PATRON ESPACIAL DE LA REGENERACION DE ESPECIES ARBOREAS COMERCIALES EN UN SECTOR APROVECHADO DE LA SELVA PARANAENSE

PATRON ESPACIAL DE LA REGENERACION DE ESPECIES ARBOREAS COMERCIALES EN UN SECTOR AAPROVECHADO DE LA SELVA PARANAENSE SPATIAL PATTERN OF REGENERATION OF COMERCIAL TREE SPECIES IN A LOGGED AREA OF PARANAENSE FOREST

Pinazo, M. 1; Moscovich, F. 2; Dummel, C. 3; Knebel, O. 4 1. INTA EEA Montecarlo. Av Libertador 2472. CP (3384). Montecarlo. Misiones. Argentina. Email: [email protected]. 2. INTA EEA Famailla. Email: [email protected] 3. Facultad Ciencias Forestales Eldorado. UNaM. Email: [email protected] 4. INTA EEA Montecarlo.

RESUMEN Los patrones de regeneración de las especies vegetales determinan la estructura de la comunidad madura y brindan información que posibilita el aprovechamiento racional de las especies valiosas. En el presente trabajo se analizaron los patrones espaciales de la regeneración de 4 especies arbóreas en un sector aprovechado de la Selva Paranaense, en Misiones. La regeneración presento agrupamientos hasta 30 metros de diámetro. La relación respecto a los adultos conespecíficos presento relaciones positivas para Cabralea canjerana Mart. y Balfourodendron riedelianum Eng., relación al azar en Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. y para Cedrela fissilis Vell. se verifico una relación negativa potencialmente atribuible a procesos densodependientes. La asociación con individuos adultos del resto de las especies resulto positiva para C. canjerana, B. riedelianum y A. polyneuron y relación negativa en C. fissilis. Los patrones de la regeneración de estas especies pueden ser atribuido a los mecanismos de dispersión de cada una de ellas, a procesos densodependiente y de facilitación por parte de los individuos conespecíficos. Palabras clave: relación espacial, renovales, arboles adultos, índice O. SUMMARY The regeneration patterns of plant species determine the structure of the mature community and provide information to ensure the rational use of valuable species. In this study we analyzed the spatial patterns of regeneration of four tree species in an logged area of the Paranaense Forest in Misiones. The regeneration have showed clusters or aggregated pattern up to 30 meters in diameter. The relationship with respect to conspecific adults was a positive relationships for Cabralea canjerana Mart. and Balfourodendron riedelianum Eng., Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. have showed a randomly relationship and Cedrela fissilis Vell. verify a negative relationship potentially attributable to density dependent processes. The association with adult trees of other species was positive for C. canjerana, B. riedelianum and A. polyneuron and negative relationship was verified in C. fissilis. The patterns of regeneration of these species can be attributed to the mechanisms of dispersion of each of them, density dependent and facilitation processes by conspecifics trees. Key words: spatial relationship, saplings, trees, O ring index INTRODUCCIÓN Uno de los principales objetivos de la ecología de plantas es comprender los mecanismos que producen los patrones de distribución de las mismas en el espacio. Los patrones espaciales reflejan 14as Jornadas Técnias Forestales y Ambientales. Facultad de Ciencias Forestales, UNaM - EEA Montecarlo, INTA. 10, 11 y 12 de Junio de 2010 -Eldorado, Misiones, Argentina

