Peces de lagunas, arroyos y ríos de la cuenca amazónica boliviana
Descripción
SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO
LÍNEA DE BASE SOBRE ** ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO:
LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
ESTADO PLURINACIONAL DE BOLIVIA MINISTERIO DE RELACIONES EXTERIORES MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE Y AGUA
2014
SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO: LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA © Ministerio de Relaciones Exteriores, Ministerio de Medio Ambiente y Agua, 2014 © De la presente edición Editorial INIA, 2014
Depósito legal: 2-1-603-14 PO ISBN: 978-99974-46-07-7 Editorial INIA www.editorial-inia.com Diagramación: Edit. INIA Impresión: PLURAL Editores Impreso en Bolivia
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LÍNEA DE BASE
6
PECES DE LAGUNAS, ARROYOS Y RÍOS DE LA CUENCA AMAZÓNICA BOLIVIANA
**
©F. M. Carvajal-Vallejos
LÍNEA DE BASE 6. PECES DE LAGUNAS, ARROYOS Y RÍOS DE LA CUENCA AMAZÓNICA BOLIVIANA
Jimena Camacho, Takayuki Yunoki, Fernando M. Carvajal-Vallejos
INTRODUCCIÓN Los peces son el grupo de vertebrados más diverso, probablemente más que los otros grupos juntos. Esa diversidad de especies habita una amplia variedad de hábitats acuáticos. Sin embargo, la diversidad de peces todavía no está completamente conocida y, particularmente, los peces de aguas dulces tropicales se encuentran entre las faunas menos conocidas (Pouilly et al., 2004). La cuenca amazónica es considerada como el área de mayor importancia para la diversidad de peces de agua dulce, pues alberga más de 2 000 especies y, desde 1960 cada año se describieron más de 35 nuevas especies (Lundberg, 2001). Los peces de Bolivia muestran una enorme diversidad (~ 1000 especies) y ocupan casi todos los ecosistemas acuáticos del país. La alta riqueza de especies se debe, entre otros factores, a que el territorio boliviano se sobrepone con tres macrocuencas: la cuenca del Amazonas, la cuenca del río de La Plata y las cuencas endorreicas del Altiplano (Sarmiento et al., 2014). A pesar del importante incremento del conocimiento de la ictiofauna en los últimos años, existen grandes vacíos de información sobre su distribución, biología y ecología. El conocimiento de la diversidad de los peces bolivianos ha incrementado notablemente en los últimos 20 años pero aun parece insuficiente para generar una línea de base de referencia para su conservación integral. Pocos trabajos han logrado generar listas de especies para Bolivia en base a colectas y registros bibliográficos. Los trabajos más importantes fueron realizados por Pearson (1924), Fowler (1940), Terrazas Urquidi (1970), Lauzanne et al. (1991), Sarmiento & Barrera (2004), Pouilly et al. (2010), Carvajal-Vallejos et al. (2011) y Carvajal-Vallejos et al. (2014). Actualmente se estima la presencia de más de 700 especies de peces solo en las tierras bajas de la Amazonía boliviana, registrándose tentativamente 394 especies en la subcuenca del río Mamoré, 303 en la subcuenca del Madre de Dios, 429 en la subcuenca del río Iténez, 323 en la subcuenca del río Beni y 69 en la subcuenca del río Madera (Carvajal-Vallejos et al., 2011, 2014). Sin embargo, varios factores nos hacen suponer que ésta cifra sigue representando una subestimación del número total presente en esta cuenca. Se espera que nuevos muestreos en ríos no explorados hasta la fecha y en zonas remotas incrementen el número total de especies de peces en la Amazonía boliviana a una cifra superior a las 800 especies (Pouilly et al., 2010 ; Van Damme et al., 2011a; Jegú et al., 2012; Carvajal-Vallejos et al., 2014).
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Los recursos ícticos de la cuenca amazónica están relativamente bien conservados en comparación con los países vecinos como Brasil, Colombia y Perú. En el reciente Libro Rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia, ninguna especie amazónica fue considerada como en peligro de extinción y solo tres especies fueron consideradas como vulnerables (MMAyA, 2009). Siendo las principales amenazas la degradación y pérdida de los hábitats acuáticos y ribereños, la contaminación de las aguas, la introducción de especies no nativas, la sobrepesca (mayormente sobre peces migratorios en países vecinos), y los cambios hidrológicos causados por represas hidroeléctricas (Van Damme et al., 2011b). Según Junk et al. (2007) y Agostinho et al. (2007), las represas hidroeléctricas y las hidrovías son las amenazas más significativas en la cuenca amazónica en un futuro próximo. Pueden bloquear rutas migratorias, además de causar una serie de impactos secundarios (contaminación con mercurio, pérdida de zonas de inundación, cambios en el régimen hidrológico, etc.) sobre los peces amazónicos (Pouilly et al., 2011; Van Damme et al., 2011b). Una porción importante de los peces en la Amazonía son migratorios, y sus zonas de reproducción, cría y alimentación para muchos de ellos se encuentran distantes. Al respecto, se distinguen dos patrones de migración en los sistemas río-planicie de inundación: migraciones laterales entre el río principal y la planicie, y migraciones longitudinales a lo largo del río. Las especies que realizan migraciones longitudinales se desplazan largas distancias entre una y otra zona que deben visitar a lo largo de su ciclo de vida, lo cual las hace muy vulnerables al posicionamiento de represas hidroeléctricas que actúan como barreras (Van Damme et al., 2011a). La urgencia del estudio de las migraciones de peces en América Latina se debe a que en los ríos amazónicos, y particularmente en la cuenca del río Madera, se están construyendo represas hidroeléctricas que interrumpen y perturban inevitablemente las rutas migratorias. Actualmente, en Bolivia no se dispone de una línea de base ni de un sistema de monitoreo de los recursos piscícolas para detectar tendencias negativas en la riqueza, abundancia, u otros parámetros, de las comunidades de peces y sus poblaciones. Esta falta de datos y planificación aumenta el riesgo de que algunas poblaciones colapsen o se extingan a causa de fuertes perturbaciones ocasionadas por represas hidroeléctricas, sin posibilidades de detectar o documentar estos impactos (Van Damme et al., 2011a). Para la selección de indicadores idóneos de impacto de represas hidroeléctricas en la cuenca del río Madera en Bolivia, es importante considerar los fundamentos de dos hipótesis: la primera es que las represas afectan a la ictiofauna en: a) el bloqueo de rutas de especies migratorias; b) el impedimento del transporte río abajo de huevos y larvas de especies migratorias (y sus consecuencias negativas para el reclutamiento posterior); c) la introducción desde la cuenca baja de nuevas especies que saben aprovechar la desaparición de las cachuelas del río Madera (que antes funcionaban como barreras naturales) por represas. La segunda es que los impactos de las represas afectarán a toda la cuenca alta que corresponde en su mayoría a la cuenca amazónica. Para poder detectar los impactos de represas hidroeléctricas sobre la ictiofauna de la cuenca amazónica, se necesita identificar indicadores de cambio en la estructura de la comunidad de peces que son sensibles a variaciones en el entorno. Para estos indicadores se debe disponer de una línea de base sólida sobre patrones de diversidad y distribución de las especies en los diferentes hábitats acuáticos. En ese sentido, la presente contribución identifica las fuentes de información primarias y secundarias sobre peces en arroyos, lagunas y ríos de la cuenca amazónica que pueden alimentar esta línea de base. El objetivo de este trabajo es evaluar la pertinencia de la riqueza de especies como indicador de los cambios que podrían desencadenar la construcción y operación de represas hidroeléctricas en la cuenca del río Madera. Se priorizan estudios que incluyeron
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información sobre el esfuerzo de muestreo realizado. Esta información es complementaria a estudios ya publicados (Chernoff et al., 1999, 2000, Pouilly et al., 2004; Van Damme et al., 2005, Pouilly & Camacho, 2012). Además, se realizan algunas recomendaciones sobre como monitorear los impactos que afectan la diversidad íctica en la región.
MATERIAL Y MÉTODOS Área y sitios de estudio El área de estudio incluyó a tres sistemas de las tierras bajas de la cuenca amazónica: los ríos Beni, Mamoré e Iténez. Los dos primeros escurren desde la cordillera de los Andes y el último principalmente sobre el Escudo Brasileño. Los ríos que nacen en los Andes poseen aguas con transparencia limitada debido al alto contenido de sólidos en suspensión, y los que vienen del Escudo tienen una transparencia considerable por la erosión limitada que ocurre en su lecho (Ronchail et al., 2005).
