Morfometría de camélidos sudamericanos modernos. La variabilidad morfológica y la diversidad taxonómica

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Morfometría de camélidos sudamericanos modernos. La variabilidad morfológica y la diversidad taxonómica G. Lorena L’Heureux RESUMEN Este trabajo pretende incluir la discusión de la variabilidad, tanto interespecífica como intraespecífica, en los esquemas de análisis de diferenciación morfológica de las poblaciones modernas de las especies de camélidos sudamericanos. Como caso de estudio se evalúa, a partir de dos pruebas, la técnica de R. Meadows de identificación de taxa arqueológicos a partir de referentes modernos: a) con un camélido indeterminado (AMNH 14121) seleccionando cuatro estándares actuales (dos llamas y dos guanacos), y b) sobre una población representativa de guanacos modernos de Patagonia en la que se usaron doce referentes actuales seleccionados dentro del rango intercuartil de la población. Con esta experiencia se observó que la técnica de Meadow resulta dependiente de la variación intraespecífica, lo que reduce su eficiencia como herramienta de identificación taxonómica cuando se utilizan especies con rangos de tamaño semejantes. Se concluye que es indispensable comenzar por entender más acerca de la variación intrapoblacional e intraespecífica para poder conocer la diversidad taxonómica. Palabas clave: Camélidos sudamericanos; Variabilidad morfológica; Diversidad taxonómica.

ABSTRACT This paper is aimed to discuss the inter and intraspecific variation in modern populations of South American camelids. As a case study, the R. Meadows’ technique of taxa identification of archeological specimens is evaluated in two ways: a) using a single undetermined camelid specimen (fore and hindlimb first phalanx of AMNH 14121) compared with four modern reference specimens (two llamas and two guanacos), and b) using a sample of fore and hindlimb first phalanx drawn from a modern Patagonian population of guanacos compared with twelve modern reference specimens which were selected within interquartile range of the same sample. The Meadow’s technique is highly dependent on intraspecific variation, which negatively impinges on its usefulness as a tool for taxonomic identification when species of similar body size are implicated. It is concluded that is indispensable to understand more about intrapopulation and intraspecific morphometric variation in order to know the taxonomic diversity in archaeological assemblages. Keywords: South American camelids; Morphological variability; Taxonomic diversity.

ANÁLISIS MORFOLÓGICO. FUENTES DE VARIACIÓN Se conoce que la información morfológica obtenida de muestras arqueológicas de camélidos sudamericanos no refleja la gama de variabilidad de tamaños existente en una población viva, debido a que las poblaciones de camélidos procedentes de sitios arqueológicos se encuentran sesgadas por la actividad antrópica, el muestreo y la historia posdepositacional de los conjuntos óseos. Por esto resulta necesario realizar la evaluación de los patrones de variación morfológica hallados en los conjuntos de naturaleza arqueológica a la luz del control de los datos provistos por muestras representativas de las poblaciones actuales de los camélidos estudiados. Siguiendo esta aproximación debe tenerse en cuenta que existen diferentes fuentes de variación de la información morfológica. Una es inherente a las especies y poblaciones animales estudiadas y se relaciona con el tipo de información derivada de la estructura de la población o de los cambios

G. Lorena L’Heureux. DIPA–IMHICIHU (CONICET). Saavedra 15, 5º piso (1083 ACA). Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected]

