Paleontología de los Vertebrados

Paleontología de los Vertebrados








Paleontología de los Vertebrados 1


Capítulo 3. Peces del Paleozoico temprano 2


3.4 Origen de las mandíbulas y relaciones entre Gnatosthomados, (p 51)
2


3.4.1 Mandíbulas 2


Capítulo 4. Los primeros Tetrápodos y Anfibios 4


Introducción (p75) 4


4.1 Problemas de la vida sobre la tierra 4


4..1.1 Soporte 4


4.1.2 Locomoción 4


4.1.3 Alimentación y respiración 5


4.1.4 Sistemas sensoriales y balance de agua 5


4.1.5. Reproducción 5


Capítulo 5. Evolución de los primeros amniotas (p107) 7


Introducción 7


5.1 Hylonomus y Paleothyris – Biología de los primeros amniotas. 7


5.2.2 Filogenia amniota y fenestras temporales 7


Cuadro 5.1 (p.113) 8


Cuadro 5.3 Relaciones de los Grupos sinápsidos 9


5.5 Evolución de los Sinápsidos basales 10


5.5.8 Cynodontia 10


5.6 Extinción en masa 10


Capítulo 6 - Tetrápodos del Triásico 11


6.2 Evolución de los arcosauromorfos 11


6.2.1. Arcosauros basales 11


6.2.2 Crurotarsianos: Diversidad de arcosaurios del Triásico tardío
11


Capítulo 10 Los Mamíferos 12


Introducción (pag 289) 12


10.1 Cinodontes y la adquisición de características mamíferas 12


10.1.1. Los primeros cinodontes 13


10.1.2 Cinodontes herbívoros 14


10.1.3 Mecanismo de la mandíbula de los Cinodontes 15


10.2 Los primeros mamíferos 15


10.2.2 Anatomía morganucodontida 16


10.2.3 Biología Morganucodontida (pag 302) 16


10.3 Mamíferos Mesozoicos 17


10.3.1. Primeras formas 17


10.3.2 Los Multituberculados. 17


10.3.3 El molar tribosfénico 17


10.3.4 Los monotremas 18


Glosario 18


Capítulo 3. Peces del Paleozoico temprano


3.4 Origen de las mandíbulas y relaciones entre Gnatosthomados, (p 51)


Los Gnatosthomados, vertebrados con mandíbulas (todos los peces y
tetrápodos que no sean agnatos), están marcados por la posesión de
mandíbulas, un rasgo que abrió un gran número de caminos adaptativos que
estaban cerrados, en términos de dieta y técnicas de captura de alimento a
las formas sin mandíbulas. Las mandíbulas permitieron a los gnatostomados
por primera vez adoptar una amplia variedad de formas de vida predatorias:
solo las mandíbulas pueden aferrar a las presas firmemente, permitir
manipularlas, cortarlas limpiamente y masticarlas. También permiten una
eficiente alimentación por succión. ¿Cómo evolucionaron?






3.4.1 Mandíbulas


La teoría clásica sobre el origen de las mandíbulas es que se formaron a
partir de los arcos branquiales anteriores. (figura 3.11). En los peces sin
mandíbulas las hendiduras branquiales están separadas por arcos
cartilaginosos y óseos. Un hipotético vertebrado ancestral basal se
desarrollo en un primer gnathostomado por la pérdida de cuatro hendiduras
branquiales, y la fusión y modificación de los tres arcos branquiales
anteriores. El más anterior, de ellos puede haber formado parte del piso de
la caja craneana. El segundo arco branquial puede haber sido modificado
para formar el paleocuadrado, la parte principal de la mandíbula superior,
y el Cartílago de Mekel, el núcleo de la mandíbula inferior. El tercer arco
branquial se modificó supuestamente para suministrar en parte, un hueso
craneano y un hueso mandibular que formó parte de la articulación de la
mandíbula, el hiomandibular en el cráneo y el ceratohial en la mandíbula
inferior.


Sin embargo la evidencia anatómica sugiere que la teoría de los arcos
branquiales puede que no sea tan simple en realidad


…




Fig. 3.11 The evolution of jaws and jaw suspension: (a) the 'classic'theory
for the evolution of jaws from the anterior two or three gill
arches of a jawless form (left) to the fully equipped gnathostome (right);
gill openings in black; H,hyomandibular; S, spiracular gill
opening; (b) braincase, jaws, and gill supports of the Carboniferous shark
Cobelodus, to show the amphistylic system of jaw attachment to
the neurocranium; (c) braincase and jaws of the modern shark
Carcharhinus,with the jaws closed (top) and open (bottom),to show the
hyostylic system of jaw support and the highly mobile palatoquadrate; (d)
head of a chimaerid chondrichthyan, to show the autostylic, or
fused, system of jaw attachment. [Figure (a) based on Romer, 1933; (b)
after Zangerl and Williams, 1975; (c) based on Wilga et al., 2000

and other sources; (d) based on various sources.]



Capítulo 4. Los primeros Tetrápodos y Anfibios






Introducción (p75)


Los vertebrados realizaron un importante movimiento evolutivo en el
Devónico, cuando los primeros tetrápodos hicieron pie en tierra. Nuevos e
importantes descubrimientos han aportado muchos detalles de la transición
de pez a tetrápodos. Los tetrápodos basales, posteriormente radiaron
ampliamente durante el Carbonífero y el Pérmico temprano, algunos en forma
de pequeñas organismos semiacuáticos, pero muchos, en forma de grandes
organismos que se alimentaban de peces y otros tetrápodos y que en algunos
casos podían tener vidas completamente terrestres.


Los tetrápodos basales, a menudo, son denominados "anfibios", al igual
que las formas vivientes actuales, ranas y salamandras. El nombre anfibio
(ambas vidas), se refiere al hecho de que las formas modernas viven tanto
en el agua como en la tierra, y que se supone que muchas de las formas
fósiles tenían similares hábitos de vida doble. La clase Amphibia
acostumbraba incluir a todos los tetrápodos paleozoicos basales, y por
ello, era parafilética, porque excluía a muchos grupos descendientes, como
reptiles, aves y mamíferos. El termino Amphibia puede ser redefinido, para
incluir solo a los grupos modernos que surgieron en el Triásico y que
radiaron a partir de allí.


