PALEOFLORA DE LA FORMACIÓN LOS RASTROS (TRIÁSICO MEDIO), PROVINCIA DE SAN JUAN, ARGENTINA. CONSIDERACIONES TAXONÓMICAS Y …

AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 568 – 588

ISSN 0002-7014

PALEOFLORA DE LA FORMACIÓN LOS RASTROS (TRIÁSICO MEDIO), PROVINCIA DE SAN JUAN, ARGENTINA. CONSIDERACIONES TAXONÓMICAS Y TAFONÓMICAS ALICIA LUTZ1, SILVIA GNAEDINGER2, ADRIANA MANCUSO3 y ALEXANDRA CRISAFULLI4 1,2,4 Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Universidad Nacional del Nordeste. Centro de Ecología Aplicada del Litoral, Área de Paleontología - Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CECOAL-CONICET). Casilla de Correo 128, 3400, Corrientes, Argentina. [email protected], scgnaed@hotmail. com, [email protected] 3 Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales, CCT-CONICET, Mendoza. Adrián Ruiz Leal s/n, Parque Gral. San Martín. Casilla de Correo 330, M5502IRA Mendoza, Argentina. [email protected]

Resumen. Se da a conocer la composición taxonómica y las características tafonómicas de la paleoflora de la Formación Los Rastros, de edad Triásico Medio, de la provincia de San Juan, Argentina. El análisis tafoflorístico se realizó teniendo en cuenta 5 niveles fosilíferos de la unidad en las quebradas de Agua de la Peña y del León. Se describen taxones correspondientes a los Ordenes Equisetales, Osmundales, Corystospermales, Peltaspermales, Ginkgoales, Coniferales y al grupo Pteridophylla (hojas incertae sedis). El estudio sistemático de la tafoflora permitió determinar 31 taxones, de los cuales 19 son descriptos por primera vez para esta formación. Se observan diferencias taxonómicas en cuanto a diversidad genérica y específica en los distintos niveles fosilíferos, como así también en los atributos tafonómicos, permitiendo caracterizar al ambiente depositacional conjuntamente con la composición paleoflorística. La Formación Los Rastros se ha depositado en varios ciclos sedimentarios que corresponden a sucesiones lacustres-deltaicas, con restos vegetales autóctonos (originados en la zona marginal) y alóctonos originados en un sistema fluvial aguas arriba. Palabras clave. Impresiones. Taxonomía. Tafonomía. Triásico. Formación Los Rastros. San Juan. Argentina.

Abstract. PALEOFLORA FROM THE LOS RASTROS FORMATION (MIDDLE TRIASSIC), SAN JUAN PROVINCE, ARGENTINA. TAXONOMIC AND TAPHONOMIC CONSIDERATIONS. The taxonomy and taphonomy of the paleoflora from the Los Rastros Formation (Middle Triassic) San Juan Province, Argentina, is described. The taphofloristic analysis is made considering five fosiliferous levels of sections from Quebrada Agua de la Peña and Quebrada del León. The described taxa belong to the Orders Equisetales, Osmundales, Corystospermales, Peltaspermales, Ginkgoales, Coniferales, and to the Pteridophylla group (incertae sedis leaves). Thirty one taxa are described, 19 of them recorded for the first time for the formation. Generic and specific diversity as well as taphonomic attributes were observed at the different beds studied thus allowing to characterize the depositional environment and the paleofloristic composition. The Los Rastros Formation is composed of several successive cycles of black shales, mudstones and sandstones, corresponding to a lacustrine-deltaic environment, with autochtonous and allochtonous plant remains originated in marginal and upstream areas of this fluvial system. Key words. Impressions. Taxonomy. Taphonomy. Triassic. Los Rastros Formation. San Juan. Argentina

Los antecedentes paleobotánicos de la Formación Los Rastros se refieren a trabajos realizados por Frenguelli (1942, 1943, 1944a, 1946, 1947, 1948), Groeber y Stipanicic (1953), cuya lista taxonómica fue presentada recientemente por Zamuner et al. (2001, p. 181–184) y Stipanicic y Marsicano (2002, p. 314–316). Este aporte involucra el análisis tafoflorístico de la Formación Los Rastros que aflora en las quebradas de Agua de la Peña y del León, en la provincia de San Juan, Argentina (Fig. 1). Tiene dos objetivos, y uno de ellos es dar a conocer el contenido paleoflorístico de la Formación Los Rastros de manera sistematizada por niveles fosilíferos. Esta paleoflora corresponde a la típica “Flora de Di-

croidium”, compuesta por Equisetales, Osmundales, Corystospermales, Peltaspermales, Ginkgoales, Coniferales, y a diversos morfogéneros incluidos en el grupo Pteridophylla, que hace referencia a hojas de ubicación sistemática incierta (hojas incertae sedis). El segundo objetivo incluye un análisis tafonómico de los restos vegetales, que permitirá entender la relación de los mismos con su ambiente depositacional y realizar una reconstrucción paleoflorística integral de la unidad. Marco Geológico A lo largo del margen sudoeste de América del Sur, asociado con la pre-ruptura de Gondwana, se desarrolló una

Figura 1. 1, Mapa geológico de la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión (modificado de Caselli, 1998)/ Geologic map of the Ischigualasto-Villa Unión Basin (modified after Caselli, 1998). 2, Sección esquemática de la Formación Los Rastros en el área del Parque Provincial Ischigualasto indicando los horizontes fosilíferos/ Schematic section of the Los Rastros Formation in the area of Ischigualasto Provincial Park indicating fossil-bearing horizons.

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cuenca de rift que hoy se conoce como Cuenca IschigualastoVilla Unión (Uliana y Biddle, 1988). La misma cuenta con un relleno de entre 2000 y 6000 m de rocas exclusivamente continentales de edad mayormente triásica, y donde predominan sedimentitas de origen aluvial, fluvial y lacustre (Stipanicic, 2002). La secuencia se inicia con las facies rojas aluviales y fluviales de las formaciones Talampaya y Tarjados (Romer y Jensen 1966), las cuales cubren discordantemente a rocas del Paleozoico Superior (Caselli, 1998). Sobre la Formación Tarjados se apoyan en discordancia los depósitos del Grupo Agua de la Peña (Bossi, 1971). El grupo está formado por cuatro unidades (sensu Mancuso, 2005a,b), de base a techo: Formación Chañares (Romer y Jensen, 1966), dominada por areniscas y limolitas tufáceas depositadas en un ambiente fluvio-lacustre, y conglomerados clasto- y matriz-soportados depositados en ambientes aluviales (Rogers et al., 2001; Mancuso, 2005a); Formación Los Rastros (Frenguelli, 1944a; Ortiz, 1968), caracterizada por pelitas y areniscas alternantes que conforman ciclos lacustre-deltaicos (Milana, 1999; Mancuso, 2005a; Mancuso y Marsicano, 2008); Formación Ischigualasto (Frenguelli, 1944a; Stipanicic, 1969), que incluye areniscas y tobas que representan depósitos fluviales de moderada a alta sinuosidad (Milana y Alcober, 1995); y Formación Los Colorados (Groeber y Stipanicic, 1953; Stipanicic, 1969), con una sucesión de areniscas rojizas, de origen fluvial (Caselli et al., 2001). El Grupo Agua de la Peña se depositó entre el Triásico Medio y el Triásico Tardío (Kokogián et al., 2001). Sin embargo no hay un consenso generalizado sobre la edad de la Formación Los Rastros. El contenido palinológico referiría la unidad al Triásico Tardío temprano (Carniano) (Zavattieri y Batten, 1996; Zavattieri y Melchor, 1999; Morel et al., 2001; Zavattieri, 2002), mientras que sus relaciones estratigráficas sugieren una edad triásica media tardía (Ladiniano) para la unidad (datación absoluta 231,4 ± 0,3 Ma Martínez et al., 2011 recalibración de 227,8 ± 0,3 Ma Rogers et al., 1993) de la base de la Formación Ischigualasto. Formación Los Rastros La Formación Los Rastros se extiende desde la Quebrada de la Chilca hasta la Aguada de Ischigualasto en el Parque Provincial Ischigualasto (Fig. 1.1). Se presenta el perfil estratigráfico de la unidad en la Quebrada del León (Fig. 1.2), el cual fue correlacionado con el perfil de la unidad levantado en la Quebrada de Agua de la Peña (Fig. 1.1) donde se han realizado las tareas de recolección de restos megaflorísticos, 570

estudiados en este trabajo. La unidad está caracterizada por varios ciclos grano- y estrato-crecientes, dominados por una alternancia de pelitas carbonosas lacustres y areniscas finas a gruesas que constituyen la progradación de deltas en un ambiente lacustre (Milana, 1999; Mancuso, 2005a; Mancuso y Marsicano, 2008). Los ciclos pueden presentar espesores variables de entre 10 y 45 m (Fig. 1.2). El estudio sedimentológico detallado de la unidad en diferentes localidades ha sido recientemente publicado por Mancuso y Marsicano (2008). Todos los ciclos se inician con pelitas carbonosas grises a negras finamente laminadas (Fl) y lateralmente continuas, en ocasiones se intercalan bancos tabulares de limolitas y areniscas ferruginosas muy finas (SFm) (Tab. 1). Las facies de pelitas laminadas (Fl) forman unidades de espesores variables de entre 2 y 6 m, y son portadoras de restos vegetales asociados a la “Flora de Dicroidium”, invertebrados (conchóstracos, insectos, bivalvos), y escasos restos de peces (Mancuso, 2003, 2005a; Martins-Neto et al., 2005, 2006; Mancuso et al., 2007; Mancuso y Marsicano, 2008). Los niveles ferruginosos presentan techo y base netos, con espesores de 0,01 a 0,3 m, e internamente son masivos o laminados. En estos últimos se encuentran preservados restos vegetales, conchóstracos, fragmentos de peces y trazas de peces e invertebrados (Mancuso, 2003, 2005a; Mancuso y Marsicano, 2008). Las facies de pelitas han sido interpretadas como depósitos de decantación en un ambiente lacustre de aguas abiertas, mientras que las facies ferruginosas corresponderían a turbiditas distales y conformarían, junto a las facies Fl, los depósitos de prodelta (Mancuso, 2005a; Mancuso y Marsicano, 2008). Cada ciclo de las facies lacustres pasa a una sucesión grano- y estrato-creciente caracterizada por limolitas (Fm) y areniscas finas a gruesas (Sr, Sh, Sp, St) (Tab. 1). La sucesión comienza con una alternancia de bancos tabulares de limolitas grises y verdes, masivas, con delgadas intercalaciones de areniscas finas laminadas. Los niveles arenosos son, hacia el tope, más abundantes y forman bancos más potentes; así, en el tope de la sucesión, las limolitas son muy escasas y dominan las areniscas medias a gruesas (Mancuso, 2005a; Mancuso y Marsicano, 2008). Los bancos de areniscas son tabulares a plano-convexos, con espesores de 0,05 a 3 m, internamente muestran en la base laminación ondulítica que pasa a laminación horizontal y culmina con estratificación entrecruzada planar y en artesa. Las areniscas son portadoras de abundantes restos vegetales en diferentes estados de preservación, trazas fósiles de invertebrados, peces articulados bien preservados y huellas de tetrápodos (Mancuso, 2003, 2005a; Marsicano et al., 2004; Mancuso y Marsicano, 2008). La sucesión grano-

