Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)
Primer representante del género Megacricetodon de la Cuenca de Calatayud-Daroca (Zaragoza, España) Adriana Oliver Pérez, Paloma López Guerrero & Pablo Peláez-Campomanes Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid.
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Abstract New undescribed material of Megacricetodon from the early Aragonian locality of Artesilla is presented. On the basis of the composition of the fossil rodent association, with a peculiar combination of taxa, it represents the first record of the genus Megacricetodon in the Iberian Peninsula. Megacricetodon primitivus and M. collongensis have been compared, using material from their type localities, in order to establish the validity of both species. After the morphometrical study the sample from Artesilla has been assigned to M. primitivus. The evolutionary stage of this material is, as would be expected, relatively more primitive than that from Valtorres, type locality of M. primitivus. Keywords: Megacricetodon, Micromammals, Lower Miocene, Lower Aragonian, CalatayudDaroca Basin, Neogene. Palabras clave: Megacricetodon, Micromamíferos, Mioceno inferior, Aragoniense inferior, Cuenca de Calatayud-Daroca, Neógeno.
1. Introducción El género Megacricetodon Fahlbusch, 1964 es uno de los principales indicadores bioestratigráficos del Mioceno continental europeo debido a su gran diversidad y amplia distribución geográfica. La aparición y evolución de sus diferentes especies ha sido utilizada para definir la mayoría de las biozonas locales y unidades biocronológicas del Aragoniense y
I. S. B. N: 978-84-96214-96-5
Vallesiense inferior de Europa (Daams et al. 1999a; Aguilar 1995; Mein 1975; de Bruijn et al. 1992). Concretamente, Megacricetodon caracteriza la mayor parte de las faunas españolas de micromamíferos durante el Aragoniense y el inicio del Vallesiense, siendo el roedor dominante en el Aragoniense superior (Daams et al. 1999a). En España, el género Megacricetodon se encuentra ampliamente representado en numerosas cuencas sedimen-
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tarias. La cuenca de Calatayud-Daroca es una de las cuencas neógenas españolas más destacadas por la calidad y densidad de su registro paleontológico, y por el conocimiento que de él se tiene. Presenta además gran continuidad del registro estratigráfico, debido a la aparición de facies continentales miocenas muy completas, lo que ha permitido incrementar la resolución bioestratigráfica, así como proponer curvas de evolución paleoclimática y paleoambiental (Alcalá et al. 2000). La presencia del género Megacricetodon en combinación con la presencia del género Ligerimys (Eomyidae) ha sido utilizada por Daams & Freudenthal (1981, 1988) y Daams et al. (1999a) para la definición de la biozona C del Aragoniense. Esta biozona se corresponde con la parte alta de la unidad de Mamíferos Neógenos MN 4 (Daams et al. 1999a). El yacimiento de Artesilla ha aportado una rica fauna de roedores (van der Meulen. & Daams 1992; van der Meulen et al. 2003 y García Paredes 2006) que consta de un esciúrido (Heteroxerus rubricati), nueve glíridos (Microdyromys legidensis, Peridyromys murinus, Pseudodryomys ibericus, Pseudodryomys simplicidens, Pseudodryomys robustus, Pseudodryomys julii, Armantomys jasperi, Armantomys aragonensis y Praearmantomys crusafonti), un eomyido (Ligerimys florancei) y dos cricétidos (Megacricetodon primitivus y Democricetodon decipiens). En cuanto a los macromamíferos, Azanza et al. (1993) describen material perteneciente a 19 especies: Un Creodonto (Hyainailouros), siete Carnívoros (Iberictis, dos especies de Martes, Pseu-