En este capítulo, se revisan los principales cambios anatómicos y
fisiológicos que fueron necesarios cuando un pez de aletas lobuladas se
convirtió en un tetrápodo, y se describen la evolución y biología de las
formas extintas actuales






4.1 Problemas de la vida sobre la tierra


Los primeros tetrápodos enfrentaron enormes problemas al desplazarse
desde el agua a la tierra. De hecho, el respirar aire atmosférico no fue el
obstáculo clave, sino que lo fue más bien el peso y el soporte estructural.
Se tenían que desarrollar nuevos modos de locomoción, así como también
nuevas formas de alimentarse, de detectar presas y predadores, de balance
hídrico y de reproducción.


Cuando se consideran todos estos problemas de la vida sobre la tierra,
puede parecer sorprendente que los vertebrados, alguna vez, hayan
abandonado la protección del agua. Una teoría clásica (Rommer, 1966)
sostiene que los peces se movieron a la tierra a fin de escapar de lagunas
que se secaban. Se suponía que el Devónico fue un tiempo de sequías
estacionales, y que los peces de agua dulce probablemente se encontraban a
veces en aguas estancadas que se secaban. La conclusión de este punto de
vista es que la locomoción terrestre surgió como un medio de permanecer en
el agua! Esta sugerencia ha sido criticada, pues hay limitadas evidencias
sobre sequías, y porque la teoría solo podría explicar moderadas
adaptaciones terrestres, pero no, por ejemplo, los miembros tan modificados
de los tetrápodos. Una hipótesis más sencilla es que los vertebrados se
movieron hacia la tierra porque era rica en suministros y alimentos no
explotados. Las plantas de las orillas y los invertebrados terrestres se
diversificaron en el Silúrico tardío y el Devónico, y era inevitable que
algunos grupos de organismo los explotaran tarde o temprano.


4..1.1 Soporte


Un pez es mantenido a flote por el agua y su peso corporal puede ser
equivalente a cero. En tierra, sin embargo, el cuerpo generalmente es
sostenido por las extremidades, y el esqueleto y todos los órganos internos
deben ser modificados estructuralmente a fin de enfrentar la nueva tracción
que ejerce la gravedad. La columna vertebral de un pez está adaptada a las
tensiones de elongación y curvado durante la natación, pero la principal
fuerza que afecta a los tetrápodos es la gravedad. Los vertebrados tienen
músculos a lo largo de la columna vertebral que se han modificado para
prevenir que el cuerpo se combe entre las piernas.


4.1.2 Locomoción


Los tetrápodos se mueven en forma muy diferente a la de los peces en el
agua. En lugar de un movimiento deslizante y suave, las extremidades tienen
que operar en forma corcoveante produciendo pasos que propulsan el cuerpo
hacia delante. Las aletas pares de los peces sarcopterigios tenían huesos
internos y músculos que les permitían alguna forma de "caminar", aunque
distinta en varios aspectos al caminar de los tetrápodos. Tenían que
producirse importantes transformaciones en las aletas lobuladas antes de
que se convirtieran en extremidades terrestres moderadamente efectivas.


La aleta pectoral del Tristichopterido Eusthenopteron presenta los
principales huesos de una extremidad de tetrápodo (…) (húmero, radio y
ulna). Los tetrápodos tienen elementos adicionales en la muñeca (….) Las
aletas pélvicas de los Tristichopteridos también presentan los huesos
básicos tetrápodos de las piernas (fémur, tibia y fibula) (…) pero los
huesos del tobillo y los dedos de los tetrápodos no pueden ser
identificados. Aunque existen similitudes anatómicas cercanas, había
grandes diferencias funcionales: Eusthenopteron no podría haber caminado
adecuadamente con sus aletas. (…)


4.1.3 Alimentación y respiración


Los primeros tetrápodos tuvieron que modificar la forma de alimentarse y
respirar. Los cráneos de osteolepiformes y tristichopteridos eran altamente
cinéticos, pero esta movilidad se perdió en gran parte en los primeros
tetrápodos. Los movimientos de la mandíbula de los tetrápodos eran mucho
más simples que los de la mayoría de los peces. La mandíbula inferior se
unía en un punto en la parte trasera del cráneo, en una articulación
cilíndrica entre el hueso auricular en la mandíbula inferior y el cuadrado
en el cráneo. Los primeros tetrápodos presumiblemente se alimentaban de
pequeños peces y del creciente número de invertebrados terrestres (milpiés,
arañas, cucarachas, libélulas y otros similares)


La respiración aérea en lugar de branquias necesita pulmones, o alguna
superficie con soporte vascular equivalente. Los pulmones contienen
pliegues internos y sacos revestidos con un epitelio altamente
vascularizado y bañado en fluidos. El aire es introducido, y conducido
hacia los pequeños sacos, y el oxígeno pasa al flujo sanguíneo a través de
las paredes humedecidas. Los peces pulmonados vivientes, presentan por
cierto pulmones funcionales, y lo mismo se asume para los osteolepiformes y
por supuesto para todos los otros peces óseos tempranos. Los primeros
tetrápodos pueden haber sido simplemente algo mejores que sus ancestros
peces para la respiración del aire.


Existen dos tipos principales de respiración entre los tetrápodos, (1)
respiración costal, donde las costillas y los músculos costales expanden y
contraen los pulmones, y (2) el bombeo bucal, donde el aire es succionado a
la boca y garganta y luego empujado a los pulmones al levantar el piso de
la boca. Los amniotas apoyan su respiración en la ventilación costal, pero
los anfibios vivientes usan la succión bucal, aspecto que se observan
principalmente en las ranas. Quizá los primeros tetrápodos respiraban en
parte o principalmente mediante la succión bucal – esto es sugerido por sus
bocas amplias y sus costillas cortas y derechas.






4.1.4 Sistemas sensoriales y balance de agua


Los sistemas sensoriales, también tuvieron que cambiar en los primeros
tetrápodos. El sistema de línea lateral, solo podía ser usado en el agua
(fue retenido en muchos tetrápodos acuáticos). Incluso la línea de visión
fue más importante en tierra que en lagunas poco profundas (los tetrápodos
tienen ojos más grandes que sus precursores), y se tuvo que mejorar el
sentido del olfato, pero no hay evidencia de ello en los fósiles. Los
primeros tetrápodos al igual que sus ancestros, tenían un escaso sentido de
audición en el aire,. El principal hueso asociado con la audición en los
anfibios modernos y reptiles, el estribo está presente en los primeros
tetrápodos (Figura 4.3), pero son demasiado macizos como para ser efectivos
en la audición de sonidos de alta frecuencia. Los estribos son una versión
modificada del elemento hiomandibular, que forma parte de la articulación
de la mandíbula en los peces (ver p.51)


Un serio problema fisiológico para la vida sobre la tierra fue la
mantención del balance hídrico. En el aire, el agua se evapora a través de
la piel húmeda del cuerpo, el revestimiento de la boca y los nostriles, y
los primeros tetrápodos se arriesgaban a la desecación. Los primeros
tetrápodos probablemente permanecían cerca del agua dulce que podían beber
a fin de evitar estos problemas. Algunas formas desarrollaron una cobertura
de piel semipermeable que habría disminuido la pérdida de agua.