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y estrato-creciente hasta aquí descripta ha sido interpretada como depósitos de barras de desembocadura que progradan en una cuenca lacustre (Milana, 1999; Mancuso, 2005a; Mancuso y Marsicano, 2008). En algunos casos, los ciclos culminan con una sucesión grano-decreciente dominada por areniscas medias y gruesas con estratificación entrecruzada planar y en artesa (Sp, St, Sr) (Tab.1). Los depósitos forman bancos lenticulares a tabulares de base erosiva, con laminación ondulítica en el techo. Los bancos pueden encontrarse amalgamados formando unidades de 4 a 5 m de espesor. Las areniscas son portadoras de restos de troncos, un anfibio temnospóndilo (Contreras et al., 1997; Mancuso, 2005a; Mancuso y Marsicano, 2008) y huellas de tetrápodos asociadas con trazas de invertebrados (Heim, 1949; Marsicano et al., 2004; Melchor, 2004). Las facies de areniscas pueden mostrar intercalados niveles de pelitas y areniscas muy finas (SFm, SFh, SFr), oscuras, desde masivas a laminadas, muy ricas en restos de vegetales carbonizados que en ocasiones forman niveles de carbón de hasta 0,2 m de espesor. La sucesión grano-decreciente aquí descripta ha sido interpretada como un depósito del sistema fluvial distributario de una planicie deltaica con desarrollo de pantanos (Milana, 1999; Mancuso, 2005a; Mancuso y Marsicano. 2008).

Materiales y Métodos Los ejemplares aquí estudiados son impresiones que poseen estados variables de preservación, de acuerdo a los niveles examinados. Las observaciones en detalle se realizaron con lupa estereoscópica Olympus y las fotografías se tomaron con cámara Nikon. Los atributos tafonómicos fueron observados in situ de acuerdo con las metodologías aceptadas actualmente (e.g., Spicer y Wolfe, 1987; Spicer, 1991; Mancuso, 2005a). Los parámetros tafonómicos fueron incluidos en tablas para sistematizar su colección in situ. Sin embargo, aquí se presentan los atributos que mostraron variaciones significativas. En base a la combinación de los parámetros tafonómicos y sedimentológicos reconocidos, se definieron tafofacies (Brett y Baird, 1986; Speyer y Brett, 1986) que caracterizan la tafoflora preservada en esta área para la unidad. El material forma parte de la Colección de Paleobotánica de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura de la Universidad Nacional del Nordeste, bajo la sigla CTES-PB. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA La distribución estratigráfica de las especies descriptas en

Tabla 1 - Síntesis de las facies sedimentarias de la Formación Los Rastros (modificado de Mancuso y Marsicano, 2008)/ Summary of the Los Rastros Formation sedimentary facies (modified from Mancuso and Marsicano, 2008) Litofacies

Litología

Estructuras sedimentarias

Geometría

Espesor de bancos (m)

Contenido fosilífero

Interpretación

Fl,

Pelitas carbonosas grises a negras

Laminación horizontal

Tabular

Plantas, insectos conchostracos, bivalvos, peces

Ambiente lacustre de aguas abiertas y prodelta con depósitos turbiditas distales

SFm

Pelitas a areniscas muy finas ferruginosas violetas

Masivas, gradado normal o laminación horizontal

Tabular

0,01–0,3

Plantas, conchostracos, peces, trazas de peces e invertebrados

Fm

Limolitas y arcilitas grises y verdes

Masivas rítmicas,

Tabular

0,1

Plantas

Sr, Sh, Sp, St

Areniscas finas a gruesas gris-anaranjadas y grises-oliva

Laminación ondulítica de corriente, horizontal, estratificación entrecruzada planar y en artesa

Tabular a 0,05–3 plano-convexo

Plantas, peces, trazas de invertebrados y tetrápodos

Sp, St, Sr

Areniscas medias a gruesas gris-anaranjadas y gris-amarillas

Estratificación entrecruzada planar y artesa, laminación ondulítica,

Tabular to lenticular

0,1–3

Plantas, anfibios, trazas de tetrápodos e invertebrados

SFm, SFh, SFr

Pelitas y areniscas muy finas negras a marrón oscuro con niveles de carbón

Masivas, laminación ondulítica y horizontal

Tabular

0,2–0,5

Plantas

Frente deltaico con progradación de barras de desembocadura

Sistema fluvial distributario en una planicie deltaica con pantanos

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el Triásico de Argentina se encuentra resumida en Zamuner et al. (2001, p181–184), Stipanicic y Marsicano (2002, p. 314–316) y Artabe et al. (2007). Orden Equisetales Dc. ex Bercht. y Presl 1820 Familia Apocalamitaceae Radczenko 1957 Género Neocalamites Halle 1908

Orden Corystospermales Petriella 1981 Familia Corystospermaceae Thomas 1933 La sistemática y nomenclatura de los distintos géneros y especies de formas foliares de la familia Corystospermaceae ha sido extensivamente tratada por Retallack (1977); Petriella (1979); Artabe (1990); Gnaedinger y Herbst (1998a, 2001, 2002); Holmes y Anderson (2005) y Ottone (2006).

Especie tipo. Neocalamites hoerensis (Schimper) Halle 1908.

Neocalamites sp. Figuras 2.12, 5.1–2

Material estudiado. Nivel C: CTES-PB 12733, 12734, 12776a-b, 12777a-d. Comentarios. Las especies ya descriptas para la Formación Los Rastros son N. carrerei (Zeiller) Halle 1908, N. ischigualasti Frenguelli 1944b y N. ramaccionii Frenguelli 1944a. Los ejemplares hallados son fragmentarios y su estado de preservación no permite observar detalles de los nudos y verticilos foliares de los tallos, por ello, se designa como Neocalamites sp. Conjuntamente con las impresiones se han hallado permineralizaciones de tallos que fueron estudiadas por Crisafulli y Lutz (2008). Orden Osmundales Link 1833 Género Cladophlebis Brongniart emend. Frenguelli 1947

Género Dicroidium Gothan 1912 Especie tipo. Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan 1912. 1

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Especie tipo. Cladophlebis albertsii (Dunker) Brongniart 1849.

Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli 1947 Figuras 4.1, 5.3

Material estudiado. Nivel E: CTES-PB 8970, 8944a. Comentarios. El ejemplar descripto está constituido por fragmentos de pinnas con varias pínnulas, que se lo identifica sin dudas como Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli, ya que se observa muy bien el carácter morfológico diagnóstico de esta especie que es la doble bifurcación de las venas laterales y la lobulación de los bordes de las pínnulas (Frenguelli, 1947).

Figura 2. Esquemas de la morfología y venación de las especies agrupadas por nivel fosilífero/ Schemes of the morphology and venation of species grouped by fossiliferous level. 1–2, Nivel A: 1, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan (CTES-PB12634). 2, Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli (CTES-PB 8978). 3–11. Nivel B: 3, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan (CTES-PB 8921). 4, Johnstonia dutoitii (Townrow) Retallack (CTES-PB 8923); 5–6, Johns- tonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli (5.CTES-PB 8900b, 6. CTES-PB 12633d); 7, Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli emend. Stipanicic y Bonetti (CTES-PB 8931); 8, Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli (CTES-PB 8927); 9, Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli, (CTES-PB 8903); 10, Baiera schenkii Feistmantel (CTES-PB 8916); 11, Yabeiella brackebuschiana Ôishi, (CTES-PB 8908); 12–14, Nivel C: 12, Neocalamites sp. (CTES-PB 12733); 13, Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli (CTES-PB 8942); 14, Heidiphylum elongatum (Morris) Retallack (CTES-PB 8943a). Escala/ scale bar: 0,5 cm

Figura 3. Esquemas de la morfología y venación de las especies agrupadas por nivel fosilífero/ Schemes of the morphology and venation of species grouped by fossiliferous level. Nivel D: 1, Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger (CTES-PB 12690d); 2, Dicroidium crassum (Menéndez) Petriella (CTES-PB 8995a); 3, Dicroidium dubium (Feistmantel) Gothan (CTES-PB 8960a); 4–5, Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan (4=CTES-PB 12751a, 5=CTES-PB 12696a); 6, Dicroidium lineatum (Tenison-Woods) Holmes y Anderson (CTES-PB 12711); 7, Dicroidium obtusifolium (Johnston) Townrow (CTES-PB 12767a); 8, Dicroidium nondichotoma Anderson y Anderson (CTES-PB 12678a); 9–10, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan (9=CTES-PB 12692, 10=CTES-PB 8995b); 11, Johnstonia dutoitii (Townrow) Retallack (CTES-PB 12715b); 12, Zuberia sahnii (Seward) Frenguelli (CTES-PB 12632); 13, Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli (CTES-PB 8961); 14–16, Pachydermophyllum praecordillerae (Frenguelli) Retallack (14-15=CTES-PB 8984b, 16=CTES –PB 12694); 17, Heidiphylum elongatum (Morris) Retallack (CTES-PB 8999b); 18, Rissikia media (Tenison-Woods) Townrow (CTES-PB 12759); 19–21, Dejerseya lunensis (Johnston) Anderson y Anderson (19-20=CTES-PB 12775b, 21= CTES-PB 12690a); 22–23, Dejerseya lobata (Jones y de Jersey) Herbst (CTES-PB 8988); 24, Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli (CTES-PB 12724a); 25, Rochipteris alexandriana Herbst, Troncoso y Gnaedinger (CTES-PB 8987). Escala/ scale ba= 0,5 cm

