Primates: tamaño, forma y adaptación

Estudis d'evolució, etologia i cognició en primats, pp. 111-128 Assoc. ADÉS Ed. - 2014, ISBN 84-616-9016-8, Barcelona

Primates: tamaño, forma y adaptación Adrià Casinos Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Barcelona

Con frecuencia tenemos una visión antropocéntrica de la naturaleza y eso es algo que se ve especialmente claro en el caso de los primates. El hecho de que el linaje humano pertenezca a ese orden de mamíferos y que, después de no pocas vicisitudes, se haya aceptado en el mundo científico, y mayoritariamente fuera de él, que la especie humana ha surgido a través del proceso evolutivo, como cualquier otra, eleva los primates a la categoría del grupo cumbre de la evolución biológica, ya sea de forma consciente o inconsciente. De hecho, la consideración del ser humano como un primate más, es ya antigua. Linné (1759[1956]) lo propugnó bien claramente y dicha propuesta no fue cuestionada hasta que aparecieron las ideas evolucionistas. Para muchos, basándose en las tesis dualistas (cuerpo y alma), era inadmisible aceptar que el “hombre viniera del mono”, como se sintetizaba la cuestión de forma totalmente anecdótica. Se da además la paradoja que la inclusión del linaje humano en el esquema evolutivo no comporta necesariamente una visión filogenética correcta de la relación entre el ser humano y los otros primates. En alguna ocasión la solución ha sido invertir la tan manida frase anterior, es decir “los monos vienen del hombre”. En efecto, la idea de bestialización de una parte del linaje humano como origen de los primates “inferiores” no ha sido ajena a naturalistas de fuertes convicciones evolucionistas, como en el caso del paleontólogo argentino Florentino Ameghino (Casinos, 2012). En lo más profundo de dicha interpretación late un resabio de idealismo platónico (Casinos, 2009), que prueba que una visión monista, propia de la teoría evolutiva, no necesariamente redunda en una concepción estrictamente materialista del fenómeno. Pero la realidad es muy tozuda. El “grupo zoológico humano”, en los términos del paleoantropólogo francés Pierre Theilard de Chardin (1881-1955), es un hecho innegable. Y la aceptación de que la especie humana actual, y las anteriores, son fruto del mismo proceso que ha dado origen a toda la biodiversidad, ha comportado una masiva literatura versada sobre los diversos aspectos de los primates como grupo animal. A veces en comparación con el ser humano; otras no. Esa masiva literatura no es solo fruto de nuestro egocentrismo, o de la ya citada visión antropocéntrica de nuestros parientes los “monos”, sino también del hecho, del que se es cada vez más consciente que un mejor conocimiento de las especies de primates no humanas, redunda en una mayor comprensión de nuestra propia biología, anatomía, fisiología, comportamiento,… En este trabajo me propongo analizar algunos aspectos de la adaptación de los primates, por lo que hace principalmente a su esqueleto y al significado funcional de sus diferentes partes. No se trata ni de lejos de una revisión exhaustiva, sino de cuestiones muy concretas, en las que a los largo de los años mis colaboradores y yo hemos incidido. Pero antes de entrar en la materia específica, he creído necesario revisar algunos aspectos generales del grupo, tales como el origen, la filogenia, la sistemática y la biogeografía, de tal manera que eso ayude a facilitar al lector poco avezado la lectura de las cuestiones más puntuales, de índole fundamentalmente adaptativa, que se exponen seguidamente. Origen La moderna filogenia, que se construye de acuerdo con los principios de la llamada escuela cladista, ha renunciado a la utopía de buscar supuestos nexos entre grupos ancestrales y descendientes, independientemente de que se trabaje con datos moleculares o morfológicos. Alternativamente, se opta por establecer relaciones entre los llamados grupos hermanos, que se supone comparten antecesores comunes

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desconocidos. Si se establece un árbol filogenético (normalmente denominado cladograma) entre los grupos de mamíferos placentarios, se observa que la rama que corresponde a los primates es más cercana a determinados grupos que a otros (Figura 1). En concreto esos mamíferos con los que los primates compartirían un hipotético antecesor más reciente que con otros, serían los órdenes Figura 1. Cladograma que muestra las relaciones entre los primates y los Chiroptera (murciélagos), Scangrupos de mamíferos actuales más afines filogenéticamente a ellos. El únidentia (conocidas bajo el nombre co grupo fósil es el de los Plesiadopiformes de musarañas arborícolas) y Dermoptera (denominados “lémures voladores”; un nombre muy engañoso, porque no tienen nada que ver con los lémures, que son primates). Los tres grupos mencionados tienen representantes vivientes, pero sin la misma importancia en número de especies. Mientras que los murciélagos son un grupo muy diversificado y cosmopolita, los otros dos tienen una distribución geográfica muy limitada y se cuentan sin duda entre los órdenes de mamíferos con menos representantes vivientes. Los Scandentia se extienden por el sudeste asiático, en sentido amplio, desde Borneo hasta la India y Nepal; están representados tan solo por cuatro géneros; los fósiles que se les conocen son exclusivamente asiáticos. Los Dermoptera (dos géneros vivientes) tienen una distribución exclusiva del sudeste asiático, continental (Tailandia y Vietnam) o insular (Filipinas, Sumatra, Java y Borneo); tampoco se encuentran fósiles que no sean asiáticos. Al conjunto de los primates más esos tres grupos, se les ha denominado Euarchonta (del griego “eu”, verdadero, y “archonta”, que significaría algo así como gobernante). La opinión mayoritaria es que las musarañas arborícolas son, de todos los grupos mencionados, los más afines a los primates. La semejanza causó que históricamente, y durante bastante tiempo, se les considerara como tales. Por el contrario, los murciélagos serían los menos afines y hay autores que los excluyen del conjunto de los Euarchonta. Las pruebas moleculares apuntan a que, si bien los quirópteros estarían relativamente próximos, no compartirían un antecesor común tan reciente con los otros grupos mencionados como se había creído. Los Euarchonta incluirían un grupo totalmente fósil, el orden Plesiadopifomes, también hasta una época reciente considerados primates. Los Plesiadopiformes serían, según el análisis cladista, el grupo hermano de los primates, mientras que tradicionalmente se había establecido una relación antecesor-descendiente entre unos y otros, con el argumento que los fósiles más antiguos conocidos de aquellos son anteriores a los hallados de primates. El registro fósil del que se dispone parece remontar el origen de los primates a unos 65 millones de años (M.a., en lo sucesivo), es decir durante el Paleoceno, el primer período de la era Terciaria o Cenozoica. Se trata del género Altiatlasius, del Paleoceno tardío de Marruecos (Fleagle y Gilbert, 2006). Pero por supuesto, es prácticamente imposible que, a través del registro fósil, se conozca con exactitud la edad de un grupo de animales. La diferencia temporal entre la datación del fósil más antiguo conocido de un determinado grupo y la aparición del grupo propiamente dicho, puede ser enorme, entre otras cosas porque las probabilidades de que animales de un cierto tamaño puedan fosilizar, son muy bajas. Pero es que además mucha de la información paleontológica que tenemos de los mamíferos considerados más antiguos proviene de dientes aislados, que por descontado dan una imagen muy sesgada. En definitiva, es muy probable que los primates hayan aparecido a finales de la era Mesozoica, durante el período Cretácico (alrededor de 100 M.a.). El hábitat y la morfología de los primeros primates han sido ampliamente discutidos. Tradicionalmente se ha puesto mucho el acento sobre el origen arborícola del grupo y dicha hipótesis se ha relacionado con dos características anatómicas en particular, a saber, órbitas oculares con gran convergencia y dedos dotados de uñas que les darían la capacidad de asir. Pero también hay autores que piensan que dicha relación es forzada. La visión estereoscópica se da en muchos depredadores que no son arborícolas. En el supuesto que hubiera argumentos para defender un origen en el estrato arbóreo (cuestión a la que me referiré repetidamente, dada su trascendencia), quizá habría que pensar más bien en términos de los Euarchonta en general, ya que las musarañas arborícolas, como su mismo nombre indica, son de ese hábitat, y la locomoción planeadora, o claramente voladora, de dermópteros y quirópteros podría haber surgido en tal tipo de entorno.