Figura 6.1 Ubicación de los sitios de muestreo en los ríos Iténez, Mamoré y Beni (R= cauce principal; LSC=lagunas sin conexión al río; LCC= lagunas con conexión al río; AR=arroyos)
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La matriz de datos de especies de peces de las tres subcuencas de la Amazonía boliviana fue construida a partir de la información disponible en los trabajos realizados por Pouilly (1999), Pouilly & Camacho (2012) y datos propios no publicados de instituciones nacionales e internacionales (FAUNAGUA-ULRA, UAB-CIRA e IRD) que fueron obtenidos durante expediciones de investigación entre los años 1998 - 2011. Las pescas experimentales se realizaron en afluentes de los ríos principales de las subcuencas. En la subcuenca del río Iténez, se muestreó en los ríos Itonamas, Blanco (con dos afluentes, el río San Martín y San Joaquín), Machupo, San Simón, Negro y Paraguá (Pouilly & Camacho, 2012). En la subcuenca del río Mamoré, se realizaron muestreos en los ríos Ibaré, Ichoa, Yacuma e Isiboro. En la subcuenca del Beni, se muestreó en el mismo canal principal y en los arroyos La Florida y Agaurenda, los cuales desembocan en el tramo que se encuentra entre Cachuela Esperanza y Riberalta (Cuadro 6.1). Así mismo, se clasificó los diferentes hábitats de pesca de las subcuencas del río Iténez, Mamoré y Beni en: río (R), denominación para el cauce principal, lagunas sin conexión al río (LSC), que son antiguos cursos sin contacto con el canal principal, lagunas con conexión al río (LCC), denominación para ambientes permanentes conectados al río por un canal corto y/o para lagunas temporalmente conectados al canal principal, y arroyos (AR) (Figura 6.1). Cuadro 6.1. Sitios de colecta de la comunidad de peces en algunos afluentes de las subcuencas Iténez, Mamoré y Beni.
(R: cauce principal; LSC: lagunas sin conexión al río; LCC: lagunas con conexión al río; AR: arroyos) Subcuenca
Tipo de hábitat
Iténez
LCC
LSC
Río
Lugar específico
Blanco
Bahía Amasa, Cachuelita, la Cruz y laguna Zacarías
Iténez
Bahía Armazón, Bahía Armazón II, Bahía Curichá I, laguna Furadocoro, laguna Curichá, laguna Negra y Mategua
Itonamas
Bahía el Corte, Bahía Rosario y Bahía Simira
Machupo
Bahía las Tojas, Bahía López y Bahía sin nombre
Negro
localidad sin nombre
Paraguá
Bahía Central, Bahía Lino y Bahía s/n
San Joaquín
Bahía sin nombre
San Martín
Bahía El Cerro, laguna Cambarazal, laguna redonda, laguna sin nombre, las Garzas y laguna San Antonio
Blanco
Laguna La Granja
Iténez
Laguna Campo Verde y laguna Versalles
Itonamas
Laguna Bahiqui y laguna Omoro
Machupo
Laguna Barranquita y laguna V. el Carmen
Fuentes de información Pouilly & Camacho (2012); IRD; UAB-CIRA
Pouilly & Camacho (2012); IRD; UAB-CIRA
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Subcuenca Iténez
Tipo de hábitat
Río
Lugar específico
LSC
San Martín
Laguna Orícore
Blanco
Cachuelita, Campamento, la Soga, Remanzo del Buen Retiro, Estación Bibosi
Iténez
Boca bahía Armazón, boca bahía Curichá, Mategua, localidad sin nombre
Itonamas
Cayoba, Horquilla, Santa Bárbara y s/n
Machupo
localidad 1, 2 y 3 sin nombre
Orince
localidad sin nombre
Paraguá
El Carmen
San Joaquín
localidad sin nombre
San Martín
California, El Cerro, San Juan y localidad sin nombre
San Simón
localidad sin nombre
Ibaré
Río Viejo
Ichoa
Laguna Dulce Nombre
Isiboro
Río Viejo, Santa María de Junta
Mamoré
Laguna Pequeña 1, Pequeña 2, Tiuco, Vacilea, Verdum 1, Verdum 2, Río Viejo, Siquero y Santa Anita
Isiboro
Laguna sin nombre
Mamoré
Laguna Coitarama, laguna Florida, laguna Potreo, laguna Suarez y Laguna sin nombre
R
Mamoré
LCC
LSC
R
Beni
Fuentes de información
Pouilly & Camacho (2012); IRD; UAB-CIRA
Pouilly (1999); IRD; UAB-CIRA
Pouilly (1999); IRD; UAB-CIRA
Ichoa
Dulce nombre
Iruyañez
localidad sin nombre
Isiboro
Santa María de Junta y s/n
Mamoré
Cayubaba, Pto. Gerarda, Río Viejo y s/n
Yacuma
localidad sin nombre
AR
Beni
Arroyos La Florida y Aguarenda
FAUNAGUA-ULRA
R
Beni
Canal principal
FAUNAGUA-ULRA
IRD: Institut de Recherche pour le Development (Francia) UAB-CIRA: Universidad Autónoma del Beni-Centro de Investigación de Recursos Acuáticos (Trinidad, Beni) FAUNAGUA: Instituto de Investigaciones Aplicadas sobre Recursos del Agua (Cochabamba, Bolivia) ULRA: Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (UMSS, Cochabamba, Bolivia)
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Colecta de datos Todas las colectas realizadas en los ríos Iténez entre los años 2002 – 2007 (datos de Pouilly & Camacho 2012; UAB – CIRA) y Mamoré entre los años 1998 – 2000 y 2007 – 2008 (datos de Pouilly et al., 2004; UAB – CIRA) emplearon el mismo método estandarizado propuesto por Pouilly & Rodríguez (2004). Este método consiste en una batería de 10 redes agalleras de superficie (25 m de largo * 2 m de alto) con aberturas de rombo de 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50 y 60 mm. En cada sitio, las redes fueron colocadas desde las orillas hacia las partes más profundas o hacia el centro de cada hábitat. Las redes se dejaron durante dos horas por la noche (17:00 a 19:00) y dos en la mañana (5:00 a 7:00). En el río Beni, se empleó la metodología estandarizada propuesta por técnicos brasileños (Universidad de Porto Velho) y bolivianos (FAUNAGUA - ULRA) el año 2011. En los arroyos, se utilizó una batería de 13 redes agalleras (10 m de largo * 3 m de alto) con aperturas de rombo de 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 120, 140, 160, 180 y 200 mm. En cada arroyo se empleó dos baterías de redes, las cuales se ubicaron con ayuda de una embarcación pequeña, desde las orillas hacia las partes más profundas. Todas las mallas permanecieron 24 horas con revisiones consecutivas cada 4 a 6 horas, dependiendo de las condiciones del río. En cambio, en río, se empleó dos artes de pesca: a) En la zona bentónica, se utilizó una red de arrastre de fondo con forma de embudo y boca cuadrada (0.5 m de alto, 3 m de largo y 3 m de ancho con apertura de rombo de 4 cm). En cada sitio se identificó la ubicación y largo de los bancos de arena mediante el empleo de un sonar. Una vez detectado estos bancos, con ayuda de una embarcación de aluminio impulsada por un motor de 25 a 40 HP, la malla fue arrastrada por el lapso de 10 minutos. Durante este periodo se midió la profundidad a cada minuto. Este mismo procedimiento se realizó de forma consecutiva en diez bancos de arena adyacentes, cinco ubicados aguas arriba de la desembocadura del arroyo donde se colocaron las mallas agalleras y cinco aguas abajo; b) En la zona pelágica, se utilizó una red de cerco (10 m largo * 4 m de altura con apertura de rombo de 0.4 cm), la cual se sujeta a la orilla del cuerpo de agua y se extiende perpendicularmente al margen del río para luego juntar los extremos en un solo punto y poder retirarla del agua. La parte inferior de la malla debe mover sobre el fondo del sistema. Este procedimiento se repitió tres veces en diferentes lugares sobre el mismo sustrato y el tiempo de muestreo fue variable debido a la toma de tres muestras consecutivas.
Análisis de datos Debido a que varias de las especies de peces capturadas requieren de una revisión exhaustiva y existe incertidumbre sobre la identificación de muchas de ellas, se tomaron en cuenta algunas restricciones para evitar una sobreestimación de la riqueza. Las identificaciones a nivel de género con varios morfotipos (sp.1, sp.2, y sucesivamente) presentes en los diferentes trabajos fueron consideradas como la misma especie. Las identificaciones por confirmar (cf.), a nivel de género o familia (sp.), fueron consideradas como especies diferentes y representaron casi el 20% del total. Si un autor identificó una especie descrita y otro(s) autor(es) menciona(n) a la misma por confirmar, los registros fueron incluidos dentro de la especie identificada como descrita. Por lo tanto, algunos registros en la lista pueden representar especies nuevas con similitud morfológica u otras ya descritas. Las categorías taxonómicas de orden y familia fueron ordenadas siguiendo el patrón jerárquico propuesto por Reis et al. (2003), y los géneros y especies siguiendo un orden alfabético. La validez de los nombres, sinónimos y la distribución de varias especies, fueron revisadas y corroboradas mediante los catálogos en línea de FishBase (Froese & Pauly, 2009) y del Californian Academy of Sciences (Eschmeyer & Fricke, 2009) accedidas el mes de junio de 2013.