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Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger y Herbst 2001 Figuras 3.1, 5.4

Sinonimia principal en Retallack (1977) y en Gnaedinger y Herbst (2001). Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 12678b, 12690d. Comentarios. Gnaedinger y Herbst (2001) elevaron a nivel específico la variedad de D. odontopteroides var. argenteum creada por Retallack (1977) sobre la base de algunos ejemplares identificados como Thinnfeldia crassinervis Geinitz 1876, T. rhomboidalis Du Toit 1927 y Harringtonia argentinica Frenguelli 1942. Los fragmentos de frondes descriptos coinciden totalmente con las descripciones e ilustraciones dadas por Gnaedinger y Herbst (1998a) (tipo var. argenteum, fig. 2d) de la Formación Cañadón Largo (Santa Cruz, Argentina) y por Gnaedinger y Herbst (2001) de la Formación Las Breas (Chile). Dicroidium crassum (Menéndez) Petriella 1979 Figuras 3.2, 5.5

Sinonimia principal en Retallack (1977) y en Gnaedinger y Herbst (1998a, 2001) Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 8995a–8996a. Comentarios. De acuerdo a los caracteres diagnósticos, como la presencia de pinnas angostas subrómbicas, constrictas en la base (a veces subpecioladas), con ápice subagudo e insertas en ángulo agudo con respecto al raquis, se identifica a los ejemplares de esta formación como Dicroidium crassum (Menéndez) Petriella 1979. Dicroidium dubium (Feistmantel) Gothan 1912 Figuras 3.3, 5.6

Sinonimia principal en Retallack (1977) y en Gnaedinger y Herbst (1998a, 2001). Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 8960a; 12712a–b, 12775a. Comentarios. Siguiendo con el criterio utilizado por Gnaedinger y Herbst (1998a, 2001) Se determinan como Dicroidium dubium (Feistmantel) Gothan a ejemplares de frondes con pinnas con márgenes levemente ondulados, caracteres coincidentes con la caracterización brindada por Petriella (1979). Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan 1912 Figuras 3.4–5, 5.10

Sinonimia principal en Retallack (1977) y en Gnaedinger y Herbst (1998a, 2001). 574

Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 12686, 12696a, 12716, 12721, 12725, 12751a. Nivel E: CTES-PB 8966a–b. Comentarios. Se identifican como Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan a frondes con pinnas lanceoladas, anchas, contiguas que finalizan en un ápice redondeado. Estos caracteres concuerdan con los brindados por Retallack (1977) y por Petriella (1979) y corresponden a Dicroidium lancifolium var. lancifolium Retallack 1977 (ver comentarios en D. lineatum). Dicroidium lineatum (Tenison-Woods) Holmes y Anderson 2005 Figuras 3.6, 5.7

Sinonimia en Retallack (1977) y Holmes y Anderson (2005). Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 12685b, 12711. Comentarios. Se describen dos ejemplares con pinnas lineares angostas, que disminuyen gradualmente hacia un ápice subagudo. Las pinnas miden 1,5–2,5 cm de largo por 0,5–1 cm de ancho. Estos caracteres concuerdan con los dados por Retallack (1977) y por Petriella (1979), y corresponden a Dicroidium lancifolium var. lineatum Retallack. Anderson y Anderson (1983) clasifican a esta variedad como D. odontopteroides subsp. lineatum. Posteriormente, Gnaedinger y Herbst (2001) consideraron que esta variedad debería ser elevada a la categoría específica; postura que formalizan Holmes y Anderson (2005), y es el criterio aceptado en este trabajo. Dicroidium nondichotoma Anderson y Anderson 1989 Figuras 3.8, 5.9

Sinonimia. 1989. Dicroidium nondichotoma Anderson y Anderson, p. 75, fig. 1–4, lám. 7–12.

Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 12678a, 12715a, 12724b, 12750. Comentarios. Estos ejemplares coinciden con los caracteres diagnósticos brindados por Anderson y Anderson (1989) para Dicroidium nondichotoma. Esta especie se caracteriza por poseer: frondes no bifurcadas, pinnas más o menos romboidales, con bases ligeramente constrictas o expandidas, con incipiente vena media y venación dicotómica radiante. Anderson y Anderson (1989) incluyen estos ejemplares caracterizados por frondes no bifurcadas en Dicroidium por el tipo de venación y caracteres cuticulares; criterio al que se adhiere en este trabajo. Dicroidium obtusifolium (Johnston) Townrow 1966 Figuras 3.7, 5.11

LUTZ et al.: PALEOFLORA DE LA FORMACIÓN LOS RASTROS, SAN JUAN, ARGENTINA

Sinonimia principal en Retallack (1977) y en Gnaedinger y Herbst (2001). Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 8996b, 8999a, 12717, 12767a. Nivel E: 8989. Comentarios. Los ejemplares analizados corresponden a frondes con pinnas semicirculares o romboidales, en general más anchas que largas, coalescentes en la base, por lo que se los determinan como Dicroidium obtusifolium (Johnston) Townrow coincidiendo con la diagnosis dada por Townrow (1966) y la caracterización dada por Stipanicic et al. (1996).

Material estudiado. Nivel A: CTES-PB 12634. Nivel B: CTES-PB 8920a, 8921, 8924a. Nivel D: CTES-PB 8960b, 8962a, 8990, 8991a, 8993c–e, 8995b, 8998, 12678c–d, 12680, 12685a, 12688b, 12689, 12692–93, 12696b, 12713, 12714a–b, 12723a–b, 12731b, 12749, 12752. Nivel E: CTES-PB 8944c, 8968b, 12638b. Comentarios. Retallack (1977) distinguió seis variedades en Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, de las cuales Petriella (1979) y Stipanicic et al. (1996) segregaron tres; mientras que Gnaedinger y Herbst (1998a, 2001) consideraron que estas variedades corresponden a la variabilidad morfológica de una misma especie, dado que entre una variedad y otra existen formas intermedias o de transición, denominándolas Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan. Holmes y Anderson (2005), para representar esta variabili-

Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan 1912 Figuras 2.1, 2.3, 3.9–10, 4.3, 5.12–13b–14

Sinonimia principal en Retallack (1977) y en Gnaedinger y Herbst (1998a, 2001).

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Figura 4. Esquemas de la morfología y venación de las especies agrupadas por nivel fosilífero/ Schemes of the morphology and venation of species grouped by fossiliferous level. Nivel E: 1, Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli (CTES-PB 8944a); 2, Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan (CTES-PB 8966a); 3, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan (CTES-PB 8968b); 4, Dicroidium obtusifolium (Johnston) Townrow (CTES-PB 8989); 5, Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli (CTES-PB 8967f); 6, Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas (CTES-PB 12631); 7, Baiera pontifolia (Anderson y Anderson) Lutz, Gnaedinger, Mancuso y Crisafulli nov. comb. (CTES-PB 8969a); 8, Baiera schenkii Feistmantel (CTES-PB 8967c); 9, Baiera africana Baldoni (CTES-PB 8944b); 10, Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli (CTES-PB 8950a); 11, Sphenobaiera sectina Anderson y Anderson (CTES-PB 8967e); 12, Sphenobaiera insecta Anderson y Anderson (CTES-PB 8969b); 13, Heidiphylum elongatum (Morris) Retallack CTES-PB 8969d). Escala/ scale bar= 0.5 cm

575

AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 568 – 588

dad, reunieron todas estas morfologías en el “Complejo D. odontopteroides”. Los ejemplares hallados en esta formación pertenecen a una serie de formas transicionales que se ajustan a dicha agrupación, por lo que se las incluye en D. odontopteroides, siguiendo con el criterio de Gnaedinger y Herbst (1998a, 2001). Género Johnstonia Walkom 1925 Especie tipo. Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom 1925.

Johnstonia dutoitii (Townrow) Retallack 1977 Figuras 2.4, 3–11, 5.8, 5.13a

Sinonimia principal en Retallack (1977) y en Gnaedinger y Herbst (2001). Material estudiado. Nivel B: CTES-PB 8923. Nivel D: CTES-PB 12715b, 12720, 12723c. Comentarios. Se identifican a los ejemplares de esta Formación como J. dutoitii (Retallack, 1977; Gnaedinger y Herbst, 2001) por los siguientes caracteres observados: frondes con márgenes pinnatífidos a pinnatilobados, con lóbulos anchos, redondeados y más o menos simétricos. Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli 1943 Figuras 2.2, 2.5–6, 2.13, 4.5, 5.17–19

Sinonimia en Retallack (1977). 2006. Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli - D’Angelo, p. 672–674, fig.1.A–B, D.

Material estudiado. Nivel A: CTES-PB 8978; Nivel B: CTES-PB 8900b, 8924b, 12633c–d; Nivel C: CTES-PB 8942. Nivel E: 8967f. Comentarios. Se describen fragmentos que miden desde 3,5–7 cm por 0,5–0,7 cm (largo por ancho respectivamente), cuyos caracteres coinciden con los descriptos por Frenguelli (1941, 1943) y con la caracterización dada por Retallack (1977). El ejemplar CTES-PB 12633d presenta dos bifurcaciones al igual que el ejemplar hallado por D’Angelo (2006, fig. 1A) en el Triásico de Mendoza. Género Xylopteris Frenguelli 1943 emend. Stipanicic y

Bonetti en Stipanicic et al. 1996 Especie tipo. Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli 1943.

Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli emend. Stipanicic y Bonetti en Stipanicic et al. 1996 Figuras 2.7, 5.16

Sinonimia principal en Retallack (1977) y en Gnaedinger y Herbst (2001). Material estudiado. Nivel B: CTES-PB 8911, 8931, 12633a–b, 8901, 8911. Comentarios. Los fragmentos observados son asignados, sin dudas, a Xylopteris argentina por los siguientes caracteres diagnósticos: frondes rígidas, lineares, con raquis bifurcado, con menos de cuatro pinnas, venación cenopteroidea (Frenguelli, 1943; Retallack, 1977; Gnaedinger y Herbst 2001). Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli 1943 Figuras 2.8, 6.1

Sinonimia en Retallak (1977) y Ottone (2006). Material estudiado. Nivel B: CTES-PB 8913, 8925, 8927. Comentarios. Estos ejemplares corresponden a frondes con pinnulas lineares simples, elongadas, densamente dispuestas y se lo identifica sin dudas como Xylopteris densifolia porque coincide plenamente con los caracteres diagnósticos dados por Du Toit (1927) y Frenguelli (1943). Retallack (1977) sinonimizó esta forma con X. elongata var. elongata; luego Baldoni (1980) la incluyó en el “Grupo B” considerando que esta especie conjuntamente con X. spinifolia y X. tripinnata son, en definitiva, una sola especie polimórfica. Por último, Ottone (2006) estableció claramente la diferencia entre X. elongata y X. densifolia, criterio que se acepta en este trabajo. Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas 1967 Figuras 4.6, 5.15

Sinonimia principal en Retallack (1977), Baldoni (1980) y Ottone (2006). Material estudiado. Nivel E: CTES-PB 12631. Comentarios. Se describen fragmentos de frondes rígidas, lineares, con raquis bifurcado, con más de 4 pinnas, bien

Figura 5. 1–2, Neocalamites sp. (1. CTES-PB 12776a; 2. CTES-PB 12733); 3, Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli (CTES-PB 8944a); 4, Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger y Herbst (CTES-PB 12690d); 5, Dicroidium crassum (Menéndez) Petriella (CTES-PB 8995a), 6, Dicroidium dubium (Feistmantel) Gothan (CTES-PB 8960a); 7, Dicroidium lineatum (Tenison-Woods) Holmes y Anderson (CTES-PB 12711); 8, Johnstonia dutoitii (Townrow) Retallack (CTES-PB 8923); 9, Dicroidium nondichotoma Anderson y Anderson (CTES-PB 12678a); 10, Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan (CTES-PB 12696a); 11, Dicroidium obtusifolium (Johnston) Townrow (CTES-PB 8989); 12, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan (CTES-PB 12685a); 13, Johnstonia dutoitii (Townrow) Retallack (a) (CTES-PB 12723c), Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan (b) (CTES-PB 12723b); 14, Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan (CTES-PB 8995b); 15, Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas (CTES-PB 12631); 16, Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli emend. Stipanicic y Bonetti (CTES-PB 8931); 17–19, Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli (17=CTES-PB 12633d, 18=CTES-PB 8978, 19=CTES-PB 8942) . Escala/ scale bar= 0,5 cm.

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LUTZ et al.: PALEOFLORA DE LA FORMACIÓN LOS RASTROS, SAN JUAN, ARGENTINA

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3

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19 18

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espaciadas, separadas por una distancia mayor al ancho de cuatro pinnas y venación cenopteroidea (Frenguelli, 1943; Retallack, 1977; Ottone, 2006). Estos caracteres permiten asignar este ejemplar Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas. Género Zuberia Frenguelli 1943 Especie tipo. Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli 1944.

Zuberia sahnii (Seward) Frenguelli 1943 Figuras 3.12, 6.2–3

Sinonimia principal en Retallack (1977) y Artabe (1990) Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 12632. Comentarios. El ejemplar de la Formación Los Rastros coincide con la caracterización brindada por Retallack (1977) y Artabe (1990) como Z. sahnii. Los caracteres diagnósticos que definen esta especie son: pinnas comúnmente coalescentes en la porción apical de la hoja, pínnulas más o menos equidimensionales, redondeadas, con ápice subagudo (Frenguelli, 1943; Artabe, 1990). Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli 1943 Figuras 2.9, 3.13, 6.5

Sinonimia principal en Retallack (1977) y Artabe (1990). Material estudiado. Nivel B: CTES-PB 8903. Nivel D: CTES-PB 8961. Comentarios. Estos materiales son determinados como Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli porque coinciden con los caracteres diagnósticos, como pínnulas más o menos equidimensionales, subrectangulares y enteras, brindados por Retallack (1977) y Artabe (1990). Orden Peltaspermales Meyen 1987 Familia Peltaspermaceae Thomas 1933 Genero Pachydermophyllum Thomas y Bose 1955 Especie tipo. Pachydermopyllum papillosum Thomas y Bose 1955.

Pachydermophyllum praecordillerae (Frenguelli) Retallack 1981 Figuras 3.14–16, 6.4

Sinonimia en Retallack (1981). Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 8984b, 12691a, 12694, 12724e, 12754. Comentarios. Los caracteres más típicos de esta especie son sus pinnas lineares, el ángulo de inserción de las mismas, la articulación de la base y la marcada reducción de tamaño de las pinnas basales. Esta especie fue citada para numerosas lo578

calidades de Nueva Zelanda, India, Australia e Islas Livingston cercanas a la Península Antártica (Retallack, 1981). Orden Ginkgoales Gorožankin 1904 Anderson y Anderson (1989), al estudiar ejemplares de la Formación Molteno de Sudáfrica, transfirieron las especies de Baiera Braun al género Sphenobaiera (Florin) Harris y Millington porque “el primer género forma parte de una continuidad morfológica entre Sphenobaiera y Ginkgo Linnaeus, y que la mayoría de las especies pueden ser claramente situadas en uno u otro género”. En este trabajo se sigue la caracterización diagnóstica utilizada en Gnaedinger y Herbst (1999, p. 282), por lo que, algunas especies creadas por Anderson y Anderson (1989) son transferidas al morfogénero Baiera. Género Baiera Braun 1843 Especie tipo. Baiera dichotoma Braun 1843.

Baiera africana Baldoni 1980 Figuras 4.9, 6.6

Sinonimia en Anderson y Anderson (1989) y Gnaedinger y Herbst (1999). Material estudiado. Nivel E: CTES-PB 8944b. Comentarios. Se identifica a este ejemplar, como B. africana por los siguientes caracteres diagnósticos: hojas pecioladas de contorno triangular, hendidas hasta la base formando dos hemiláminas, cada mitad dividida de 4–6 veces, lacinias lineares (Baldoni, 1980). Baiera pontifolia (Anderson y Anderson) Lutz, Gnaedinger, Mancuso y Crisafulli comb. nov. Figuras 4.7, 6.9

Basónimo. 1989.Sphenobaiera pontifolia Anderson y Anderson, pp. 140, láms. 45–48, 101–102, 111(1–9, 10–19), 112. Sinonimia en Anderson y Anderson, 1989. 1999. cf. Sphenobaiera pontifolia Anderson y Anderson en Troncoso y Herbst, p. 260, lám. 1, fig. 3.

Material estudiado. Nivel E: CTES-PB 8950b, 8969a. Comentarios. Se describen ejemplares de forma triangular, bifurcados hasta dos veces en cuatros lacinias lineares de 0,2 cm. Estos caracteres coinciden con la diagnosis brindada por Anderson y Anderson (1989) para Sphenobaiera pontifolia Anderson y Anderson 1989. Baiera schenkii Feistmantel 1889 Figuras 2.10, 4.8, 6.8

Sinonimia en Anderson y Anderson, 1989.

LUTZ et al.: PALEOFLORA DE LA FORMACIÓN LOS RASTROS, SAN JUAN, ARGENTINA Tabla 2 - Relación entre los taxones ya citados para la Formación Los Rastros y los descriptos en este trabajo/ Relationship between taxa cited for Los Rastros Formation and described them in this work. Datos tomados/ data taken from Frenguelli (1942, 1943, 1944a, 1946, 1947, 1948), Groeber y Stipanicic (1953)

Antecedentes

Este trabajo

Phyllotheca australis Brongniart Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli Neocalamites sp. Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle N. ischigualasti Frenguelli N. ramaccionii Frenguelli Cladophlebis kurtzi Frenguelli C. mendozaensis (Geinitz) Frenguelli

X

C. mesozoica Kurtz Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger Dicroidium crassum (Menéndez) Petriella

X

D. dubium (Feistmantel) Gothan

X

D. lancifolium (Morris) Gothan

X Dicroidium lineatum (Tenison-Woods) Holmes y Anderson D. nodichotoma Anderson y Anderson

D. odontopteroides (Morris) Gothan

X Dicroidium obtusifolium (Johnston) Townrow

Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli

X Zuberia sahnii (Seward) Frenguelli

Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom Johnstonia stelzneriana (Geintz) Frenguelli

X Johnstonia dutoitii (Townrow) Retallack

Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli

X

X. elongata (Carruthers) Frenguelli Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli Xylopteris rigida (Dun) Jain y Delevoryas Pachydermophyllum papillosum Thomas y Bose P. precordillerae (Frenguelli) Retallack

X Baiera africana Baldoni Baiera pontifolia (Anderson y Anderson) Lutz et al. Baiera schenkii (Anderson y Anderson) Lutz et al. Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli Sphenobaiera insecta Anderson y Anderson Sphenobaiera sectina Anderson y Anderson

Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack

X Rissikia media (Tenison-Woods) Townrow Dejerseya lunensis (Johnston) Anderson y Anderson Dejerseya lobata (Jones y de Jersey) Herbst Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli Rochipteris alexandriana Herbst et al.

Y. brackebuschiana (Kurtz) Oishi

X

Y. mareyesiaca (Geinitz) Oishi Y. spathulata Ôishi Czekanowskia rigali Frenguelli

579

AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 568 – 588 1999 Sphenobaiera schenkii (Feistmantel) Anderson y Anderson en Troncoso y Herbst, p.260, lám. 1, fig. 9.