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Se ha discutido hasta la saciedad en qué lugar del Planeta pudieron aparecer los primates. Tradicionalmente esa discusión se ha enfocado desde el punto de vista del modelo de centro de origen, que es el tradicional de la biogeografía evolucionista en su sentido clásico, desde los tiempos del que podemos considerar como su fundador, Alfred Russell Wallace (1823-1913). Dicho modelo asume que un determinado taxón aparece en una zona concreta y desde allí inicia un proceso de expansión, hasta colonizar el territorio que históricamente se le conoce. Suele denominarse también modelo dispersionista. Es especialmente problemático cuando intenta explicar cómo animales de un cierto tamaño han podido atravesar importantes distancias oceánicas. En el caso de los primates esto es particularmente relevante en lo referente a la distribución disyunta entre los simios del Nuevo Mundo (platirrinos) y los existentes en los otros continentes. Se volverá más adelante a abordar el tema, pero vale la pena mencionar ya ahora que existen actualmente, por lo que se refiere al origen del grupo, modelos alternativos al dispersionista, que podrían ayudar a reflexionar sobre el problema de la biogeografía de ese orden de mamíferos. La hipótesis clásica asume que el centro de origen y dispersión de los primates sería holártico (hemisferio norte templado) y a partir de allí habrían alcanzado latitudes boreales más bajas y el hemisferio sur. De acuerdo con el ya mencionado registro fósil de mayor antigüedad, se apostaría por una edad cenozoica, en la que gran parte de las tierras emergidas tendrían una distribución no demasiado diferente de la actual. Por lo que se refiere a la problemática de la distribución del grupo que nos ocupa, el océano Atlántico ya se habría abierto y Madagascar estaría completamente separado del continente africano (Figura 2) Recientemente Heads (2010) ha propuesto una hipótesis alternativa que cuestiona no solo el modelo dispersionista clásico, sino también la edad del grupo. El modelo está basado en la teoría biogeográfica vicariante que, en muchos aspectos, se puede considerar una consecuencia de la teoría filogenética cladista (Casinos, 1987). En términos generales, asume que las distribuciones disyuntas no deben explicarse a través de hipótesis migratorias, sino por fragmentación de un área de distribución ancestral, a causa de la aparición de obstáculos geográficos, que no afectarían únicamente a tal o cual grupo, sino al conjunto de la biota, de tal manera que puede reconstruirse el proceso de vicarianza generalizado de una determinada zona del planeta. El modelo de Heads (2010) se basa en la supuesta existencia de un clado antecesor desconocido común a todos los Euarchonta que habría tenido una muy amplia distribución en ambos hemisferios, desde África continental y Madagascar, hasta Asia y América, y del que por sucesivos fenómenos de alo-

Figura 2. Distribución de los continentes durante el Paleoceno, período del que datan los fósiles de primates más antiguos hallados hasta el momento. Las líneas de costa punteadas, son tentativas. Según Adams (1981), modificado.

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patría vicariante (fragmentación en dos partes de la población ancestral), habrían surgido los diferentes grupos de mamíferos reconocidos como Euarchonta. Durante el período Jurásico, antes de la dispersión de Pangea, hace unos 185 M.a., ese antecesor común habría originado los Plesiadopiformes en el norte de la masa continental, los primates en el sur y el este, y los Scandentia y Dermoptera en la región que se corresponde con el actual sudeste asiático. Todavía en el Jurásico, fenómenos volcánicos habrían separado los antecesores de los estrepsirrinos, confinados al este africano, con una prolongación hacia el golfo de Guinea, Madagascar y Asia meridional, de los de los haplorrinos, circunscritos a la mitad boreal de África, península Arábiga, parte occidental del África subecuatorial y América (centro, sur y Caribe). El origen de los Adapiformes y Omomyiformes permanece oscuro. Esos grupos podrían haberse separado de estrepsirrinos y haplorrinos, respectivamente. Se volverá sobre ello más adelante. Heads (2010) pretende que las dataciones que propone son absolutas, basándose en una filogenia molecular del grupo, calibrada con la ayuda fenómenos geográfico-tectónicos. Todos los grupos de primates mencionados se verán en su momento con detalle. Los datos moleculares parecen confirmar una separación de los primates del resto de los mamíferos, que dataría como mínimo del Cretácico (95 M.a.) (Kumar y Hedges, 1998). La edad jurásica de la radiación basal de los primates que asume el modelo revisado parecería en consecuencia algo exagerada. Pero una diversificación cretácica del grupo invalidaría aquel, ya que en ese momento el Atlántico ya estaría abierto. Aunque el modelo rechaza la posibilidad de centros de origen y dispersión, acepta la existencia de fenómenos de expansión, que explicarían, por ejemplo, la existencia de fósiles de primates en Europa y Asia oriental. Por supuesto que el modelo de Heads (2010) no zanja el debate, ni en lo concerniente a la antigüedad, ni en lo referente a la separación entre los primates del Viejo y del Nuevo Mundo, pero supone un importante elemento de reflexión, a pesar de sus puntos débiles, como fijar una edad tan antigua de cladogénesis para los Euarchonta. El ya citado problema histórico de explicar cómo los primates llegaron a Sudamérica se plantea al menos en paralelo con el de otro grupo de mamíferos, los roedores histricomorfos, también con representantes africanos. Los partidarios de las hipótesis de centro de origen, apuntan a la posibilidad de una migración simultánea de los antepasados de los platirrinos y dichos roedores. Pero la idea tiene sus detractores, ya que contrariamente a lo que ocurre con los primates, hay un registro importante de histricomorfos de edad oligocena, con una gran diversidad taxonómica. Habría llevado su tiempo alcanzar dicha diversidad (Casinos, 2012). Como ya se ha visto, las hipótesis vicariantes asumen fragmentaciones globales de biota. En ese contexto, el mencionado análisis de Heads (2010) podría abrir también una vía de reflexión sobre la distribución de los histricomorfos. Es más, la mayor antigüedad de su diversidad podría interpretarse como un argumento a favor de aquel análisis. No haber hallado fósiles de simios sudamericanos más antiguos, podría interpretarse como una cuestión aleatoria, como ocurre muchas veces con el registro fósil, pero tampoco debe descartarse la posibilidad de que no hayan existido. Clasificación y distribución Los primates, ya sea en forma de especies vivientes o de registro fósil, están presentes en todas las tierras emergidas (sin considerar la Antártida), excepto en Oceanía. La línea de Wallace ha sido para ellos una barrera infranqueable, al igual que para otros grupos. En efecto, dicha línea, que transcurre entre las islas de Bali y Lombok, Borneo y las Célebes, dejando las Filipinas al norte, separa la biota asiática de la australásica. Formulada intuitivamente por el zoólogo que le da nombre, se sabe hoy que está plenamente justificada desde el punto de vista de la tectónica de placas (Ogg et al., 2008). Ahora bien, la distribución actual de las formas vivientes de primates es claramente más reducida de la que cubre el registro fósil (Figura 3). En efecto, se han encontrado fósiles en zonas continentales dónde hoy no hay representantes vivientes del grupo, como es el caso de Norteamérica, la Patagonia o Europa (si se deja de lado el caso anecdótico de Gibraltar). Tradicionalmente los primates se dividían en dos grandes grupos, prosimios, y simios o antropoides. Los prosimios, como su mismo nombre indica, se caracterizarían por presentar rasgos más primitivos en su esqueleto, que los asemejarían a los primates más antiguos conocidos. Pero se ponía especial énfasis en su menor grado de cefalización. Comprenderían los lémures, endémicos de Madagascar; los gálagos, distribuidos por la mayor parte del África subsahariana; los loris, con una repartición particular, ya que a la vez que hay poblaciones africanas, con una geografía muy semejante a la de los gálagos, se encuentran también en la India, sudeste asiático e Insulindia; finalmente los tarsios, con un área de distribución restringida a las Filipinas, Borneo, Java, Sumatra y Sulawesi (Célebes).

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Figura 3. Distribución de los primates en la actualidad y zonas dónde han existido, de acuerdo con el registro fósil. Según Fleagle (1999), modificado.