4.1.5. Reproducción


Los anfibios vivientes dejan traslucir su ascendencia por el modo de
reproducción. Incluso las formas altamente terrestres tienen que depositar
sus huevos en agua donde las crías surgen como larvas acuáticas, los
renacuajos. Después de algún tiempo en el agua, respirando a través de
branquias, los renacuajos experimentan una metamorfosis que los convierte
en adultos. Los fósiles de larvas son raros, probablemente porque eran
demasiado pequeños y sus huesos estaban escasamente desarrollados, pero se
han encontrado suficientes especímenes en rocas del Carbonífero y Pérmico
como para confirmar que, al menos algunos de los primeros tetrápodos
pasaban a través de estadios larvales similares a los de los anfibios
modernos (Figura 4.4)



Capítulo 5. Evolución de los primeros amniotas (p107)


Introducción


Durante el Carbonífero tardío, los Temnospóndilos y los Antracosaurios
dominaban la mayoría de los ambientes terrestres, especialmente los
pantanos boscosos. También existían pequeños tetrápodos del tamaño de
lagartos, reptando por doquier entre la vegetación de las áreas más secas,
en búsqueda de insectos y gusanos. Depositaban huevos que no estaban
sujetos al agua. Estos fueron los primeros amniotas, e incluyen a los
ancestros de todos los grupos principales de tetrápodos subsiguientes que
iban a dominar la tierra desde el Pérmico en adelante (i.e. reptiles, aves
y mamíferos). Estos primeros amniotas son denominados generalmente
reptiles, aunque la tradicional "Clase Reptilia" es parafilética ya que
excluye a las aves y mamíferos, descendientes de estas primeras formas.


En este capítulo, se describen los primeros amniotas y se exploran los
problemas biológicos claves de vivir una vida completamente apartada del
agua. La radiación de grupos amniotas en el Carbonífero tardío y Pérmico
llevó a la formación de complejos ecosistemas que fueron destruidos por la
gran extinción masiva de finales del Pérmico. Pero entre estos amniotas del
Pérmico estaban los ancestros de los animales que dominaron durante las
edades mejores conocidas de los dinosaurios y de los mamíferos.






5.1 Hylonomus y Paleothyris – Biología de los primeros amniotas.


Los amniotas más antiguos son Hylonomus y Paleothyris del Carbonífero
medio (310 y 300 m.a., respectivamente) de Nueva Escocia (Carroll, 1964,
1969ª). El cuerpo (Figura 5.1(a)) es estilizado, y de cerca de 200 mm de
longitud, incluyendo la cola. A diferencia de muchos tetrápodos basales, la
cabeza es relativamente pequeña, cerca de una quinta parte de la longitud
del tronco, en lugar de un tercio a un cuarto. El cráneo de Hylonomus se
conoce en forma incompleta, con incertezas acerca de la parte posterior y
del paladar, pero Paleothyris está representado por mejores restos del
cráneo (Figura 5.1 (B-f)).






5.2.2 Filogenia amniota y fenestras temporales


Las primeras divisiones fundamentales en la evolución amniota están
documentadas en sus fenestras temporales – aberturas detrás de las órbitas
que probablemente tenían la función de reducir el peso del cráneo y de
conservar calcio. La explicación es que el hueso es costoso de producir y
mantener, a su vez es pesado, y por lo tanto puede ser ventajoso reducirlo
donde no es requerido. Un cráneo está en parte, sometido a tensiones
provenientes del movimiento de los músculos de las mandíbulas y del cuello,
pero en algunos puntos de la región de las mejillas y el paladar, está
sometido a tensiones menores, y pueden aparecer allí aberturas, y el cráneo
así se convierte en una maravilla de la ingeniería con puntales y refuerzos
sin que esto reduzca su efectividad. Las fenestras también suministran un
borde para anclaje adicional de músculos específicos de la mandíbula, y
permiten a los músculos interiores de la mandíbula contraerse dentro del
cráneo.


Existen cuatro tipos de cráneos amniotas (Figua 5.2(a-d)).


a) Anápsido: Amniotas sin fenestras temporales. Puede incluir formas
tempranas como Hylonomus y Paleothyris, así como también varios
linajes del Pérmico y del Triásico, y a las tortugas. El clado
Anapsida incluye tortugas, y la mayoría de los anápsidos amniotas del
Pérmico y del Triásico, pero se excluyen varias formas Anápsidas,
tales como Hylonomus y Paleothyris , y se incluyen otros que exhiben
fenestras temporales.


b) Sinápsido: Amniotas con una fenestra temporal inferior, rodeada por el
postorbital, jugal y escamoso. El clado Sinápsida incluye a los
sinápsidos extintos y a los mamíferos


c) Diápsido: Amniotas con dos fenestras temporales, una inferior como en
los sinápsidos, y una superior rodeada por el hueso postorbital, el
escamoso y el parietal. El clado Diapsida incluye a los lagartos,
serpientes, cocodrilos y aves, así como también numerosos grupos
extintos tales como dinosaurios y pterosaurios


d) Euriápsido: Presente en una amplia gama de amniotas tardíos,
especialmente, notosaurios marinos, pleiosaurios e ictiosaurios del
Mesozoico. En la condición Euriapsida, existe una fenestra temporal
superior, rodeada por el postorbital, el escamoso y el parietal. Este
patrón se desarrolló probablemente a partir de diápsidos por la
pérdida de la fenestra temporal inferior.




Fig. 5.5 The four main patterns of
temporal fenestrae in amniote skulls: (a)
anapsid; (b) synapsid; (c) diapsid; (d)
euryapsid.Abbreviations: j, jugal; p,

parietal; po,postorbital, sq, squamosal.






Aunque alguna vez se pensó que cada uno de estos tipos de cráneos
indicaba una línea independiente y distinta de evolución, los euriápsidos
parecen corresponder claramente a un patrón diápsido modificado.