Material estudiado. Nivel B: CTES-PB 8916. Nivel E: CTES-PB 8967c. Comentarios. De acuerdo con Anderson y Anderson (1989) esta especie se caracteriza por poseer una lámina bifurcada, hasta tres veces, en 8 lacinias, caracteres que coinciden con

los ejemplares descriptos e identificados en este trabajo como Baiera pontifolia. Género Sphenobaiera (Florin) Harris y Millington 1974 Especie tipo. Sphenobaiera spectabilis (Nathorst) Florin 1936.

Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli 1946 Figuras 4.10, 6.7

Tabla 3 - Distribución de los taxones presentes en la Formación Los Rastros por niveles fosilíferos/ Distribution of taxa from Los Rastros Formation by fossil-bearing bed Especies

Niveles fosilíferos A

B

Neocalamites sp.

C

D

Cladophlebis mendozaesis Dicroidium argenteum

x

Dicroidium crassum

x

Dicroidium dubium

x

Dicroidium lancifolium

x

Dicroidium lineatum

x

Dicroidium nondichotoma

x

Dicroidium obtusifolium

x

Dicroidium odontopteroides x

x

Johnstonia dutoitii

x

Johnstonia stelzneriana

x

x

E

x x

Sphenobaiera insecta Anderson y Anderson 1989 x

x

x

x

x

Xylopteris argentina Xylopteris densifolia Xylopteris rigida Zuberia sahnii

x

Zuberia zuberi

x

x

Pachydermophyllum praecordillerae

x

x

x

Baiera schenkii

x

x

Sphenobaiera argentinae

x

Sphenobaiera insecta

x

Sphenobaiera sectina

x

Heidiphylum elongatum

x

x

Kurtziana cacheutensis

x

Dejerseya lunensis

x

Dejerseya lobata

x

Rochipteris alexandriana

x

Yabeiella brackebuschiana



580

x

Sphenobaiera sectina Anderson y Anderson 1989

Herbst, p.261, lám. 1, fig.1.

Baiera pontifolia

Rissikia media

1989. Sphenobaiera insecta Anderson y Anderson, p. 144, lám. 70–78. Material estudiado. Nivel E: 8967d, 8969b. Comentarios. Los ejemplares aquí descriptos se incluyen en la especie Sphenobaiera insecta creada por Anderson y Anderson (1989) para la Formación Molteno, por los siguientes caracteres diagnósticos: lámina simple a bifurcada en dos segmentos, ápice irregular; venas claramente definidas (4–10 por segmentos), entre otros caracteres.

Figuras 4.11, 6.10

x

x

Figuras 4.12, 6.12–13

1999. Sphenobaiera sectina Anderson y Anderson en Troncoso y

Baiera africana

x

Sinonimia en Artabe, 1985 y Gnaedinger y Herbst, 1999. Material estudiado. Nivel E: CTES-PB 8950a, 8969c. Comentarios. Estos ejemplares están caracterizados por tener una lámina de forma triangular, dividida por una leve incisión y coinciden con los caracteres diagnósticos de Sphenobaiera argentinae brindados por Frenguelli (1946), Artabe (1985) y Gnaedinger y Herbst (1999).

Material estudiado. Nivel E: CTES-PB 8967e. Comentarios. Este ejemplar de contorno triangular, con dos incisiones simétricas se identifica perfectamente con la diagnosis dada por Anderson y Anderson (1989) para Sphenobaiera sectina. Orden Coniferales Engler 1897 Familia Voltziaceae Arnold 1947 Género Heidiphyllum Retallack 1981 Especie tipo. Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981.

Heidiphylum elongatum (Morris) Retallack 1981 Figuras 2.14, 3.17, 4.13, 6.11

Sinonimia en Anderson y Anderson (1989) y Troncoso et al. (2000).

LUTZ et al.: PALEOFLORA DE LA FORMACIÓN LOS RASTROS, SAN JUAN, ARGENTINA

Material estudiado. Nivel C: CTES-PB 8933, 8935a–b, 8937, 8938, 8940,8941a–c, 8943a–b. Nivel D: CTES-PB 8999b, 12751b. Nivel E: CTES-PB 8944d, 8953a–e, 8966c, 8967a–b, 8969d. Comentarios. Estos ejemplares se identifican como Heidiphylum elongatum por la presencia de los siguientes caracteres: hojas de forma alargada, bordes enteros y venación paralela dicotomizada sólo en la porción basal (Retallack, 1981; Anderson y Anderson 1989; Troncoso et al., 2000)

de las ramas y hojas. El ejemplar aquí descripto corresponde a los de mayor tamaño y coincide con los de la figura 1.H de Townrow (1967); lámina 266 (figs. 9–10) de Anderson y Anderson (1989) y figura 3.C de Troncoso et al. (2000). Grupo pteridophylla (Hojas incertae sedis) Género Dejerseya Herbst 1977 Especie tipo. Dejerseya lobata (Jones y De Jersey) Herbst 1977.

Familia Podocarpaceae Endlicher 1847 Género Rissikia Townrow 1967

Dejerseya lunensis (Johnston) Anderson y Anderson 1989

Especie tipo. Rissikia media (Tenison-Woods) Townrow 1967.

Rissikia media (Tenison-Woods) Townrow 1967 Figuras 3.18, 7.1

Sinonimia en Holmes (1982) y Anderson y Anderson (1989). Material estudiado. Nivel D: 12759. Comentarios. A pesar de que el ejemplar es fragmentario, se lo asigna sin dudas a Rissikia media (Tenison-Woods) Townrow por presentar los siguientes caracteres: ramas lineares con hojas lineares con una vena media, dispuestas bilateralmente. Esta especie comprende una gran variabilidad en cuanto al tamaño

Figuras 3.19–21, 7.2–5

Sinonimia en Gnaedinger y Herbst (2004). Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 8964, 8984a, 8994e–f, 8995c, 8997d, 12682, 12690a–b, 12701, 12724c– d, 12731a, 12770a, 12775b. Comentarios. Anderson y Anderson (1989) al describir e ilustrar la variabilidad morfológica que presenta Dejerseya lunensis (Johnston) Anderson y Anderson, mostraron un histograma tomando como carácter significativo el grado de lobulación de sus hojas (p. 257, fig. 36). En esta formación

Tabla 4 - Lista de los atributos tafonómicos de los niveles fosilíferos estudiados de la Formación Los Rastros/ List of taphonomic attributes of the studied fossiliferous levels from the Los Rastros Formation Tafofacies

1

2

1

3

3

Atributos Tafonómicos

Nivel A

Nivel B

Nivel C

Nivel D

Nivel E

Restos

Detritos, impresiones

Detritos, impresiones

Detritos, impresiones

Detritos, impresiones

Detritos, impresiones

Modo de Fosilización

Impresión, compresión

Impresión, compresión

Impresión, compresión

Impresión, compresión

Impresión, compresión

Abundancia relativa

Baja/moderada

Moderada

Baja/moderada

Alta

Alta

Modificaciones postmortem

Compactación, abrasión, fragmentación

Compactación, abrasión, fragmentación

Compactación, abrasión, fragmentación

Compactación, abrasión, fragmentación

Compactación, abrasión, fragmentación

Patrón Espacial

Orientación

Sin orientación

Sin orientación

Sin orientación

Sin orientación

Sin orientación

Perfil

Concordante

Concordante

Concordante

Concordante

Concordante

Biofábrica

Empaqueta-miento

Escaso/dispersa-mente empaquetado

Dispersamente empaquetado

Escaso/dispersa-mente empaquetado

Densamente empaquetado

Densamente empaquetado

Selección

Pobre

Moderada

Pobre

Moderada/ buena

Moderada/ buena

Densidad

Baja/moderada

Moderada

Baja/moderada

Moderada/alta

Moderada/alta

Roca hospedante

Pelitas grises-negras (Fl)

Limolitas y areniscas finas grises (Fm)

Pelitas grises-negras (Fl)

Areniscas medias grises(Sh)

Areniscas medias grises(Sp)

Ambiente depositacional

Lago

Frente deltaico distal

Lago

Frente deltaico proximal

Planicie deltaica

581

AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 568 – 588

se han hallado los siguientes grados de lobulación: entero, ondulado, lobulado, superficialmente pinnado y profundamente pinnado (hojas pinnatipartidas). Dejerseya lobata (Jones y De Jersey) Herbst 1977 Figuras 3.22–23, 7.6–7

Sinonimia en Gnaedinger y Herbst (2004). Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 12684a, c; 12712c, 8988, 12740, 12743. Comentarios. Gnaedinger y Herbst (2004) han caracterizado y esquematizado las diferencias entre D. lobata y D. lunensis. Las mismas están dadas, principalmente, por la forma de las hojas y, por ende, por la distribución de los grupos de venas. Género Kurtziana Frenguelli 1942 Especie tipo. Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942.

Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942 Figuras 3.24, 7.8–9

Sinonimia en Herbst y Gnaedinger (2002). Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 12688a, 12724a. Comentarios. La característica morfológica más distintiva de esta especie es la forma de la base de las pinnas, cuya porción acroscópica es constricta y la basiscópica es decurrente, a diferencia de K. brandmayri Frenguelli 1944 cuya base es cordada. Los ejemplares de la Formación Los Rastros coinciden con los caracteres dados por Frenguelli (1942) para Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli, aunque son frondes mas pequeñas (1,5 x 0,7 mm largo por ancho) y con pinnas contiguas (Herbst y Gnaedinger, 2002). Género Rochipteris Herbst, Troncoso y Gnaedinger 2001 Especie tipo. Rochipteris lacerata (Arber) Herbst, Troncoso y Gnaedinger 2001.

Rochipteris alexandriana Herbst, Troncoso y Gnaedinger 2001 Figuras 3.25, 7.10

Material estudiado. Nivel D: CTES-PB 8986–8987. Comentarios. Fragmentos de hojas apecioladas con lámina dividida formando lacinias de 1–2 mm con venación dicotómica y anastomosadas (Herbst et al., 2001). Yabeiella Ôishi 1931 Especie tipo. Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi 1931.