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daelurus, Prosansanosmilus, Hemicyon y Amphicyon), tres Proboscídeos (Deinotherium, Gomphotherium y Archaeobelodon), tres Perisodáctilos de la familia de los rinocerontes (Brachypotherium, Prosantorhinus y otro indeterminado) y cinco Artiodáctilos (Bunolistrodon, Cainotherium, Dorcatherium, Procervulus y un Palaeomerycidae indeterminado). De acuerdo con Daams et al. (1999a), la fauna de Artesilla puede situarse entre las faunas de Villafeliche 2A, perteneciente a la biozona B, y San Roque 3, perteneciente a la biozona C, ambas en la unidad MN4 de Mein (1975). Como se ha comentado anteriormente, la presencia del género Megacricetodon en combinación con Ligerimys, indican que se trata de una fauna de la biozona C (Daams & Freudenthal 1981). La presencia de otros taxones acompañantes permite precisar más su posición biocronológica relativa. La especie de Ligerimys registrada en Artesilla (Ligerimys florancei) es típica de la biozona B, lo mismo que ocurre con varios taxones de glíridos como Praearmantomys y Pseudodryomys robustus. Por otro lado, van der Meulen et al. (2003) describen el material de Democricetodon decipiens de varios yacimientos de la base de la biozona C como son Artesilla, San Roque 3 y Olmo Redondo 4A. Esta especie representa, según estos autores, un estadio evolutivo intermedio entre Democricetodon hispanicus, presente en Villafeliche 2A (último yacimiento de la zona B) y Democricetodon moralesi, presente en Vargas 4A y yacimientos posteriores de la zona C (van der Meulen et al. 2003). Por tanto, Artesilla se interpreta como el yacimiento más antiguo en el que se registra Megacricetodon puesto
Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)
que se ha encontrado asociado a taxones típicos de la biozona B y no presentes en otros yacimientos de la biozona C (van der Meulen & Daams 1992). El objetivo de este trabajo es describir el material más antiguo de Megacricetodon de las cuencas neógenas españolas y su comparación con especies similares del Aragoniense inferior descritas en Europa, con el fin de determinar si presenta un estado evolutivo más primitivo y si su morfología concuerda con la esperable de acuerdo a las tendencias evolutivas propuestas para este género por diversos autores.
2. Material y métodos En el presente trabajo se estudian y describen los molares de Megacricetodon Fahlbusch, 1964, del yacimiento español de Artesilla, provenientes de los fondos del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Los restos estudiados se han comparado directamente con material del yacimiento español de Valtorres depositados en el Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Paises Bajos), localidad tipo del Megacricetodon primitivus (Freudenthal, 1963); y material de Vieux Collonges (Francia) depositado en los fondos del Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis (que incluye el antiguo Rijksmuseum van Geologie en Mineralogie) de Leiden (Paises Bajos), localidad tipo del Megacricetodon collongensis (Mein, 1958). Además, se ha comparado con los datos de Megacricetodon collongensis de Port-la-Nouvelle (Francia) publicados por Aguilar (1995). La nomenclatura utilizada para los dientes yugales de Megacricetodon se
ha tomado de Freudenthal et al. (1994). Los análisis morfológicos, exceptuando los M3 superiores e inferiores, se han realizado en forma de tablas comparativas, usando los morfotipos definidos por Daams & Freudenthal (1988). Las medidas de longitud y anchura representan las máximas tomadas perpendicularmente y para la orientación de los ejemplares se ha seguido el método de Daams & Freudenthal (1988). Todas las medidas se han dado en milímetros y se han realizado con un micrómetro Nikon Kosata KK de 10x y 15x.