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Con los datos obtenidos sobre el número de especies de peces, se elaboró curvas de acumulación para cada hábitat en las subcuencas Iténez, Mamoré y Beni con el objeto de determinar si el número de especies de peces capturadas se aproxima al número de especies presentes. La relación entre la composición de las comunidades de peces presentes fue determinada a partir de la construcción de un dendrograma de similitud elaborado en base a las distancias euclidianas y el método de agrupamiento de Ward, con el paquete STATISTICA versión 10. Para caracterizar la diversidad y la equitatividad de las especies presentes en las tres subcuencas de la Amazonía boliviana se calculó el índice de diversidad de Shannon (H). Para cada especie que formó parte de la comunidad de peces de las subcuencas Iténez, Mamoré y Beni se determinó el nivel trófico y el hábito migratorio en base a información en la literatura. Los niveles tróficos se asignaron en base a los trabajos de Ayala et al. (2000), Carvajal (2002), Pouilly et al. (2004), Camacho (2008), Zubieta (2008), Mota Soares et al. (2008) y otros autores tales como Junk (1985), Ferreira et al. (1988), Winemiller (1998) y Agostinho et al. (2000). Se establecieron 6 categorías: detritívoro, invertívoro, herbívoro, omnívoro, piscívoro y planctívoro. Todas las especies fueron categorizadas según su hábito migratorio basándose en el trabajo de Van Damme et al. (2011a). Se distinguieron las siguientes categorías: migratorias de larga distancias (> 1500 km) (LD), migratorias de medianas distancias (100 – 1500 km) (MD) y residentes (< 100 km) (RE). La mayoría de las categorizaciones fueron realizadas considerando las informaciones de los autores mencionados. En algunos casos se utilizaron rasgos distintivos de cada especie, observaciones personales o aproximaciones al género, incluso a nivel de familia. Para cada categoría se determinó la composición numérica de la ictiofauna en los diferentes hábitats de los ríos Iténez, Mamoré y Beni, y se elaboraron curvas acumulativas de especies. Se calculó el porcentaje de especies categorizadas según su nivel trófico, y el porcentaje de especies categorizadas según su hábito migratorio.
RESULTADOS Composición taxonómica general de la ictiofauna por hábitats De acuerdo a las bases de datos utilizadas, el río Iténez (289 especies) presentó la mayor riqueza seguido por el río Mamoré (222 especies) y el río Beni (160 especies). El número de especies en cada cuenca probablemente esta en relación al esfuerzo de pesca realizado y la diversidad de hábitats muestreados. Así, la menor riqueza taxonómica en el río Beni se debe probablemente al menor esfuerzo de pesca en relación a las dos otras cuencas. En el Iténez, las lagunas con conexión al cauce principal y los ríos fueron los hábitats que presentaron la mayor riqueza, cada uno con 233 especies repartidas en ocho órdenes, 29 y 30 familias respectivamente, y más de 130 géneros. En el Mamoré, las lagunas con conexión al cauce principal también presentaron el mayor número de especies (196), pertenecientes a ocho órdenes, 29 familias y 119 géneros. En la subcuenca del Beni, donde las lagunas no fueron muestreadas, el mismo río estuvo representado por 124 especies, distribuidas en ocho órdenes, 27 familias y 102 géneros (Cuadro 6.2).
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Cuadro 6.2. Número de taxas presentes en cada hábitat en las subcuencas Iténez, Mamoré y Beni (R: cauce principal; LSC: lagunas sin conexión al río; LCC: lagunas con conexión al río; AR: arroyos)
Sub-cuenca
Hábitat
Número de sitios
Especies
Géneros
Familias
Ordenes
Iténez
LSC
9
145
87
23
8
LCC
28
233
133
30
8
R
26
233
131
29
8
LSC
6
147
75
26
6
LCC
16
196
19
29
8
R
11
115
90
22
5
AR
2
56
44
16
3
R
1
124
102
27
8
Mamoré
Beni
A nivel de subcuencas y entre hábitats el número de órdenes y familias muestra la misma tendencia. Es decir, el número de órdenes y familias registrados en los diferentes hábitats (LSC, LCC y R) del río Iténez es igual o similar a los del río Mamoré. Referente al número de géneros, en el río Iténez se registró un mayor número (131) que en el río Mamoré (90). En cuanto a la riqueza de especies, el patrón varía entre los hábitats de ambas subcuencas, siendo mayor en los ríos del Iténez (233), en comparación a los ríos del Mamoré (115). Asimismo, las lagunas con conexión al cauce principal del Iténez presentaron más especies (233) que las del Mamoré (196) (Figura 6.2). Para esta interpretación no se tomó en cuenta al río Beni porque sus métodos de muestreo fueron diferentes y se realizaron pocas colectas.
Figura 6.2. Relación entre el número de taxa presentes en los diferentes hábitats de los ríos Iténez y Mamoré
(LSC=Lagunas sin conexión al cauce principal; LCC=Lagunas con conexión al cauce principal; R=Ríos; IT=Iténez; MA=Mamoré; sp=especie; ge=género; fa=familia; or=órden)
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En el río Iténez, al menos 145 especies de peces habitan las lagunas que no están conectadas al canal principal del río. De estas especies, la mayor parte pertenece a las familias Characidae (26) y Serrasalmidae (19). Por otro lado, las lagunas con conexión al río y los ríos estuvieron representados por 233 especies cada uno. En ambos casos la mayoría pertenece a las familias Characidae y Curimatidae (42 y 22; 45 y 20, respectivamente). Dentro de este grupo de peces se encuentran especies migratorias de mayor tamaño y alto valor comercial como Pseudoplatystoma fasciatum (surubí), Pseudoplatystoma tigrinum (pintado), Phractocephalus hemioliopterus (pirarara) y Colossoma macropomun (pacú) (Figura 6.3).
Figura 6.3. Número de especies de peces presentes en los diferentes hábitats (LSC: Lagunas sin conexión al cauce principal; LCC: Lagunas con conexión al cauce principal y R: Ríos) de la subcuenca del río Iténez entre los años 2002 y 2007, del río Mamoré entre los años 1998 - 2000 y 2007 2008 y del río Beni durante 2011. Los datos fueron obtenidos mediante esfuerzos de captura de diferente intensidad en las diferentes subcuencas
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En la subcuenca del río Mamoré se registró 147 especies de peces para las lagunas que no están conectadas al canal principal del río durante el periodo de estudio (1998-2008). De estas especies, la mayoría pertenece a la familia Characidae (24) y Serrasalmidae (16). Ciento noventa y seis especies de peces se reportaron en las lagunas con conexión al río (LCC), siendo las familias Characidae (33) y Curimatidae (20) las más representativas en número de especies. Igualmente, los ríos se componen de 115 especies, la mayor parte pertenece a la familia Characidae (20) y Serrasalmidae (12) (Figura 6.3). Dentro de este grupo de peces se encuentran especies migratorias de mayor tamaño como C. macropomun (pacú). En el río Beni, 56 especies de peces se reportaron en los arroyos durante el año 2011. De estas especies, la mayoría perteneció a la familia Characidae (10) y Serrasalmidae (6). En el canal principal del río se obtuvo un total de 128 especies, de las cuales 33 pertenecieron a la familia Characidae y 17 a la familia Pimelodidae (Figura 6.3). Se encuentran especies migratorias de mayor tamaño y alto valor comercial como Brachyplatystoma rousseauxii (dorado).
Relación entre el número de especies y CPUE Existe un patron similar entre el número de especies y los valores de CPUE en los diferentes hábitats considerados (LSC, LCC y R) para el río Iténez. En cambio, en la subcuenca del Mamoré, el patron varía, observándose un menor número de especies en relación a los altos valores de CPUE en las lagunas con conexión al cauce principal asi como en los ríos de esta subcuenca. Referente al río Beni, el patron también varía entre hábitats, observándose en ríos valores muy altos de CPUE en comparación al número de especies de peces (Figura 6.4).