Yabeiella brackebuschiana Ôishi 1931 Figuras 2.11, 7.11

Sinonimia en Gnaedinger y Herbst (1998b). Material estudiado. Nivel B: CTES-PB 8908. Comentarios. Sobre la base de las ilustraciones de Kurtz (1921). Ôishi (1931) describió muy brevemente a Y. brackebuschiana, señalando que se diferencia de Y. mareyesiaca por el ápice acuminado, el ángulo agudo de sus venas laterales y el número de venas laterales es de 11–18 por cm. Los ejemplares, a pesar de ser fragmentarios, han podido ser determinados considerando principalmente el ángulo de sus venas laterales con respecto a la vena media. Anderson y Anderson (1989) al hacer la descripción de esta especie en la Formación Molteno, sinonimizaron, dentro de Y. brackebuschiana a (1) Y. spatulata Ôishi 1931, (2) Y. wielandi Ôishi 1931, (3) Y. crassa Jones y De Jersey 1947 y (4) Y. dutoiti Ôishi 1931, razón por lo que se hace muy difícil reconocer dentro de las ilustraciones presentadas los ejemplares, que a nuestro criterio, son típicamente de Y. brackebuschiana. En este trabajo se sigue el criterio de Stipanicic et al. (1996), Gnaedinger y Herbst (1998b) y Lutz (2006) de distinguir cinco especies en Yabeiella. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Consideraciones taxonómicas El estudio sistemático de la tafoflora de la Formación Los Rastros permitió determinar 31 taxones, de los cuales 12 ya fueron citados anteriormente y 19 son descriptos por primera vez para esta unidad (Tab. 2). En la Tabla 3 se muestra la composición paleoflorística por niveles fosilíferos de la Formación Los Rastros y si tomamos en cuenta la distribución de los taxones en éstos niveles analizados, se observan diferencias en cuanto a la diversidad genérica y específica.

Figura 6. 1, Xylopteris densifolia (Du Toit) Frenguelli (CTES-PB 8927); 2–3, Zuberia sahnii (Seward) Frenguelli (CTES-PB 12632); 4, Pachydermophyllum praecordillerae (Frenguelli) Retallack (CTES-PB 8984b); 5, Zuberia zuberi (Szajnocha) Frenguelli (CTES-PB 8961); 6, Baiera africana Baldoni (CTES-PB 8944b); 7, Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli (CTES-PB 8950a); 8, Baiera schenkii Feistmantel (CTES-PB 8967c); 9, Baiera pontifolia (Anderson y Anderson) Lutz, Gnaedinger, Mancuso y Crisafulli comb. nov. (CTES-PB 8950b); 10, Sphenobaiera sectina Anderson y Anderson (CTES-PB 8967e); 11, Heidiphylum elongatum (Morris) Retallack (CTES-PB 8969d); 12–13, Sphenobaiera insecta Anderson y Anderson (CTES-PB 8969b). Escala/ scale bar= 0,5 cm.

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Cuando se cita escasez o abundancia de ejemplares, se refiere tanto a los presentes en el perfil estudiado en campo, como así también a los ejemplares disponibles en la colección para su estudio en este trabajo. Precisamente, las Corystospermaceae están representadas en todos los niveles, variando la diversidad genérica y específica. Así, en los niveles A y C, 1

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con escasos ejemplares y poca diversidad (una especie de Dicroidium Gothan y una de Johnstonia (Walkom) Frenguelli en el nivel inferior A), y una especie de Johnstonia en el nivel C. Mientras que, en este último nivel, son abundantes las Equisetales, en cuanto al número de ejemplares, no así en diversidad. En el resto de los niveles, las Corystopermaceae 4

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Figura 7. 1, Rissikia media (Tensión-Woods) Townrow (CTES-PB 12759); 2–5, Dejerseya lunensis (Johnston) Anderson y Anderson (2=CTESPB 12690a, 3= CTES-PB 12775b, 4= CTES-PB 12770a, 5= CTES-PB12731a); 6–7, Dejerseya lobata (Jones y de Jersey) Herbst (6=CTES-PB 12740, 7=CTES-PB 8988); 8–9, Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli (8=CTES-PB 12724a, 9=CTES-PB12688a); 10, Rochipteris alexandriana Herbst, Troncoso y Gnaedinger (CTES-PB 8987); 11, Yabeiella brackebuschiana Ôishi (CTES-PB 8908). Escala/ scale bar= 0.5 cm

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son dominantes en cuanto a diversidad genérica y específica, y abundancia de ejemplares. Esto es: Nivel B, con representantes de Johnstonia (2 especies), Xylopteris (2 especies), una especie de Dicroidium y una de Zuberia; en el Nivel D, se halló mayor proporción de Dicroidium Gothan (8 especies), con Johnstonia (Walkom) Frenguelli (1 especie), y Zuberia Frenguelli (2 especies); y en el nivel E con 4 especies de Dicroidium, una especie de Johnstonia (Walkom) Frenguelli y una de Xylopteris. Las Ginkgoales (Sphenobaiera y Baiera) y las Coniferales (Heidiphyllum) caracterizan al Nivel E, el primero en cuanto a diversidad y el segundo en cuanto a números de ejemplares. Por último, el grupo de taxones incertae sedis (Pteridophylla) está bien representado en el Nivel D. En resumen, se observa mayor diversidad de Johnstonia en los niveles inferiores, mientras que Dicroidium y Zuberia en el resto de los niveles. En los niveles C, D y E están acompañados siempre por una especie de Heidiphyllum (Coniferales). Las Ginkgoales son exclusivas del nivel B y E, siendo más abundantes en este último nivel con dos géneros y 6 especies. Por último, las Osmundales solo se hallaron en el Nivel E y las Peltaspermales en el Nivel D. Consideraciones tafonómicas Los niveles estudiados muestran algunas diferencias en los atributos tafonómicos que los caracterizan y permiten comprender su relación con el ambiente depositacional (Tab. 4). En base a la variación de dichos atributos se han definido tres tafofacies. La Tafofacies 1 incluye los restos de los niveles estratigráficos A y C. Los restos hallados en los niveles estratigráficos A y C, que caracterizarían los niveles de lago abierto, son una mezcla de elementos bien preservados (más abundantes) y algunos detritos vegetales. Esta mezcla de elementos y la biofábrica (empaquetamiento escaso a disperso, pobre selección y baja a moderada densidad) de los niveles caracterizan un aporte bimodal. Los elementos vegetales habrían sido transportados por viento, por flotación en la corriente, o por la acción del oleaje desde las márgenes del lago; y según su potencial de flotación permanecen en suspensión en la columna de agua (Mancuso y Marsicano, 2008; Mancuso, 2009). Así, la composición vegetal de estos niveles refleja, en gran medida, la flora del margen del lago, mientras que los detritos indeterminados, que han sufrido mayor transporte y degradación, probablemente reflejarían la composición de la planicie deltaica (Mancuso y Marsicano, 2008; Mancuso, 2009). El nivel estratigráfico B (Tafofacies 2) es dominado por fósiles vegetales de una diversidad específica y por una biofá-

brica (empaquetamiento disperso, selección y densidad moderadas) que sugieren un transporte por flotación en el agua (Mancuso y Marsicano, 2008; Mancuso, 2009). Sin embargo, los taxones identificados estarían caracterizando la flora desarrollada en el delta y que llega al lago con poco transporte en flotación y son depositados en el frente deltaico distal. La Tafofacies 3 incluye a los niveles estratigráficos D y E que son dominados por detritos vegetales indeterminados, y en menor medida restos identificables. En estos niveles domina la fragmentación de los restos y una biofábrica (empaquetamiento denso, moderada a buena selección y moderada a alta densidad) relacionada al transporte por flotación y carga de lecho en agua con cierta turbulencia (Mancuso y Marsicano, 2008; Mancuso, 2009). Los restos identificables, aunque escasos en proporción, son muy diversos y están reflejando la vegetación del delta y del sistema afluente más cercano. Algunos autores (e.g., Ferguson, 1985; Gastaldo et al., 1987; Spicer, 1991; Martín-Closas, 1995) han registrado en diferentes sistemas lacustres de diferentes edades, características similares a las observadas en las asociaciones tafoflorísticas de la Formación Los Rastros. Se pueden identificar las paleocomunidades vegetales (Fig. 8) que caracterizarían a los márgenes del lago domina-

Figura 8. Reconstrucción de la paleocomunidad vegetal de la Formación Los Rastros para el area del Parque Provincial Ischigualasto y los caminos tafonómicos que conducen al registro fósil (modificado de Mancuso, 2009)/ Plant paleocommunity reconstruction of the Los Rastros Formation for the Ischigualasto Provincial Park area and taphonomic pathways that lead to the recorded fossil occurrences (modified from Mancuso, 2009).

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do por Neocalamites, con Dicroidium y Johnstonia como elementos subordinados. La vegetación en el delta y los sistemas afluentes, es mucho más diversa, incluyendo las corystospermas (con predominio de Dicroidium y Zuberia), coníferas, (Heidiphyllum y Rissikia), Pteridophylla (hojas incertae sedis), y Ginkgoales (Baiera y Sphenobaiera). Agradecimientos A la Secretaría General de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional del Nordeste que mediante la financiación del PI 724 hizo posible la realización de este trabajo. El financiamiento adicional fue provisto por el CONICET.