procesos ecológicos y es por ello que se han desarrollado análisis estadísticos aplicados a la ecología de plantas para poder inferir estos procesos (Perry et al., 2002). Los patrones espaciales son el resultado de procesos diferentes que operan en distintas escalas (Condit et al., 2000; Wiegand & Moloney, 2004; Wiegand et al., 2007) y guardan relación con los síndromes de regeneración propios de las especies y con la heterogeneidad ambiental (Condit et al., 2000; Seidler & Plotkin, 2006). La regeneración tiende a presentar patrones agregados, mientras que a medida que se desarrollan los individuos, estos tienden a presentar patrones menos agregados (Batista & Maguire, 1998; Condit et al., 2000). El agrupamiento de los individuos puede ser el resultado de limitaciones en la dispersión de semillas, heterogeneidad ambiental (Condit et al., 2000, Nathan & Muller-Landau, 2000; Seidler & Plotkin, 2006) o indicar procesos de facilitación o preferencias micro ambientales (Wiegand & Moloney, 2004). Sin embargo, la existencia de mecanismos denso dependiente, puede generar la disminución del grado de agregación de los individuos (Janzen, 1970; Connell, 1971; Condit et al., 2000). Especies con semillas dispersadas por viento tienden a presentar patrones agregados debido principalmente a limitaciones en la dispersión, mientras que especies dispersadas por animales presentan patrones menos agrupados o regulares (Seidler & Plotkin, 2006), sin embargo patrones particulares de hábitat puede generar diferentes patrones entre los individuos juveniles y adultos de una especie determinada (Condit et al., 2000), aunque en el caso de algunas especies con frutos de alto valor energético, es posible verificar patrones agrupados como consecuencia de procesos de dispersión directa de sus semillas (Wenny, 2001). Adicionalmente, las diferencias en la tolerancia a la sombra pueden ocasionar agrupamientos de especies demandantes de luz coincidentes con claros producidos en el dosel (Pearson et al., 2003) o patrones regulares o al azar en las especies tolerantes a bajo niveles de radiación (Franklin & Rey, 2007). Actualmente la selva Paranaense, como parte integral del denominado Bosque Atlántico, es uno de los ecosistemas más amenazados y forma parte de la iniciativa Global 200 impulsada por la WWF (Olson & Dinerstein, 2002). Balfourodendron riedelianum (Eng.) Eng., Cabralea canjerana (Vell.) Mart., Aspidosperma polyneuron Müll.Arg. y Cedrela fissilis Vell. son especies de importancia económica de la selva Paranaense. Esta formación boscosa es sometida, hasta el presente, a la extracción selectiva de los individuos de las especies comerciales sin otra técnica de manejo que la denominada “diámetro mínimo de corta”. Esta técnica asume que los individuos por debajo del diámetro permitido para la corta podrán desarrollarse y mantener el estado productivo del bosque (Matthews, 1989; Lamprecht, 1990). Sin embargo los daños producidos durante la extracción sumados a tasas excesivas de corta y la falta de acciones complementarias de manejo, generan bosques degradados y con una excesiva proliferación de cañas de las especies Chusquea ramosissima y Merostachys clausenii que, junto con la proliferación de lianas Adenocalymna sp. y Arrabidaea sp. impiden la regeneración de las especies arbóreas del bosque por largos periodos de tiempo (Campanello et al., 2007 a;b). En estos ambientes, los arboles remanentes juegan un papel importante tanto como facilitadores como así también como perchas para dispersores y como aportantes de semillas (Rother et al., 2009; Campanello et al., 2007b). En este esquema, los conocimientos relativos a los patrones espaciales de las especies son de interés para comprender la dinámica de estos bosques con el objeto de desarrollar técnicas de manejo que permitan el uso racional de los mismos (Batista & Maguire, 1998; Fajardo et al., 2006). El objetivo del presente trabajo es explorar los patrones espaciales de la regeneración de cuatro especies comerciales en un bosque aprovechado mediantes técnicas de aprovechamiento selectivo o entresaca y explorar las relaciones de la regeneración con los individuos adultos conespecíficos y del resto de las especies. En base a los resultados se realizan consideraciones/recomendaciones para el manejo de las especies. MATERIALES Y MÉTODOS 14as Jornadas Técnias Forestales y Ambientales. Facultad de Ciencias Forestales, UNaM - EEA Montecarlo, INTA. 10, 11 y 12 de Junio de 2010 -Eldorado, Misiones, Argentina

