Dr. Luis Alberto Lightbourn Rojas, PhD
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DISRUPTIVE
NANOFEMNTOLOGY
IN
SYSTEMS
BIOLOGY
Rotaxanos, Fulvalenos y Catenanos: Nanocompuestos Optimizadores de la Longitud de Onda para la Fotosíntesis en condiciones criticas
2015
Inicio de la Solución: Antocianinas y Nutrición
Las hojas que contienen antocianinas absorben más radiación en la región verde y amarilla del espectro visible (radiación par)
NPK
Hatier and Gould, 2009; Lightbourn et al., 2011; Singh et al., 2012
Luz Reflejada
Luz Absorbida
Luz Trasmitida
Lightbourn, 2010
Tautocrónia de la Luz
NANOClústeres de Selenio, Níquel, Titanio y Polioxomolibdato
Zn
Salisbury and Ross, 1994; Lightbourn, 2011
Solución: Almacenamiento de Luz
Respuesta de la Planta a la Luz UV
Reducción del área foliar
Reducción de elongación de tallos
Deposición de
Cera en Cutícula
Foto inhibición
Síntesis de metabolitos secundarios
Función de metabolitos secundarios
Protección Contra la Radiación UV
Capacidad antioxidante
Modular Cascada de Transducción de Señales
Efecto del Incremento de Temperatura
Fotosíntesis y Temperatura
Agua
Fotones
Membrana Tilacoide
Fotones transfieren su energía al fotosistema II
Fase Luminosa
Dióxido de carbono
Fase Oscura
Las reacciones de la fase luminosa generan diferencia de carga en el tilacoide y el estroma
La cadena de transporte de electrones bombea más protones al estroma
El fotosistema II libera oxígeno y protones
Hollósy, 2002
-1.6
-1.2
-0.8
-0.4
0.0
0.4
0.8
1.2
Potencial Electroquímico (volts)
H2O
P680
hv
hv
P680
Feofitina
Plastoquinona
QH2
Complejo AF
Citocromo
Plastocianina
P700
P700
A0
Quinona (A1)
Fx
Ferredoxina
NADP+
Glucólisis
Glucosa
Glucosa-6-Fosfato
2-Gliceraldehído-3-Fosfáto
2,3 Bifosfoglicerato
2-Piruvato
2 Acetil CoA
2 NAD+
2 NADH
2 Isocitrato
2 Citrato
2 Oxalacetato
Malato
2 Fumarato
2 Succinato
2 Succinil CoA
2 α-cetoglutarato
2 NAD+
2 NADH
2 NAD+
2 NADH
2 NAD+
2 NADH
Fenómeno Fotosintético
05
Sequía
04
Fitopatogenos
01
Radiación UV
02
Temperatura
03
Salinidad
Efectos del Cambio Climático en Plantas
Crecimiento y Desarrollo de las Plantas
Radiación Solar
Fototropismo
Fotosíntesis
Fotomorfogénesis
Temperatura
Energía que afecta la actividad catbólica
Fotosíntesis y Temperatura
Energía Solar
Aire
Agua
Cloroplasto
O2
O2
I1
I2
I3
I1 = Radiación Ultravioleta
I2 = Luz Visible
I3 = H+ Inducen la Interconversión
entre los estados 5, 6 y 7; el estado 5 no absorbe en la región visible, el estado 6 (amarillo-verde) absorbe a 401 nm (01), el estado 7 absorbe a 563 nm (02) púrpura.
Optimización de la Fotosíntesis
N
Me
Me
8
N
N
N
H
H+
N
Me
Me
9
N
N
N
H
H+
H
+
Optimización de la Fotosíntesis
Los (H+) controlan la interconversion reversible entre 8 y 9, en respuesta a los estímulos ultravioleta (I1) y visible (I2). El switch triple intramolecular modula el radio entre las dos formas y la absorbancia (O) de a través de transferencia protónica fotoinducida, la tabla de verdad y la secuencia lógica del circuito muestran como se lleva a cabo la comunicación intramolecular.