Curvas de acumulación de especies La curva de acumulación del número de especies de peces en las lagunas que no están conectadas al canal del río en la subcuenca Iténez (2002 y 2007) se incrementó constantemente durante cada año de muestreo y alcanzó 145 especies. Es decir, hasta el último muestreo realizado se encontraron nuevos registros, lo que indica que aunque la mayoría de las especies de la cuenca ya estarían registradas, aún es posible encontrar especies diferentes (Figura 6.5). Cabe aclarar que todas las colectas realizadas en esta subcuenca utilizaron el mismo esfuerzo de muestreo. En la curva de acumulación de especies para las lagunas con conexión al canal del río se registraron nuevas especies de peces hasta julio de 2007. A esta fecha, se colectaron más de 270 especies, y la riqueza comenzó a estabilizarse durante los muestreos posteriores de octubre y noviembre de 2007 (Figura 6.5). Asimismo, en los ríos de la cuenca Iténez se observó que hasta junio de 2006, el número de especies de peces incrementó hasta alcanzar más de 250 entidades taxonómicas, para luego estabilizarse durante las colectas posteriores del mismo año (Figura 6.5). En la curva de acumulación de especies en las lagunas sin conexión al canal del río Mamoré entre los años 1998-2000 y 2007-2008, los nuevos registros se incrementaron con el número de sitios muestreados, alcanzando 130 especies en mayo de 2000. Sin embargo, este número no llega a estabilizarse porque en 2007 nuevamente se observa un incremento del número de registros nuevos, mostrando que podrían capturarse más especies (Figura 6.6). En cambio, en la curva de acumulación de especies en lagunas con conexión al río, se observa que el incremento de los registros es variable hasta el año 2007. Recién, a partir del 2008, el número de las especies tiende a estabilizarse (Figura 6.6). No se elaboró una curva de acumulación de especies para los ríos del Mamoré porque solo se contaba con datos de una sola colecta realizada en 2007. SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO
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Figura 6.4. Relación entre el número de especies de peces y los valores de CPUE en los diferentes hábitats de las sibcuencas Iténez, Mamoré y Beni. Los datos de CPUE fueron multiplicados por 10 000 para mejorar la representación de las tendencias y uniformizar la escala. (LSC: Lagunas sin conexión al cauce principal; LCC: Lagunas con conexión al cauce principal y R: Ríos)
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Figura 6.5. Curva de acumulación del número de especies nuevas de peces registradas en lagunas que no están conectadas al canal del río (LSC); lagunas con conexión al canal del río (LCC); y ríos (R) en la subcuenca Iténez entre los años 2002 y 2007
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Figura 6.6. Curvas de acumulación de especies de peces registradas en lagunas que no están conectadas al canal del río (LSC); y lagunas con conexión al canal del río (LCC) en la subcuenca Mamoré entre los años 1998 – 2000 y 2007 - 2008 En la curva de acumulación de especies registradas para los arroyos del río Beni durante el año 2011, los nuevos registros de peces se incrementan según el número de sitios muestreados. Sin embargo, no llegan a estabilizarse indicando que es necesario realizar mayor número de colectas para tener una mejor aproximación sobre el número de especies en este hábitat. Cabe mencionar que las colectas en este hábitat fueron realizadas con redes agalleras (Figura 6.7). Referente al mismo cauce del río Beni, las colectas de peces se realizaron con dos artes de pesca diferentes. Sin embargo, la tendencia en la curva de acumulación de especies en ambos casos es similar. Es decir, nuevos registros de peces aumentan según el número de sitios muestreados, no llegando a estabilizarse durante este año, lo que sugiere que se debe realizar un mayor número de colectas para conocer su riqueza (Figura 6.7). Referente al mismo cauce del río Beni, las colectas de peces se realizaron con dos artes de pesca diferentes. Sin embargo, la tendencia en la curva de acumulación de especies en ambos casos es similar. Es decir, nuevos registros de peces aumentan según el número de sitios muestreados, no llegando a estabilizarse durante este año, lo que sugiere que se debe realizar un mayor número de colectas para conocer su riqueza (Figura 6.7).
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Figura 6.7. Curvas de acumulación de especies nuevas de peces registradas en arroyos y ríos (línea azul: especies capturadas con la red de cerco y línea verde: especies capturadas con la red de arrastre de fondo) en la subcuenca del río Beni durante el año 2011
Efecto del tipo de hábitat sobre el número de especies A nivel de subcuencas, se observó que los ríos Iténez y Mamoré fueron agrupados pero difieren de la subcuenca del río Beni. En relación al tipo de hábitat, no existen diferencias muy grandes entre hábitat de una misma subcuenca. Se puede observar que la riqueza de las lagunas con conexión al cauce del río es muy parecida a la de las lagunas sin conexión (LSC), pero diferentes a la de los ríos (R), en las subcuencas Iténez y Mamoré (Figura 6.8).
Contribución porcentual de los grupos tróficos (véase anexo 1) La comunidad de peces en la cuenca del río Iténez durante los años 2002 y 2007 estuvo dominada por especies omnívoras (31.5%) y piscívoras (25.9%), siendo los planctívoros (1.7%) los menos representados (Figura 6.9). De igual forma, las especies omnívoras (31.7%) y piscívoras (24.9%) dominaron la comunidad de peces de la cuenca del río Mamoré entre los años 1998 y 2008; y los planctívoros (1.7%) fueron los menos representados (Figura 6.9). En el río Beni, la comunidad de peces durante el año 2011 estuvo dominada por especies omnívoras (34%) e invertívoras (23.5%), siendo los planctívoros (1.0%), igual que en las otras sub-cuencas (Iténez y Mamoré), los menos representados (Figura 6.9). SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO
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Figura 6.8. Representación de la (di)similitud de faunas de peces (presencia vs. ausencia de especies) entre los hábitats de las subcuencas Iténez (I), Mamoré (M) y Beni (B) (LSC: lagunas que no están conectadas al canal del río; LCC: lagunas con conexión al canal del río; R: ríos; AR: arroyos). El dendrograma fue construido en base a distancias euclideanas y el método de agrupamiento de Ward
Iténez
Mamoré
Beni
Figura 6.9. Contribución porcentual de los grupos tróficos a la ictiofauna capturada en las subcuencas de los ríos Iténez (2002 - 2007), Mamoré (1998 - 2000 y 2007 - 2008) y Beni (2011)
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Contribución porcentual de grupos definidos según sus hábitos migratorios (véase anexo 1) La mayoría de las especies que componen la comunidad de peces de la cuenca del río Iténez, durante los años 2002 al 2007, fueron residentes (65 %), es decir, especies que se desplazan menos de 100 km a lo largo de toda su vida. El restante 35 % de las especies fueron especies migratorias de mediana distancia, es decir especies que se desplazan entre 100-1500 Km. Igualmente, las especies residentes dominaron la comunidad en la cuenca del río Mamoré durante los años de estudio (1998-1999 y 2008), así como la del río Beni. A excepción de las otras cuencas, en el río Beni se registró la presencia de una especie migratoria de larga distancia (dorado de piel Brachyplatystoma rousseauxii) (Figura 6.10).
Iténez
Mamoré
Beni
Figura 6.10: Contribución porcentual de grupos de peces ordenados según sus hábitos migratorios en las subcuencas de los ríos Iténez (2002 - 2007), Mamoré (1998 - 2000 y 2007 – 2008) y Beni (2011) (RE: especies residentes > 100 km; MD: especies migradoras de medianas distancias 100 – 1500 km; LD: especies migradoras de larga distancia > 1500 km)
Contribuciones relativas - Captura por Unidad de Esfuerzo Los valores más altos de Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE – individuos/tiempo/superficie de red agallera) de las diferentes especies colectadas en las subcuencas Iténez, Mamoré y Beni entre los años 1998 y 2011 se presentaron en los ríos de las subcuencas Mamoré (26 individuos capturados durante 1 hora por 100 m²) e Iténez (25 ind/h/100 m²). En cambio, el mismo río Beni mostró los valores más bajos (menor a 1 ind/h/100 m²). En los tres hábitats (LSC, LCC y R) de la subcuenca Iténez, la especie que más aportó fue Potamorhina latior (Characiformes), con valores que fluctuaron entre 21 y 25 ind/h/100 m². Moenkhausia dichroura, Mylossoma sp. y Potamorhina latior, todas pertenecientes a los Characiformes, fueron las especies que más se capturaron en los distintos hábitats (LSC, LCC y R) de la subcuenca Mamoré, con valores que van de 9 a 26 ind/h/100 m². En cambio, los máximos valores de pesca en los hábitats (AR y R) del río Beni, fueron menores a 10 ind/h/100 m².