Sitio de Estudio El estudio fue realizado en un sector remanente de bosque nativo en el Campo Anexo Manuel Belgrano perteneciente al instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. El área se encuentra en cercanías de la localidad de San Antonio, provincial de Misiones, Argentina (26º 03’ 20’’ S; 53º 48’ 08’’ W). La vegetación predominante corresponde según Cabrera (1976) a la Región Selva Paranaense, Selva de Laurel, Guatambú y Pino. El bosque fue sometido a aprovechamiento selectivo durante los años 1950-1955 y hasta la actualidad no se verificaron nuevas extracciones ni practicas silvícolas. El área podría clasificarse como poco disturbada de acuerdo a Placci et al. (1992) y López-Cristóbal et al. (1996) y a pesar de ello, las cañas y lianas son abundantes. Las cañas son abundantes en los claros de corta que se mantienen hasta la actualidad y las lianas son abundantes en toda el área (obs.pers.). El área exhibe una temperatura media anual de 21 ºC con una amplitud media mensual de 10 ºC y una precipitación media anual de 2000 mm, distribuida de manera uniforme durante el año. En el inverno pueden ocurrir heladas de manera poco frecuente (Cabrera, 1976). Los suelos son lateriticos derivados de rocas basálticas y corresponden a los Kandiudultes (USDA, 2006). Recolección de datos Se establecieron cuatro parcelas de 100 m x 100 m en dos áreas de bosque nativo remanentes dentro de la propiedad (dos parcelas en cada área) en el marco de la realización de un ensayo de eliminación de lianas y cañas (Moscovich, datos no publicados). En cada una de ellas se instalaron transectas cada 10 m para crear una grilla de 10 m x 10 m. El sistema de grilla fue utilizado para realizar el mapeo de todos los individuos con diámetro a la altura del pecho (DAP) > 10 cm y adicionalmente todos los renovales de C. fissilis, A. polyneuron, C. canjerana y B. riedelianum con DAP < 10 cm y altura > 1.3 m. Cada árbol fue localizado mediante el uso de cinta métrica con una precisión de 10 centímetros y posteriormente fueron referidos a un sistema de coordenadas x-y. Todos los individuos con DAP > 10 cm fueron identificados a nivel de especie. Análisis de datos Para realizar el análisis de los patrones espaciales de cada una de las especies se utilizó el estadístico “O” de Wiegand & Moloney, el cual está relacionado con la función K de Ripley (Wiegand & Moloney, 2004). La función K de Ripley es el número esperado de puntos en un circulo de radio r con centro en un punto arbitrario, mientras que el estadístico “O” remplaza a los círculos por anillos. El uso de anillos, en reemplazo de los círculos, presenta la ventaja de poder aislar los efectos en clases de distancia determinados, mientras que la función K de Ripley presenta efectos acumulativos que generan dificultades en la interpretación en los eventos a larga distancia con los eventos verificados a corta distancia (Condit et al., 2000, Wiegand & Moloney, 2004). El cálculo del estadístico “O” de Wiegand & Moloney implica la utilización de un anillo de radio r y ancho dr que es centrado en cada punto del patrón, en el que se cuentan el número de puntos vecinos que se encuentran dentro del mismo. Para n individuos distribuidos en un área A, la densidad (d=n/A) es el número promedio de individuos por unidad de área. La función O(r) es el número esperado de puntos dentro de un anillo de radio r centrado en un punto arbitrario del patrón. Para la realización de un análisis en conjunto, los datos fueron analizados combinando la 4 parcelas de acuerdo al procedimiento sugerido por Diggle (2003), para lo cual se estima para cada escala r el promedio ponderado de puntos del patrón tomado sobre todas las replicas o parcelas y el promedio ponderado del área considerando todas las replicas. Se realizaron análisis univariados en el caso de la regeneración y análisis bivariados explorando las relaciones entre regeneración adultos conespecíficos (DAP > 10 cm) y adultos de todas las 14as Jornadas Técnias Forestales y Ambientales. Facultad de Ciencias Forestales, UNaM - EEA Montecarlo, INTA. 10, 11 y 12 de Junio de 2010 -Eldorado, Misiones, Argentina