I2
I1
O1
NOR
I1
I1
O
X
Optimización de la Fotosíntesis
PROBLEMA: El Cambio Climático
El efecto invernadero acrecentado por la contaminación es la causa del calentamiento global. La atmósfera modificada retiene más calor
Calentamiento Global
Fenómeno que retiene parte de la radiación emitida por el sol y que ingresa a la atmósfera
Efecto Invernadero
Calentamiento Global-Temperatura
Aumento en la Temperatura
Sequía
Mayor incidencia de Radiación UV
Gel Sólido
Líquido Cristalino
Desorganización de la membrana
q < W
q >>> W
ΔE = q - W
Fulvalenos, Rotaxanos y Catenanos
Muchas Gracias
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O
O
O
O
O
O
N
CN
3
I1
I2
O
1
2
3
Emisión H
Baja
Alta
Alta
Baja
+
I
O
Emisión
Se
K
+
+
Baja
Baja
Alta
Alta
Baja
Alta
Baja
Alta
Baja
Alta
Alta
Alta
I1
I2
O
Emisión
H
Ni
+
+
Baja
Baja
Alta
Alta
Baja
Alta
Baja
Alta
Baja
Baja
Baja
Baja
Fulvalenos, Rotaxanos y Catenanos
a
5+9
b
5+9
c
6+8
e
6+8
d
6+8
I1
I2
I2
I2
I2
I1
I1
I1
I1
Optimización de la Fotosíntesis
En este caso al estar mas simple el circuito, tenemos solo 2 entradas de datos o variables (I1 e I2) y vemos que solo cuando ambas entradas son 0 o falsas, tenemos una salida 1 o verdadera, de igual forma que pasa al ser ambas entradas verdaderas
Este fenómeno es representado con el circuito que esta constituido de compuertas lógicas AND y NOT
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20/10/2015
Nº
Mi interpretación es que a través de lo que es un circuito lógico (con compuertas lógicas AND) y sus tablas de verdad, se hace la representación de un fenómeno, en el que tenemos 3 datos o factores de entrada, que son: Radiación UV, luz visible y los H+ . Además teniendo las salidas O, O1, O2, O3.
Los 401 nm y los 563 nm, son longitudes de onda de la luz visible
En la tabla 1 vemos que solo cuando las 3 entradas son falsas o 0, tenemos una salida verdadera o 1
En la tabla 2 las variables de entrada permanecen, con excepción de la ultima, en que se repiten las variables del caso 6 (I1=1, I2=1, I3=0), pero la salida varia de un caso a otro
Que significan las O, O1, O2 y O3???? Eso me falta para entender mas las tablas, Sé usar tablas de verdad y circuitos lógicos, pero necesito saber que son las variables "O'
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S
S
S
S
N
N
N
N
+
+
+
O
O
O
O
O
OH
O
O
O
OH
O
4
TETRAHIAFULVALENo (TTF)
BIPINIDINIUM (BIPY)
ABSORBANCia
Baja
Baja
Alta
Baja
Alta
Baja
Alta
Baja
Alta
alta
alta
baja
Fulvalenos, Rotaxanos y Catenanos
Me
Me
Me
Me
N
N
N
N
N
N
Ni+2
Me
Me
Me
Me
Me
Me
N
Me
N
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
N
O
t-bu
Et
t-bu
+
+
N
+
+
POLIETER MACROCÍCLICO
BIPIRIDINIUM
ELECTROACTIVO
5 nm
Ni (II)
FOTOACTIVO EN TREISBIPYRIDINA
"STOPPER"
Fulvalenos, Rotaxanos y Catenanos
Actualmente se ha desarrollado una nueva tecnología en nutrición vegetal que consiste en NANOclusters de selenio, níquel, titanio y polióxomolibdato en base fulvalénica rotaxáno-catenanánica, generando dendrímeros de secuencia ortogonal que son nanosomas intratilacoidicos, los cuales permite optimizar la eficiencia fotosintética al captar, almacenar y mantener de forma más disponible la energía proporcionada por el rayo monocromático de 563 nm. Por lo tanto, induce la optimización de la fotosíntesis fungiendo como una reserva lumínica a nivel de los cloroplastos. Esto contribuye a mantener el metabolismo de la planta, lo cual se traduce en la estabilidad fitotáxica, y por ende, a la estabilidad de la producción, independientemente de cualquier condición adversa como lo es la exposición a la radiación UV (Lightbourn, 2011b).