La división fundamental en la evolución amniota (ver tabla 5.1) tuvo
lugar en el Carbonífero medio, y dio lugar a dos grandes clados, Sinapsida,
que condujo eventualmente a los mamíferos y los Saurópsida (=Reptilia
monofilético), incluyendo Anapsida y Diapsida, que condujo a las tortugas,
lagartos, serpientes, cocodrilos y aves.






Cuadro 5.1 (p.113)


Los amniotas se pueden ubicar dentro de tres grupos principales: Los
Sinápsidos, los Diápsidos y los Anápsidos. Los Anápsidos y Diápsidos son
grupos hermanos en sentido amplio, conformando el clado de los Saurópsidos,
y el clado Sinápsidos es un grupo aparte (…)


Gauthier et al (1988ª) descubrió que la mayoría de los grupos anápsidos
del Pérmico formaban un clado que denominaron "Parareptilia", una postura
generalmente confirmada por estudios posteriores (…)


Los Diápsidos del Pérmico tardío incluyen dos linajes que mas tarde
ascienden en importancia, el linaje Arcosauromorfos, que conduce a los
dinosaurios, cocodrilos y aves; y el otro, de los Lepidosauromorfos, que
lleva a los lagartos y las serpientes. (…)


La evidencia molecular (…) ha ubicado a las tortugas firmemente dentro de
los diápsidos, y asociado cercanamente a los arcosaurios (i.e. cocodrilos y
aves)

















Cuadro 5.3 Relaciones de los Grupos sinápsidos


Los sinápsidos tradicionalmente han sido divididos en "Pelicosaurios", un
grupo parafilético, y Terápsidos, un clado bien caracterizado (Ver
cladograma). Ambos grupos fueron denominados antiguamente "reptiles
parecidos a mamíferos". Los pelicosaurios parecen formar una secuencia de
grupos aparte de los terápsidos, siendo los Esfenadocontidos los más
derivados. (…) Los dinocefalianos y dicinodontes debería ser agrupados como
Anomodontia (King, 1988), pero los Dinocefalianos de hecho pueden ser
parafiléticos (Sidor y Hopson, 1988). La rama de los Dicinodontes es
probablemente más amplia. Los Therocefalianos son un grupo hermano de los
cinodontes, estos últimos incluyen a los mamíferos

















5.5 Evolución de los Sinápsidos basales


Los Sinápsidos se dividieron de los Saurópsidos (anápsidos+diápsidos) en
el Carbonífero medio, y se expandieron enormemente en diversidad durante el
Pérmico, convirtiéndose en los animales terrestres dominantes. El clado
generalmente se divide en dos grupos. Los "pelicosaurios" (Romer y Price,
1940; Reisz, 1986) que es un grupo parafilético de seis familias de
sinápsidos basales que fueron particularmente importantes en el Pérmico
temprano. Fueron sucedidos en el Pérmico tardío por los Therapsidos, un
clado diverso de pequeños y grandes comedores de plantas –y de carne-










5.5.8 Cynodontia


Los Cinodontes como clado, incluyen a los mamíferos (Ver box 5.3). Los
Cinodontes surgieron hacia finales del Pérmico y radiaron principalmente en
el Triásico.










5.6 Extinción en masa












Capítulo 6 - Tetrápodos del Triásico






6.2 Evolución de los arcosauromorfos


La rama arcosauromorfos de los diápsidos incluye varios grupos:
Trilophosauridos, Rincosaurios, Prolacertiformes y Arcosauros. Los primeros
dos son conocidos desde el Triásico, pero los prolacertiformes habrían
surgido en el Pérmico medio, y los arcosaurios en el Triásico temprano.
Dentro de los Arcosauromorfos, el grupo más importante es el de los
Arcosaurios, y su evolución en el Triásico fue crítica para la posterior
historia de la vida de los vertebrados en la tierra: con ellos se sentaron
las bases para la radiación de los dinosaurios, pterosauros y cocodrilos, y
por último de las aves.


6.2.1. Arcosauros basales


Durante el Triásico los Arcosaurios radiaron en varios grupos. En el
Triásico temprano hubo algunas formas de corta vida, antes de que tuviera
lugar la principal división entre los arcosaurios. Una línea llevó a los
cocodrilos, y la otra a los pterosauros, dinosaurios y aves. Los
Arcosaurios del Triásico que no pertenecían a ninguno de estos clados,
antiguamente eran denominados "Tecodontos", que es un grupo parafilético.


Los Arcosaurios del Triásico temprano ocuparon los nichos carnívoros
anteriormente ocupados por los Gorgonopsidos y Titanosuchidos que habían
desaparecido hacia finales del Pérmico. Proterosuchus de Sudáfrica muestra
cuatro de las marcas de los arcosaurios: una fenestra anterorbital (una
abertura a los lados del cráneo entre el nostril y la abertura del ojo que
albergaba un seno aéreo), un lateroesfenoide osificado (una estructura en
la línea media en el frente de la caja craneana), una fenestra mandibular
lateral (una abertura en los laterales de la mandíbula inferior) y dientes
achatados (en lugar de redondeados). Proterosuchus es una animal estilizado
de 1,5 mt de longitud y probablemente predaba Sinápsidos de tamaño pequeño
y mediano (Therocephalianos, Dicinodontes) y Procolophonidos. Tenía
extremidades cortas y una postura reptante, como en la mayoría de los
Sinápsidos del Pérmico y los lagartos y salamandras actuales.


En el Triásico temprano y medio, florecieron además, durante un corto
tiempo, otros linajes basales de Arcosaurios. (…)


Un pequeño Arcosaurio de comienzos del Triásico medio de Sudáfrica señala
el comienzo de la primer gran radiación de los arcosaurios. Euparkeria de
solo medio metro de longitud, puede haber sido capaz de caminar tanto sobre
sus cuatro patas como en forma bípeda. (…)










6.2.2 Crurotarsianos: Diversidad de arcosaurios del Triásico tardío


Los Crurotarsianos, miembros de la "línea de los cocodrilos" en la
evolución de los arcosaurios, están caracterizados por una articulación del
tobillo que les permite la rotación entre el astrágalo y el calcáneo. Un
crurotarsianos basal, el Fitosaurio, es conocido principalmente del
Triásico superior de Alemania y Norte América. Parasuchus de la India es de
2,5 m de longitud y presenta adaptaciones parecidas a las de los cocodrilos
para alimentarse de peces. (…)








Capítulo 10 Los Mamíferos


Introducción (pag 289)






Los mamíferos modernos son bastante característicos. Tiene pelo, poseen
generalmente grandes cerebros, alimentan a su crías con leche de sus
glándulas mamarias (de allí su nombre "mamíferos") y cuidan de sus crías a
través de largos períodos de tiempo. En el Triásico Tardío, cuando
surgieron los mamíferos, la línea divisora entre mamíferos y no mamíferos
era mucho menos clara. De hecho, una sucesión de sinápsidos carnívoros del
Triásico, los cinodontes, adquirieron sucesivamente caracteres "mamíferos"
a lo largo de un lapso de tiempo de 30 a 40 m.a., y el punto exacto en que
estos sinápsidos se convirtieron en mamíferos solo puede ser establecido
mediante una decisión arbitraria.