En cuanto a los simios o antropoides se dividen en catarrinos, o simios del Viejo Mundo (África y Asia) y platirrinos, o simios del Nuevo Mundo (América central y meridional). Esta clasificación ha sido puesta en duda en los últimos tiempos y sustituida, con la aprobación de la mayor parte de especialistas, por otra que implica dividir los primates en dos conjuntos, estrepsirrinos y haplorrinos. Dicha división se basa en un carácter “blando”, con las consiguientes dificultades para aplicarlo al registro fósil. En efecto, los estrepsirrinos (literalmente, “nariz curva”) serían aquellos primates que conservarían la estructura nasal primitiva de los mamíferos, que implicaría una superficie desprovista de pelo y con frecuencia húmeda, rodeando las narinas; es lo que se denomina “rinario”. Se acompaña de un labio superior partido. Por el contrario en los haplorrinos (“nariz simple”) existe pelo entre los orificios nasales y el labio superior está completamente soldado, sin hendidura media. Esta última clasificación se considera más rigurosa que la clásica, desde el punto de vista filogenético, y sería avalada tanto por los datos morfológicos como por los moleculares. Es también cierto que los estrepsirrinos se definen por medio de un carácter totalmente plesiomórfico, ya que, como se ha indicado, es común a todos los mamíferos. En esencia, los estrepsirrinos comprenderían todos los antiguos prosimios, con la excepción de los tarsios, que se vincularían a los antropoides, constituyendo ambos los haplorrinos. Según los partidarios de esa taxonomía alternativa, los llamados simios o antropoides habrían surgido de formas semejantes a los tarsios actuales. Si se da a los primates la categoría taxonómica de orden, estrepsirrinos y haplorrinos deberían ser considerados subórdenes. Se ha aludido antes a los fósiles eocénicos de primates, los más antiguos conocidos. Hay un amplio registro que se extiende por Norteamérica, Eurasia y África, en el caso de los que se vinculan a los prosimios, de los que se hablará más adelante, y por Asia y África en lo que se refiere caso a los que se consideran simios. Como puede verse no hay fósiles de primates de edad eocénica en Sudamérica. Los más antiguos (Bramisella boliviana, Szalatavus attricuspis) han sido hallados en el Oligoceno superior de Bolivia. Esta particularidad es por supuesto un argumento en contra de la hipótesis antes mencionada de Heads (2010): un origen vicariante de los primates exigiría una antigüedad sudamericana equivalente a la del resto de los continentes. Pero también cabe decir que las condiciones de fosilización son tan contingentes, que ese único argumento no puede invalidar dicha hipótesis, aunque debe tenerse en cuenta. En cualquier caso, el total aislamiento de Sudamérica, llamado por el paleontólogo estadounidense Georges Gaylord Simpson (1902-1984) “espléndido aislamiento”, por la increíble fauna de mamíferos autóctonos que produjo, plantea problemas de biogeografía histórica muy importantes, que no conciernen tan solo a los primates. La parte meridional del hemisferio occidental permaneció aislada de la septentrional, desde el Cretácico inferior hasta bien entrado el Cenozoico. Complementariamente, hacia mediados del Cretácico se debió producir la separación entre Sudamérica y África, como ya se ha indicado anteriormente.

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Hay registro fósil de platirrinos fuera de su actual área de distribución en el Nuevo Mundo; concretamente en las Antillas y la Patagonia. Sin embargo falta totalmente en América del centro y del norte. Por lo que respecta a los simios del viejo mundo (catarrinos) los fósiles hallados datan en bastantes casos del Eoceno. Hay también un abundante registro oligocénico. El más antiguo sería el género Eosimias, del Eoceno medio de China. Todos esos asumidos primeros antropoides, se han hallado exclusivamente en Asia y África. En este último continente la depresión de Fayum (Egipto) ha proporcionado un registro especialmente rico. De difícil datación, probablemente correspondería al límite Eoceno-Oligoceno. Las formas más antiguas de euprimates, es decir euarcontes que se consideran verdaderos primates, sin lugar a dudas, datan del Eoceno inferior, y se han relacionado tradicionalmente con los llamados prosimios. Se les agrupa en adapoideos y omomioideos. La terminación puede variar en función de la categoría taxonómica que se les asigne. Mientras que los primeros se relacionan con los lémures, los segundos se vinculan a los tarsios. Los restos fósiles más basales de ambos grupos presentan una gran similitud. Una pequeña forma fósil (con una masa corporal de alrededor de 10 g), Altanius orlovi, del Eoceno inferior de Mongolia, podría interpretarse como muy cercano a lo que pudo ser el antecesor común de adapoideos y omomioideos. Tamaño Sin lugar a dudas los primates constituyen uno de los órdenes de mamíferos terrestres con un mayor rango de tamaño. Si se consideran tan solo los vivientes, la masa corporal oscila entre los 30 g de alguna especie del género de prosimio malgache Microcebus, a los casi 200 kg de un gorila macho. Pero si se tienen en cuenta los fósiles, el margen se amplía considerablemente. Se acaba de hablar del que hasta ahora puede considerarse como uno de los primates más antiguo conocido (Altanius orlovi) y de su minúsculo tamaño (10 g). En el extremo opuesto cabe mencionar un catarrino del Pleistoceno de China, Gigantopithecus blacki, que podría haber alcanzado los 300 kg. Por supuesto que en el seno de un grupo monofilético, como son los primates, una tal variabilidad implica importantes problemas que, aunque tengan un trasfondo mecánico, condicionan las soluciones adaptativas que las diferentes especies puedan desarrollar. Para una aproximación general al tema de las adaptaciones en el grupo, véase, por ejemplo, Fleagle (1999). Es un hecho sabido que conforme aumenta la masa de estructuras de formas semejantes, la relación superficie/volumen se va haciendo gradualmente menor, ya que mientras la primera dimensión aumenta con el cuadrado de la longitud, la segunda lo hace con el cubo. Imaginemos por ejemplo el peso que tiene que soportar por unidad de superficie la sección transversal de un fémur de gorila, en comparación con el de microcebo. En el supuesto que el ejemplar de la primera especie pese 150 kg y el de la segunda 50 g, eso implica que el gorila tendrá una masa 3.000 veces mayor. Los cambios de tamaño en las estructuras corporales se ajustan a la ecuación potencial y = axb (1) en la que la variable independiente (x) puede ser la masa del individuo o cualquier otra que vaya ligado al tamaño. El parámetro a, nos representa el valor mínimo con el que escala la variable dependiente. Por su parte, el exponente b nos indica la proporción en que la variable dependiente crece con respecto a la independiente. Si la ecuación se representa en valores o coordenadas logarítmicas, b es la pendiente de la recta obtenida. Los estudios alométricos que se llevan a cabo mediante esa metodología pueden ser interespecíficos, en los que se analizan formas adultas de diferentes especies, o intraespecíficos. En este último caso los más frecuentes son los de carácter ontogenético, que consisten en el análisis de cómo crece una determinada estructura a lo largo de la ontogenia, desde el nacimiento al estado adulto. Cuando los estudios son del tipo interespecífico, la hipótesis que normalmente se asume es que los animales son geométricamente similares. Es decir que, a densidad constante, siendo volumen y masa proporcionales, se debería cumplir que: M α L3 ; L α M1/3 (2) S α L2 ; L α M1/2 (3) S α M2/3 (4) siendo M, masa, L, longitud, y S superficie. El signo α se lee “proporcional a”. Por lo que respecta al aumento de tamaño durante la ontogenia, las proporcionalidades varían, coincidiendo en determinados casos con las que se dan interespecíficamente (Valverde et al., 2005). En esta revisión se hará referencia a diferentes estudios alométricos, ya sea de tipo interespecífico u ontogenético.