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Se ha demostrado, que con la aplicación de una dosis alta de radiación fotosintéticamente activa (PAR) en conjunto con niveles bajos de radiación UV-B, los niveles de Rubisco no se ven afectados; por lo que una cantidad suficiente de radiación PAR disminuye los efectos adversos de la radiación UV (Hollósy, 2002). Por otra parte la inhibición de la actividad del PSII en hojas intactas durante el estrés por calor a 40 °C es mitigada si se realiza durante una iluminación de baja intensidad. Esto es debido a que la luz es la encargada de activar los mecanismos de adaptación del aparato fotosintético ante el estrés por temperatura, especialmente la reparación de los fotosistemas, los cuales necesitan de una baja intensidad de luz para llevar a cabo la fosforilación de proteínas y la estimulación de la actividad de diversas enzimas. En contraste, una iluminación fuerte acelera el proceso del deterioro del PSII (Carpentier, 2005; Allakhverdiev et al., 2008).
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El clima de un planeta es determinado por la masa total del mismo, su distancia respecto de la(s) estrellas más cercanas (en el caso de la Tierra, el Sol) y la composición química de su atmósfera (González et al., 2003). El último de los factores anteriormente mencionados es el más variable, tanto de forma natural como por las actividades de los organismos que lo habitan, en especial el hombre. En las últimas décadas se han presentado una gran diversidad de cambios ambientales, que están afectando la vida en la Tierra, por lo que existe una gran variedad de estudios con respecto al cambio climático, los cuales se enfocan en distintos factores como el incremento en las concentraciones de CO2 atmosférico, derretimiento de los polos, sequías, cambios en los patrones de precipitación, velocidad de vientos, cambios bruscos de temperatura, calentamiento global e incremento de la radiación ultravioleta, entre otros (Bellard et al., 2012).
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Los efectos del cambio climático sobre los seres vivos se pueden clasificar en cuatro categorías (Gonzáles et al., 2003): 1) Distribución geográfica (tendencia de algunas especies a desplazarse); 2) adaptación (cambios micro-evolutivos in situ); 3) fisiológicos (fotosíntesis, respiración y crecimiento) y 4) fenológicos (alteraciones en los ciclos de vida por efecto del foto-periodo, horas frío, etcétera). Por lo que los cambios en la radiación y la temperatura son los factores que tienen más incidencia en los organismos presentes en la Tierra, especialmente en las plantas, que son la base energética de la vida en el planeta al transformar la energía solar en energía química, la cual es tomada por el resto de los organismos como alimento.
Las plantas son los organismos más expuestos a los cambios ambientales ya que no pueden migrar del lugar donde se desarrollan, por lo que son una base referencial indispensable para el conocimiento de las repercusiones que tiene el cambio climático en la Tierra. Los cambios en el ambiente que producen un impacto negativo en el crecimiento y desarrollo de las plantas son considerados como factores de estrés (Bray et al., 2000) y pueden ser clasificados en primarios, cuando el factor de estrés afecta directamente el desarrollo de la planta, y en secundarios, cuando el factor de estrés proporciona la generación de especies reactivas de oxígeno (ROS) las cuales afectan negativamente el metabolismo de la planta (Ahmad y Prasad 2012).