3. Paleontología sistemática Megacricetodon Fahlbusch, 1964 Megacricetodon primitivus (Freudenthal, 1963) Material estudiado: 48 M1, 35 M2, 14M3, 37 m1, 31 m2, 41 m3. Medidas: Ver tabla 1. Descripción de Megacricetodon de Artesilla M1- Todos los ejemplares presentan el anterocono bien dividido por un profundo surco que alcanza la base del diente. En 15 de los 40 ejemplares estudiados, existe una pequeña plataforma en la base anterior del anterocono situada delante del surco. El cono labial del anterocono es más grande que el lingual (19/40) o ambos presentan igual tamaño (21/40). El anterolófulo puede partir del cono lingual del anterocono (29/41) o de entre los dos conos (12/41). En algunos ejemplares existe un espolón labial del anterolófulo. Este puede ser incipiente (4/43) o
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corto (6/43). Un anteroestílido labial está presente de forma incipiente en seis y corto en nueve de 41 ejemplares. El anteroestílido lingual está presente de forma incipiente en tres y corto en otros nueve de los 41 ejemplares. El espolón posterior del paracono puede estar ausente (8/46), ser de longitud media (27/46) o largo (11/46). El mesolofo puede ser largo (9/44), alcanzando el borde del diente, medio (28/44), corto (6/44) o encontrarse ausente (1/44). El metalófulo está conectado con el hipocono y, por lo tanto, el posteroseno es ancho en 2/45 ejemplares. El metalófulo está conectado con el posterolofo detrás del hipocono en 40/45 dientes, el metalofo apunta fuertemente hacia atrás y, como consecuencia, queda un pequeño posteroseno en 2/45. Por último, en un ejemplar (1/45) no hay ni posterolofo ni posteroseno. M2- El espolón posterior del paracono está bien desarrollado en diez ejemplares, poco desarrollado en 16 y ausente en tres especímenes. La presencia de mesostilo es ligeramente más frecuente que la de entostilo. El primero de ellos se encuentra en 12 y el segundo en nueve de los 29 ejemplares. El protolófulo se dirige oblicuamente hacia delante y está conectado con el anterolófulo por delante del protocolo en 27 ejemplares, mientras que en los cuatro restantes es transverso y se conecta al protocono. El mesolofo es largo, llegando a alcanzar el borde labial del diente en ocho ejemplares, en 16 es medio, en cuatro es corto y en dos está ausente. El espolón posterior del paracono está unido al mesolofo en cuatro ejemplares, no
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apareciendo esta unión en 20 de los 29 dientes. Además, en otros cinco ejemplares, esta conexión no es posible por no presentar espolón posterior (3/29) o mesolofo (2/29). El metalófulo puede ser transverso y conectado al hipocono (7/30), conectarse con el entolofo por delante del hipocono (20/30) o el metalofulo puede apuntar oblicuamente hacia atrás y estar conectado con el posterolofo justo por detrás del hipocono (3/30). Únicamente 6/30 ejemplares presentan un valle posterior al hipocono, siendo incipiente en 5/30 dientes. M3- En todos los ejemplares el anterolofo labial está bien desarrollado. En cambio, el anterolofo lingual es incipiente en cuatro dientes y está ausente en tres. El paracono está bien desarrollado en todos los especímenes. La conexión del protolófulo es siempre anterior al protocono. El metalófulo puede conectarse con el brazo posterior del protocono (2/7), con el brazo anterior del hipocono (2/7) o estar conectado con el hipocono (3/7). Un ejemplar (1/9) presenta un mesolofo largo conectado con el mesotilo. m1- El anterocónido es mayoritariamente simple (32/33), estando levemente dividido en un solo ejemplar. El anterostílido labial es corto en dos de 33 ejemplares e incipiente en otros cuatro de 33 dientes. El anterostílido lingual esta ausente (21/33), es incipiente (7/32) o corto (4/32). Un espécimen (1/31) presenta un espolón labial en el anterolofúlido y en otro es incipiente (1/31). El anterolofúlido no llega hasta el metalofúlido en un ejemplar (1/31), por lo que el anterosinúsido y el protosinúsido aparecen unidos.
Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)
Tabla 1. Estadísticos descriptivos para cada uno de los elementos dentales de Megacricetodon en las localidades estudiadas. Donde n= número total de ejemplares medidos; min.= valor mínimo medido; media= media de los ejemplares medidos; max.= valor máximo medido; σ= desviación típica de la muestra. Los datos se han obtenido de Daams & Freudenthal (1988) en el caso de Valtorres, Maridet (2003) para VieuxCollonges y Aguilar (1995) para Port-la-Nouvelle.
En todos los ejemplares, tanto el metalofúlido como el hipolofúlido tienen conexión anterior y apuntan oblicuamente hacia delante. El mesolófido es largo alcanzando el borde lingual del diente en dos ejemplares, medio en 14, corto en 13 y ausente en dos Un ejemplar presenta ectomesolófido. Aparece un hipococonúlido en 10/33 especímenes, siendo incipiente únicamente en uno. m2- El anterolófido labial está bien desarrollado y cierra el protosinúsido en 28 ejemplares, es medio, cerrando el pro-
tosinúsido, en uno y medio sin cerrarlo en dos. El anterolófido lingual es largo alcanzando la esquina antero-lingual del metacónido en diez, corto en 16 y ausente en uno de los 27 ejemplares. El cingúlido lingual (cíngulo que cierra lingualmente la base del protosinúsido) es relativamente abundante, estando claramente diferenciado en 12 de 29 ejemplares e incipiente en otros tres. El cíngúlido labial (cíngulo que cierra labialmente la base del sinúsido) sólo aparece claramente en un ejemplar y es incipiente en otros cuatro de los 29 especimenes.