especies (DAP > 10cm). En los casos de los análisis univariados de la regeneración de C. fissilis y C. canjerana se utilizo el modelo CSR de Poisson (modelo espacial completamente al azar) como modelo nulo y los limites de confianza se construyeron mediante 19 simulaciones Monte Carlo para obtener limites de confianza al 95% para C. fissilis y 99 simulaciones para generar los limites de confianza al 99% para C. canjerana (Haase, 1995). En el caso de la regeneración de A. polyneuron y B. riedelianum, debido a la concentración de la regeneración en diferentes zonas de la parcelas, se aplico el método de Poisson Heterogéneo para aislar el efecto de la agrupación a gran escala y estimar las distancias a las cuales se manifiestan los procesos. De esta manera valores O(r) > λ que superen el límite de confianza indican agrupamiento, mientras que valores O(r) < λ que superen los limites indican repulsión o regularidad (Wiegand & Moloney, 2004). Todos los análisis se realizaron mediante el software “Programita” (Wiegand & Moloney, 2004). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los análisis univariados de la regeneración arrojaron agrupamientos significativos para las especies analizadas (Tabla 1). C. canjerana presento un agrupamiento significativo hasta los 22 metros, con un pico hasta los 10 m mientras que la regeneración de B. riedelianum se agrupo hasta los 15 metros con un pico de agregación hasta los 5 metros (Figura 1A). Por otro lado C. fissilis y A. polyneuron presentaron agrupamientos significativos hasta los 10 m (Figura 1A). El agrupamiento de la regeneración de las especies analizadas responde a la característica de regeneración de la mayoría de especies arbóreas y en especial las especies de árboles tropicales (Batista & Maguire, 1998; Seidler & Plotkin, 2006; Condit et al., 2000). Estos agrupamientos se originarían por la existencia sitios aptos para la regeneración de cada especie en particular. Sin embargo, las particularidades de la dispersión de semillas de cada especie influirían sobre el tamaño de los agrupamientos (Seidler & Plotkin, 2006; Condit et al., 2000). C. fissilis, B. riedelianum y A. polyneuron presentan dispersión anemófila (Carvalho, 1994; Eibl et al., 1999; Alcántara et al., 1997) y presentarían, como la mayoría de las especies de dispersión por viento, limitaciones en la dispersión de sus semillas (Nathan & Muller Landau, 2000). De esta manera, los agrupamientos estarían determinados por las distancias de dispersión de sus semillas en conjunción con la disponibilidad de ambientes adecuados para el establecimiento de la regeneración. Grau (2000) menciona agrupamientos a escalas entre 12 a 20 metros para Cedrela lilloi, relacionando estos agrupamientos a ambientes particulares o claros en el dosel. El género Cedrela sp. es mencionado como “pionero oportunista” por Lamprecht (1990) o como “pionero de gaps (Grau, 2000; Duz et al., 2004) ya que puede instalarse bajo dosel y allí esperar la apertura del mismo por la caída de árboles dominantes o también colonizar directamente sitios desprovistos de cobertura. En el caso de A. polyneuron, Fonseca et al. (2004) encontraron agrupamientos de hasta 10 metros para esta especie, relacionando estas aglomeraciones a la existencia de micrositios bajo dosel aptos para la especie. Si bien no existen antecedentes para B. riedelianum, posiblemente la existencia de fuertes limitaciones en la dispersión de sus semillas y a la existencia de micrositios de regeneración limiten el tamaño de los agrupamientos. C. canjerana posee dispersión primaria por parte de un gran grupo de aves (Pizo, 1997) y dispersión secundaria por parte de hormigas del genero Pachycondila, Odontomachus, Pheidole y Solenopsis entre otros (Pizo & Oliveira, 1998; 2001). Las especies dispersadas por aves presentan agrupamientos relacionados al comportamiento de las diferentes especies involucradas en su dispersión (Seidler & Plotkin, 2006). Mientras que algunas especies consumen la semilla entera, que de esta manera debe pasar por el tracto digestivo, otras especies consumen solo el arilo sobre la misma planta, y otras, en cambio, se trasladan a diferentes plantas para consumirlo (Pizo 1997). Estos comportamientos 14as Jornadas Técnias Forestales y Ambientales. Facultad de Ciencias Forestales, UNaM - EEA Montecarlo, INTA. 10, 11 y 12 de Junio de 2010 -Eldorado, Misiones, Argentina