Existe debate acerca de la verdadera amplitud del clado Mammalia. Los
puntos de vista tradicionales ubican en la base del clado un nodo a partir
del cual Morganucodon y otros morganucodontidos se separan de la línea de
los mamíferos. El nodo está marcado por un carácter mamífero "clave", la
posesión de una única articulación dominante en la mandíbula inferior,
entre el dentario y el escuamosal. Los partidarios del concepto de grupo
corona, como Rowe (1988), definen a los mamíferos como todos los
descendientes del último ancestro común de monotremas y therianos, las
formas vivientes, y llaman a la tradicional Mammalia, Mammaliformes. Los
postulantes de ambas posturas argumentan que tienen la razón: la visión
tradicional se dice que es estable y basada en un grupo especifico de
transición de caracteres; la postura del grupo corona ofrece una clara
definición de clado basada solamente en los mamíferos actuales. En este
libro mantengo la definición tradicional de Mammalia (y de otros clados)






10.1 Cinodontes y la adquisición de características mamíferas


Los cinodontes aparecen por primera vez en el Pérmico tardío, cuando
formas como Procynosuchus ya mostraban características mamíferas en la
región de las mejillas y paladar, y en la mandíbula inferior. Durante el
Triásico, aparecieron varias familias de cinodontes, principalmente
carnívoras del tamaño de una comadreja al tamaño de un perro, pero incluían
algunas ramas laterales herbívoras. En retrospectiva, se pueden discernir
en el complejo patrón de radiaciones cinodontes, una secuencia de 9 o 10
etapas claves desde Procynosuchus hasta el primer mamífero (Figura 10.1)




Fig. 10.1 The evolution of the cynodont skull from the Late Permian
Procynosuchus to the Late Triassic tritylodonts, tritheledonts and
mammals,showing postulated relationships, based on Kemp (1982),Rowe (1988,
1993) and Hopson and Kitching (2001).
Synapomorphies:A CYNODONTIA, enlarged nasal bone, frontal excluded from
margin of orbit,wide laterally flared zygomatic arches,
double occipital condyle, partial secondary palate, enlarged dentary making
up more than three-quarters of the lower jaw,adductor fossa
on upper margin of dentary behind the tooth row, differentiation of
thoracic and lumbar vertebrae, tuber or heel on calcaneum;
B, high coronoid process from dentary extends up inside zygomatic arch,
maxilla and palatine contact to complete secondary palate;
C EUCYNODONTIA,descending flange on squamosal,twisting of dorsal plate
relative to trochlea in quadrate, loss of contact of
quadrate and pterygoid, dentary symphysis fused, dentary greatly enlarged
so that it approaches the jaw articulation, postdentary
elements of lower jaw reduced and rod-like, reflected lamina of angular
reduced, acromion process on scapula;D, cheek teeth have
regular wear facets indicating precise occlusion, contact between palatal
processes of premaxillae, maxillae cover vomers in secondary
palate; E,bony secondary palate extends to posterior end of tooth row,
parietals fused, parietal foramen absent; F, tooth rows inset from
cheek margin, partial orbital wall formed from the frontal and the
ascending process of the palatine;G, nasal cavity enlarged by posterior
extension of secondary bony palate to the end of the tooth row, prefrontal,
postfrontal and postorbital bones absent, orbit and lower
temporal fenestra confluent, postdentary bones reduced to a slender rod in
a deep groove on the medial side of the dentary, dentaries not
fused at the symphysis, retroarticular process of the lower jaw elongated
and curved and associated with the acoustic system,only three
incisiform teeth on premaxilla, shortening of cervical vertebrae, vertebral
centra platycoelous, sacrum reduced to two or three vertebrae,
scapula elongated between acromion and glenoid, ulnar olecranon process,
rod-like iliac blade;H,prefrontal absent, postfrontal absent,
separate foramina in petrosal for vestibular and cochlear nerves, fenestra
rotunda completely separated from jugular foramen,dentary

symphysis not fused.


10.1.1. Los primeros cinodontes


Los primeros cinodontes, Procynosuchus del Pérmico Superior de Sudáfrica
y Alemania (ver p 130-1) y Divinia del Pérmico superior de Rusia, muestran
cierto número de características en el cráneo y la mandíbula inferior,
similares a la de los mamíferos. Estas características también las
presentaban cinodontes del Triásico temprano, como Thrinaxodon de Sudáfrica
y Antártida (Figura 10.1). Existe una cresta sagital bien marcada, cresta
que corre a lo largo de la línea media de la parte superior del cráneo; el
arco cigomático, formado por el yugal y el escuamosal, describe un amplio
arco y se curva un poco hacia arriba; el hueso dentario forma la mayor
parte de la mandíbula inferior y se prolonga en un proceso coronoide dentro
del arco cigomático; el número de incisivos está reducido a cuatro
inferiores y tres superiores (otros cinodontes incluyendo los primeros
mamíferos y algunos marsupiales vivientes pueden retener cuatro o cinco
incisivos); los dientes de las mejillas son elaborados; y el paladar
secundario está casi completo, formado por las láminas del maxilar y
palatinos dirigidas medialmente en el techo de la boca y debajo del pasaje
nasal. Muchos de estos caracteres se relacionan con un incremento en el
volumen de los músculos de la mandíbula, que permiten un procesamiento del
alimento más eficiente, quizás necesarios para sostener una tasa metabólica
similar a la de los mamíferos.