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En todos los ejemplares el metalofúlido es anterior, de los cuales en seis se conecta al anterolofúlido y en los restantes 24 se conecta directamente al anterocónido. El mesolófido puede ser largo (3/29), medio (18/29, de los cuales en siete se conecta al metacónido), corto (7/29) o ausente (1/29). El hipolofúlido es anterior y apunta oblicuamente hacia delante en todos los ejemplares. En ocho de 26 dientes aparece un hipoconúlido y en 17 de 29 hay un valle posterior al hipocónido, siendo incipiente en nueve. m3- El anterolófido labial está bien desarrollado en todos los ejemplares. Sin embargo, en 33 cierra labialmente el protosinúsido al conectarse con la base del protocónido, y en los seis restantes no llega a conectar, por lo que el protosinúsido permanece abierto labialmente. El anterolófido lingual puede ser largo, alcanzando la esquina antero-lingual del metacónido (1/30), corto (26/30) o ausente (3/30). El ectostílido está presente en 12 de 40 dientes, siendo incipiente en otros tres.
4. Resultados y discusión En la MN4 se han descrito representantes de dos especies de Megacricetodon de pequeño tamaño: Megacricetodon collongensis (Mein 1958) y M. primitivus (Freudenthal 1963). Con el fin de comparar el material de Artesilla con estas dos especies, se ha estudiado material tipo de M. primitivus de la localidad de Valtorres y material de M. collongensis de su localidad tipo (Vieux-Collonges). Además, se han comparado los resultados con datos de M. collongensis de Port-la-Nouve-
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lle (Aguilar 1995). En una primera fase se han comparado los materiales de las localidades tipo de ambas especies para establecer si existen diferencias significativas que apoyen la utilización de ambas especies o, por el contrario, es necesaria su sinonimización como se desprende de Daams et al. (1998, 1999a). Los resultados de estos estudios se presentan en las tablas 1 a 12. El material de Valtorres presenta una talla menor que los de los yacimientos franceses de Vieux-Collonges y Port-laNouvelle. Megacricetodon primitivus de Valtorres presenta las siguientes características morfológicas: m1 con anterocónido siempre simple; presenta el mesolófido generalmente corto; son abundantes los cingúlidos y los estilos; presencia, aunque escasa, de ectomesolófido; y en algunos casos, el anterolofúlido y el brazo anterior del protocónido no se encuentran alineados pudiendo llegar a estar desconectados. En los m2 de Valtorres los cingúlidos son bastante abundantes. Predominan los mesolófidos cortos que se conectan frecuentemente con el metacónido. En los m3 el anterolófido labial se encuentra bien desarrollado, no llegando a cerrar el protosinúsido en algunas ocasiones. Al igual que en Vieux-Collonges y en Artesilla, los M1 de Valtorres se caracterizan por cíngulos bastante desarrollados y frecuentes entostilos y mesostilos. El cíngulo lingual rodea al protocono, formando un reborde que separa al cono del extremo del diente. Predominan además, los mesolofos medios y cortos. En los M2 el cíngulo labial es relativamente
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Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)
Tabla 2. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterocónido del m1de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 3. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m1de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 4. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterolófido lingual del m2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 5. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 6. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón del anterolofo labial del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 7. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 8. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón posterior del paracono del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 9. Distribución de los estados de carácter definidos para la conexión entre el espolón posterior del paracono y el mesolofo del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 10. Distribución de los estados de carácter definidos para el posteroseno del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 11. Distribución de los estados de carácter definidos para el protolófulo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 12. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 13. Distribución de los estados de carácter definidos para el metalófulo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas.