Diversidad de especies En la subcuenca del Mamoré se capturó una mayor cantidad de individuos (89 243) que en el Iténez (42 609), pero en términos de riqueza, el río Iténez presentó el mayor número de especies (289). Los Characiformes dominaron las comunidades de peces en las tres subcuencas, seguido por los Siluriformes, Perciformes y Gymnotiformes. La diversidad y la equitatividad en las comunidades
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ícticas de los ríos Iténez, Mamoré y Beni son altas, es decir, que tienen un gran número de especies, cuyos individuos están distribuidos de manera uniforme entre las especies presentes en dichos ríos. También, se encontró diferencias de riqueza entre hábitats y se registraron especies exclusivas para cada uno de estos ambientes (Cuadro 6.3). La subcuenca del Beni no es comparable con la del Iténez ni con la del Mamoré porque los métodos de muestreo empleados fueron diferentes y se realizaron pocas colectas de campo. Cuadro 6.3. Resumen de la composición y parámetros comparativos de la abundancia y diversidad en las subcuencas Iténez, Mamoré y Beni. Los valores de CPUE para los ríos Iténez y Mamoré están expresados como ind/h/100m² de malla agallera y para el río Beni como ind/40 m de playa/100 m² de malla de arrastre. (LCC: lagunas que están conectadas al canal del río; LSC: lagunas sin conexión al canal del río; R: ríos; AR: arroyos; RE: especies residentes; MD: especies migratorias de mediana distancia). Subcuenca Iténez
Subcuenca Mamoré
Subcuenca Beni
LSC
LCC
R
LSC
LCC
R
AR
R
3837
24220
14552
22080
56912
10251
285
5150
CPUE
1.6
1.7
1.9
1.2
2.9
4.0
0.9
3.4
Nr total de especies
145
233
233
147
196
115
56
124
% de Characiformes
57.2
51.9
54.1
48.3
50
52.2
55.4
36.7
% de Siluriformes
25.5
30.5
32.2
34.0
36.2
37.4
42.9
43.8
% de Perciformes
8.3
10.3
6.0
8.2
6.1
2.6
1.8
3.1
% de Gymnotiformes
4.1
4.3
5.2
6.8
3.5
5.2
0
13.3
% de otros ordenes
4.8
3.0
2.6
2.7
4.1
2.6
0
3.1
Detritívoro
18.5
19.3
18.6
17.3
20.7
18.1
17.7
13.0
Herbívoro
8.9
8.2
8.5
4.7
6.6
6.0
3.2
0.8
Invertívoro
10.3
11.6
14.8
18.0
12.6
12.1
9.7
24.4
Omnívoro
32.9
31.8
28.8
27.3
32.3
25
27.4
40.6
Piscívoro
28.0
27.0
28.0
30.0
25.8
36.2
42.0
20.3
Planctívoro
1.3
2.1
1.3
2.7
2.0
2.6
0
0.8
MD
34.2
34.8
31.8
36
37.9
37.1
50
20.7
RE
65.8
65.2
68.2
64
62.1
62.9
50
79.3
Índice de diversidad de Shannon Wiener (H)
3.7
4.2
4.2
2.5
3.8
3.5
3.5
2.8
Equitatividad (EH)
0.7
0.8
0.8
0.5
0.7
0.7
0.9
0.6
1
18
28
10
12
1
7
57
Abundancia
% Nivel trófico:
% de hábitos migratorios:
Nr de especies exclusivas
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DISCUSIÓN La información expuesta basada en un estudio de recolección de datos cuantitativos para el análisis de la estructura de comunidades sugiere que la ictiofauna en las tierras bajas de las sub-cuencas Iténez, Mamoré y Beni se compone de al menos 400 especies. Esta compilación de información sobre la distribución de las especies de peces en la Amazonía boliviana es un aporte para la ictiología boliviana, pese a que el número de especies registradas es menor al total propuesto por Pouilly et al. (2010) (910 especies), Carvajal-Vallejos & Zeballos-Fernandez (2011) (714 especies) y Carvajal-Vallejos et al. (2014) (804 especies) para las tierras bajas de la Amazonía boliviana. Esta diferencia se debe principalmente a que se trabajó solo en hábitats lénticos, mayormente lagunas de várzea, y se aplicó pocos artes de pesca. Las mallas agalleras tienen una alta especificidad para especies pelágicas, lo cual excluye o es poco eficiente para las especies bénticas, por ejemplo. Esta línea de base es parcial pero valiosa, y representa por ahora una parte de los datos disponibles y dispersos para la cuenca amazónica en Bolivia. Algunos trabajos ya existentes como el de Chernoff et al. (1999; 2000) para la cuenca del Orthon, Carvajal-Vallejos & Maldonado (2005) para el río Ichilo, Miranda-Chumacero et al. (en prensa) para la laguna Tumichucua (norte de Bolivia), el informe no publicado de FONAMA (Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos, ULRA-UMSS) para el río Ichilo, y datos no publicados de la UAB-CIRA para el río Madre de Dios y la cuenca del Orthon, constituyen referencias de alto valor que deben ser incluidas y evaluadas en una siguiente instancia. Sin embargo, en contraste con las referencias citadas, la presente contribución tiene el mérito de presentar datos muy detallados del esfuerzo de captura realizado en diferentes hábitats, lo cual mejora su contenido como línea de base y permite reproducibilidad de la metodología durante monitoreos o evaluaciones futuras. Asimismo, el análisis de los datos presentados en este capítulo son sobre todo descriptivos, y se podría complementarlos incluyendo análisis de volúmenes de captura (pesos). De igual forma, urge un análisis más completo de la estructura de las comunidades de peces, lo cual establecería pautas más claras sobre los factores que condicionan la abundancia y/o la rareza de algunas especies. Es claro, que este tipo de análisis aportaría insumos para establecer métodos de monitoreo más eficientes y eficaces que permitan detectar cambios en el ambiente acuático inducidos por represas hidroeléctricas y otras perturbaciones humanas. Esta línea de base sobre abundancia y riqueza provee los elementos básicos y sintéticos con los que se puede detectar tendencias negativas en la composición y diversidad de las comunidades de peces, y en el tamaño (númerico) de sus poblaciones como respuesta a cambios generados en el entorno por los impactos de las represas Jirau y Santo Antonio. Las represas probablemente desencadenarán cambios en el ambiente acuático y los ecosistemas dentro del área de influencia de forma rápida y extrema (reducción de la velocidad de la corriente, cambios en la profundidad de la columna del agua, oxígeno y temperatura, reducción de la heterogeneidad de los hábitats acuáticos, disminución de la fauna migratoria, introducción de especies no-nativas, etc.). Además, simplifican la estructura física de ríos y de sus zonas inundadas, resultando en una pérdida de hábitats (p.e. la pérdida de la alternancia de rápidos y pozas). Es importante indicar las fortalezas y debilidades de este documento. El hecho que la línea de base principalmente incluye información sobre especies pelágicas, excluye la posibilidad de utilizar especies que viven en otras zonas de los cuerpos de agua, las cuales podrían ser más sensibles a los impactos ambientales esperados. En los siguientes párrafos interpretamos los datos y comentamos la sensibilidad y especificidad del indicador “riqueza de especies en lagunas, ríos y arroyos” para detectar impactos.
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Una de las debilidades aparentes de la presente línea de base es su limitado alcance espacial, que limita su uso para detectar cambios inducidos a corto plazo por las represas Jirau y Santo Antonio. Evidentemente, el área de estudio contemplada en este capítulo se encuentra fuera del Área de Influencia Directa (AID) propuesta por SIMBIOSIS SRL (2011). Sin embargo, todos los puntos de muestreo se encuentran dentro del Área de Influencia Regional (AIR) establecido en el Capítulo 2 del presente libro. Esto implica que podrían surgir impactos indirectos que influyen a las especies migratorias que utilizan territorio boliviano durante parte de su ciclo de vida, e impactos generados por la introducción de especies no-nativas que de forma excepcional logran pasar las represas hidroeléctricas debido a un funcionamiento deficiente de los Sistemas de Traspaso de Peces (STP). El grado de impacto de las represas sobre las especies de peces varía en función del ciclo de vida de cada una de ellas y su estructura poblacional. Se considera que las especies que obligatoriamente migran largas distancias hacia sus zonas de desove, serán las más afectadas. A este grupo (migración reproductiva mayor a 1500 km) pertenecen algunas especies del género Brachyplatystoma (Barthem & Goulding, 2007). El impacto de las represas sobre especies migratorias de larga distancia, como el dorado Brachyplatystoma rousseauxii, probablemente no afectará a los indicadores utilizados en el presente documento. Aunque la ausencia o la extinción de estas especies podría tener un impacto sobre las poblaciones de sus presas, es poco probable que este efecto se reflejará a nivel de las lagunas estudiadas. Para el resto de las especies migratorias, no existen estudios específicos sobre sus patrones de migración reproductiva. Por lo tanto, no se conoce la distancia de migración ni la fracción de la población que anualmente migra. Este grupo engloba tanto especies grandes (Colossoma macropomun, Piaractus brachypomus, Brachyplatystoma filamentosum), como especies de mediano porte, como las pertenecientes a las familias Anostomidae, Hemiodontidae, Curimatidae, Prochilodontidae y Characidae. Existe evidencia de varias fuentes que en la actualidad, algunas de estas especies de peces podrían pasar la zona de cachuelas del río Madera. Es probable que estas especies migratorias también estén afectadas por las represas y los impactos causados por las mismas (Barthem & Goulding, 2007; García Vásquez et al., 2009), y obviamente estarán influenciadas por el conjunto de estructuras hidráulicas (vertederos, turbinas, sistemas de traspaso) que representan una barrera para la migración. El hecho que respectivamente 34.6 %, 38 % y 32 % de las especies registradas en las subcuencas Iténez, Mamoré y Beni tengan hábitos migratorios eleva la vulnerabilidad de estos ensambles a cambios inducidos por las represas. El tipo de estructura poblacional que poseen las especies de peces es un elemento adicional que incrementa la complejidad de su vulnerabilidad a las amenazas impuestas por la naturaleza y/o las actividades humanas. Generalmente, se supone que las especies sedentarias (“residentes”) son menos vulnerables al establecimiento de represas hidroeléctricas que las especies migratorias. Sin embargo, los cambios en la estructura y la calidad de los hábitats acuáticos río arriba (inundación permanente, formación de un reservorio con características distintas al río original, etc.) y río abajo de la represa (disminución del caudal en los “tailwaters”) pueden afectar especies locales o endémicas en el Área de Influencia Indirecta (Baigún et al., 2011). Además, también pueden ser afectadas directamente por efectos de succión en las cercanías de los vertedores y turbinas. Generalmente, la vulnerabilidad de especies sedentarias a la construcción de represas disminuye en función a la distancia de las represas. Existe, sin embargo, otro impacto que puede afectar las comunidades de peces en lagunas en la Amazonía boliviana, a distancias lejanas de las mismas represas. Es el traspaso de especies “nodeseadas” durante la etapa (ya concluida) de construcción de las represas y durante un posible
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funcionamiento deficiente de los Sistemas de Traspaso de Peces (STP). Las estructuras que han sido diseñadas para el paso artificial de los peces raramente cumplen con las expectativas (Baigun et al., 2011) y frecuentemente crean las condiciones para la introducción de especies oportunistas con alto potencial para colonizar nuevos ambientes. El caso del paiche, una especie introducida a Bolivia a través y desde Perú (cuenca del río Madre de Dios), ha demostrado que la expansión y la colonización de este tipo de especies puede tardar mucho tiempo (en el caso de paiche 20 años después de la introducción; Carvajal-Vallejos et al., 2011) y que los impactos pueden manifestarse después de un tiempo relativamente prolongado. De esta manera, se ha evidenciado que algunas especies pueden tener impactos severos o críticos, a corto o mediano plazo, sobre la disponibilidad de recursos pesqueros, las cadenas de valor, los patrones de consumo (p.e. Coca et al., 2011) y, probablemente, sobre la diversidad de especies nativas (Miranda-Chumacero et al., en prensa). Evidentemente, como se ha mencionado anteriormente, los datos del presente trabajo pueden tener limitaciones para demostrar impactos causados por especies introducidas. Asi, por ejemplo, es probable que las especies que no han sido detectadas con los artes de pesca empleadas en este estudio sean las más vulnerables a especies introducidas. Por la misma razón, es importante identificar indicadores más sensibles basados en la estructura de las comunidades. MirandaChumacero et al. (en prensa), por ejemplo, indicó que los cambios en la ictiofauna de lagunas de várzea probablemente no se manifestarán a nivel de riqueza de especies, sino a nivel de la estructura de las comunidades, la abundancia relativa de las especies y la distribución de los grupos tróficos. A modo de conclusión, la presente línea de base puede ser una herramienta para detectar impactos de represas que se manifiestan a corto, mediano y largo plazo en los principales hábitats (p.e. lagunas) de las cuencas Mamoré, Iténez y Beni. También, puede servir como base para la planificación de programas de monitoreo que serán de gran aporte para orientar la identificación de medidas de mitigación que disminuyan el riesgo de colapso de poblaciones o extinciones locales de especies.