Thrinaxodon muestra aun mayores cambios hacia la condición de mamífero
(Jenkins, 1971ª). Tiene cóndilos occipitales dobles (Figura 10.2 (a, c))
como en los mamíferos, mientras que los reptiles típicos, incluyendo los
Pelycosaurios, tienen un cóndilo occipital simple (Figura 10.2(b)). Las
vértebras de Thrinaxodon (Figura 10.2(b)) también muestra rasgos
similares a la de los mamíferos. Las vértebras dorsales y las costillas
están divididas claramente en dos juegos, las 13 vértebras torácicas y
detrás siete vértebras lumbares, o de espalda baja, que presentan cortas
costillas fusionadas con las vértebras; y la cola es larga y delgada,
bastante parecida a la de un gato (Figura 10.2(a)).


En Thrinaxodon y formas posteriores, las principales innovaciones en los
miembros traseros y cintura pélvica, están asociadas con un mayor cambio en
la postura. Los Pelicosaurios, al igual que la mayoría de los tetrápodos
basales, tienen una postura reptante, con las extremidades ubicadas a los
costados y el abdomen justo por encima del suelo (ver pag 120-5), mientras
que Thrinaxodon muestra una postura más erecta o erguida con los miembros
posteriores más acercados al cuerpo. Esta postura resolvió el conflicto
entre respirar y correr al mismo tiempo que tenían que enfrentar los
Terápsidos reptantes, y permitió un incremento efectivo en la longitud del
paso. Las principales articulaciones cambiaron su orientación y se alteró
las forma de las extremidades de los huesos de los miembros (Figura 10.2
(d,e)). Los huesos de la cadera también son muy diferentes en forma, en
razón de importantes cambios en la disposición de los músculos de la
pierna. Los nuevos retractores primarios de los miembros traseros fueron
los músculos glúteos, principales componentes de la nalga de los humanos y
un rasgo que no es reptiliano. El pubis y el isquion de Thrinaxodon
(Figura 10.2 (a,e) están reducidos en tamaño y se extienden un poco hacia
atrás y la lámina del ilion es relativamente grande, especialmente en la
parte delantera


Un segundo estadio en la evolución cinodonte está representado por
Cynognathus, de comienzos del Triásico Medio de Sudáfrica. El dentario
constituye más del 90 % de la longitud de la mandíbula inferior y los
huesos detrás del dentario forman una angosta prolongación que yace en una
ranura dentro del dentario (Figura 10.1). Los dientes de la mandíbula están
alojados en alvéolos en la mandíbula y muestran desgaste por procesamiento
de carne.


Los Cynognathidos, y los posteriores cinodontes, son clasificados como
Eucynodontia (Figura 10.1), (las modificaciones de la mandíbula) son un
preludio hacia una articulación mandibular más mamiferoide.


Las exactas relaciones entre taxones dentro de Eucinodontes están en
debate (Rowe, 1992; Martinez et al, 1996; Hopson and Kitching, 2001).






10.1.2 Cinodontes herbívoros


Los cinodontes fueron en general carnívoros, pero varios linajes del
triásico se volvieron herbívoros en forma secundaria. (…) tres familias
agrupadas en Gomphodontia, que presentan dientes de la mejilla ensanchados
y una oclusión precisa entre los dientes. Estos caracteres fueron
adaptaciones para triturar plantas y están ausentes en los otros cinodontes
(…) La oclusión (ajuste preciso entre las caras inferior y superior de los
dientes) se ven en estos cinodontes, así como en los mamíferos. Este
carácter marca una etapa en la evolución de los cinodontes, porque permitió
posteriormente la sorprendente diferenciación de la dieta de los cinodontes
y mamíferos. La capacidad de ocluir significa que estos animales podían
masticar sus alimentos y así por primera vez en la historia de los
tetrápodos, modificar sus tipos de dientes para ajustarse a una amplia gama
de dietas especializadas.


La siguiente etapa en la evolución cinodonte fue alcanzada en el Triásico
medio y tardío en los Chiniquodontidos como Probelesodon de Argentina. (…)
En estos se ven nuevos caracteres mamiferoides que incluyen ausencia del
foramen parietal y un paladar secundario más largo que en las formas
tempranas. También hubo un mayor incremento en el volumen de los músculos
de la mandíbula.


Probelesodon muestra algunos avances importantes respecto a la postura.
Los miembros posteriores están bloqueados en una postura mamiferoide
completamente erecta. Esta postura parece haber surgido con Cynognathus y
Diademodon y es característica de mamíferos e independientemente de
arcosaurios derivados, dinosaurios y aves. Estos cinodontes han sido
comparados con una carretilla con ruedas, donde los miembros traseros dan
zancadas en una postura erecta y los miembros traseros mas rastreros se ven
forzados a moverse rápidamente para mantenerse en pie. (…)


La reducción y pérdida de costillas lumbares probablemente indica en
estas formas la evolución de un diafragma. En los mamíferos modernos, el
diafragma es una lámina muscular robusta que separa la región pectoral del
abdomen e incremente la eficiencia respiratoria.


La etapa final de la evolución de los cinodontes fue alcanzada por los
tritylodontes y tritheledontes.






10.1.3 Mecanismo de la mandíbula de los Cinodontes






Los cambios en la articulación de la mandíbula y en la forma de la
mandíbula inferior y la región temporal del cráneo de los cinodontes deben
haber tenido importantes efectos en el accionar de los músculos de la
mandíbula para la alimentación. (…) en los cinodontes más avanzados el
volumen de los músculos abductores es mucho mayor, como lo muestran las
macizas salientes del arco cigomático. (…) El cambió en la articulación de
la mandíbula y el reacomodamiento de los músculos mandibulares preparó el
camino para un importante avance en sus descendientes mamíferos,
principalmente para masticar. Los mamíferos son capaces de mover sus
mandíbulas describiendo una orbita triangular masticando por turnos con
cada lado de la boca , y estas acciones son esenciales para las complejas
actividades de molienda de los dientes de la mejilla.


Los sorprendentes músculos de la mandíbula mamiferoide y los dientes de
la mejilla de los cinodontes estaban asociados con otra gran etapa
evolutiva, una reducción en el número de ciclos de reemplazo dentario. En
los reptiles y otros vertebrados, los dientes son reemplazados mas o menos
continuamente a medida que el animal envejece, o a medida que se caen los
viejos. En los mamíferos en cambio, solo hay un reemplazo, cuando los
dientes de leche de las crías son reemplazados por dientes adultos. Esta
reducción del reemplazo dental fue esencial para el desarrollo de la
oclusión de los dientes de la mejilla.