poco frecuente. El protolófulo es mayoritariamente transversal o anterior al protocono. La conexión del metalófulo es principalmente anterior o transversal al hipocono, y en menor proporción doble. En la especie de Vieux-Collonges el anterocónido del m1 es generalmente simple aunque, en algunos casos, puede estar ligeramente dividido. Predomina el mesolófido medio. Ectomesolófidos ausentes. En el m2 se reduce considerablemente la frecuencia de los cíngúlidos. Son relativamente frecuentes los anterolófidos largos y los mesolófidos cortos. Todos los m3 presentan un anterolófido labial bien desarrollado. Predomina el anterolófido lingual corto, pero aumenta la frecuencia del anterolófido lingual largo. Los M1 tienen menor proporción de cíngulos linguales rodeando al protocono, pero aumenta la frecuencia de espo-
lones labiales del anterolofo. Siempre aparece el mesolofo, predominando los medios y los cortos. En los M2 el cíngulo labial es relativamente frecuente. Predomina la conexión del protolófulo anterior al protocono. La conexión del metalófulo alterna entre anterior y transversal al hipocono, y nunca aparece el metalófulo doble. Según Daams & Freudenthal (1988), M. collongensis difiere de M. primitivus en los siguientes caracteres morfológicos: Presencia de especimenes de m1 con el anterocónido ligeramente dividido. En general los mesolófidos de m1 y m2 son cortos. Los mesolofos de M1 son cortos. Espolón posterior del paracono en el M1 más desarrollado. Mayor frecuencia de conexión del espolón posterior del paracono con el me325
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solofo en el M1. En el m1 de M. primitivus el espolón labial del anterolofúlido y el ectomesolófido son más frecuentes. A partir de los datos que hemos recogido de comparar el material de M. primitivus de Valtorres y el de M. collongensis de Vieux-Collonges del museo de Leiden, nuestros resultados coinciden, en general, con los obtenidos por Daams & Freudenthal (1988) al separar ambas poblaciones. No obstante, diferimos en lo siguiente: Tanto los mesolófidos de m1 y m2 como los mesolofos de M1, son más cortos en Valtorres que en Vieux-Collonges, como se puede observar en las tablas 3, 5 y 7. Además hemos observado una mayor frecuencia del espolón labial del anterolofúlido en el yacimiento francés de Vieux-Collonges que en el de Valtorres. Hemos observado también que los ejemplares de M. primitivus, poseen una mayor frecuencia de cíngulos, cingúlidos, estilos y crestas auxiliares que los de M. collongensis. Basándonos en los resultados obtenidos con nuestro estudio no se puede establecer claramente el estatus de las dos especies de Megacricetodon. Para solucionara definitivamente este problema taxonómico es necesario definir claramente la variabilidad abarcada por M. collongensis. Esta no es una tarea fácil ya que requiere una evaluación del material tipo de la localidad de Vieux-Collonges, el cual contiene una mezcla de fósiles de diferentes edades. Por tanto, y hasta que no se pueda realizar dicho estudio, se ha preferido considerar ambas especies como válidas. El material de Artesilla se ha comparado con el de las localidades tipo de am-
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bas especies con el fin de poder asignarlo a una u otra especie. Como se puede ver en la tabla 1, la talla del material de Artesilla se asemeja más a la de Megacricetodon del yacimiento español de Valtorres, que a la de M. collongensis, siendo de menor tamaño que en los yacimientos franceses de Vieux-Collonges y Port-la-Nouvelle. Unicamente el primer molar (superior e inferior) de Artesilla tiene menor tamaño que en el resto de yacimientos. Megacricetodon de Artesilla se asemeja a M. primitivus en las siguientes características: Elevada frecuencia de cíngulos y crestas en todos los elementos