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Anatomía y adaptación esquelética Los primates son por supuesto mamíferos y, en consecuencia, presentan todos los caracteres autopomórficos del grupo, tales como los tres huesecillos del oído medio (estribo, yunque y martillo), pelo y glándulas mamarias. Pero por supuesto tienen características específicas, en lo que respecta al esqueleto, que es lo que interesa en esta revisión, características a veces sorprendentes. Algunas de ellas nos muestran claramente que han tendido a conservar rasgos primitivos no solo para el conjunto de los mamíferos, sino para los vertebrados terrestres en general. Es el caso de la pentadactilia. Presentan cinco dedos tanto en la mano como en el pie, una característica que remite al patrón primitivo del autopodio de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos). También en lo concerniente a la cintura escapular se da un ejemplo de conservadurismo estructural, ya que se conserva la clavícula, que tiende a faltar en la mayor parte de los otros órdenes de mamíferos. La preservación de la clavícula no deja de tener su importancia desde el punto de vista ontogenético, anecdótica si se quiere, ya que en los mamíferos es el único hueso dérmico o de membrana del esqueleto postcraneal (véase más adelante). Otra particularidad importante, también en relación a la cintura escapular, es la tendencia a tener la escápula situada dorsalmente, como es el caso de los hominoides. Se asume que esas particularidades proporciona una gran movilidad a la articulación del húmero con el resto del esqueleto. Con frecuencia se ha puesto en relación este diseño de la cintura escapular con el muy probable origen arborícola del orden. En el medio arbóreo el movimiento en las tres dimensiones espaciales es sumamente importante, movimiento que se vería favorecido por las particularidades mencionadas (Jenkins et al., 1978). Pero es que además esa disposición tan particular de la escápula desplaza la articulación del húmero a una posición inusualmente proximal (Roberts, 1974). En general en los mamíferos, la posición de la escápula como continuación axial de la extremidad anterior, la alarga, de forma que dicho hueso se convierte, desde el punto de vista funcional, en uno más de aquella. El paso se da con cuatro segmentos: escápula, brazo, antebrazo y mano. A diferencia de lo que ocurre en el caso de la extremidad posterior, en el que se da con muslo, pierna y pie. Para una revisión de la anatomía de los primates en general, y del esqueleto en particular, véase Ankel-Simons (2007). Aiello y Dean (1990), por su parte, analizan la anatomía humana en el contexto evolutivo de los primates en su globalidad Cráneo El cráneo de los primates responde a los rasgos generales comunes a todos los mamíferos, por supuesto con algunas particularidades. De ellas la que ha estado sin duda más analizada y debatida es la tendencia al elevado grado de cefalización, cuestión que no se abordará en este texto dada la complejidad de la discusión. En el cráneo de un mamífero, como en el de cualquier otro vertebrado, hay dos tipos de hueso, el de cartílago y el de membrana. El primero se denomina así porque se origina por mineralización de cartílago preexistente. Por el contrario el de membrana, también conocido como hueso dérmico, deriva directamente del tejido conjuntivo. Durante la ontogenia, el hueso de cartílago es el primero en aparecer. En el cráneo son de origen cartilaginoso su base, los huesos del oído y el hioides. Por el contrario, son hueso dérmico todas las estructuras que forman la bóveda craneana y el rostro (Figura 4). Por lo que respecta a la zona facial, los componentes son los que corresponden a su origen filogenético, es decir, una cápsula nasal de origen cartilaginoso y los huesos de membrana ya indicados. Durante la ontogenia, la cápsula es el núcleo basal del desarrollo del rostro. Este, a su vez, es el resultado de un compromiso entre los requerimientos de los órganos del olfato y de la vista, por un lado, y los del aparato masticador, de naturaleza principalmente mecánica, por otro. Ese equilibrio se alcanza de forma variada y con compromisos muy específicos, y en función de la tendencia del grupo a la reducción del sistema olfativo y al desarrollo de la visión binocular (Maier, 1993). Ambos procesos son inversamente proporcionales. La región orbitaria es completamente diferente en simios que en prosimios, con la excepción de los tarsios, que la tienen muy semejante a los antropides, en la medida en que los ojos están alojados en cavidades orbitarias bien definidas. Esta semejanza refuerza la clasificación en haplorrinos y estrepsirrinos, comentada antes. Alternativamente, en el resto de los clásicamente llamados prosimios, los ojos están rodeados por un anillo óseo. También se caracterizan estos primates por el hecho de que la órbita no está cerrada posteriormente, situación que sí se da en los simios y, en menor medida, en Tarsius. En lo concerniente a la zona nasal, las narinas están recubiertas por los huesos nasales, y separadas por el septo, de doble origen (etmoideo y vomeriano). Todas esas estructuras óseas se prolongan por cartílago. Esas alas cartilaginosas de la nariz, que forman la parte más distal del órgano, adquieren una an-

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Figura 4. Cráneo humano moderno, indicando las principales regiones. Según Aiello y Dean (1990), modificado.

chura importante en los simios del Nuevo Mundo (platirrinos), mientras que son mucho más estrechas en los catarrinos o simios del Viejo Mundo. Las partes posterior y medial de la base del cráneo están formadas principalmente por el hueso occipital, que además rodea el occipucio o foramen magnum, creando la zona de articulación entre cráneo y columna vertebral, mediante los dos cóndilos articulares típicos de los mamíferos. Se trata de un hueso de origen ontogenético mixto, ya que se origina parcialmente a partir de cartílago, siendo el resto de membrana. Por su parte la bóveda craneana está formada por huesos de membrana, los parietales, situados posteriormente, por encima del occipital, los frontales, anteriores, y los temporales, laterales, de origen mixto. El temporal rodea el meato auditivo. En las cercanías del meato auditivo se produce la entrada de la carótida en el cráneo. Una vez dentro, circula por el interior de un tubo óseo, dividiéndose en la arteria estapedial y la carótida interna. Esta bifurcación es un carácter plesiomórfico, ya que se da en los mamíferos más primitivos. En simios y Tarsius la arteria estapedial está tan solo presente en el período fetal, mientras que se conserva en estado adulto en el resto de los llamados prosimios (Figura 5). Esta situación es un argumento más para la división de los primates en haplorrinos y estrepsirrinos. La posición del foramen magnum es muy variable. En los prosimios, con la excepción de Tarsius, se abre en la parte posterior del cráneo. En otros grupos, depende. Por ejemplo, en los platirrinos hay taxones en que está en una posición también muy posterior, pero en el caso particular de Saimiri, no solo está situado en la base, sino en una posición muy central, no comparable a la de ningún otro primate. La mandíbula inferior en los mamíferos está formada por un único hueso, el dentario, de origen dérmico. Figura 5. Posición de la arteria estapeLa dentición acostumbra a ser muy reveladora de la dieta en dial según Thomas y Sénut (1999), cualquier mamífero y, por supuesto, en los primates. Además, y modificado. cómo ya se ha adelantado, con frecuencia es el único registro fósil disponible, en especial en lo que respecta a las formas más antiguas. Debe sin embargo añadirse que el grado de adaptación a la dieta no es similar en las piezas dentarias más anteriores (incisivos y caninos), que en las posteriores (premolares y molares). Aquellas son mucho más generalistas que estas.

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En los primates se da con frecuencia un acusado dimorfismo sexual, de forma tal que las estructuras esqueléticas de los machos son de mayores dimensiones que las de las hembras. El cráneo es una de esas estructuras en las que, con mucha frecuencia, son más aparentes las diferencias, tal y como se ha mostrado en diferentes especies. Y esto es cierto no solo para los huesos, sino también para los dientes. Flores y Casinos (2011) llevaron a cabo un estudio de la ontogenia del cráneo en dos especies de platirrinos, Alouatta caraya y Cebus apella. Los géneros Alouatta y Cebus están adscritos a las dos familias, Atelidae y Cebidae, en las que normalmente se dividen los primates del Nuevo Mundo. Se conocía con anterioridad que había diferencias importantes en el crecimiento de las especies pertenecientes a los dos géneros mencionados. En consecuencia se puso especial interés en un estudio pormenorizado sobre una estructura concreta, el cráneo, con la idea de ver hasta qué punto la sepaFigura 6. Crecimiento ontogenético de la longitud ración filogenética podía ocasionar importantes diferostral en Cebus apella. Abreviaciones: LCI, longitud cóndilo-basal; RL, longitud rostral. La escala es rencias en las trayectorias ontogenéticas. La investigalogarítmica (base 10). En cuadrado los ejemplares ción evidenció la existencia de un importante dimorhembras y en aspas los machos. Según Flores y fismo sexual en ambas especies. Diversos parámetros Casinos (2011), modificado. medidos sobre el cráneo eran claramente mayores en los machos que en las hembras, ya fuera en una u otra especie. Los machos llegaban a la madurez sexual bastante más tarde que las hembras. Es decir, que el dimorfismo, por lo que al cráneo se refiere, se alcanzaba a través de un proceso de crecimiento que se prolongaba más en los machos. La Figura 6 representa el crecimiento ontogenético de la longitud rostral, en relación a la cóndilo-basal, en Cebus apella. Obsérvese la diferencia en pendientes de las dos rectas de regresión y la prolongación de la correspondiente a los machos (línea discontinua) con respecto a la de las hembras. Locomoción Antes de analizar diferentes cuestiones adaptativas referidas al esqueleto postcraneal, es casi obligado llevar a cabo una pequeña síntesis de las características de la locomoción de los primates y los problemas que presenta su interpretación. La locomoción de cualquier animal depende de diversos factores, algunos de ellos son comportamentales. El animal necesita moverse para alimentarse o para relacionarse con sus congéneres, especialmente en lo que respecta a la reproducción. Otros son ambientales, generando condicionamientos mecánicos diversos; los problemas no son los mismos para un animal que se desplaza sobre un sustrato sólido, que para un nadador o un volador. Pero también existen los dependientes de la forma y tamaño del individuo. El desplazamiento de un animal arborícola de masa corporal importante vendrá limitado por la capacidad de las ramas para sostener su peso; la presencia o ausencia de patas, su longitud, su número, generan tipologías locomotoras muy diversas. Desde el punto de vista de la locomoción, los mamíferos presentan diversas particularidades en comparación con los otros vertebrados terrestres. Sus extremidades están posicionadas verticalmente respecto al cuerpo, no desplazadas lateralmente como en la mayor parte de anfibios y reptiles. Desde el punto de vista dinámico, son los únicos tetrápodos adaptados globalmente al galope, de forma que, con muy pocas excepciones, todos ellos tienen la posibilidad de desplazarse a la carrera durante períodos prolongados de tiempo. Los reptiles normalmente solo con capaces de correr a intervalos. La razón es que en ellos no hay una sincronización entre el ritmo respiratorio y la locomoción a la carrera, y utilizan los mismos músculos para ambas actividades, que flexionan lateralmente. Por el contrario, en los mamíferos la flexión de la columna es dorsoventral, en lugar de ser lateral. En flexión, se ejerce presión sobre los pulmones, ayudando a la expulsión del aire; inversamente, la extensión ayuda a aumentar el volumen de la cavidad corporal, con la consiguiente caída de presión interna, facilitando la entrada del aire (Alexander, 1992). Todo lo dicho a propósito de los mamíferos es aplicable en términos generales, ya que existen diferencias importantes en el movimiento de las patas entre los mamíferos de pequeño tamaño y los de ma-