AGRADECIMIENTOS A Marc Pouilly del Institut de Recherche pour le Développement (IRD) por proporcionar los datos de peces para las cuencas de los ríos Mamoré e Iténez. A Luis Torres Velasco de la Universidad Autónoma del Beni - UAB, por su interés y colaboración para la obtención de datos de campo en los ríos Mamoré e Iténez. Los datos de la cuenca del río Beni fueron obtenidos con la ayuda de una subvención de WWF y del Centro Internacional de Investigación para el Desarrollo (International Development Research Centre - IDRC), Ottawa, Canadá, www.idrc.ca, con el soporte financiero del Gobierno de Canadá, proveído a través del Departamento de Asuntos Externos, Comercio y Desarrollo (Department of Foreign Affairs, Trade and Development - DFATD), www.acdi-cida.gc.ca.
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LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
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144
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LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
145
ANEXO 6.1. Lista de especies de peces presentes en diferentes hábitats de las subcuencas de los ríos Iténez, Mamoré y Beni. La información sobre rasgos de vida fue obtenida de datos disponibles en la literatura. (GT: Gremio trófico, M: Patrones de migración; LSC: Lagunas sin conexión al cauce principal, LCC: Lagunas con conexión al cauce principal, R: Río; (D: Detritívoros, H: Herbívoros, I: Invertívoros, O: Omnívoros, P: Piscívoros, PL: Planctívoros; M: Migratorio, RE: Residentes)
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez
Mamoré
GT
M
Potamorrhaphis eigenmanni
I
RE
Potamorrhaphis guianensis
I
RE
Strongylura sp.
O
RE
Acestrorhynchus altus
P
RE
Acestrorhynchus cf. pantaneiro
P
RE
Acestrorhynchus falcatus
P
RE
Acestrorhynchus falcirostris
P
RE
Acestrorhynchus heterolepis
P
RE
Acestrorhynchus isalineae
P
RE
Acestrorhynchus lacustris
P
RE
Acestrorhynchus microlepis
P
RE
x
x
Acestrorhynchus sp.
P
RE
x
x
Roestes molossus
P
RE
x
x
x
Roestes ogilviei
P
RE
Roestes sp.
P
RE
Abramites sp.
O
RE
Anostomoides laticeps
H
RE
LSC
LCC
Río
x
x
LSC
LCC
Beni Río
Arroyo
Río
BELONIFORMES Belonidae x x x
CHARACIFORMES Acestrorhynchidae x
x
x
x
x
x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x x
x x
Anostomidae x x
Anostomus sp.
H
RE
Laemolyta próxima
H
RE
x
Laemolyta sp.
H
RE
x
x
x
Laemolyta taeniata
H
RE
x
x
x
Laemolyta varia
H
RE
x
Leporinus desmotes
O
MD
x
Leporinus fasciatus
H
MD
x
x
x
Leporinus friderici
H
MD
x
x
x
x
x
x
Leporinus sp.
H
MD
x
x
x
x
x
x
x
x x x
x
SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO
146
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez
Mamoré
GT
M
Leporinus trifasciatus
O
MD
Leporinus y-ophorus
H
MD
Pseudanos trimaculatus
H
RE
Rhytiodus argenteofuscus
D
MD
Rhytiodus elongatus
D
MD
Rhytiodus microlepis
H
MD
Rhytiodus sp.
D
MD
Schizodon fasciatum
H
MD
Synaptolaemus sp.
I
RE
x
Agoniates anchovia
P
RE
x
Aphyocharax anisitsi
I
RE
Aphyocharax alburnus
I
RE
LSC
LCC
Río
LSC
Beni
LCC
Río
Arroyo
x
x
x
Río
x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x
x
x x
x
x
x
x
Characidae x x
Aphyocharax sp.
I
RE
Astyanax abramis
O
MD
Astyanax bimaculatus
O
MD
Astyanax cf. Lineatus
O
MD
Astyanax sp.
O
MD
Brachychalcinus orbicularis
I
RE
Brycon amazonicus
O
MD
Brycon hilarii
O
MD
Brycon pesu
O
MD
Brycon sp.
O
MD
x
Bryconops affinis
I
RE
x
Bryconops alburnoides
O
RE
x
x
x
Bryconops caudomaculatus
O
RE
x
x
x
Bryconops melanurus
O
RE
x
x
x
Bryconops sp.
O
RE
x
x
x
Chalceus erythrurus
H
RE
x
x
Chalceus macrolepidotus
H
RE
Chalceus sp.
H
RE
Charax caudimaculatus
P
RE
Charax gibbosus
P
RE
Charax macrolepis
P
RE
Charax metae
P
RE
x
Charax michaeli
P
RE
x
Charax sp.
P
RE
Cheirodon sp.
O
RE
x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x
x
x
x x x x
x x
x
x
x
x x x
x x
x
x x
x
x
x x
x
x
x
x
x
x x
LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
147
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez GT
Clupeacharax anchoveoides
M
LSC
LCC
Mamoré Río
LSC
LCC
Beni Río
Arroyo
RE
Río x
Colossoma macropomum
O
MD
Creagrutus sp.
O
RE
Ctenobrycon spilurus
O
RE
Cynopotamus amazonum
P
RE
Cynopotamus gouldingi
P
RE
Galeocharax gulo
P
RE
Gymnocorymbus sp.
O
RE
Gymnocorymbus ternetzi
O
RE
Gymnocorymbus thayeri
P
RE
Hemigrammus sp.
I
RE
Knodus sp.
O
RE
x
RE
x
Leptagoniates sp.
x x x
x
x
x
x
x
X
x
x
x
x
x x X
x
x
x
x
x
x
x
x x
x x
x
x
x
Markiana nigripinnis
I
RE
Moenkhausia cf. gracilima
I
RE
Moenkhausia collettii
I
RE
Moenkhausia cotinho
I
RE
Moenkhausia dichroura
P
RE
Moenkhausia grandisquamis
P
RE
Moenkhausia intermedia
O
RE
Moenkhausia jamesi
I
RE
Moenkhausia lepidura
P
RE
Moenkhausia megalops
P
RE
Moenkhausia oligolepis
O
RE
Moenkhausia sanctaefilomenae
I
RE
Moenkhausia sp.
O
RE
Odontostilbe dierythrura
D
RE
x
Odontostilbe fugitiva
D
RE
x
Paragoniates alburnus
O
RE
x
Parecbasis cyclolepis
I
RE
Phenacogaster sp.