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El crecimiento de las plantas se define como un incremento en la materia seca, mientras que el desarrollo es el incremento en el número y dimensión de los órganos por división y/o expansión celular: hojas, ramas, espigas, flores, raíces, etcétera. La tasa de crecimiento es proporcional al producto de la tasa de actividad catabólica y la eficiencia para convertir fotosintatos en biomasa estructural; por lo tanto, el crecimiento vegetal es extremadamente sensible a la temperatura (Lightbourn, 2011a; Źróbek-Sokolnik, 2012). Mientras que la radiación solar (radiación electromagnética) es uno de los factores más determinantes en el crecimiento y desarrollo de las plantas (Carrasco-Ríos, 2009), ya que interviene en diversos procesos importantes como la fotosíntesis, el fototropismo, fotomorfogénesis, apertura de estomas, temperatura del suelo y de la planta, entre otros (Salisbury y Ross, 1994; Castilla, 2007).
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En las últimas décadas se ha observado un incremento de la temperatura que están afectando gravemente los procesos biológicos de la Tierra. Este aumento de temperatura está distribuido por todo el planeta; por ejemplo, en la región ártica, el promedio de las temperaturas ha aumentado a un ritmo que duplica casi el promedio mundial de los últimos cien años (IPCC, 2007).
La temperatura no es una medida de cantidad o concentración de una substancia o de la energía total. La temperatura mide el movimiento molecular, es decir, la energía cinética de las moléculas dentro del sistema. En consecuencia, los índices de velocidad de todas las reacciones elementales se incrementan exponencialmente con los incrementos de temperatura (Lightbourn, 2011a). La primera ley de la termodinámica menciona que el calor añadido en un sistema menos el trabajo realizado por este nos producirá un cambio en la energía interna del sistema:
ΔE = q - W
donde ΔE es el cambio en la energía interna del sistema, q es la cantidad de calor añadido y W es el trabajo ejercido por el sistema, en este caso nos referiremos a las plantas como el sistema en cuestión. Si q < W entonces la energía interna del la planta disminuye hasta llegar a la muerte mientras que si q >>> W el calor dentro de la planta incrementará hasta provocar la desnaturalización de sus componentes (Lightbourn et al., 2012). Por lo tanto, un cambio de pocos grados centígrados da lugar a un cambio significativo en la tasa de crecimiento, ya que no hay rangos en los cuales los cambios de temperatura dejen de afectar las tasas de crecimiento, por lo que es incorrecto hablar de rangos de estrés por temperatura, lo correcto es hablar de estrés por temperatura-tiempo (Lightbourn, 2011a).
El estrés en plantas provocado por la temperatura es clasificado en tres tipos: 1) daño por frío, 2) daño por congelación y 3) por altas temperaturas. Esto debido a que cada especie o variedad posee, en cualquier estado determinado de su ciclo de vida, una temperatura mínima debajo de la cual no crece, una temperatura óptima (o rango de temperaturas) en la que crece con una tasa máxima y una temperatura máxima por encima de la cual no crecerá y con las que incluso puede morir (Salisbury y Ross, 1994; Źróbek-Sokolnik, 2012). Es por ello que se define a la temperatura como un factor ambiental que afecta de forma significativa los procesos biológicos en todos los organismos al modificar principalmente las propiedades de las membranas, los niveles de actividad enzimática, la velocidad de las reacciones químicas, así como las soluciones del floema, del xilema y del citoplasma (Taiz y Zeiger 2002; Źróbek-Sokolnik, 2012).
Las membranas se encuentran en uno de tres posibles estadios dependiendo del ambiente externo: 1) como una fase líquida cristalina, la cual representa el rango de fluidez en el cual la membrana y sus componentes funciona naturalmente; 2) como un gel sólido, el cual representa una membrana que retiene su conformación pero es rígida y en consecuencia no es funcional; 3) y las fases hexagonal y cúbica, la cual representa una desorganización de la membrana por ambientes extremos (Nilsen y Orcutt, 1996). En el primer estadio mencionado tenemos un equilibrio en la ecuación de la primera ley de la termodinámica, mientras que los casos dos y tres se derivan de un desbalance entre el trabajo realizado por la planta y el calor añadido (Lightbourn et al., 2012).