10.2 Los primeros mamíferos






El primer mamífero apareció en el triásico tardío, pero los primeros
fósiles son incompletos. Los mamíferos mas antiguos parecen ser
Adelobasileus y Sinoconodon, los primeros mamíferos razonablemente bien
representados son los morganucodontidos del Jurásico temprano. Estos
pequeños mamíferos eran pequeños, con cráneos de 20 a 30 mm y una longitud
total del cuerpo de menos de 150 mm. Probablemente se asemejaban a
musarañas.






"Cuadro 10.3 "
"La visión tradicional sobre la evolución de los mamíferos suponía que el "
"grupo era difilético, o sea que tenía dos líneas ancestrales, una "
"conduciendo hacia los "therianos" y la otra a los "prototherianos". Los "
""therianos", aquellas formas con cúspides de los molares dispuestos en "
"forma triangular, incluían Kuehneotherium, simetrodontes, marsupiales y "
"placentarios. Los "protetherios" tenían las cúspides de los molares "
"alineadas e incluían a los morganucodontidos, docodontes, triconodontes, "
"multituberculados y monotremas. Una segunda línea de evidencia para esta "
"perspectiva concierne a la pared lateral de la caja craneana. En los "
"monotremas, multituberculados y morganucodontidos, la mayor parte de la "
"pared lateral está formada por la lámina anterior, una expansión del hueso"
"periótico (proótico) (ver p. 299), mientras que en los marsupiales y "
"placentarios este rol lo cumple la expansión alisfenoide (epipterigoide) "
"(ver ilustración I) "
"El primer análisis cladístico (Kemp, 1983) refutó esta postura y confirmó "
"que los "prototherios" no son un clado, y que los monotremas están más "
"estrechamente relacionados con los marsupiales y placentarios que con "
"Morganucodon. La disposición alineada de las cúspides de los dientes en "
"Morganucodon, multituberculados, docodontes y triconodontes son caracteres"
"primitivos que no indican relaciones estrechas a los monotremas. Aun mas, "
"la evidencia craneal no da soporte para una división mayor dentro de "
"Mammalia. La pare lateral de la caja craneana en los monotremas "
"embrionales es esencialmente la misma que en los embriones de marsupiales "
"y placentarios. Una fina lámina de hueso similar, la lamina anterior, "
"cubre la mayor parte de la pared en todos los embriones estudiados, y "
"simplemente se fusiona mas tarde con el periótico de los monotremas, o con"
"el alisfenoide en marsupiales y placentarios. Por lo tanto, la caja "
"craneana de los morganucodontidos podría ser ancestral para ambos patrones"
"modernos. "
"Dentro de un Mammalia monofilético es difícil disponer en un cladograma "
"sencillo las distintas formas mesozoicas. Recientes análisis indican que "
"Adelobasileus y Sinoconodon son formas basales, probablemente seguidas por"
"los morganuconodontidos y kuehneotheridos. Las formas Jurásicas medias "
"(Docodonta, Triconodonta y Symetrodonta) representan una amplia radiación,"
"cuyas posiciones dependen de conclusiones acerca de la ubicación de los "
"grupos actuales y de los multituberculados. "
"Ha habido controversia sobre las relaciones de los multituberculados con "
"los otros tres clados vivientes de mamíferos. Kemp (1982, 1983) vinculó "
"los tres grupos vivientse en un clado, ubicando a los Multituberculata "
"como un grupo externo a los tres, o quizá con Multituberculata y Monotrema"
"como grupos hermanos. Rowe (1988) sugirió que Multituberculata están más "
"estrechamente relacionados con los therios vivientes, que con los "
"monotremas. Luo et al.. (2001, 2002) construyen un sólido modelo donde "
"los monotremas son parte de una radiación austral de los mamíferos "
"Tribosfénicos, los Australophenida, que es bastante diferente a los "
"mamíferos Tribosfénicos del norte, Los Boreosphenidos (Kielantherium plus "
"Metatheria y Eutheria). Argumentan que los molares "tribosfénicos" se "
"desarrollaron dos veces. Esta postura es rechazada por Woodburne et al. "
"(2003), pero Archibald (2002) igualmente rechaza firmemente el trabajo "
"posterior. En cualquier caso, estos resultados morfológicos, son opuestos "
"a algunos análisis moleculares mitocondriales (e.g.Janke et al. 1997) que "
"vinculan monotremas y marsupiales en el clado "Marsupionta" a la exclusión"
"de los placentarios. "
"Luo et al (2002) vincula Deltatherioida con Marsupialia, constituyendo "
"ambos el clado Metatheria. Esta postura no se representa aquí, se tiene en"
"cuenta más bien la primer postura, de los Deltatheroida como grupo hermano"
"de los Theria "
" "
" "



10.2.2 Anatomía morganucodontida


Los morganucodontidos fueron una familia de mamíferos conocidos
principalmente para el Jurásico temprano (…).


La mandíbula inferior de Morganudocon esta compuesta en su mayor parte
por el hueso dentario, pero todavía están presentes huesos posteriores. (…)
Los dientes de la mandíbula están divididos como en los mamíferos
posteriores, en premolares y molares. Morganucodon parece haber tenido
reemplazo difiodonte de dientes ("dos tipos de dientes"), es decir, con
dientes juveniles o de leche que son reemplazados posteriormente por el
juego de dientes adultos. (…)






10.2.3 Biología Morganucodontida (pag 302)


De Morganucodon y Megazostrodon al menos se puede decir que fueron ágiles
insectívoros. Su locomoción fue mamífera, con la posibilidad de movimientos
rápidos y variables, aunque la carrera sostenida podría haber sido
dificultosa. Los dientes cortantes bien desarrollados, sugieren una dieta
carnívora, y el pequeño tamaño de estos animales apunta a los insectos,
como principal fuente de alimento. Los Morganucodontidos, a diferencia de
tritylodontidos contemporáneos, muestran un escaso rango de tamaños
corporales y por consiguiente habrían tenido un crecimiento determinado,
que es un típico carácter mamífero. También es casi seguro, que los
morganucodontidos fueran endotérmicos y nocturnos. Otros caracteres
mamíferos incluyen un gran cerebro y la probable posesión de glándulas
mamarias. ¿Cual es la evidencia para todos estos rasgos, algunos de los
cuales obviamente no son fosilizables?


La endotermia, la generación de calor y control de la temperatura
corporal por medios internos (ver pag 219), es indicado por varias líneas
de evidencia (Crompton et al, 1978). En primer lugar, Morganucodon recuerda
a los modernos mamíferos insectívoros, en el tamaño y proporciones de su
cuerpo, y al igual que en la mayoría de los cinodontes tiene un paladar
secundario completamente desarrollado, lo que permitía a estos animales
respirar rápidamente mientras se estaban alimentando, ya que la entrada de
aire estaba separada de la boca.