particulares pueden generar patrones agrupados cerca de los árboles madre y en los sitios preferidos utilizados como perchas (Wenny & Levey, 1998; Wenny, 2001). Los análisis bivariados de la regeneración en función de los individuos adultos conespecíficos evidenciaron la posible ocurrencia de procesos denso dependientes en el caso de C. fissilis y B. riedelianum (Figura 1; Tabla1). En el caso de C. fissilis el análisis arrojo una relación negativa o repulsión hasta los 15 metros en las cercanías de los adultos conespecíficos (Figura 1B). La repulsión de de la regeneración a escalas pequeñas o en cercanías a individuos adultos conespecíficos indicaria la presencia de procesos denso dependientes debido al ataque de patógenos, predadores de semillas o insectos (Connell, 1971; Janzen, 1970). C. fissilis presenta una dispersión de semillas concentrada en los 20 m alrededor de los arboles madre (Alcántara et al, 1997) y en el caso de las especies del genero Cedrela sp, que presentan el ataque de Hypsipyla grandella Zeller. en condiciones de alta densidad (Grijpma & Gara, 1970), se refuerza la hipótesis de la presencia de los procesos antes mencionados en las escalas observadas. Por otro lado, en el caso de B. riedelianum no se manifestó repulsión en las cercanías de los adultos hasta los 5 metros, mientras que la relación resulto positiva entre los 5 y 35 metros (Figura 1B). La falta de tendencia en la cercanía de los individuos conespecíficos adultos podría deberse a la existencia de procesos denso-dependientes de predación de semillas, herbivoría y ataque de patógenos que limitaría la regeneración en la cercanía de los adultos (Janzen, 1970; Connell, 1971; Augspurger, 1984; Wills et al., 1997). Sin embargo, este proceso se manifestaría a distancias pequeñas de menos de 5 m de los individuos conespecíficos (Figura 1B). Estos procesos densodependiente a escalas pequeñas, menores a 10 m, también fue documentado en otros bosques tropicales (Augspurger, 1983; Condit et al., 1994; Blundell & Peart, 1998). La asociación positiva entre los 10 a 35 m reflejaría la limitación en la dispersión de las semillas a mayores distancias y explicaría la tendencia a regenerar alrededor de los árboles padres. Por otra parte, A. polyneuron presento una relación al azar o no significativo respecto al modelo nulo, indicando la falta de interacción entre la regeneración y los individuos adultos en coincidencia a lo reportado por Fonseca et al. (2004) (Figura 1B; Tabla 1). C. canjerana

B. riedelianum

C. fissilis

A. polyneuron 0,05

0.007

0,045

0.006

0,04 0,035

0.004

O11(r)

A

O11(r)

0.005

0.003

0,03 0,025 0,02

0.002

0,015

0.001

0,005

0,01 0

0 0

10

20

30

40

0

50

10

20

40

50

40

50

0,045

0.004

0,04

0.0035

0,035

0.003

0,03

0.0025

0,025

O12(r)

O12(r)

0.0045

B

30 Distancia (m)

Distancia (m)

0.002 0.0015

0,02 0,015

0.001

0,01

0.0005

0,005

0

0

0

10

20

30

Distancia (m)

40

50

0

10

20

30 Distancia (m)

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0.07

0.022 0.020

0.06

0.018 0.05

O 11 (r)

O 11 (r)

0.016 0.014 0.012

0.04 0.03

0.010 0.008

0.02

0.006 0.004

0.01 0

10

20

30

40

50

0

10

Distancia (m)

20

30

40

50

Distancia (m)

species.

0.014 0.030

0.013

0.026

0.012 0.011

0.022

0.010

O 12 (r)

O 12 (r)

Figura 1. Análisis univariados de la regeneración de las especies bajo estudio (A). Análisis bivariados de la regeneración respecto a adultos conespecíficos (B) y adultos de todas las especies presentes (C). Figure 1. Univariate analysis of regeneration of studied species (A). Bivariate analysis of regeneration of studied species respect to conspecific adult tres (B) and adult tres of the all

0.009 0.008 0.007

0.018 0.014 0.010

0.006 0.006

0.005 0.004

0.002 10

20

30

40

50

0

10

20

30

40

50

Distancia (m)

