (dispcrsaiismo, panbiogeografb, biogeografia cladfsri ;'-.;

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• Labnr,l[orio dc SiSlCm.lrio )' Biologia Evoluciva (I.ASlIE), Museo de fa PLHJ, Pasco del Bosque. (1 ')On), La I':a[;;, Argenrln;!,

207

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accualmel1te resulta diffeil apliear eualesquiera de los mctodos que elias proponen sin cl auxi\io de lIna eomputadora. Frcnte a esta sicuaeion ha surgido una gran eantidad y varieclad de programas de computaeion (software) aeeesiblcs a la mayoria de los investigadores en escas disci­ plinas. Sin emb;ugo, los sistemaricos y biogeograFos se enfrentan con 1a tarea sumamente difieultosa de degir los programas y las teenicas que mejor se ajustan a los pr~blen1:1s que desean resolver. Esta tarea se com­ plica aun mas por Ia falta de trabajos integrales que conremplcn la ma­ yorra de los prosramas existences (Luckow y Pimentel, 1985;' Fink, 1986; Platnick, 1987, 1989; Sanderson, 1990). El objetivo del presenre uabdjo es llenr a cabo un estudio integral del software disponible en sistematica y biogeografia hi5t6r1ca, con la finalidad de bnndar allector: - Informaci6n suficienre para poder evaluar las ventajas y desventajas de cada programa. - Herramientas para poder e1egir las tccnicas y los programas mas ade­ wados a las difercn tes prob~cmaticas de cada una de estas disci- , plinas. Los programas an:diz.ados se :\grllparon en dos grandes cltegorias: para sistcm~iticl y para biogcografia historica. En la primcra categorfa sc separaron los programas asociados con cI fencticismo, con el evolu­ cionismo y con cl c1adismo. En la segunda categorfa se agruparon pOl' separado los program;!.') asociados con la panbiogcograffa, y los rela­ cionados con la biogeografia cladfstica. En el CUADRO X.I se citan los doce programas ana!izacios, su costo en d6Lucs, los nombrcs de los au­ tores y las dirccciones donde se pucden solicitar. presence trabajo se limita a los programas de sistematica y bio­ geografia historica que producen grupos no comercialcs 0 que no poseen una escruccura de mercado imponante y cuya flnalidad principal es obcener agrupamientos de ta.xa 0 areas (los grandes paquctes escadisti­ cos han sido c!ejados de lado). Es importance senalar que ningun Joft­ ware ha sido omitido intencionalmence, y que debido a la continua aparici6n de nuevos programas 0 nuevas vcrsioncs de los mismos, resul­ ta muy diffcil mantener Ia informacion actualizada.

E5cuclas sistcmAticas: tcoda, mctodologia y programas

208

La sistel11;ltica es b ciencia de la diversidad biologica, y una de sus prin­ cipales finalidacles es construir clasificaciones de los seres vivos. La clasi­ ficaci6n biol6gica pOl' su complejidad y extension no tienc equivalente en ningllila otra disciplina (Crisci, 1978). A partir de Ia dc:cada de los cincuenca eomenzo una etapa de profundizacion de los principios de la clasificaci6n biol6gica que diD lugal' a una connovcrsia cntre tres eSClle­ las que proponen diferentes filosoffas y metodologias: cl feneticismo, el cladismo y cl evolucionismo (Crisci, 1978; Lantcri, 1989).