6
8
La fotosíntesis es una de las rutas metabólicas más sensibles a la temperatura, especialmente el fotosistema II. Las temperaturas elevadas causan desorganización del complejo antena, cambios en el apilamiento de los grana, alteraciones en el tamaño y distribución de las partículas membranales e incremento en la permeabilidad de los tilacoides. La habilidad para acumular clorofila también puede verse dañada a temperaturas superiores a 35ºC en el trigo, Cuando se incrementa la temperatura por encima del óptimo para la actividad fotosintética es posible llegar a alcanzar el punto de compensación, A esta temperatura la tasa de respiración iguala a la fotosíntesis neta y no ocurre asimilación neta. A temperaturas superiores la planta sufre pérdida neta de fotoasimilados, inhibición del crecimiento y pérdida de reservas. Si continúa, esto podría conducir a la inanición debido a la diferencia en temperatura de inactivación de dos rutas complementarias, la fotosíntesis y la respiración.
El incremento de la temperatura provoca una mayor fluidez en las membranas, provocando problemas en el funcionamiento celular, principalmente en las mitocondrias y los cloroplastos (Allakhverdiev et al., 2008). Por lo que los efectos deletéreos que las temperaturas elevadas ejercen sobre las plantas superiores ocurren principalmente en las funciones fotosintéticas, y en las membranas tilacoideas. Los tres sitios fotosintéticos más sensibles al estrés por calor son el proceso de asimilación de carbono, la generación de ATP y los fotosistemas, principalmente los complejos del fotosistema II (PSII), los cuales son la parte más perceptible del sistema fotosintético a los efectos del calor (Salisbury y Ross, 1994; Allakhverdiev et al., 2008). Mientras que la síntesis de varias proteínas de la membrana tilacoidal es extremadamente reducida durante la exposición a temperaturas elevadas (Süss y Yordanov, 1986); entre las cuales se encuentra la apoproteína del centro de reacción del PSII (P680), las sub-unidades α y β de la ATPasa sintetasa, el citocromo ƒ, el citocromo b559 y la apoproteína del centro del complejo antena CP47 (Santarius, 1973). Lo anterior provoca una gran desorganización del PSII que conduce a la inhabilidad de la planta para producir energía (ATP) a partir de la fotosíntesis. En general, la actividad fotosintética permanece estable hasta los 30 °C, pero decrece bruscamente por arriba de esta temperatura hasta llegar a una inhibición completa a los 40 °C (Carpentier, 2005).
Por otra parte, el incremento de la fluidez en la membrana de cloroplastos permite el paso de moléculas de ATP más fácilmente del citosol al interior de los mismos (Carpentier, 2005). El ATP es utilizado en los cloroplastos para llevar a cabo la síntesis de carbohidratos en plantas maduras, pero en el caso de plantas en fase de crecimiento, el ATP se utiliza predominantemente para realizar la síntesis de proteínas y nucleótidos, para lo cual se requiere de una mayor cantidad de energía (Salisbury y Ross, 1994), por lo que ante la ineficiencia del sistema fotosintético provocado por el estrés es necesario obtener energía de otras fuentes para poder continuar con el desarrollo de la planta hasta donde las reservas se lo permitan. Por lo anterior, los síntomas morfológicos que presentan las plantas frente al estrés por calor incluyen el abrazamiento de ramas, quemaduras de sol en hojas, ramas y tallos, senescencia y abscisión de las hojas, inhibición del crecimiento del tallo y de las raíces, daño y decoloración en frutos y una reducción de la producción; reducción del tamaño de las células, cierre de estomas y reducción de la pérdida de agua para evitar la deshidratación (Wahid et al., 2007; Mitra y Bhatia, 2008).