¿Porque Crompton et al. (1978) pueden decir que los morganucodontidos
eran de hábitos nocturnos? Morganucodon tiene un cerebro enormemente
desarrollado cuando se lo compara con el de los típicos cinodontes, y este
tamaño afectó principalmente elementos claves del sentido del oído y del
olfato, los cuales son útiles para los animales nocturnos, y
consecuentemente les permitió evitar la competencia por alimento con aves y
lagartos, y, en algunos casos, evitar la fatiga por calor.


Finalmente, ¿Tenía Morganucodon glándulas mamarias? Si tenía pelo, puede
haber tenido glándulas sudoríparas que disipan el exceso de calor. Las
glándulas mamarias se piensa que son glándulas sudoríparas modificadas. Una
segunda línea de argumentos relaciona la precisa oclusión dental de los
mamíferos, con el hecho de que Morganucodon es probablemente el primer
mamífero con reemplazo dental difiodonte. Los mamíferos del mesozoico, al
igual que los modernos, probablemente postergaban la aparición de sus
dientes hasta bastante más tarde, cuando la cabeza tenía aproximadamente el
tamaño adulto, indicando que los juveniles se alimentaban de leche. Los
mamíferos, entonces, necesitan durante su vida solo dos juegos de dientes,
los de leche y los adultos.


10.3 Mamíferos Mesozoicos


Adelobasileus, Sinoconodon, Morganucodon y Megazostrodon, fueron algunos
de los primeros mamíferos. Se han registrado otras 20 o mas familias del
Mesozoico, pero muchas de estas, están basadas en material incompleto y sus
relaciones son difíciles de evaluar. Se revisan a continuación los
principales grupos en un orden cronológico aproximado.


10.3.1. Primeras formas


Kuehneotheriidos del Jurásico temprano…


Docodontes del Jurásico superior…


Triconodontes del Jurásico medio… Triconodon compartía molares con tres
cúspides en un línea (=> triconodonte) …


Espectacular esqueleto completo de Jeholodens del Cretácico temprano … Es
reconstruido como un animal de hábitos terrestres, que tenía una postura
plantígrada (pie apoyado sobre el suelo)…


En el Jurásico tardío y Cretácico temprano, los mamíferos muestran
indicios de un nuevo patrón de dientes en los cuales las tres cúspides
principales en los molares superiores e inferiores, forman una figura
triangular baja.


Symetrodontes… tienen una cúspide media cerca de la lengua y por sobre
las otras dos…


10.3.2 Los Multituberculados.


El mayor grupo de mamíferos del Mesozoico, y el que sobrevivió hasta el
Eoceno tardío, fue el de los multituberculados, omnívoros, parecidos a
roedores, que aparecieron por primera vez en el Jurásico tardío (…)






10.3.3 El molar tribosfénico


Alrededor del molar tribosfénico se desató un gran debate (figura 10.11)


En algún momento, se pensó que los mamíferos tenían dos profundos linajes
evolutivos que se extendía hasta el Triásico tardío. Un linaje estaba
compuesto por marsupiales y placentarios, cuyas formas basales estaban
caracterizadas por un molar tribosfénico, mas otras formas fósiles
tempranas con cúspides con patrones triangulares, incluyendo
Kuehneitherium. Se pensaba que los monotremas estaban relacionados con
formas fósiles con una disposición de cúspides alineadas, incluyendo
Morganucodon y multituberculados. La teoría difilética ha sido
desacreditada por los análisis cladísticos sobre las relaciones tempranas
de los mamíferos (Kemp, 1983; ver cuadro 10.3)


10.3.4 Los monotremas


Los mamíferos modernos se ubican dentro de tres clados, los monotremas,
marsupiales y placentarios. Estos tres tienen patrones reproductivos
distintivos – los monotremas depositan huevos, los marsupiales dan a luz
pequeños juveniles, que en ciertos marsupiales y en equidna (un monotrema),
finalizan su desarrollo en una bolsa, y los placentarios retienen a sus
embriones en el útero hasta una edad más avanzada…






Glosario






Cuadrado y articular En los mamíferos los huesos cuadrado y articular han
migrado al oído medio y son conocidos como malleus e incus, De hecho los
paleontólogos, consideran esta modificación como una característica
distintiva de los mamíferos


Cuadrado yugal o Cuadradojugal, es un hueso de los vertebrados no
mamíferos que articula los huesos cuadrados con el yugal. Normalmente es
triradiado.


Escamoso = Porción escamosa del temporal


Molares tribosfénicos, estructuras complejas, como las que tienen las
comadrejas actuales, mediante las cuales pueden realizar, al mismo tiempo,
la molienda y el corte de los alimentos. Los marsupiales y placentarios
pertenecen al grupo, así como ciertos animales mesozoicos conocidos sólo
por sus dientes.( Rougier Guillermo W, Los mamíferos mesozoicos,Ciencia Hoy
Volumen 6 Nº32, 1996)


Supraangular o surangular. Es un hueso mandibular presente en la mayoría
de los mamíferos terrestres, a excepción de los mamíferos. Generalmente se
encuentra en la parte posterior de la mandíbula, sobre el borde superior, y
se conecta a los digtuientes huesos mandibulares: dentario, angular,,
esplenial y articular. A menudo es punto de inserción muscular


Yugal/Jugal = Malar





















Los aracosaurios pueden ser divididos en dos grupos: los Ornithodira y
los Crurotarsi, con caracteres derivados compartidos, siendo el más
importante de estos el tobillo. Los tipos de tobillos dentro de los
arcosauriformes son de tres amplias categorías


Priermo, la condición primitiva en la cual el tobillo se recuesta en
varios lugaraes en una forma bastante flexible y suelta.


El segundo tipo es una condición derivada denominada crurotarsal en la
cual los dos huesos principales del tobillo (el astragalo y el calcáneo)
forman una articulación en bisagra (4 arriba). Generalmente el calcáneo .
Usually the calcaneum develops a large backward heel not unlike our own.
Crocodiles have this kind of ankle. The third form is another derived form
in which a roller-type hinge develops between the astragalus plus the
calcaneum and the distal tarsals or metatarsals (5 above). This is called a
mesotarsal joint and it is the type seen in birds and other dinosaurs.