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yor. Mientras los segundos tienen a mantener las patas más erguidas y las desplazan en un plano estrictamente parasagital, (los denominamos cursoriales), aquellos se mueven con las extremidades más flexionadas, sometidas también a cierto desplazamiento lateral (no cursoriales; Stein y Casinos, 1997). Basta observar un ratón. Mientras camina, apenas se le distinguen las patas, de tal manera que da una sensación de deslizamiento. Como ya se ha visto, los primates presentan características esqueléticas que cabe calificar de muy conservadoras, atribuidas a un supuesto origen arborícola del orden. Sobre ello, se volverá más adelante. Lo que es innegable es que muchas especies de primates son de vida totalmente arborícola y raramente pisan el suelo, si es que lo hacen. Sin embargo ese hecho no implica ni de lejos que el desplazamiento en los diferentes estratos arbóreos sea uniforme. De entrada es muy frecuente que especies que viven en simpatría, es decir, compartiendo más o menos el mismo hábitat, se distribuyan en diferentes alturas para evitar en lo posible la competencia por los recursos. Pero moverse sobre las ramas no es algo totalmente uniforme, sino que conlleva una amplia diversidad locomotora. Sin salir de ese sustrato, hay formas totalmente cuadrúpedas, mientras que las hay también saltadoras, trepadoras o braquiadoras. En el suelo la diversidad puede considerarse más reducida, ya que se dan tan solo la cuadrupedia y la bipedia, ambas con matices y variaciones. Una de las posibles clasificaciones de los géneros vivientes, según el tipo de locomoción predominante, puede verse en la Tabla 1. Y si utilizo el término “predominante” es para remarcar el hecho que la mayor parte de las especies de primates, como demuestran los etogramas, son capaces de desplazarse de más de una manera, aunque hay una que es la más usual. Como se ha señalado anteriormente, el tamaño condiciona la locomoción. Para entenderlo basta con citar dos tipos de desplazamiento típicos del medio arborícola, el salto y la braquiación. Aquel se hace prohibitivo para animales a partir de un cierto tamaño; ya se ha comentado que la fragilidad de gran parte de las ramas lo impide. Este, por el contrario, requiere una masa corporal mínima, por debajo de la cual el animal no dispone de la energía cinética necesaria para el balanceo típico de esa actividad locomotora. Tipo

Subtipo

Actividad

Taxones

Tamaño pequeño

Salto en los árboles y eventualmente en el suelo Prosimios

Euoticus, Galago, Tarsius

Tamaño medio

Salto en los árboles y eventualmente en el suelo Prosimios

Avahi, Hapalemur, Indri, Lepilemur, Propithecus

Pequeño tamaño

Con uñas Platirrinos Sin uñas y ágiles Prosimios Sin uñas y lentos Prosimios

Trepadores y saltadores

Cuadrúpedos arborícolas

Tamaño medio

Prosimios y platirrinos Marchadores estrictos Catarrinos

Tamaño grande

Cuadrúpedos terrestres

Tamaño medio Tamaño grande Tamaño medio

Braquiadores Tamaño grande Bípedos

Tamaño grande

Catarrinos semibraquiadores Platirrinos semibraquiadores Cuadrúpedos estrictos Catarrinos Usan los nudillos de las manos, Catarrinos Braquiación estricta Catarrinos Braquiación modificada Catarrinos Catarrinos

Callimico, Callithrix, Cebuella, Leontopithecus, Saguinus Cheirogaleus, Microcebus, Phaner Artocebus, Loris, Nycticebus, Perodicticus Daubentonia, Lemur, Varecia Aotus, Callicebus, Cebus, Chiropotes, Pithecia, Saimiri Cercocebus, Cercopithecus, Macaca, Mandrilus Colobus, Nasalis, Presbytis, Pygathrix, Rhinopithecus Alouatta, Ateles, Brachyteles, Lagothrix Cynopithecus, Erytrocebus, Macaca, Mandrillus, Papio, Theropithecus Gorilla, Pan Hylobates, Symphalangus Gorilla, Pan, Pongo Homo

Tabla 1. Tipología tentativa del tipo de locomoción predominante en los géneros vivientes de primates. Inspirado en diversos autores; en particular Rollinson y Martin (1981).

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La cuadrupedia arbórea plantea también otro problema a ser resuelto, la estabilidad. No es lo mismo caminar sobre el suelo, donde hay obstáculos, pero no limitación de anchura, que sobre una rama, por gruesa que sea. Y no cualquier mamífero es capaz de conservar la estabilidad sobre un sustrato estrecho. Gálvez-López et al. (2011) lo demostraron experimentalmente comparando las estrategias en dos carnívoros, un gato y un perro. Figura 7. Las dos secuencias de movimiento de las extremidades presentes en los mamíferos. Abreviaciones: AI, anterior izquierSomos todos conscientes de la facilidad da; AD, anterior derecha; PI, posterior izquierda; PD, posterior que tienen los gatos para desplazarse por derecha. Según Rollinson y Martin (1981), modificado. una tapia, por ejemplo. Pero, ¿qué ocurre cuando un perro es forzado a desplazarse sobre un soporte angosto? El citado estudio de Gálvez-López et al. mostró que mientras el gato utilizaba una velocidad reducida, el perro aceleraba aumentando la frecuencia de movimiento de las patas. Puede decirse que la inseguridad hacía que el can optara por la estabilidad dinámica, que suele ser mucho mayor que la estática. Cualquiera de nosotros mientras camina se sostiene gran parte del tiempo sobre un único pie, mientras que sin desplazarse, difícilmente conseguirá mantenerse en “posición cigüeña” de forma prolongada. Ahora bien, ambos mamíferos, gato y perro, generaban también estabilidad mediante una posición compartida. Caminaban agachados, lo cual les permitía reducir considerablemente el desplazamiento en vertical del centro de masa. Un primate se desplaza por un sustrato estrecho, tal como una rama, tan bien o mejor que un gato. Ante eso cabe preguntarse si esa capacidad reside en un tipo de estática o cinética especial. De entrada la distribución del peso en un mamífero entre los cuartos delanteros y traseros no es al 50%, como podría suponerse. En la mayor parte de ellos el porcentaje más alto del peso recae sobre las extremidades anteriores (alrededor del 60%). Por el contrario, en los primates la distribución generalmente se invierte, de forma que son las extremidades posteriores las que soportan ese porcentaje mayoritario. Eso obviamente conlleva que las fuerzas verticales de reacción anteriores sean mayores que las posteriores. Por lo que hace al movimiento de las extremidades, los primates utilizan la llamada secuencia diagonal, a diferencia de la mayoría de mamíferos, que utilizan la lateral. Se entiende por secuencia lateral aquella caracterizada porque el comienzo de la fase de apoyo de una extremidad anterior va precedido por la de su homolateral, es decir la extremidad posterior del mismo lado. Contrariamente en la secuencia diagonal la sucesión se da entre la posterior y la anterior diagonalmente opuestas (Figura 7). Se sabe sin embargo que el uso de esa secuencia diagonal en el movimiento de las extremidades no es exclusivo de los primates. Se ha observado en formas tan alejadas filogenéticamente de ellos como son los marsupiales didélfidos (Lemelin et al., 2003). La idea de que estas características locomotoras de los primates están asociadas al hecho de que los primeros representantes del orden fueran formas arborícolas, capaces de desplazarse sobre ramas relativamente estrechas, se ha visto especialmente reforzada a partir del estudio de Schmitt y Lamelin (2002) sobre la locomoción de un pequeño marsupial sudamericano, Caluromys philander, de hábitat arbóreo. El estudio mostró que dicho animal utilizaba la secuencia diagonal no solo sobre una rama, sino también sobre un sustrato mucho más ancho. Asimismo, las fuerzas de reacción sobre los miembros anteriores eran claramente inferiores a las que actuaban sobre las posteriores. De hecho fue la primera vez que se halló en un mamífero de un orden distinto una dinámica locomotora idéntica a la utilizada mayoritariamente por los primates. Debe mencionarse que las citadas características locomotoras no son universales en los primates. Schmitt (2003) encontró que el platirrino Callithrix jacchus camina utilizando una secuencia lateral; además las fuerzas de reacción actuando sobre las extremidades anteriores eran mayores a las correspondientes en las posteriores. La excepcionalidad de la citada especie (otros calitrícidos se mueven con el régimen mayoritario en los primates) se podría deber a una adaptación secundaria, consecuencia del desplazamiento sobre troncos de tamaño importante. Si nos ceñimos a la cuestión de las fuerzas de reacción, aparece una cierta complejidad en los datos. En efecto, cuando se comparan las producidas en diferentes sustratos (arbóreo y suelo) se aprecian diferencias. Schmitt y Hanna (2004) lo demostraron en un estudio que llevaron a cabo con siete especies de primates. La diferencia en las fuerzas de reacción era siempre mayor cuando los animales caminaban sobre un sustrato de anchura limitada, tal que una rama.

