Primer registro de tortugas marinas en el Neógeno superior del SO de España First record of marine turtles in the Upper Neogene of southwestern Spain A. Toscano1, M. Abad1, F. Ruiz1, E. Jiménez-Fuentes2, E.X. García3, M.L. González-Regalado1 1 Dpto. Geodinámica y Paleontología, Fac. Ciencias Experimentales, Universidad de Huelva, Av. 3 de Marzo s/n. 21071 Huelva, España.
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[email protected] 2 Dpto. Geología, Universidad de Salamanca, Plaza de la Merced, S/N 37008, Salamanca, España.
[email protected] 3 DCUCBA, Universidad de Guadalajara. Km 15.5 Carretera a Nogales, Predio las agujas, Zapopan, Jalisco, México.
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Resumen: Este trabajo analiza el registro fósil de tortugas en las formaciones marinas neógenas de la Cuenca del Guadalquivir (Huelva, SO España). Este registro consiste en un conjunto parcial de caparazón y varias placas aisladas de caparazón, plastrón y huesos de las extremidades. Las características óseas permiten descartar a tortugas terrestres y fluvio-lacustres y posibilita el atribuirlos a la familia Cheloniidae (tortugas marinas). Los húmeros estudiados han podido ser asignados a la especie Syllomus aegyptiacus Lydekker 1899, un Cheloniideo muy común durante el Mioceno-Plioceno, y con una distribución global. Estos restos esqueléticos constituyen la primera aparición de este grupo en el Neógeno de España y la primera cita de Syllomus en la Península Ibérica. Palabras clave: Tortuga marina, Cheloniidae, Syllomus, Neógeno, España.
Abstract: This paper analyzes the fossil record of turtles in the marine neogene formations in the Guadalquivir Basin, (Huelva, SW Spain). Their fossil record consists on a partial set of carapace and isolated plates of carapace, plastron and limb bones. The bone morphology allows the exclusion of both terrestrial and fluvio-lacustrine turtles and makes it possible to attribute them to the family Cheloniidae (sea turtles). The humeri of Cheloniidae are characteristic and can be assigned to the species Syllomus aegyptiacus Lydekker, 1899, a common cheloniid during the Miocene-Pliocene with a global distribution. This record constitutes the first occurrence of this group in the Neogene of southwestern Spain and the first occurrence of Syllomus in the Iberian Peninsula. Key words: Sea turtle, Cheloniidae, Syllomus, Neogene, Spain.
INTRODUCCIÓN Las tortugas marinas y costeras han dejado su registro fósil durante el Cretácico, Paleógeno y Neógeno a lo largo de la costa atlántica de África occidental, la zona mediterránea, y en toda Europa occidental. Este registro neógeno es algo escaso en comparación con las numerosas especies registradas en América del Norte o en los estratos paleógenos del norte de Europa (p.e., Cuenca de Londres-ParísBélgica). En el área mediterránea destacan los hallazgos en Italia, Egipto o Túnez. (Moody, 1997). En España, el registro fósil de tortugas del Neógeno superior ha estado restringido básicamente a géneros típicos de ambientes terrestres y fluvio-lacustres (Jiménez-Fuentes y Martín de Jesús, 1991; JiménezFuentes, 2003). En este trabajo se analiza el registro fósil de tortugas presente en algunas de las formaciones marinas neógenas de la provincia de Huelva (Cuenca del Guadalquivir, SO de España).
FIGURA 1. Localización del área de estudio y encuadre geológico regional.
ENCUADRE GEOLÓGICO
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los restos fósiles se encontraron en dos formaciones neógenas del oeste de la Cuenca del Guadalquivir, con gran extensión aflorante en la zona (Fig.1):
El estudio de ambas unidades ha permitido la recuperación de numerosos fragmentos óseos pertenecientes a tortugas (Tab. I). Este registro fósil está constituido por un conjunto parcial de caparazón además de otros restos aislados (placas neurales, pleurales y periferales), parte del plastrón y huesos de las extremidades (Fig. 3).
Formación “Arcillas de Gibraleón” (TortonienseMessiniense). Se compone de una litofacies muy monótona de margas y arcillas grises. Su base se caracteriza por la presencia de un nivel condensado arenoso, rico en glauconita y microfauna. Se han estudiado 4 secciones de esta formación. Formación “Arenas de Huelva” (Plioceno inferior). Se deposita sobre la unidad anterior y está constituida por arenas silíceas. Su base está definida por un nivel glauconítico con abundante fauna marina. Su principal característica es la aparición de niveles tempestíticos de acumulación fosilífera. Se han analizado 3 secciones de esta formación. Tanto estas secciones como las indicadas para la anterior formación se encuentran en las proximidades de la localidad de Huelva.