BIBLIOGRAFÍA Anderson, J.M. y Anderson, H.M. 1983. Palaeoflora of Southern Africa: Molteno Formation (Triassic) 1, Part 1–2. Introduction: Dicroidium. A.A. Balkema, Rot­terdam, 227 p. Anderson, J.M. y Anderson, H.M. 1989. Palaeoflora of Southern Africa: Molteno Formation (Triassic). 2. Gimnosperms (excluding Dicroidium). A.A. Balkema, Rot­terdam, 567 p. Artabe, A. E. 1985. Estudio sistemático de la tafoflora triásica de Los Menucos. Provincia de Río Negro Argentina 1- Sphenophyta, Filicophyta, Pteridospermophyta. Ameghiniana 22: 3–22. Artabe, A.E. 1990. Revalidación del género triásico Zuberia Frenguelli 1943, Familia Corystospermaceae. Revista del Museo de La Plata 9: 145–157. Artabe, A.E., Morel, E.M. y Ganuza, D.G. 2007. Las floras triásicas de la Argentina. En: S. Archangelsky, T. Sánchez y E.P. Tonni (Eds.), Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 11, Ameghiniana 50° aniversario, p. 75–86. Baldoni, A.M. 1980. Revisión de las especies del género Xylopteris (Corystospermaceae) en el Triásico de Argentina, Australia y Sudáfrica. Ameghiniana 17:135–155. Bossi, G. 1971. Análisis de la Cuenca Ischigualasto-Ischichuca. Primer Congreso Hispano-Luso- Americano Geología Económica 2: 611–626. Braun, C. F.W. 1843. Die fissilen Gewächse aus den Grezschiten zwischen dem Lias und Keuoer des neu aufgefundenen Planzelager in dem Steinbruche von Veitlahm. Flora 30: 81–87. Brett, C.E. y Baird, G.C. 1986. Comparative Taphonomy: a key to paleoenvironmental interpretation based on fossil preservation. Palaios 1: 207–227. Brongniart, A. 1849. Dictionaire Universal d’Histoire Naturelle, vol 13. Renard, Martinet et Cie., Paris, p. 1–127. Caselli, A.T. 1998. [Estratigrafía y sedimentología de las Formaciones Patquía (Pérmico) y Talampaya (Triásico inferior) en las Sierras Pampeanas Noroccidentales y Precordillera Central (provincias de La Rioja y San Juan). Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires, 437 p. Inédito] Caselli, A.T., Marsicano, C.A. y Arcucci, A.B. 2001. Sedimentología y paleontología de la Formación Los Colorados, Triásico superior (provincias de La Rioja y San Juan, Argentina). Revista de la Asociación Geológica Argentina 56: 173–188. Contreras, V.H., Bracco, A. y Sill, W. 1997. Primer registro de restos de tetrápodos en la Formación Los Rastros (Triásico Medio), Parque Provincial Ischigualasto, San Juan, Argentina. Ameghiniana 34: 534. Crisafulli, A y Lutz, A. 2008. Un nuevo tallo permineralizado de Equisetales de la Formación Los Rastros (Triásico Medio-Superior), provincia de San Juan, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie 10: 71–79. D’Angelo, J.A. 2006. Analisys by Fourier transform infrared spectroscopy

586

of Johnstonia (Corystospermales, Corystospermaceae) cuticles and compressions from the Triassic of Cacheuta, Mendoza, Argentina. Ameghiniana 43: 669–685. Du Toit, A.L. 1927. The fossil flora of the upper Karroo Beds. Annals of the South African Museum 22: 289–420. Feistmantel, O. 1889. Übersichtliche Darstellung der geologisch-palaeontologischen Verhältnisse Süd-Afrikas. I. Theil: Die Karroo-Formation und die dieselben unterlagernden Schichten. Abhandlungen der mathematisch-naturwissenschaftliche Classe der königlich böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften Folge 7, Band 3(6): 1–89. Ferguson, D.K. 1985. The origin of leaf-assemblages new light on an old problem. Review of Palaebotany and Palynology 46: 117–188. Florin, R. 1936. Die Fossilen Ginkgophyten von Franz-Joseph-Land nebst Erörterungen über vermeintliche. Cordaitales mesozoischen Alters. 2 Allgemeiner teil. Palaeontographica Abteilung B 81: 71–173. Frenguelli, J. 1941. Dicroidium stelznerianum (Gein.) nov. comb. Notas del Museo de La Plata. Paleontología 6: 393–403. Frenguelli, J. 1942. Contribuciones al conocimiento de la flora del Gondwana superior en la Argentina. Chiropteris barrealensis n. sp.. Notas del Museo La Plata 7, Paleontología 51: 341–353. Frenguelli, J. 1943. Reseña crítica de los géneros atribuidos a la Serie de “Thinnfeldia”. Revista del Museo de La Plata, nueva serie, Paleontología 2: 225–342. Frenguelli, J. 1944a. La serie del llamado Rético en el Oeste argentino. Notas del Museo de La Plata 9, Geología 30: 261–269. Frenguelli, J. l944b. Las especies del género “Zuberia” en la Argentina. Anales del Museo de La Plata, Paleontología: sección B. Paleobotánica 1: 3–30. Frenguelli, J. 1946. Contribuciones al conocimiento de la Flora del Gondwana Superior en la Argentina. Ginkgoales de los estratos de Potrerillo en la Precordillera de Mendoza. Notas del Museo de La Plata 11: 101–127. Frenguelli, J. 1947. El género “Cladophlebis” y sus representantes en la Argentina. Anales del Museo de La Plata (nueva serie), Paleontología: sección B. Paleobotánica 2: 5–74. Frenguelli, J. 1948. Estratigrafía y edad del llamado “Rético” en la Argentina. Anales de la Sociedad Argentina de Estudios Geográficos 8: 159–309. Gastaldo, R.A., Douglass, D.P. y McCarroll, S.M. 1987. Origin, characteristics, and provenance of plant macrodetritus in a Holocene crevasse splay, Mobile Delta, Alabama. Palaios 2: 229–240. Geinitz, H.B. 1876. Über rhätische Pflanzen und Thierreste in den Argentinischen Provinzen La Rioja, San Juan und Mendoza. Palaeontographica Abteilung B 3: 1–14. Gnaedinger, S y Herbst, R. 1998a. La Flora Triásica del Grupo El Tranquilo, Provincia de Santa Cruz (Patagonia). Parte IV. Pteridospermae. Ameghiniana 35: 33–52. Gnaedinger, S y Herbst, R. 1998b. La Flora Triásica del Grupo El Tranquilo, Provincia de Santa Cruz (Patagonia). Parte V. Pteridophylla. Ameghiniana 35: 53–65. Gnaedinger, S. y Herbst, R. 1999. La flora Triásica del Grupo El Tranquilo, provincia de Santa Cruz (Patagonia). VI. Ginkgoales. Ameghiniana 36: 275–296 Gnaedinger, S. y Herbst, R. 2001. Pteridospermas Triásicas del Norte Chico de Chile. Ameghiniana 38: 281–298. Gnaedinger, S. y Herbst, R. 2002. La Flora Triásica del Grupo El Tranquilo, Provincia de Santa Cruz (Patagonia). Parte VII. Cycadophyta. Ameghiniana. 35: 32–52. Gnaedinger, S y Herbst, R. 2004. Pteridophylla Triásicas del Norte de Chile. Parte II. Dejerseya Herbst, Linguifolium (Arber) Retallack y Yabeiella Ôishi. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie 6: 49–59.

LUTZ et al.: PALEOFLORA DE LA FORMACIÓN LOS RASTROS, SAN JUAN, ARGENTINA Gothan, W. 1912. Uber die Gattung Thinnfeldia Ettingshausen. Abhandl Naturhistor Gesellsch 19:67–80.

Fauna from the Los Rastros Formation (Bermejo Basin), La Rioja Province (Argentina): their context, taphonomy and paleobiology. Ameghiniana 44: 337–348.

Groeber, P. y Stipanicic, P.N. 1953. Triásico. En: P. Groeber, P.N. Stipanicic y A.R.G. Mingramm (Eds.), Mesozoico. Geografía de la República Argentina. Sociedad Argentina de Estudios Geográficos, Buenos Aires, p. 13–141.

Marsicano, C.A., Arcucci, A., Mancuso, A.C. y Caselli, A. 2004. EarlyMiddle Triassic tetrapod footprints of southern South America: a phylogenetic approach. Ameghiniana 41:171–184.

Halle, T. G., 1908. Zur Kenntnis der mesozoichen Equisetales Schwedens. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 43: 1–57.

Martín-Closas, C. 1995. Plant taphonomy of La Cerdanya Basin (Vallesian, Eastern Pyrenees). Geobios 18: 287–298.

Heim, A. 1949. Estudio geológico del carbón “Rético” y del valle de la Peña (provincias de San Juan y La Rioja). Ministerio de Industria y Comercio de la Nación, Boletín 69: 5–43.

Martinov, I. I. 1820. Tekhno-botanicheskii Slovar. Rossilska Akademia, San Petersburgo, p. 1–445 (en ruso).