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No dejan de existir opiniones discrepantes a la posible relación entre la vida en el sustrato arbóreo y la utilización de la secuencia diagonal. Stevens (2008) analizó la hipótesis estudiando el tipo de secuencia que utilizaban seis diferentes especies de estrepsirrinos, cuando se les hacía caminar sobre ramas de diferente diámetro. En la mitad de los taxones estudiados la velocidad de los animales era directamente proporcional al diámetro de las ramas, es decir que disminuía progresivamente con aquel parámetro. Un resultado que estaba de acuerdo con lo hallado por Gálvez-López et al. (2011) en lo referente al gato. Sin embargo el porcentaje de tiempo que separaba el comienzo de la fase de apoyo de una extremidad anterior con respecto a su homolateral, no variaba significativamente con el diámetro de la estructura sobre la que el animal se desplazaba. Stevens (2008) lo interpreta como una evidencia de que la secuencia diagonal no representa realmente una ventaja para el desplazamiento sobre soportes de escasa anchura. Supuestamente también en relación con la adaptación al medio arbóreo, recientemente se ha investigado la ausencia de trote en los primates (O’Neill y Schmitt, 2012). En general, en los mamíferos hay una gradación en el tipo de paso, conforme aumenta la velocidad. A la marcha le sucede el trote, que va seguido por el galope. El galope, a su vez, no es ni mucho menos uniforme, ya que a baja velocidad se utiliza el llamado de tres tiempos, para pasar luego al de cuatro, con la aparición de una fase de suspensión total. El animal no tiene ningún pie en contacto con el sustrato. Literalmente “levita”. El cambio de una estrategia locomotora u otra es causada por requerimientos de tipo energético. Un mamífero no puede trotar indefinidamente, por ejemplo, porque el coste se haría insoportable (Alexander, 2002). Espontáneamente se produce el cambio, de igual manera que nosotros los humanos pasamos de caminar a correr sin que medie una decisión racional. Los primates se ahorran, por así decirlo, la fase de trote, pasando directamente de la marcha al galope de tres tiempos. Mediante una simulación por ordenador, O’Neill y Schmitt (2012) llegan a la conclusión que posiblemente el galope de tres tiempos implica más estabilidad que el trote en el caso de un animal arborícola. La cuestión es compleja, ya que muy probablemente el uso de uno u otro tipo de secuencia reside en patrones diferentes de coordinación nerviosa. Y eso es algo que posiblemente está fijado genéticamente, filogenéticamente, incluso. Esqueleto postcraneal Extremidades En comparación con el patrón general existente en los mamíferos en general, en la extremidad anterior de los primates el hueso más modificado es el húmero. Sufre lo que se conoce como “torsión humeral”. En algunas especies dicha torsión afecta a la diáfisis. En otras es la epífisis proximal, la cabeza humeral, la que experimenta un giro (Figura 8). Sin embargo parece ser que el mecanismo ontogenético es siempre el mismo, a saber, por rotación de la parte distal de la diáfisis. La citada torsión es muy variable. Es especialmente importante en los hominoideos y máxima en Homo (80º). En el género Macaca es tan solo de 10º; se trata posiblemente de la mínima dentro del orden. Se argumenta que, en los hominoideos, la torsión humeral evita que la mano quede espontáneamente en posición lateral cuando el miembro está relajado. Un problema importante en los huesos largos de las extremidades es la curvatura de la diáfisis, tanto en lo que respecta a la variación como a su significado. Resultados no publicados muestran que en los mamíferos la citada curvatura, en el plano sagital, tiende a aumentar con la masa corporal, algo ya demostrado en aves (Cubo et al., 1999). Sin embargo, no cabe descartar factores adaptativos puntuales. En especies tan filoge-

Figura 8. Torsión de la cabeza humeral en Macaca (10º) y Homo (80º). Mientras en el primer caso (cuadrúpedo) dicha cabeza está dirigida caudalmente, en el segundo (bípedo) la orientación es dorsomedial. Las flechas indican el centro de la articulación del húmero-escapular. La línea representa la posición del eje de dicha articulación. Según Ankel-Simons(2007), modificado.

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néticamente próximas como el ser humano moderno y el chimpancé, y de masas relativamente iguales, el grado de curvatura del cúbito (Figura 9) y del radio son totalmente diferentes. En lo que respecta a la extremidad posterior, en el hueso proximal, el fémur, destaca la variación en la longitud del cuello, que sostiene la cabeza femoral, y su orientación. Por su parte la citada cabeza, que encaja en el acetábulo de la Figura 9. Curvatura diafisaria comparada entre el cúbito cintura pélvica, puede variar de forma, pero en los primates tiende a ser globular. En ambos ca- del chimpancé (arriba) y el del ser humano moderno (abajo). Según Aiello y Dean (1990), modificado. sos las citadas variaciones coinciden con otras existentes en la pelvis; se han establecido correlaciones entre las diversas morfologías existentes y los tipos de locomoción. Por ejemplo, mientras que la cabeza femoral es relativamente grande en los homínidos bípedos, en comparación con la cabeza humeral (Figura 10), en especies braquiadoras la relación se invierte. Por lo que respecta a la diáfisis del fémur, recta en muchos casos, tiende a ser curvada en los primates con más actividad locomotora terrestre. También en el caso de la tibia se ha asociado variaciones en su robustez con particulares adaptaciones locomotoras. El crecimiento de los huesos largos de las Figura 10. Extremo proximal del húmero (izquierda) y extremidades implica dos modelos muy diferentes, por lo que hace respectivamente a la longi- fémur (derecha) de Homo sapiens. Obsérvese la diferencia en el tamaño relativo de las cabezas de ambos huesos. tud y la anchura. El crecimiento en longitud es Según Aiello y Dean (1990), modificado. consecuencia de un proceso endocondral que tiene lugar en las llamadas placas de crecimiento, anejas a las epífisis. Contrariamente, el aumento ontogenético de diámetro se hace por aposición, es decir, adición concéntrica de capas de hueso adicionales. La consecuencia es que mientras el primero es limitado, debido a que decaen los estímulos al crecimiento en las placas, el crecimiento en anchura es potencialmente ilimitado. Si en la práctica no es así, se debe a la disminución exponencial, con la edad, de la frecuencia mitótica (Cubo et al., 2002). Alexander (1985) halló que los primates en general tienden a tener diversos huesos de las extremidades más largos que los otros mamíferos. Es el caso del húmero, el cúbito, el fémur y la tibia. En concreto, el húmero y el fémur podrían llegar a ser un 40% y un 50%, respectivamente, más largos que lo predicho en los mamíferos en general. Por el contrario, los metapodios (metacarpo y metatarso) se ajustan al tamaño esperado. En lo que respecta a los músculos, y siempre según el autor que se acaba de mencionar, los flexores de la muñeca y de los dedos, en la extremidad anterior, y los flexores del tobillo y de los dedos, en la extremidad posterior, tienen mayor masa y longitud de fibra que en otros mamíferos. En menor medida, también el quadriceps tendría mayor masa que lo predecible. Sin embargo, cuando se estimaba la fuerza que podían generar dichos músculos, no parecía que fuera proporcionalmente mayor a lo esperado. Muy probablemente las características diferenciadoras mencionadas, tienen que ver con la gran movilidad de la mano y el pie en los primates. Todo lo comentado a propósito de las particularidades de las extremidades del grupo, induce a pensar en una presión selectiva, quizá debida al ya varias veces citado posible origen arborícola. Por supuesto que si en lugar de analizar el orden en su conjunto, se hace de manera desglosada, los huesos de las extremidades de los diferentes grupos de primates muestran diferencias importantes, producto de la variabilidad inherente a la adaptación, el tamaño y las relaciones filogenéticas. Por ejemplo Jungers (1985) calculó la relación alométrica entre las longitudes de cada una de las extremidades, anterior y posterior, con respecto a la masa corporal. En el exponente o coeficiente de alometría (b en la ecuación 1 de este artículo) encontró una variación que iba de un máximo de 0,392 en el caso de la extremidad anterior, o 0,402 en la posterior, en la familia de los cébidos (platirrinos). El mínimo opuesto