FM. RESTO
ARCILLAS DE
ARENAS DE
GIBRALEÓN
HUELVA
2 13 3 1 1 1 3 1 -
3 14 3 1 2 1 1
P. neurales P. pleurales P. periferales Hyoplastrón Húmeros Fémur Falanges Ulnar Fíbula Cjt. caparazón
TABLA I. Distribución de los elementos esqueléticos hallados.
Aspectos taxonómicos El análisis morfológico de los restos permite realizar las siguientes consideraciones: 1) Las placas periferales estudiadas muestran la oquedad en la que se inserta el extremo de las costillas de las placas pleurales, indicando la presencia de fontanelas. En las tortugas terrestres (Testudinidae), este rasgo se da en las formas inmaduras, cerrándose progresivamente hasta llegar a la madurez (JiménezFuentes, 1985). 2) El conjunto del espaldar muestra escasa curvatura y pertenecería a un caparazón aplanado. Esta característica descartaría a las tortugas terrestres y a la mayoría de tortugas fluvio-lacustres. No obstante existen géneros fluviales muy comunes como Trionyx, que tienen caparazones aplanados. Como los Trionychidae carecen de escudos córneos sobre las placas óseas, éstas no presentan los surcos que los separarían. Estos surcos, que sí se dan en las tortugas marinas, aparecen en las placas estudiadas.
FIGURA 2. Columna esquemática del Neógeno en el sector occidental de la Cuenca del Guadalquivir con la localización de los restos de quelonios.
3) El conjunto de placas neurales y pleurales del caparazón (Fig. 3, 22-23) muestra una gran semejanza tanto en morfología como en tamaño, curvatura y relieve con las de Syllomus aegyptiacus Lyddeker, 1899, figuradas por Weems (1974; láminas 1-2). S. aegyptiacus posee hasta tres quillas dorsales longitudinales en la porción anterior de su caparazón, con una medial sobre las placas neurales y otras dos paralelas sobre las pleurales (Weems 1974, fig. 4). Del conjunto hallado, la placa neural más distal (parcial)
tiene una superficie aplanada, mientras que en la inmediatamente anterior comienza a emerger la quilla o cresta medial. No obstante, su extensión resulta insuficiente para una identificación exacta. 4) El plastrón presenta expansiones y digitaciones. Este carácter no se encuentra en tortugas terrestres, que poseen un plastrón completo. 5) Las falanges son aplanadas y alargas, al igual que el ulnar (en la muñeca). Estos rasgos son propios de aletas de tortugas marinas. La aleta se forma mediante el aplanamiento y ampliación de los huesos de la muñeca y el alargamiento de las falanges de los dedos. 6) La superfamilia Chelonioidea (Bauer, 1893) aparece en el Mesozoico medio. Con la extinción finicretácica desaparecen casi todas las familias. Cheloniidae y Dermochelyidae, sobreviven hasta el presente. Todas las tortugas marinas neógenas y actuales pertenecen a estas dos familias. 7) La familia Dermochelyidae posee un caparazón libre, formado por cientos de microplacas óseas y cartílago a modo de puzzle, que le dan una consistencia resistente pero flexible. Puede ser descartada en cuanto a caparazón por este motivo. El húmero de Dermochelys (único representante actual de la familia) es también muy distinto a los fósiles hallados. 8) Descartada la familia Dermochelyidae, podemos deducir que debió pertenecer a la familia Cheloniidae, a la que se asignan todos los géneros de tortugas marinas actuales a excepción de Dermochelys. 9) En las tortugas marinas, el movimiento principal de la aleta durante la natación no es hacia delante y atrás como en las que caminan, sino de arriba a abajo. Esto provoca que los húmeros de los Cheloniideos tengan una forma distintiva aplanada, sobre todo distalmente; con la cabeza ligeramente desplazada unos 20° del eje del hueso y un proceso medial ampliado que se extiende más allá de la cabeza del húmero. Distal a la cabeza y casi diagonalmente opuesto hay un proceso lateral en forma de U bien desarrollado (cresta deltoides). Estas expansiones óseas sirven de anclaje para los potentes músculos de las aletas para la natación (Wyneken, 2001). Estos caracteres se han observado en los elementos hallados. 10) Para aproximar la identificación a nivel específico, los dos húmeros hallados, uno parcial y otro completo, fueron comparados con un ejemplar actual de tortuga boba (Caretta caretta), mostrando cierta similitud pero sin llegar a ser iguales. 11) El húmero completo (a falta del proceso medial) es exacto al de Syllomus aegyptiacus