I
RE
Piabucus melanostoma
H
RE
Poptella compressa
I
RE
Prionobrama filigera
O
RE
x
Prodontocharax alleni
I
RE
x
Pygocentrus nattereri
P
MD
Roeboides affinis
P
RE
x
x
x
x
x
x x
x
x x
x
x
x
x
x
x x
x
x x x
x x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x
x x
x
x
x
x
x
x
SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO
148
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez GT
M
Roeboides biserialis
P
Roeboides myersii
Mamoré
LSC
LCC
Río
LSC
LCC
RE
x
x
x
x
x
P
RE
x
x
x
x
x
Roeboides numerosus
P
RE
Roeboides sp.
P
RE
Salminus brasiliensis
P
MD
Serrapinnus sp.
I
RE
Stethaprion crenatum
I
RE
Tetragonopterus argenteus
P
RE
Tetragonopterus chalceus
P
RE
Tetragonopterus sp.
P
RE
Triportheus albus
O
MD
Triportheus angulatus
O
Triportheus culter Triportheus sp.
Beni Río
Arroyo
Río x
x
x
x x
x
x
x
x x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
MD
x
x
x
x
x
x
x
x
O
MD
x
x
x
O
MD
x
Caenotropus labyrinthicus
D
RE
x
x
Chilodus punctatus
D
RE
x
x
Curimata ocellata
D
MD
Curimata roseni
D
MD
Curimata sp.
D
MD
Curimata vittata
D
MD
Curimatella alburna
D
MD
x
x
Curimatella dorsalis
D
MD
Curimatella immaculata
D
MD
Curimatella meyeri
D
MD
Curimatella sp.
D
MD
x
Cyphocharax festivus
D
MD
x
Cyphocharax leucostictus
D
MD
Cyphocharax notatus
D
MD
x
x
x
Cyphocharax plumbeus
D
MD
x
x
x
Cyphocharax sp.
D
MD
x
x
x
Cyphocharax spiluropsis
D
MD
x
x
x
Cyphocharax spilurus
D
MD
x
x
x
Potamorhina sp.
D
MD
Potamorhina altamazonica
D
MD
x
x
x
x
x
x
Potamorhina latior
D
MD
x
x
x
x
x
x
Psectrogaster amazonica
D
MD
x
x
x
x
x x
x
Chilodontidae
Curimatidae x x
x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x x
x
LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
149
x
x
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez
Mamoré
GT
M
Psectrogaster cf. falcata
D
MD
Psectrogaster ciliata
D
MD
Psectrogaster curviventris
D
MD
x
x
x
Psectrogaster essequibensis
D
MD
x
x
x
Psectrogaster rhomboides
D
MD
Psectrogaster rutiloides
D
MD
Psectrogaster sp.
D
MD
Steindachnerina bimaculata
D
MD
Steindachnerina dobula
D
MD
Steindachnerina hypostoma
D
MD
Steindachnerina leucisca
D
MD
Steindachnerina sp.
D
MD
LSC
LCC
Río
LSC
Beni Río
Arroyo
x
x
x
x
x
LCC
Río
x x x
x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x
x
x
x x
x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Cynodontidae Cynodon gibbus
P
RE
Hydrolycus armatus
P
MD
Hydrolycus scomberoides
P
MD
x
x
x
x
x
x
x
Rhaphiodon vulpinus
P
MD
x
x
x
x
x
x
x
Hoplerythrinus unitaeniatus
P
RE
x
x
x
x
Hoplias malabaricus
P
RE
x
x
x
x
x
x
I
RE
x
x
x
x
x
Anodus elongatus
D
RE
x
x
x
x
x
Hemiodus argenteus
O
MD
x
x
Hemiodus microlepis
H
MD
x
x
x
Hemiodus semitaeniatus
O
MD
x
x
x
Hemiodus sp.
O
MD
x
x
Hemiodus unimaculatus
H
MD
x
x
I
RE
Prochilodus nigricans
D
MD
x
x
Semaprochilodus insignis
D
MD
x
x
x
x
Catoprion mento
P
RE
x
x
x
x
Colossoma macropomum
O
MD
x
x
Metynnis cf. hypsauchen
O
MD
x
x
x
x
x
x
x x
Erythrinidae x x
x
Gasteropelecidae Thoracocharax stellatus
x
Hemiodontidae x
x
x
x
Lebiasinidae Pyrrhulina vittata
x
Prochilodontidae x
x
x
x
x
Serrasalmidae
x
x
x
x
x
x x
SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO
150
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez
Mamoré
Beni
GT
M
Metynnis maculatus
O
MD
Metynnis sp.
O
MD
Myleus tiete
H
MD
Myleus torquatus
H
MD
Myleus sp.
H
MD
Myloplus rubripinnis
H
MD
Mylossoma aureum
O
MD
x
Mylossoma duriventre
O
MD
x
x
Mylossoma sp.
O
MD
x
x
Piaractus brachypomus
O
MD
Pristobrycon sp.
P
RE
x
x
x
Pygocentrus nattereri
P
MD
x
x
Pygopristis denticulata
H
RE
x
x
Serrasalmus compressus
P
RE
x
Serrasalmus eigenmanni
P
RE
x
Serrasalmus elongatus
P
RE
Serrasalmus hollandi
P
RE
Serrasalmus humeralis
P
RE
Serrasalmus maculatus
P
RE
Serrasalmus nigricauda
P
RE
Serrasalmus rhombeus
P
RE
x
x
x
x
x
Serrasalmus sp.
P
RE
x
x
x
x
x
Serrasalmus spilopleura
P
RE
x
x
x
x
x
x
Utiaritichthys sp.
P
RE
Anchoviella sp.
O
RE
x
x
Lycengraulis batesii
O
RE
Pellona castelnaeana
P
MD
x
x
x
x
x
x
Pellona flavipinnis
P
MD
x
x
x
x
x
x
Pellona sp.
P
MD
x
x
LSC
LCC
Río
LSC
LCC
Río
x
x
x
x
x
x
x
x
Arroyo
Río
x x x
x
x x
x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x
x
x
x
x x
x
x
x
x x
x
x
CLUPEIFORMES Engraulidae x
x
x
x x
Pristigasteridae
CYPRINODONTIFORMES Rivulidae Rivulidae sp.
x
GYMNOTIFORMES Apteronotidae Adontosternarchus balaenops
I
RE
x
LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
151
x
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez GT
M
Adontosternarchus clarkae
I
RE
Adontosternarchus sachsi
I
RE
Adontosternarchus sp.
I
RE
LSC
LCC
Mamoré Río
LSC
LCC
Beni Río
Río x
x
x
x
x x
Apteronotidae sp. Apteronotus albifrons
Arroyo
x I
RE
x
Apteronotus bonapartii
I
RE
Apteronotus sp.
I
RE
Compsaraia cf. compsus
I
RE
Parapteronotus sp.
I
RE
Sternarchella cf. orthos
I
RE
x
Sternarchella terminalis
I
RE
x
Sternarchogiton nattereri
I
RE
x
Sternarchogiton porcinum
I
RE
x
Electrophorus sp.
P
RE
Gymnotus anguillaris
I
RE
Gymnotus carapo
I
RE
Brachyhypopomus sp.
I
RE
Hypopomus sp.
I
RE
Steatogenys sp.
D
RE
O
RE
Distocyclus conirostris
P
RE
Eigenmannia humboldtii
P
RE
Eigenmannia limbata
I
RE
x
Eigenmannia macrops
I
RE
x
Eigenmannia sp.
I
RE
x
x
x
x x x x
x
Gymnotidae x x x
x
x
x
Hypopomidae x x x
Rhamphichthyidae Rhamphichthys rostratus
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Sternopygidae
Eigenmannia virescens Rhabdolichops eastwardi Sternopygus macrurus
x x
x
x
I
RE
x
x
x
PL
RE
x
x
x
I
RE
x
x
x
O
RE
O
RE
x x
x
x x
x
x
x
LEPIDOSIRENIFORMES Lepidosirenidae Lepidosiren paradoxa
x
MYLIOBATIFORMES Potamotrygonidae Potamotrygon constellata
x
x
x
SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO
152
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez GT
M
O
Acaronia nassa
Mamoré
LSC
LCC
Río
LSC
LCC
RE
x
x
x
x
x
O
RE
x
x
x
Aequidens sp.
O
RE
x
x
Aequidens tetramerus
O
RE
Aequidens viridis
O
RE
Apistogramma sp.
O
RE
Astronotus crassipinnis
O
RE
Astronotus ocellatus
O
RE
Biotodoma cupido
O
RE
x
x
x
Chaetobranchopsis orbicularis
O
RE
x
x
x
Chaetobranchus flavescens
O
RE
x
x
x
Chaetobranchus sp.
O
RE
Cichla monoculus
P
RE
Cichla ocellaris
P
RE
Cichlasoma boliviense
O
RE
x
x
Crenicara latruncularium
O
RE
x
x
Crenicichla Johanna
I
RE
x
x
Crenicichla lepidota
I
RE
x
x
Crenicichla reticulata
I
RE
Crenicichla sp.
I
RE
Geophagus megasema
O
RE
Heros sp.