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lo halló en los prosimios lorísidos (0,123 y 0,136, para los miembros delantero y trasero respectivamente). Llorens et al. (2001) estudiaron específicamente los huesos largos de los platirrinos, en un total de 17 especies. Además de la longitud y el diámetro de los huesos largos de las extremidades, trabajaron también sobre la curvatura de la diáfisis de dichos huesos. De forma adicional, calcularon determinados parámetros de importante significado mecánico, los llamados indicadores de resistencia, ya fuera en relación a la carga axial o a la de flexión que pueden sufrir los huesos. En términos generales hallaron una buena correlación entre las variaciones observadas y las especializaciones locomotoras observadas sobre el terreno, incluyendo el factor tamaño; por ejemplo, mientras el comportamiento saltador disminuye con la masa corporal, la actividad suspensora aumenta, y comprobado en diferentes grupos de mamíferos, cuando una muestra incluye taxones con diferentes especializaciones locomotoras, difícilmente el exponente de alometría se ajusta a lo predicho en las ecuaciones 2, 3 y 4 (Bou et al., 1987). En el caso concreto de los platirrinos se vieron además importantes diferencias en la manera como escalaba la longitud, con respecto a la masa corporal, en los diferentes huesos largos de ambas extremidades. Por su parte los diámetros transversales de los huesos se incrementaban proporcionalmente más en la extremidad anterior que en la posterior. Los diámetros pueden ser unos buenos indicadores indirectos de las fuerzas flexoras que actúan sobre los huesos. Desde ese punto de vista, es importante la proporción relativa entre diámetros equivalentes en diferentes huesos o, para un mismo hueso, entre el sagital y el transversal (Cubo y Casinos, 1998). Los resultados sobre curvatura apuntan a confirmar hipótesis previas, ya evocadas, que asumían que los huesos apendiculares tienden a ser más curvos en los primates que en otros mamíferos. Una de las características que se incluFigura 11. Variación del índice húmero-femoral con la masa coryen en cualquier descripción de especies poral en diferentes géneros de platirrinos. Según Llorens et al. de primates, es la relación entre la longitud (2001), modificado. de la extremidad anterior y la posterior (Fleagle, 1999). El índice que de esa forma se elabora acostumbra a ser bastante representativo del tipo de locomoción dominante. Determinados índices parciales, que comparen los huesos proximales (húmero y fémur) o distales (radio y tibia) de ambas extremidades, son también reveladores de aquella tendencia. Son los llamados índices húmero-femoral y radio-tibial, respectivamente. La Figura 11 corresponde al mencionado estudio de Llorens et al. (2001). Representa la relación entre el índice húmero-femoral y la masa corporal en diferentes géneros de platirrinos. En principio los índices acostumbran a ser adimensionales, de forma que correlacionados con una variable de tamaño, tal como la masa corporal, debiera obtenerse una pendiente 0. Es obvio que en el caso que nos ocupa no fue así. Es más, el valor 1 para la pendiente no quedó estadísticamente excluido. En pocas palabras, en los platirrinos de mayor tamaño el húmero es proporcionalmente más largo que el fémur. Pero incluso en esos último hay una gradación notable, siendo Ateles el que presenta un valor más elevado de dicho índice. Las observaciones sobre el terreno, apuntan a que dicho primate es el de tendencias más braquiadoras entre los del Nuevo Mundo. Columna vertebral En la columna vertebral de los primates, como en la de cualquier otro mamífero, se distinguen cinco regiones: cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. La región cervical es la única que, también como en todos los mamíferos, tiene un número fijo y constante de vértebras, siete. Las dos primeras reciben la denominación respectiva de atlas y axis. Esta constancia en los elementos componentes, motiva que la variación en longitud del cuello sea solo función de la de las vértebras, mientras que en las otras regiones pueden actuar dos factores, el número de vértebras y su longitud. La región torácica es la más larga. Sobre esas vértebras es donde se articulan las costillas, de forma que la presencia o no de facetas articulares para ese propósito, es uno de los criterios que se utilizan

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para distinguir los elementos vertebrales torácicos de los que vienen a continuación, los lumbares. La citada variación en número es limitada. En los primates hay un mínimo de 11 y un máximo de 13 ó 16, según el criterio que se utilice para caracterizar la región. Por su parte, la región lumbar se distingue morfológicamente porque sus componentes presentan unos procesos transversos muy desarrollados. Se trata de una región relativamente corta, que consta, en el orden de mamíferos que nos ocupa, de un mínimo de 5 y un máximo de 9 vértebras. La fusión de las vértebras de la región sacra en un único componente, llamado precisamente sacro, es su principal carácter distintivo. Dicha fusión no se hace a Figura 12. Variación en longitud de la región cervical de los catapartir del mismo número de vértebras, que rrinos, en relación a la masa corporal. Abreviaciones: CE, Cercooscila entre 3 y 6. A través de esa región la cebus sp.; CP, Cercopithecus sp.; GO, Gorilla gorilla; HO, Homo columna vertebral se conecta con otra sapiens; HY, Hylobates sp.; MA, Macaca sp.; MD, Mandrillus sp.; parte del esqueleto postcraneal, la cintura PB, Presbytis sp.; PN, Pan paniscus; PO, Pongo pygmaeus; PP, pelviana, en la que, a su vez, se articula la Papio sp. ; PT, Pan troglodytes. Según Majoral et al (1997), modiextremidad posterior. ficado. Finalmente, la región caudal es, con mucho, la de mayor variación cuantitativa; entre 3 y 27 en los primates. En los extremos hallamos las formas propiamente sin cola y las dotadas de un largo apéndice caudal, frecuentemente de naturaleza prensil. Es indudable que hay animales proporcionalmente más largos que otros, algo que puede observarse externamente, a simple vista. Y esto debe reflejarse en la longitud de la columna vertebral y en la de sus diferentes regiones. Majoral y Casinos (1992) llevaron a cabo un estudio sobre el aumento de tamaño de las vértebras cervicales en los primates, utilizando una amplia muestra de 74 especies. De las siete vértebras cervicales presentes, ya mencionadas, se excluyeron, por su especial morfología, las dos primeras, es decir, el atlas y el axis. Se midieron sobre todas ellas la longitud del cuerpo vertebral, así como los diámetros sagital y transversal, tomados sobre la faceta articular posterior del citado cuerpo. Los diámetros se incrementaron siempre en mayor proporción que la longitud y, a su vez, el sagital crecía más rápidamente que el transversal. Complementariamente, el aumento de tamaño del diámetro sagital se hacía progresivamente mayor cuanto más caudal era la vértebra, es decir de la C3 a la C7. Sin embargo los diferentes grupos de primates mostraron una morfología muy constante en lo que concernía a los diámetros. Las mayores diferencias se daban en longitud. Entre los prosimios las formas de mayor tamaño (Indri, diferentes especies de Lemur, Propithecus) presentaban vértebras de mayor longitud de lo esperado, especialmente en el caso de la C3 y la C4. Contrariamente los hominoideos (Gorilla, Pan, Pongo, Homo) evidenciaban vértebras cervicales relativamente cortas. Complementariamente, Majoral et al. (1997) realizaron un amplio estudio sobre la longitud de la columna vertebral de los primates, considerando solo las regiones cervical, torácica y lumbar, así como la de cada una de dichas regiones por separado. El primer resultado claro que se obtuvo es que no existía una relación obvia entre la longitud total estudiada y el número de vértebras, teniendo en cuenta que, tal y como ya se ha dicho anteriormente, hay variabilidad cuantitativa en las regiones torácica y lumbar. En el caso particular de la región cervical, siempre con siete vértebras, había no obstante una importante dispersión de longitudes en relación a la masa corporal. Eso puede apreciarse en la Figura 12, referida a los catarrinos. De entrada se ve claramente que las especies de mayor tamaño tienen regiones cervicales más cortas. En efecto, la línea de puntos representa la pendiente esperada al relacionar una longitud y una masa (ecuaciones 2), es decir 0,33. Compárese con la obtenida estadísticamente (línea gruesa) y obsérvese como la separación entre ambas líneas aumenta con el tamaño de los individuos. Pero además hay también diferencias notables para masas similares. Por ejemplo, si se compara Pongo (PO) y Homo (HO); mientras los valores del primero se sitúan por encima de la media, los del segundo quedan debajo.