Lydekker, 1899 figurado en Zug (2001, pág. 206, fig.1 C y E), y al de Hasegawa et al. (2005, Lam. 4), y muy parecido a los mostrados en Weems (1974, Lám. 3, fig. 1) y al figurado en Hay (1908, pág. 212, Fig. 269) bajo el sinónimo de “Syllomus crispatus” (Cope, 1896). El húmero parcial (mitad superior) también concuerda morfológicamente, especialmente en su cresta deltoides. (Fig. 3). Distribución de Syllomus aegyptiacus Lydekker, 1899 S. aegyptiacus fue un Cheloniideo muy común que habitó los mares de todo el mundo durante el Mioceno y Plioceno. Se ha citado su presencia en Egipto (Moody, 1997), las costas tanto atlánticas como pacíficas de Estados Unidos (Cope, 1896; Weems, 1974; Zug, 2001, etc.), así como en Japón (Hasegawa et al, 2005). CONCLUSIONES Los fósiles de tortugas marinas son muy escasos en el registro. El estudio taxonómico detallado de unos 50 restos esqueléticos de tortugas hallados en dos formaciones neógenas de la Depresión del Guadalquivir ha permitido atribuirlos a tortugas marinas de la familia Cheloniidae. Dos húmeros y muy posiblemente un conjunto parcial de caparazón han podido identificarse con mayor precisión, atribuyéndolos a la especie Syllomus aegyptiacus Lyddeker, 1889, una especie cosmopolita del Neógeno superior. Estos hallazgos, además de constituir los primeros restos de tortugas encontrados en la región, suponen la primera referencia de tortugas marinas (familia Cheloniidae) en depósitos messinienses y pliocenos de la Península Ibérica. AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido financiado con una beca de investigación FPU del Ministerio de Educación (AP2009-1510) y el grupo RNM-238 de la Universidad de Huelva. REFERENCIAS Cope, E.D. (1896): Sixth contribution to the knowledge of the marine Miocene fauna of North America. Proceedings of the American Philosophical Society, 35: 139-146. Hasegawa, Y., Hirayama, R., Kimura, T., Takakuwa, Y., y Nakajima, H. (2005): Skeletal restoration of fossil sea turtle, Syllomus, from the Middle Miocene Haratajino Formation, Tomioka Group, Gunma Prefecture, Central Japan. Bull. of the Gunma Museum of Natural History, 9: 29-64.
FIGURA 3: Algunos de los restos hallados. 1: Húmero de Syllomus aegyptiacus en Zug (2001) (reflejado horizontalmente); 2-6: Húmeros de Syllomus aegyptiacus: 2-4 Húmero completo y 5-6 Húmero parcial; 7-8: Falanges; 9: Hyoplastrón; 10-12: Placa periferal; 13-15: Ulnar; 16-18: Placa pleural; 19-21: Placa neural; 22: Conjunto de espaldar; 23: Situación del conjunto sobre caparazón de S. aegyptiacus de Weems (1974).
Hay, O.P. (1908): The fossil turtles of North America. Carnegie Institution of Washington, 75. 806 p. Jiménez Fuentes, E. (1985): Quelonios fósiles de Astaraciense de Paracuellos del Jarama y de Henares I (Madrid). En: Geología y Paleontologia del Terciario Continental de la Provincia de Madrid (M.T. Alberdi, ed.). Museo Nac.Ci.Nat. Madrid. VIII: 17-27. Jiménez Fuentes, E. (2003): Quelonios fósiles de la Cuenca del Duero. En: Los Vertebrados fósiles en la historia de la vida. Excavación, estudio y patrimonio (E. Jiménez Fuentes, y J. Civis, ed.). Ed. Univ. Salamanca, 177-195. Jiménez-Fuentes, E. y Martín de Jesús, S. (1991): Ejemplares-tipo de quelonios fósiles españoles. Revista Española de Paleontología; 6: 98-106.
Moody, R.T.J. (1997): The Paleogeography of Marine and Coastal Turtles of the North Atlantic and Trans-Saharan Regions, En: Ancient Marine Reptiles (J.M. Callaway, & E.L. Nicholls, eds.) Academic Press, 259-277. Weems, R.E. (1974): Middle Miocene sea turtles (Syllomus, Procolpochelys, Psephophorus) from the Calvert Formation. J. of Paleontology 48: 278-303. Wyneken, J. (2001): The Anatomy of Sea Turtles. U.S. Department of Commerce NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470, 1-172. Zug, G. R. (2001): Turtles of the Lee Creek Mine (Pliocene: North Carolina). Smithsonian Contributions to Paleobiology, 90: 203-218.