0.0105

0.0150

0.0031

0.0100

0.0145

0.0029

0.0095

0.0140

0.0027

0.0135

0.0085 0.0080

0.0130 0.0125

0.0023

0.0075

0.0115

0.0019

0.0070

0.0110

0.0017

0.0105 0

10

20

30

Distancia (m)

40

50

0,012

0,008

0.0021

0.0120

0.0065

0,016

0.0025

O12(r)

0.0090

O 12 (r)

O 12 (r)

Distancia (m)

O12(r)

0

0,004

0.0015 0

10

20

30

Distancia (m)

40

50

0

0

10

20

30

Distancia (m)

40

50

0

10

20

30 Distancia (m)

La regeneración de C. canjerana se asocio a los adultos conespecíficos hasta los 10 metros y con picos positivos entre los 25 y 35 metros (Figura 1B; Tabla 1). Esta relación positiva en las cercanías de los arboles conespecíficos no indicaría la inexistencia de procesos densodependientes sino que se debería a la dispersión secundaria por parte de hormigas principalmente. Algunas especies de aves que consumen los frutos son dispersores más eficientes, mientras que otras dejan caer varios frutos antes de poder consumirlos (Pizo, 1997). De esta manera la mayoría de frutos y semillas caen o son depositados en las cercanías de las plantas madres. En esta situación se verifican procesos severos de predación por parte de insectos y roedores en conjunción con procesos de dispersión secundaria por partes de hormigas (Pizo & Oliveira, 1998; 2001). Las hormigas cumplen un rol fundamental en el éxito del establecimiento de las plántulas, principalmente en cercanías de las plantas madres ya que facilitan la germinación, ocultan las semillas dificultando el acceso de predadores de las mismas y reducen la posibilidad de ataque de patógenos mediante la extracción del arilo de las mismas (Pizo & Oliveira, 1998; 2001). En particular, los géneros Pachycondila y Odonthomachus pueden transportar semillas hasta 10 m (Passos & Oliveira, 2002), distancia que coincide con el patrón de agrupamiento alrededor de los árboles padres. Estos procesos definirían los patrones de la regeneración de la especie ya que, por un lado la actividad de las hormigas facilitaría el establecimiento en las cercanías de las plantas madres y determinarían el pico de agregación alrededor de las mismas a distancias menores a los 10 m, mientras que los agrupamientos a mayores distancias estarían determinados principalmente por el comportamiento de las aves involucradas en la dispersión de las semillas (Wenny, 2001; Alcántara et al., 2000; Wenny & Levey, 1998; Pizo, 1997). Los análisis bivariados de la regeneración en relación a los individuos adultos de todas las especies presentes resultaron en relaciones positivas en los casos de C. canjerana, A. polyneuron y B. riedelianum y relaciones negativas para C. fissilis (Figura 1C). La asociación de la regeneración de C. canjerana y los adultos del resto de las especies se manifestó hasta 14as Jornadas Técnias Forestales y Ambientales. Facultad de Ciencias Forestales, UNaM - EEA Montecarlo, INTA. 10, 11 y 12 de Junio de 2010 -Eldorado, Misiones, Argentina

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los 10 metros indicando el proceso de facilitación por parte de la vegetación y entre los 22 y 40 metros reflejando probablemente la existencia del resto de los agrupamientos de la regeneración (Figura 1C). C. canjerana es mencionada como una especie tolerante a la sombra (Carvalho, 1994) y en conjunto a la dispersión por aves que depositan las semillas bajo los árboles que utilizan como perchas, podrían explicar el patrón encontrado en relación al resto de las especies. La regeneración de A. polyneuron se asocio hasta los 5 metros (Figura 1C) con el resto de las especies indicando el rol facilitador de individuos del dosel ya que la especie es clasificada con esciofita (Carvalho, 1994) y regenera en sitios poco expuestos a la radiación para regenerar (Fonseca et al., 2004). En el caso de B. riedelianum la asociación positiva se manifestó a partir de los 12 metros. Esta asociación indicaría la preferencia de la especie a sitios relativamente más iluminados respecto a C. canjerana y A. polyneuron (Figura 1C). En este sentido, Campanello (2004) menciona valores de hasta 30 % de radiación como valores típicos de radiación donde se desarrolla la regeneración de B. riedelianum, mientras que Carvalho (1994) clasifica a esta especie como tolerante parcial de sombra durante los estadios juveniles. Por su parte, C. fissilis presento una tendencia negativa a partir de los 13 metros en relación al resto de los individuos adultos (Figura 1C). Estos resultados podrían representar las preferencias de la especie a regenerar en zonas o áreas con menor cobertura de dosel o en aperturas del mismo ocasionada por la caída de individuos (Franklin & Rey, 2007; Batista & Maguire, 1998) ya que esta especie es demandante de luz para su desarrollo con un optimo al 60 % de radiación (Campanello, 2004). Tabla 1. Resumen de los patrones de las especies estudiadas para los análisis univariados y bivariados. Table 1. Summary of patterns of studied species for univariates and bivariates analysis.