dentales. Elevada frecuencia de cíngulo lingual rodeando al protocono, tanto en M1 como en M2. Presencia, aunque escasa, de ectomesolófidos en el m1. En algunos casos, el anterolofúlido y el brazo anterior del protocónido de los m1 no se encuentran alineados pudiendo llegar a estar desconectados. Los mesolófidos de los m2 pueden conectarse al metacónido. En los m3 pueden aparecen ejemplares cuyos anterolófidos labiales no cierran el protosinúsido. El material de Artesilla se asemeja al de M. collongensis de Vieux-Collonges en: Mayor frecuencia de mesolófidos medios en el m1 y largos en el M2. Presencia, aunque escasa, de anterocónido ligeramente divido en los m1. La conexión del metalófulo en el M2 es anterior al hipocono y nunca aparece el metalófulo doble. Como se ha indicado anteriormente,
Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)
estas comparaciones se han realizado con material asignado a M. collongensis de la localidad de Vieux Collonges depositado en el museo de Leiden. Sin embargo, las descripciones aportadas por Freudental (1963) del material tipo muestran diferencias con el material depositado en Leiden, especialmente en la longitud de mesolófidos y mesolofos, así como la proporción de metalófulos dobles en los M2. Estas diferencias entre el material tipo y la colección de Leiden pueden ser debidas a que las muestras no provengan exactamente del mismo relleno cárstico o que existan algunas diferencias menores en el muestreo. Por tanto, hasta que no sea posible un estudio en profundidad del material tipo de M. collongensis, debido a la mayor semejanza tanto en talla como en morfología entre las poblaciones de Megacricetodon de los yacimientos de Artesilla y Valtorres se propone la inclusión del material de Artesilla estudiado en este trabajo en la especie M. primitivus. Este primer registro del género Megacricetodon en la cuenca de CalatayudDaroca muestra un estado evolutivo más primitivo que las otras poblaciones estudiadas, indicada por la talla proporcionalmente menor de los primeros molares, la presencia de conexiones de los lofos principales generalmente anteriores, la presencia de anterolófidos linguales más desarrollados y, en general, la presencia de cíngulos y cingúlidos de menor desarrollo que en poblaciones más modernas de . primitivus.
Agradecimientos Queremos agradecer en primer lugar
a todo el personal que ha colaborado en la excavación y tratamiento de las muestras en el campo. También queremos agradecer al Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturales de Leiden (Paises Bajos) y al Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Paises Bajos), el préstamo del material de estudio. Finalmente, agradecer a los revisores Dr. van der Meulen y Dr. García Paredes, sus constructivos comentarios y sugerecias. Este trabajo ha sido financiado parcialmente por los proyectos CGL200402094/BTE y el grupo de investigación CAM-UCM 910607.
Bibliografía Aguilar, J.P. 1995. Evolution de la lignee Megacricetodon collongensis-Megacricetodon roussillonensis (Cricetidae, Rodentia, Mammalia) au cours du Miocene Inferieur et Moyen dans le Sud de la France. Palaeovertebrata. 24: 1-45. Alcalá, L. Alonso-Zarza, A.M., Álvarez-Sierra, M.A., Azanza, B., Calvo, J.P., Cañaveras, J.C., van Dam, J., Garcés, M., Krijgsman, W., van der Meulen, A.J., Pélaez-Campomanes, P., Pérez-González. A., Sánchez Moral, S. & Sanz Rubio, E. 2000. El registro sedimentario y faunístico de las cuencas de Calatayud-Daroca y Teruel. Evolución paleoclimática y paleoambiental durante el Neógeno. Revista de la Sociedad Geológica de España. 13 (2): 323-343. Anadón, P. & Moissenet, E. 1996. Neogene basins in the Eastern Iberian Range. Tertiary basins of Spain.The stratigraphic record of crustal kinematics. World and Regional Geology 6, Cambridge Univ. Press, Cambridge. 68-76.