Herbst, R. 1977. Sobre Marattiales (Filicopsida) triásicas de Argentina y Australia. Parte II. Los géneros Danaeopsis y Rienitsia. Ameghiniana 14: 19–32. Herbst, R y Gnaedinger, S. 2002. Kurtziana Frenguelli (Pteridospermae? incertae sedis) y Alicurana nov. gen. (Cycadopsida) del Triásico y Jurásico de Argentina y Chile. Ameghiniana 39: 331–341. Herbst, R., Troncoso, A. y Gnaedinger, S. 2001. Rochipteris nov. gen. Incertae Sedis (=Chiropteris pro parte) del Triásico Superior de Argentina y Chile. Ameghiniana 38: 257–269. Holmes, W.B.K. 1982. The Middle Triassic flora from Benolong, near Dubbo, central-western New South Wales. Alcheringa 6: 1–33 Holmes, W.B.K. y Anderson, H. 2005. The Middle Triassic megafossil flora of the Basin Creek Formation, Nymboida Coal Measures, New South Wales, Australia. Part 4. Umkomasiaceae. Dicroidium and affiliated fructifications. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 126: 1–37 Jain, R.K. y Delevoryas, T. 1967. A Middle Triassic Flora from the Cacheuta Formation, Minas de Petróleo, Argentina. Palaeontology 10: 564–589. Jones, D.G. y de Jersey N.J. 1947. The flora of the Ipswich Coal MeasuresMorphology and Floral Succession. Department of Geology, University of Queensland. 3: 1–88. Kokogián, D. A., Spalletti, L.A., Morel, E.M., Artabe, A.E., Martínez, R.N., Alcober, O.A., Milana, J.P. y Zavattieri, A.M.. 2001. Estratigrafía del Triásico argentino. En: A.E. Artabe, E.M. Morel y A.B. Zamuner (Eds.), El Sistema Triásico en la Argentina. Fundación Museo de La Plata “Francisco Pascasio Moreno”, La Plata, p. 23–54. Kurtz, F. l921. Atlas de las plantas fósiles de la República Argentina. Actas de la Academia Nacional Ciencias Córdoba 7: 129–153. Lutz, A. I. 2006. [Paleoflora de la Formación Carrizal (Triásico Medio-Superior), Cuenca de Marayes-El Carrizal, provincia de San Juan, Argentina. Tesis Doctoral. Universidad Nacional del Nordeste, 169 p. Inédita] Mancuso, A.C. 2003. Continental fish taphonomy: a case study in the Triassic of Argentina. Journal of South American of Earth Sciences 16: 275–286. Mancuso, A.C. 2005a. [Tafonomía en ambientes lacustres: estudio integral de las asociaciones fósiles de las secuencias lacustres del Triásico Medio de la Cuenca de Ischigualasto-Villa Unión (formaciones Chañares, Los Rastros e Ischichuca). Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Aires, 208 p. Inédito] Mancuso, A.C. 2005b. Revisión y aportes a la estratigrafía de la sección inferior del Grupo Agua de la Peña (Triásico Medio, Argentina). 16° Congreso Geológico Argentino (La Plata), Actas 3: 415–422. Mancuso, A.C. 2009. Taphonomic analysis in lacustrine environment: two very different Triassic lake paleoflora contexts from Western Gondwana. Sedimentary Geology 222: 149–159. Mancuso, A.C. y Marsicano, C.A. 2008. Paleoenvironments and taphonomy of a Triassic lacustrine system (Los Rastros Formation, CentralWestern Argentina). Palaios 23: 535–547. Mancuso, A.C., Gallego, O. y Martins-Neto, R.G. 2007. The Triassic insect

Martins-Neto, R.G., Gallego, O. y Mancuso, A.C. 2006. The Triassic insect fauna from Argentina. Coleoptera from Los Rastros Formation (Bermejo Basin), La Rioja province. Ameghiniana 43: 591–609. Martins-Neto, R.G., Mancuso, A.C. y Gallego, O. 2005. The Triassic Insect Fauna from Argentina. Blattoptera from the Los Rastros Formation (Bermejo Basin), La Rioja Province. Ameghiniana 42: 705–723. Melchor, R.N. 2004. Trace fossil distribution in lacustrine deltas: example from the Triassic rift lake of the Ischigualasto-Villa Unión basin, Argentina. En: D. McIlroy (Ed.), The application of ichnology to palaeoenvironmental and stratigraphyc analysis, Geological Society, London, Special Publications 228: 335–354. Milana, J.P. 1999. Anatomía de parasecuencias en un lago de rift y su relación con la generación de hidrocarburos, cuenca triásica de Ischigualasto, San Juan. Revista de la Asociación Geológica Argentina 53: 365–387. Milana, J.P. y Alcober, O. 1995. Modelo tectosedimentario de la cuenca triásica de Ischigualasto (San Juan, Argentina). Revista de la Asociación Geológica Argentina 49: 217–235. Morel, E.M., Artabe, A.E., Zavattieri, A.M. y Bonaparte, J.F. 2001. Cronología del Sistema Triásico. En: A.E. Artabe, E.M. Morel y A.B. Zamuner (Eds.). El Sistema Triásico en la Argentina. Fundación Museo de La Plata “Francisco Pascasio Moreno”, La Plata, p. 227–253. Ôishi, S. 1931. On Fraxinopsis and Yabeiella Oishi gen. nov.. Japanese Journal of Geology and Geography 8: 259–267. Ortiz, A. 1968. Los denominados Estratos de Ischichuca como sección media de la Formación Los Rastros. 3º Jornadas Geológicas Argentinas (Comodoro Rivadavia) 1: 333–341. Ottone, E.G. 2006. Plantas triásicas del Grupo Rincón Blanco, provincia de San Juan, Argentina. Ameghiniana 43: 477–486. Petriella, B.T. 1979. Sinopsis de las Corystospermaceae (Corystospermales, Pteridospermophyta) de Argentina, I-Hojas. Ameghiniana 16: 81–101 Retallack, G.J. 1977. Triassic vegetation: microfiche supplement to a paper by G. Retallack 1977; Reconstruction Triassic vegetation of Eastern Australasia: A new approach for the Biostratigraphy of Gondwanaland. Alcheringa 1: 253–283. Retallack, G.J. 1981. Middle Triassic megafossil plants from Long Gully near Otematata, North Otago, New Zealand. Journal of the Royal Society of New Zealand 11: 167–200. Rogers, R., Swischer III, C., Sereno, P., Monetta A., Forster, C. y Martínez, R. 1993. The Ischigualasto tetrapod Assemblage (Late Triassic, Argentina) and K/40 Ar/39 dating of dinosaur origins. Science 260: 794–797. Rogers, R.R., Arcucci, A.B., Abdala, F., Sereno, P.C., Forster, C.A. y May, C.L. 2001. Paleoenvironment and taphonomy of the Chañares Formation tetrapod assemblage (Middle Triassic), northwestern Argentina: spectacular preservation in volcanogenic concretions. Palaios 16: 461–481. Romer, A.S. y Jensen, J.A. 1966. The Chañares (Argentina) triassic reptile fauna. II Sketch of the geology of the Rio Chañares-Rio Gualo region. Breviora 252: 1–20. Speyer, S.E. y Brett, C.E. 1986. Trilobite taphonomy and Middle Devonian taphofacies. Palaios 1: 312–327.

587

AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 568 – 588 Spicer, R.A. 1991. Plant taphonomic processes. En: P.A. Allison y D.E.G. Briggs (eds.), Taphonomy: Releasing the data locked in the fossil record, Plenum, Nueva York, p. 72–113.

Uliana, M.A. y Biddle, K. 1988. Mesozoic-Cenozoic paleogeographic and geodynamic evolution of southern South America. Revista Brasileira de Geociências 18: 172–190.

Spicer, R.A. y Wolfe, J.A. 1987. Plant taphonomy of late Holocene deposits in Trinity (Clair Engle) Lake, northern California. Paleobiology 13: 227– 245.

Walkom, A.B. 1925. Fossil Plants from the Narrabeen stage of the Hawkesbury Series. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 1: 214–224.

Stipanicic, P.N. 1969. Las sucesiones triásicas argentinas. Gondwana Stratigraphy, Proceedings of the 1st International Union of Geological Sciences (UNESCO, París), Gondwana Symposium: 1121–1149.

Zamuner, A.B., Zavattieri, A.M., Artabe, A.E. y Morel, E.M. 2001. Paleobotánica: En: A.E. Artabe, E.M., Morel y A.B Zamuner (Eds.), El Sistema Triásico en la Argentina. Fundación del Museo de La Plata “Francisco Pascasio Moreno”, La Plata, p.181–184.

Stipanicic, P.N. 2002. Introducción. En: P.N. Stipanicic y C.A. Marsicano (Eds.), Léxico Estratigráfico de la Argentina. Volumen VIII. Triásico. Asociación Geológica Argentina, Buenos Aires, Serie ``B´´ (Didáctica y Complementaria) 26: 1–24. Stipanicic, P.N. y Marsicano, C.A. 2002, Léxico Estratigráfico de la Argentina. Volumen VIII. Triásico. Asociación Geológica Argentina, Buenos Aires, Serie ``B´´ (Didáctica y Complementaria) 26: 1–343. Stipanicic, P.N., Herbst, R. y Bonetti, M.I.R. 1996. Floras Triásicas. En: P.N. Stipanicic y M.A. Hünicken (Eds.), Revisión y actualización de la obra paleobotánica de Kurtz en la República Argentina. Actas de la Academia Nacional de Ciencias 11: 127–198. Thomas, H.H. y Bose, M.N. 1955. Pachydermophyllum papillosum gen. et sp. nov. from the Yorkshire Jurassic. Annals and Magazine of Natural History 12: 335–543

Zavattieri, A.M. 2002. Anexo 4. Microfloras. En: P.N. Stipanicic y C.A. Marsicano (Eds.), Léxico Estratigráfico de la Argentina. Volumen VIII. Triásico. Asociación Geológica Argentina, Buenos Aires, Serie ``B´´ (Didáctica y Complementaria) 26: 318–321. Zavattieri, A.M. y Batten, D.J. 1996. Miospores from Argentinian Triassic deposits and their potential for intercontinental correlation. En: J.Jansonius y D.C. McGregor (Eds.), Palynology: principles and applications. American Association of Stratigraphic Palynologists Foundation 2: p. 767–778. Zavattieri, A.M. y Melchor, R.N. 1999. Estudio palinológico preliminar de la Formación Ischichuca (Triásico), en su localidad tipo (Quebrada de Ischichuca Chica), provincia de La Rioja, Argentina. Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 6: p. 33–38.

Townrow, J.A. 1966. On Dicroidium odontopteroides and D. obtusifolium in Tasmania. The Palaeobotanist 14: 128–136. Townrow, J.A. 1967. On Voltziopsis, a southern conifer of lower Triassic age. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 173–188. Troncoso, A. y Herbst, R. 1999. Las Ginkgoales del Triásico del Norte de Chile. Revista Geológica de Chile 26: 255–273.

doi: 10.5710/AMGH.v48i4(348)

Troncoso, A., Gnaedinger, S. y Herbst, R. 2000. Heidiphyllum, Rissikia y Desmiophyllum (Pinophyta, Coniferales) en el Triásico del norte chico de Chile y sur de Argentina. Ameghiniana 37:119–127.

Recibido: 7 de junio de 2010 Aceptado: 8 de marzo de 2011

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