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Por otra parte se ha incrementado el uso de invernaderos de plástico con el fin de disminuir el riesgo de ataques por patógenos, además de que puede reducir los niveles de radiación UV que llegan a las plantas. Sin embargo, cuándo la luz pasa de un medio a otro sufre desviaciones cicloides invertidas llamadas tautocronías produciendo dicroísmos y birrefringencias que afectan la polaridad e intensidad del rayo de luz incidente y refractado lo que por consecuencia altera los fenómenos fotosintéticos. Esto puede cuantificarse en función de la energía de la luz, partiendo desde las concepciones básicas y tradicionales hasta la formalidad lógica dada por la matemática compleja del cálculo de variaciones en curvas cicloides del análisis matemático (Lightbourn, 2010).
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Respuesta de las Plantas ante la Radiación Ultravioleta
Las plantas presentan diversas respuestas frente a los estreses ambientales, en cuanto a la exposición a la radiación UV las plantas exhiben principalmente la deposición de cera en cutícula y la presencia de tricomas que sirven de reflectores de la radiación; disminución del área foliar e incremento del grosor de las hojas para reducir el área dañada; cambios en la densidad estomática, reducción de la elongación de los tallos, cambios en los patrones de ramificación, así como en la síntesis de metabolitos secundarios con la propiedad de absorber la luz UV; además de alteraciones en las interacciones planta-patógeno planta-depredador, y en la expresión génica (Prado et al., 2012).
La síntesis de metabolitos secundarios de la ruta de fenilpropanoides ha sido ampliamente estudiada como un mecanismo de defensa para contrarrestar los efectos deletéreos que la radiación UV produce en las plantas. Entre estos compuestos se encuentran los ácidos fenólicos, polifenoles insolubles y flavonoides como las antocianinas. En la actualidad, las antocianinas son los flavonoides más estudiados en cuanto a compuestos capaces de reducir el daño foto-oxídativo. Estos compuestos se presentan principalmente en la epidermis de los tejidos vegetales, además de ser responsables de una gran variedad de coloraciones en los tejidos vegetales que las contienen (Castañeda-Ovando et al., 2009).
Algunos autores mencionan que los tejidos más expuestos al sol presentan un mayor contenido de estos compuestos, presentando una gran variabilidad del contenido de estos compuestos entre hojas o frutos de la misma planta (Salisbury y Ross 1994; Lightbourn et al., 2008; Steyn, 2012). Las hipótesis acerca del funcionamiento de las antocianinas en las plantas son: 1) la protección de los cloroplastos del exceso de luz, sobre todo en las plantas en estado de desarrollo o que se han desarrollado bajo la sombra (Oren-Shamir, 2009); 2) protección contra la radiación UV, por la capacidad de estos compuestos de absorber este tipo de radiación y; 3) la capacidad antioxidante que estos compuestos presentan, varias veces mayor al de algunos de sus análogos de vitaminas antioxidantes; esta capacidad antioxidante puede reducir los daños provocados por los ROS producidos por la radiación UV (Hatier y Gould, 2009).
Algunos estudios han demostrado el incremento de las antocianinas por efecto de las radiación UV en diferentes fuentes vegetales y en distintas etapas de desarrollo (Mahadavian et al., 2008; Saghein et al., 2008; Guo y Wang 2010; León-Chan, 2012); por lo que también se ha revisado la inducción de algunas de las enzimas que actúan en la síntesis de estos compuestos por efecto de la radiación, encontrando un incremento en la actividad de algunas de ellas, entre las cuales se encuentran la fenilalanina amonioliasa (PAL), chalcona sintetasa (CHS), chalcona isomerasa (CHI), dihidroflavonol 4-reductasa (DFR), antocianina sintetasa (ANS), flavonoid-3-hidroxilasa (F3H), etc. (Tsukasa et al., 2000; Hao et al., 2009; Guo y Wang 2010). Con lo anterior se ha comprobado la participación de estos compuestos como protección del daño por radiación UV; además de obtener mayor información acerca de las rutas que se sobre expresan y con ello crear nuevas alternativas que promuevan la sobrevivencia de las plantas ante un estrés de este tipo (Guo et al., 2008).
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