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X.I. Programas de Computaci6n*

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LaDo r:nm)' 0 f ;v\() lew! :11' SY:iccm:uics. Smithsonian !m:inlli 1m (:iJ.ciogramas posibks, qllcclind05e con cl 0 los 111:15 corcos. Este :llgorirmo cst;i disponiblc: 5610 CI1 d pmgranu PAUl', en b opcion illttrces. L.l cscraccgla publlcada n~i; dtcienrc para obtener Ulla solucion exact:! cuando cl lll\mcm dc uxa es n~;,yor de 10 C5 la de /JraJ/cl:Hlnd-bound (Hendy)' Penny, 1982). Las opciones brlJldb del f',\UP )' pC!ZI1)' del PHYLIP emplcan esea cstLli:Cgi,l. La opcion implicit enumeration (ic) del Hcnnig86 [ambicn correspondc a un a!goritmo exacto, pero CS[C alill no h3 .~ido publicado. Los algoricmos heuristicos traran de obtencr los c1adogramas m6s cortos meci ianrc va rios me codos dc branc!J-nUtlppillg, cs d ecir, :11 cernancio la colocaci6n de los lJ.xa el1 difcrcnrcs lug:ucs del cladograma. Las opciol1cs Jlwiprli'J'dei PAUl', mix)' II/elm del PHYUI', )' homig)' mhennig

215

216

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C~t,.(/ct(J'I:.t Y IUS

CUAORO

iIIuil/s];

X.2.

en sistematica

CARACTEH(STI(:A.~

V[Rsr6~

. PrmCRAMAS

I rennig86

PAUl'

1.5

3.0

iBM compatibles 256

Appic Macintosh

!-fAIWWAR£

Com i'l I r;ldo I'a

Rr\.\'! (Kb) ~l\ll1.

III ill i 111;1

de drive.1

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0

2

1000 2 (disco rigido rccomcndaJo)

SOFT\Vt\f([

CMactercs generales

. Manual dc uSliario

i\yudas en iinea

MCllsajes t'e error

Editor de d:1toS

Modo de opcracion

Compatibilidad

pohre

pobres pobrcs no instrumclltado interactivo y "batcll" CLAOOS

Algoritmos Simplicidad

\\Iagncr

Comparibiiid.1cl de clractcn:s Comp.lCibitidad de i~rupos

no illStrumcntada

110

instrlll11cntada

Dlieno huenas ~lIcnos

bueno intcractivo )' "batch" MacClade Wagner, 00110 y Camin y Sokal no instnll11el1tacia no instrumenlada

j'#xac(o."

Veloc:idad i,fctirJ,.;ti...::os Exh:1ustivid:ld

buena A:gorit11105 bucno NIII11. m:lximo de :\r[)olo ajmt:lhks no instrlll11cntado

Facilidadcs para cI mancjo de los datos 1~limin:1ci6n de tax,) no instl"lll11cntada Eliminacion de car:u:tcrcs adccu:1cla bin:uios 0 Tipo de Caractcres l11ulticstado Peso dc los car:1ctcres bucno Datos moicclilarcs 110 instrUll1cl1t.1do PoiimOrll;mos ll1uitic:;tado 110 instrul11cIHado del srupo CXlcrno y de la ra if, buena l\:so Slh'::l'~i*"o de los c,r;h.~f(.:rc." bUCI16 [JI(L'rt/({iue br'lI/d, J'I/I{~{JpiJ/g

adCCl-I~ldo

buena bueno instrlll11cntado bucn;) buena

binarios

0

multicstado bucno hueno

bucno bucna

buena no instrumclltado

Simc5is de 105 resuitados Pa:-;lmctros cSl:ldisticm ReC0l1srrucci6n de los an tecesore.\ Reprc,'clltaci6n [;L1(lc;1 de Ia cvoluci{JIl de 10.\ car:1ctercs

bllcn~s . adccuada

buenos

pobre

Arho Ie, dc co IlSC nso

Estricto

adccuada Escricto, Adams,

buena

l1layorfa y

5C1111cstnCtO

fndices de COllsel~SO l:>:al11(,11 de IllS :irhoks suh(')IHil1lOS

Boot..-rrri/'

110 imtrumel1tados no il1~trull\enrado no il1SlrumcnladLl

:1dccuados

bueno SUCI10

p ri nci I)alcs caractc r15 ti cas an;dizac!as"

):, ProgJ'(lnlIlS

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de cnmpu/(Icidn

(11 .. isc(mtitica

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InrCi";lC(lVO

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111.\,1

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110 i ns[rul11cll[:1ci:J

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bajJ.