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Pero las variaciones más importantes de daban en la longitud relativa de la región lumbar, especialmente en platirrinos y catarrinos. Obsérvese la dispersión de la Figura 13, correspondiente a aquellos. El número de vértebras lumbares contabilizado se indica al lado de la correspondiente abreviación. Desde el punto de vista dinámico, la citada región lumbar (Figura 14) es especialmente importante en los mamíferos. Cualquier filmación de un mamífero a la carrera nos revela que en esa zona se produce un fuerte movimiento alternante de Figura 13. Variación de la longitud relativa, respecto de la masa, flexión y extensión. Los músculos y tendode la región lumbar de los catarrinos. Abreviaciones: CO, Colones allí situados se cargan de energía elásbus angolensis; ER, Erythrocebus patas; las demás, como en la tica durante la flexión, que se descarga Figura 12. Las cifras al lado de los símbolos de las especies indican el número de vértebras. Según Majoral et al (1997), modifidurante la extensión. En su conjunto, se cado. trata de un sistema de ahorro energético durante el galope. Si bien es cierto que todas las articulaciones intervertebrales permiten cierto juego entre vértebra y vértebra, hay ciertos puntos a lo largo de la columna en que el grado de movilidad es mayor. Los conocemos con el nombre de charnela; la charnela lumbar es de las más importantes, sino la que más. Por supuesto que en la situación de la bipedia humana la charnela lumbar no tiene la misma función, pero sigue teniendo importancia mecánica. Cuando nos cae algo al suelo, la primera reacción es flexionar el cuerpo, para alcanzar el objeto caído, por esa zona. Lo cual implica un fuerte castigo, que a la larga puede provocar lesiones. Las hernias discales más frecuentes son las lumbares, en especial la de la articulación L4-L5. Un estudio ontogenético llevado a cabo sobre una amplia muestra de población humana de Barcelona (Valverde et al., 2005), desde el nacimiento hasta los 21 años de edad, demostró la existencia de un importante dimorfismo en las proporciones de la región lumbar en el segmento comprendido entre las vértebras 2 y 4 (L2-L4), de las 5 que normalmente tiene el ser humano moderno. Mientras que la anchura media del segmento estudiado, en su proyección radiográfica, se incrementaba en los ejemplares del género masculino más rápidamente que en los del género femenino, con la longitud pasaba exactamente lo contrario (Figura 15). El porcentaje de mineralización de dichas vértebras fue también considerado. Aunque los exponentes de las ecuaciones alométricas en ambos sexos no eran significativamente diferentes, en su crecimiento los hombres partían de un valor que Figura 14. Vértebras lumbares (L1-L5) de Homo sasí que era estadísticamente más elevado que el correspondiente a las mujepiens. Según Valverde et al. res. Tal cosa podría estar en el origen de ciertas patologías (osteoporosis) (2005), modificado. que afectan al género femenino. La muestra fue analizada de nuevo (Valverde et al., 2010), utilizando procedimientos estadísticos más complejos, con el objeto de averiguar si las diferencias existentes en el patrón de crecimiento ontogenético, entre ambos géneros, se debían a procesos de heterocronía, es decir, disociación temporal en relación a determinadas variables de forma, como podía ser el índice longitud/anchura. Los resultados demostraron que no era así. CONCLUSIONES Sin lugar a dudas los primates constituyen uno de los órdenes de mamíferos con mayor singularidad. A ello contribuye diferentes factores, varios de lo cuales se han ido analizando a lo largo de estas páginas, aunque ni mucho menos de forma exhaustiva. En primer lugar, el amplio rango de tamaño, de una amplitud grande. En segundo lugar, el más que probable origen arborícola, de acuerdo con lo visto; excepcional, hasta allí donde sabemos, en el conjunto de los mamíferos. En tercer lugar, una serie de características anatómicas claramente conservadoras. En cuarto lugar, la fuerte diversidad en el comportamiento locomotor, muchas veces ligada al tama-

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Figura 15. Gráfica logarítmica del crecimiento ontogenético en longitud de la región lumbar humana, respecto de la masa corporal. Las pendientes son significativamente diferentes. Según Valverde et al. (2005), modificado.

ño. Esa diversidad locomotora debe interpretarse teniendo en cuenta que el número de especies es moderadamente importante, en comparación con otros órdenes de mamíferos. La masiva literatura publicada sobre la anatomía y adaptación del grupo ha contribuido a avances notables en los últimos años, pero hay muchos aspectos que están muy lejos de estar dilucidados. Lo que se ha avanzado en estos últimos tiempos no es ni mucho menos ajeno a la profunda renovación metodológica que han experimentado los estudios morfológicos y biomecánicos, desde las técnicas de morfometría geométrica, a la utilización de sistemas electrónicos de registro de fuerzas, así como las filmaciones mediante video de alta velocidad. El análisis de los datos obtenidos mediante esas técnicas, ha sido posible gracias a notables avances en la metodología estadística. Una adecuada comprensión de las cuestiones adaptativas pasa, como en cualquier otro grupo zoológico, por tener en cuenta y ponderar debidamente las diversas limitaciones que actúan sobre un organismo vivo (Casinos y Gasc, 2002). De entrada, comprender, de forma adecuada, que la estructura de los materiales de los que está constituido un animal obedece a leyes físico-químicas de carácter universal; de igual manera, que las proporciones de las estructuras anatómicas no es algo regulado por el azar, sino condicionado de forma relativamente estricta por principios mecánicos. Dentro de la variabilidad que permiten dichos principios, se plasman las diferentes adaptaciones. Complementariamente, se ha de aceptar que un ser vivo es fruto de la historia, en el doble sentido particular (ontogenia) y de grupo (filogenia). Cualquier modificación estructural, en principio adaptativa, ha de partir en consecuencia de lo previamente existente. Esta última cuestión presenta la dificultad añadida de saber si la ausencia de una determinada tipología es fruto de la imposibilidad de que se produzca, a causa de las limitaciones de carácter general primero evocadas, o simplemente ha sido eliminada por un proceso de selección negativa, por su carácter no beneficioso. BIBLIOGRAFÍA Adams, C. G. (1981).- An outline of Tertiary palaeogeography. En The evolving Earth, Cocks, L.R.M. (Ed.), pp. 221-235. British Museum (Natural History), Londres – Cambridge University Press, Cambridge. Alexander, R.McN. (1985).- Body size and limb design in primates and other mammals. En Size and scaling in primate biology, Jungers, W.L. (Ed.), pp. 337-343. Plenum Press, Nueva York. Alexander, R.McN. (1992).- Exploring biomechanics. Animals in motion. Scientific American Library, Nueva York. Alexander, R.McN. (2002).- Principles of animal locomotion. Princeton University Press, Princeton. Aiello, L.C., Dean, C. (1990).- An introduction to human evolutionary anatomy. Academic Press, Londres. Ankel- Simons, F. (2007).- Primate anatomy. An introduction. 3a edición. Elsevier, Amsterdam. Bou, J., Casinos, A., Ocaña, J. (1987).- Allometry of the limb long bones in insectivores and rodents. J. Morphol.,192: 113-123. Casinos, A. (1987).- Passat i present de les hipótesis biogeogràfiques. Rev. Cat. Geog., 3: 63-70.

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