O
RE
x
Laetacara dorsigera
O
RE
x
Mesonauta festivus
O
RE
Mikrogeophagus altispinosus
O
RE
Satanoperca jurupari
O
RE
Satanoperca pappaterra
O
RE
Satanoperca sp.
O
RE
Pachypops trifilis
P
RE
Plagioscion squamosissimus
P
RE
x
x
x
O
RE
x
x
x
Potamotrygon motoro
Beni Río
Arroyo
Río
PERCIFORMES Cichlidae x x x
x x
x
x
x
x
x x
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x
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x
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x
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x
x
x
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x
x
x
x
x
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x
x x
x
x x
x
x
x
Scianidae x x
x
x
x
x
PLEURONECTIFORMES Achiridae Achirus achirus
x
SILURIFORMES Aspredinidae
LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
153
x
x
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez GT
M
LSC
LCC
Aspredinidae sp.
Mamoré Río
LSC
x
LCC
Beni Río
Arroyo
Río
x
Xyliphius melanopterus
x
Auchenipteridae Ageneiosus brevis
P
MD
Ageneiosus cf. atronasus
P
MD
Ageneiosus cf. vittatus
P
MD
Ageneiosus inermis
P
MD
x
Ageneiosus sp.
P
MD
x
Ageneiosus ucayalensis
P
MD
Auchenipterichthys coracoideus
O
MD
Auchenipterichthys sp.
O
MD
x
x
x
Auchenipterichthys thoracatus
O
MD
x
x
x
Auchenipterus ambyiacus
O
MD
x
x
Auchenipterus brachyurus
O
MD
x
x
Auchenipterus nuchalis
O
MD
Auchenipterus sp.
O
MD
x
x
x
x
Centromochlus heckelii
P
RE
x
x
x
x
Entomocorus benjamini
I
RE
x
x
x
x
x
Epapterus dispilurus
PL
RE
x
x
x
x
x
Tatia cf. Aulopygia
O
RE
x
x
Trachelyopterus coriaceus
I
RE
x
x
x
Trachelyopterus galeatus
I
RE
x
x
x
x
x
x
Trachelyopterus sp.
I
RE
x
x
x
x
x
x
Trachelyopterus striatulus
I
RE
x
x
Tympanopleura sp.
P
RE
x
x
Brochis britskii
I
RE
Brochis sp.
I
RE
Brochis splendens
I
RE
Callichthys callichthys
O
RE
Corydoras armatus
O
RE
Corydoras cf. Aeneus
O
RE
Corydoras geryi
O
RE
Corydoras punctatus
O
RE
Corydoras septentrionalis
O
RE
Corydoras sp.
O
RE
Dianema longibarbis
O
RE
x
x
x
Hoplosternum littorale
D
RE
x
x
x
x
x
x
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x
Callichthyidae x x x
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x x x
x
x
x x x x x
x
x
SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO
154
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez GT
M
I
RE
Cetopsis candiru
O
RE
Cetopsis cf. coecutiens
O
RE
Cetopsis coecutiens
O
RE
Cetopsis oliveirai
O
RE
Acanthodoras sp.
O
RE
x
Amblydoras sp.
O
RE
x
Anadoras weddellii
O
RE
Astrodoras asterifrons
O
RE
Megalechis thoracata
LSC
LCC
Mamoré Río
x
LSC
LCC
x
x
Beni Río
Arroyo
Río
x
Cetopsidae x x x
x x
x
Doradidae
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Doradidae sp.
x
Doras sp.
O
RE
Franciscodoras sp.
O
RE
Hassar sp.
O
RE
Hemidoras stenopeltis
O
RE
x
Leptodoras acipenserinus
O
RE
x
Nemadoras humeralis
O
RE
Opsodoras stuebelii
O
RE
Ossancora eigenmanni
O
RE
Ossancora asterophysa
O
RE
Ossancora fimbriata
O
RE
Ossancora punctata
O
RE
x
x
x
x
x
Oxydoras niger
O
RE
x
x
x
x
x
Platydoras armatulus
O
RE
x
x
Platydoras costatus
O
RE
x
x
Pterodoras granulosus
O
MD
Rhinodoras sp.
O
RE
x
Trachydoras brevis
O
RE
x
Trachydoras microstomus
O
RE
Trachydoras paraguayensis
O
RE
x
Trachydoras sp.
O
RE
x
Trachydoras steindachneri
O
RE
Pimelodella autralis
O
RE
Pimelodella cristata
O
RE
Pimelodella mucosa
O
RE
Pimelodella serrata
O
RE
x
x
x
x x
x x
x
x
x
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x
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x
x
x
x
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x x
x
Heptapteridae x
x
x
x
x
x
x
x x
LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
155
x
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez
Mamoré
Beni
GT
M
Pimelodella gracilis
O
RE
Pimelodella howesi
O
RE
Pimelodella sp.
O
RE
Pimelodella steindachneri
O
RE
Rhamdia quelen
H
RE
Ancistrus temminckii
D
RE
Ancistrus cf. hoplogenys
D
RE
Ancistrus sp.
D
RE
Farlowella sp.
D
RE
Hemiodontichthys acipenserinus
I
RE
x
x
x
x
x
Hypoptopoma gulare
D
RE
x
x
x
x
x
Hypoptopoma joberti
D
RE
Hypoptopoma sp.
D
RE
Hypostomus gr. cochlidon
D
RE
Hypostomus pyrineusi
D
RE
Hypostomus sp.
D
RE
Liposarcus disjunctivus
D
RE
Loricaria cf. Simillima
D
RE
x
x
Loricariichthys maculatus
D
RE
x
x
Peckoltia bachi
D
RE
Planiloricaria cryptodon
D
RE
Pseudohemiodon laticeps
D
RE
Pterygoplichthys cf. parnaibae
D
MD
x
x
Pterygoplichthys disjunctivus
D
MD
x
x
x
Pterygoplichthys lituratus
D
MD
x
x
Pterygoplichthys multiradiatus
D
MD
Pterygoplichthys pardalis
D
MD
Pterygoplichthys sp.
D
MD
x
x
Rineloricaria sp.
D
MD
x
x
Squaliforma emarginata
D
MD
Sturisoma nigrirostrum
D
MD
Aguarunichthys sp.
O
RE
x
Brachyplatystoma rousseauxii
P
LD
x
Calophysus macropterus
P
MD
LSC
LCC
Río
LSC
LCC
x
x
x
x
x
Río
Arroyo
Río x
x
x
x
x
x
x
x x
x
x
x
x
Loricariidae x x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x
x x
x
x
x
x
x
x
x x x
x
x
x
x
x
x
x x
x
x x x
x
x x
x
x
x
x x
x
x
x
Pimelodidae
x
Cheirocerus eques
x
x
x
x x
SISTEMA DE MONITOREO DE LOS IMPACTOS DE LAS REPRESAS HIDROELÉCTRICAS JIRAU Y SANTO ANTONIO EN TERRITORIO BOLIVIANO
156
Taxa (ÓRDEN, familia género, especie)
Iténez GT
Exallodontus aguanai
M
LSC
LCC
Mamoré Río
LSC
LCC
Beni Río
Arroyo
RE
Río x
Hemisorubim platyrhynchos
P
MD
x
x
Hypophthalmus edentatus
PL
MD
x
x
Hypophthalmus marginatus
PL
MD
x
Hypophthalmus sp.
PL
MD
x
Iheringichthys sp.
O
RE
Leiarius marmoratus
P
MD
Megalonema sp.
O
RE
Phractocephalus hemioliopterus
O
MD
x x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x x
x
x
x
x x
x
x
x
Pimelodidae sp.
x
Pimelodina flavipinnis
I
MD
x
Pimelodus cf. ornatus
I
MD
x
x
Pimelodus gr. Blochii
I
MD
x
x
x
x
Pimelodus sp.
I
MD
x
x
x
x
Pinirampus pirinampu
P
MD
x
x
x
x
Platysilurus mucosus
P
MD
x
x x
x
x x
x x
Propimelodus sp.
x
Pseudoplatystoma fasciatum
P
MD
Pseudoplatystoma punctifer
O
MD
x
x
x
x
x
x
Pseudoplatystoma tigrinum
P
MD
x
x
x
x
x
x
Sorubim lima
P
MD
x
x
x
x
x
x
Sorubimichthys planiceps
P
MD
Apomatoceros sp.
I
RE
Homodiaetus sp.
I
RE
Parastegophilus maculatus
I
RE
Pseudostegophilus nemurus
I
RE
Stegophilus sp.
O
RE
x
x
x x
x
x x
Trichomycteridae x x
x
x
x x x
Trichomycteridae sp.
x
Trichomycterus sp.
I
RE
Vandellia cirrhosa
O
RE
x x
Siluriformes sp.
x x
SYMBRANCHIFORMES Synbranchidae Synbranchus marmoratus
P
RE
x
LÍNEA DE BASE SOBRE ECOSISTEMAS Y RECURSOS ACUÁTICOS EN LA AMAZONÍA BOLIVIANA
157
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