I11cJ ia

Illcdi:1

pohl'c pobrcs no insrrllmcnrado

no cOITcspol1llc

no correspondc

ill.lrl'lll11CnlaJo

110 ((Hrc.,Iponcic 110 cell rcopollclc 110 ill.,rrllmcl1rado

no in.\rrllmcnrJ.J:1 no insuumcnraJ,1 bin,Him

no i:1srrlll1lclHc1cb (F)

no il~.'ll'lIrnerll;](h (C)

hi nar:os 0

110 il1otnllllcnr:1lh 110 il1srl'lIIllClll:1lh hin.1rim

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iIlSrl'llll.](':llracia

ill.)rnllllCllrJlb insrrlllllcnuda

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bUCllo hllCIlU no instrul11cnrado

Illl 111.'[ rtl men [.1"0 Illienn

11,) ill.lll'lIlllCnr:1cio Ill] i11.'1 rlll1lc'n rado 110 inslrlllllclHado

bucna no illsrrul11cnrado adecllJ.do

hllcnJ no ins[rumcnrJ(lo 110 il1srrumcnrJdo

110 imrrlllllcilrada 110 il1SrrlllllCllr:1cio 110 insrrllmcllracio

pob['cs adCCl[:1da

buenos bucna

no ill.lrrull1clludos no illstrlll1lcnudJ

pobrc [.Irrino Y Illll),oria

no insrrUIllCnrJcla 110 in.llI'lirnClllac!o.l

110 i I1Sll'lllllCn rados

110 inSrl'llll1CI1[acios no inSrrUtllC[H.lcio bueno

1101llS(f·Ul1lcl1l.lcim no cOI·I'C.,IjlOlldc no cnrrcspondc

J10 imlrl.ll1lCnC1cios 110 (lJI'rcspCllldc 110 UHI'Col'Olldc

no lll,'1r;-:!!11cnt.1do

l)oiJrc

. Las carac(cristica.s de! prngr;llll;) CAre'A, IlH:llcion;H.L\~ ell l'S[C cu.ldrn, soc rc/lcrLIl a Ia vcrsi6n 11\~1 compa[ibk; su.~ dii'crcnci.1s coJ) I.\S vri',ioncs 1'.1[;1 COllll'lIl;ldnr:l.\ }\Pl'ic M:1cin[()sh y Atari se hallall el1 las l/anl.ldas A-C; /\. 1.1 :\I'llic ;V[acintosh, I .. J /\[Itri; B. Apple Macintosh y t\[ari 1 Mil; C. hucnas I);]ra 1\[lf'lc I'vL1cin[()sh l' 1\1.1I'i; D. no in.\trlllllcl)[;]do 1'.1[a AI1llic Macil1[o.lh y 1\ [:\I'i; E. la vcrsiciJ) I,ara t\llpic ,vi.1ciJ)rmh cs COllllllliihlc con M'1CCI.1dc y con PAUl' 3.0.; F, bueno para Apple ~'vlaciJ)[()sh; C, hucno para t\l'l'ic ;-"·bcin[()sh.