C. canjerana

B. riedelianum

C. fissilis

A. polyneuron

Regeneración

Adultos

Otras Sp.

agrupada

positiva

positiva

35 m

10 m y 25-30m

hasta 40 m

agrupada

negativa

positiva

25 m

+ a partir 10 m a 35 m

a partir 10 m

agrupada

negativa

tendencia negativa

10 m

hasta 15 m

20-30 m

agrupada

al azar – sin relación

Positiva

10 m

5m

A partir de los resultados resulta posible inferir algunas recomendaciones para el manejo de estas especies. Por un lado la manifestación de procesos densodependientes indican que en las cercanías de los adultos de estas especies, existe una baja probabilidad de encontrar regeneración y por lo tanto la corta de estos individuos no estaría asegurando la liberación de su regeneración. Esto es particularmente importante para C. fissilis ya que es una especie demandante de luz. Para B. riedelianum la corta de los individuos adultos combinados con cortas de liberación en las cercanías podría liberar la regeneración establecida alrededor de estos individuos. l caso particular de C. canjerana, la asociación con los individuos adultos conespecíficos indicaría la factibilidad de liberar la regeneración con la corta de los individuos mayores. Sin embargo, las distancias de agrupamiento respecto a los conespecíficos nos estaría brindando aproximaciones a las distancias que deberían mantener los adultos para asegurar la presencia de la regeneración en el área bajo manejo. Estas distancias deberían ser el doble a la manifestada para cada especie. De esta manera B. 14as Jornadas Técnias Forestales y Ambientales. Facultad de Ciencias Forestales, UNaM - EEA Montecarlo, INTA. 10, 11 y 12 de Junio de 2010 -Eldorado, Misiones, Argentina

riedelianum y C. canjerana deberían mantener una distancia de 70-80 metros entre individuos maduros en cada caso, mientras que A. polyneuron no tendría esta restricción en las escalas estudiadas y dependería de cobertura para regenerar. Por su parte, C. fissilis demandaría liberaciones de la regeneración mediante la corta de individuos del dosel en los sitios donde se encuentren los grupos de regeneración, ya que su regeneración estaría condicionada a la disponibilidad de sitios aptos para su establecimiento. Estos sitios serian pequeños claros del dosel (Grau, 2000) y zonas que presenten condiciones particulares como suelo descubierto (obs.pers). Adicionalmente, la relación de la regeneración con los individuos adultos de todas las especies nos indicaría que extracciones excesivas eliminaría el rol facilitador de los arboles del dosel y de esta manera se dificultaría la regeneración de estas especies en el bosque, particularmente en el caso de C. canjerana, B. riedelianum y A. polyneuron. CONCLUSIONES Las especies estudiadas presentaron agrupamientos hasta los 30 metros evidenciando la instalación en áreas o sitios con condiciones ambientales favorables. En el caso de dos especies, C. fissilis y B. riedelianum se manifestaron patrones de la regeneración potencialmente atribuibles a procesos densodependientes. Tres de las cuatros especies se relacionaron de manera positiva con los individuos del resto de las especies atribuible a procesos de facilitación por parte de los individuos mayores en sitios aprovechados. BIBLIOGRAFÍA Augspurger, CK. 1983. 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