327
Oliver Pérez, A. et al. (317-329)
Azanza, B., Cerdeño, E., Ginsburg, L., van der Made, J., Morales, J. & Tassy, P. 1993. Les grands mammifères du Miocène inférieur d’Artesilla, bassin de Calatayud-Teruel (province de Saragozsse, Espagne). Bulletin Du Musée National D’histoire Naturelle, Paris, 4e Série 15 (section C, 1-4): 105-153. Colomer, M. & Santanach, P. 1988. Estructura y evolución del borde sur-occidental de la Fosa de Calatayud-Daroca. Geogaceta. 4: 29-32. Daams, R. & Freudenthal, M. 1981. Aragonian: the stage concept versus Neogene mammal zones. Scripta Geologica. 62: 1-17. Daams, R. & Freudenthal, M. 1988. Megacricetodon (Cricetidae) from the Aragonian and the Lower Vallesian of the Calatayud-Teruel basin. Scripta Geologica. Special Issue 1: 39-132. Daams, R., Freudenthal, M. & van de Weerd, A. 1977. Aragonian, a new stage for continental deposits of Miocene age. Newsletters of Stratigraphy. 6(1): 42-55. Daams, R., Alcalá, L., Álvarez Sierra, M.A., Azanza, B., van Dam, J.A., van der Meulen, A.J., Morales, J., Nieto, M., Peláez-Campomanes, P. & Soria D., 1998. A stratigraphical framework for Miocene (MN4-MN13) continental sediments of central Spain. Comptes Rendus Académie de Science, Paris. 327: 625631. Daams, R., van der Meulen, A.J., Álvarez-Sierra, M.A., Peláez-Campomanes, P., Calvo, J.P., Alonso Zarza, M.A. & Krijgsman, W. 1999a. Stratigraphy and sedimentology of the Aragonian (Early to Middle Miocene) in its type area (NorthCentral Spain). ������������������������� Newsletters on Stratigraphy. 37(3): 103-139.
328
Daams, R., van der Meulen, A.J., Álvarez-Sierra, M. A., Peláez-Campomanes, P. & Krijgsman, W. 1999b. Aragonian stratigraphy reconsidered, and a re-evaluation of the middle Miocene mammal biochronology in Europe. Earth and Planetary Science Letters. 165(3-4): 287-294. de Bruijn, H., Daams, R., DaxnerHöck, G., Fahlbusch, V., Ginsburg, L., Mein, P. & Morales, J.��������������������� 1992. Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reinsenburg 1990. Newsletters on Stratigraphy. 26: 65-118. Ferreiro, E. & �������������������� Ruiz, V. 1991. Memoria y Mapa geológico 1/200.000, Daroca (Hoja nº40). Instituto Tecnológico y Geominero de España, Madrid. Freudenthal, M. 1963. Entwicklungsstufen der Miozänen Cricetodontinae (Mam. Rod.), mittelspaniens und ihre Stratigraphische Bedeutung, Ricks University, Utrecht: 1-107. Freudenthal, M., Hugueney, M. & Moissenet, E. 1994. The genus Pseudocricetodon (Cricetidae, Mammalia) in the Upper Oligocene of the province of Teruel (Spain). Scripta Geologica. 104: 57-114. García Paredes, I. 2006. Patrones evolutivos de los Gliridae (Rodentia, Mammalia) del Mioceno inferior y medio del área tipo del Aragoniense (Cuenca de Calatayud-Montalbán).Tesis doctoral. Departamento de Paleontología. Universidad Complutense de Madrid: 1-675. Julivert, M. 1954. Observaciones sobre la tectónica de la Depresión de Calatayud. Arrahona. 3-18. Maridet, O. 2003. Révision du genre Democricetodon (Mammalia, Roden-
Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)
tia, Cricetinae) et dynamique des faunes de rongeurs du Néogène d’Europe occidentale: évolution, paléobiodiversité et paléobiogéographie.These. Devant l’Universite Claude Bernard-Lyon: 1252. Mein, P. 1958. Les mammifères de la faune sidérolithique du Vieux -Collonges. Nouvelles Archives du Muséum d’Histoire Naturelle de Lyon. 5: 1-122. Mein, P. 1975. Résultats du Groupe de travail des Vertébrés. In: Report on Activity of RCMNS Working Group. Senes, J. (Ed.). 78-81, Bratislava. Mein, P. & Freudenthal, M. 1971. Une nouvelle classification des Criceti-
dae (Mam. Rod.) du Tertiaire d’Europe. Scripta Geologica. 2: 1-37. van der Meulen, A.J. & Daams, R. 1992. Evolution of Early-Middle Miocene rodent faunas in relation to longterm palaeoenvironment changes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 93: 227-253. van der Meulen, A. J., , Peláez-Campomanes, P. & Daams, R. 2003. ��������� Revision of medium-sized Cricetidae from the Miocene of the Daroca-Villafeliche area in the Calatayud-Teruel basin (Zaragoza, Spain). Coloquios de Paleontología. Volumen Extraordinario 1: 385-441.
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