217

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del Henmg86 lItiliz,an csee tipo de algoriemos. Los resultados obtenidos mediante los algoritl11os heuri:;cicos (Ie.:, Jifercnecs programas 110 siempre coinciJell. Antes de usar algoritmos exactos, sc acol1seja obtener estimaciones inicialcs mediante algoritmos heuristicos, principalmcnce cuando los daros a analiza!' son compicjos. I1lUnCl"O de taxa afecta los dlculos m~lS que cI lllllllero de caractcrcs, y la complcjidad de los datos incre­ men t:1 llO tab [C:ll(,l1(e cl clem po req uerido para hallar las sol ucioncs. ta poco pr:lctico ejecurar a!goricmos exactos para mas de 15­ 25 taxa. No ::;c :lCOl1Scja emplcar la opcion penn), del PHYLlP para mas de 12 taxa y las opciones tliitree]')' bandb del PAUP para m:1.5 de 9 y 20 t;lxa, respectiVame;1Cc. EI algoritmo exacto del Hennig86 es el mas dpido, carecicndo de limices para el nlllnero de taxa 0 caraceeres. Su limitaciol1 es el tiempo de espera, que aumcnta en Corma dcsl11esurada cuando el numero de taxa cs mayor de 30. Adem:is de su rapidez, ot[a ventaja del HCI1nig86 y del PAUl' 3.0 soSre cl PHYLIP y la version 2.4 del PI\ljp, cs que no producell c1adogramJs redundances. Estosultimos resuelven arbitLuiamente las politomias (todos los cladogramJs obtfl1idos son bit-'ui'cados) y por 10 tanto bs diferentcs resoluciones de una puiitomia aumentan ,lnincialmence cI l1llJl1ero de cbdogramJs.

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FtlcifidtLdes jirlrtl el 1JIf/)j(JO de los datos. btas facilidades son muy impor­ taMes, )';l que los n:sulcados son general mente muy sel1sibles a la mani­ puhci6n de los datos. Un buen programa debe permitir al menos elirni­ Ilal' 0 adicionar taxa y cuacteres. y brindar opciones para tratar los datos « no campara bl es. " El prograil1;! CLf~CH trabaja sobre marrices de datos binarios (0 - 1). Los programas Hennig86, PAUl' y CJ\FCi\ tambicn aceptan carac­ teres multiestados, ordenados en forma linear (aditivos). Opcionalmente cstos pueden tratarse como no ordenados 0 no aditivos. El PHYlIP esd en condiciones de recibir caractcres multicstado, pero carece de Ia OpC:OI1 para tr:H:"rlos como ";10 ordcllados". i\ su VC'L algunos de sus subprogramas ;lCci'1lan caracteres COil cstados CLl:1ntitativos continuos. Hast3. ;lhora, el llnieo programa que permite tncar caracteres multiesta­ dos onlcnados en IlJrma de ~i.rboks ramiflcados cs cl PAUl' 3.0. Los programas Pj·['(UP y PAUP 3.0 (5t.1n en condiciones de recibir como illput claws ll10lccularcs de sccucncias de proteinas 0 de acidos nuc/cicos y ;unlizal'lo5 por media de algul10 de los algoritmos. El PHYLIP adem;is puede rccib;r como iilput u'ecuel1cias gt:nicas. AUJ1(111C csta practica no es accptada por b mayoI'Ll de los cbdistas, los programas Hcni1ig8G, I'I\Ul' y PHYUp permiten a priori asignar peso a los caracteres. peso sucesivo de los caractcrcs es oua opcion que st: apliCl cuanLio sc hall nbknido varios chdogramas de mininu !ongitud, fJara reJucir el Ill1mcro de ll1iSIl10~. bl3 opcioJ1 da peso a ;(lludlos oractcres que :lI'oLiucen me!lOS homoplasias (can relacion a las poten­ ci::des) y csd presenre en cl PAUl' ).0 )' cI Hcnnig86 (Farris, 1989). Excepcionalmcnlc, )' como rcsll!tac!o no dcscablc de esta aJtel'llativ:l, se pucdel1 obrcner cladogram:ls dil~rentc:; de los origin'lics.

S!ntcsij' de 1m n.:su/tados. Ll 111;\)'or P;Jr[c de los prograt11as permicc ohtc­ ncr par:1mctl'Os cstJdiscicos, C0l110 cl de consisrcllcia (Kluge y LlI'l'Is, 1969), tamo para los cb:logram~is como para los caracreres. Asil11ismo los progr;lnus Hcn!l' (j y I',\UI' J.O calcllhn l·1 indice de IT [c Ilt~i