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de tamaños corporales a través del tiempo y/o del espacio y, por esto, resulta relevante para los estudios microevolutivos o adaptativos en arqueología. Otro tipo de variación de la información morfológica es la que incorpora el investigador, la cual no se relaciona con el objeto de estudio sino con el análisis osteométrico en sí y las condiciones en que éste se realiza (e.g., error de observación: interobservador y/o intraobservador). Entre las variaciones inherentes a las muestras óseas, la que interesa evaluar en este trabajo es aquella relacionada con las variaciones intraespecíficas e intrapoblacionales de los camélidos sudamericanos, debido a que, en general, no se han tenido en cuenta estos aspectos en la aplicación de los análisis osteométricos y cómo dicha variabilidad puede influir en la evaluación de las diferencias morfológicas interespecíficas y/o de los patrones espacio-temporales de cada una de las especies. Lo que se pretende destacar es que la variabilidad es inherente en la información morfológica, y la misma se expresa en diferentes niveles de análisis: 1) nivel interespecífico (diferencias morfológicas entre especies), 2) nivel intraespecífico (diferencias morfológicas de la especie), 3) nivel poblacional y 4) nivel individual (variaciones propias de la estructura demográfica de la muestra -sexo y edad-, y otras inespecíficas -condiciones de salud y nutrición del individuo-). En este sentido se entiende “variación” como las diferencias observables entre individuos pertenecientes a una especie, población o muestra, y “variabilidad” como el potencial o la propensión que tienen estas entidades a variar. Así, la variabilidad de un rasgo fenotípico (e.g., el tamaño o la forma de un hueso o un animal) describirá su propensión a cambiar en respuesta a las influencias ambientales y/o genéticas, y el estudio de la variación natural en un rasgo determinado proporcionará información acerca del patrón de variabilidad característico del mismo.

LA DIFERENCIACIÓN OSTEOMÉTRICA DE ESPECIES DE CAMÉLIDOS SUDAMERICANOS Los representantes actuales y extintos de la familia Camelidae presentan un alto grado de semejanza tanto morfológica como genética (González et al. 2006; Marin et al. 2006; Wheeler et al. 2006). En la actualidad existen cuatro representantes de esta familia, dos silvestres: Lama guanicoe (guanaco) y Vicugna vicugna (vicuña), y dos domésticas: Lama glama (llama) y Lama pacos (alpaca). Desde Perú hasta el norte de Chile y Argentina, esclarecer la taxonomía de los especímenes de camélidos sudamericanos de sitios arqueológicos en los cuales se encuentran representados morfotipos de especies tanto domésticas como silvestres, se ha conformado como uno de los fundamentos de las investigaciones arqueológicas en estas áreas. Esto se ha llevado adelante con el objeto de conocer la disponibilidad y explotación de los diferentes camélidos en el pasado, reconocer el proceso de domesticación, pastoralismo y el complejo paso de sistemas de subsistencia extractora a productora y/o el mantenimiento de estrategias de complementariedad, y, de este modo, evaluar sus consecuencias en la organización y adaptación de los grupos humanos en las diferentes regiones (e.g., Cartajena 2002; Elkin 1996; Izeta 2007; Kent 1990-1992; López 2008; Mercolli 2004; Mengoni Goñalons 2008; Moore 1989; Olivera 1997; Stahl 1999; Wing 1972; Yacobaccio 2001). El reconocimiento de especies domésticas y silvestres se ha encarado a partir del estudio de diferentes marcadores indirectos entre los que se puede mencionar: análisis genéticos, de fibras, patrones de mortalidad, morfología dental, análisis osteométricos y de contexto (Cartajena et al. 2006; Elkin 1996; Kent 1982; Lamas 1994; Olivera 2001; Marin et al. 2006; Mengoni Goñalons y Yacobaccio 2006; Reigadas 2000-2002; Yacobaccio et al. 1997-1998; Wheeler et al. 2006; Wing 1972, entre muchos otros). De todas estas vías de análisis, la osteometría tuvo y sigue teniendo un gran peso en los trabajos de diferenciación taxonómica a partir de restos óseos debido, entre otras cosas, a la calidad de los datos obtenidos -variables continuas-, y a su relativamente accesible y rápido procedimiento de obtención. La posibilidad de alcanzar el objetivo de diferenciar métricamente estas especies se sustenta en el reconocimiento de un gradiente de tamaños definidos por los pesos corporales diferente para las cuatro especies de camélidos sudamericanos, que de mayor a menor se estructura de la siguiente manera: Lama glama-Lama guanicoe-Lama pacos-Vicugna vicugna (Elkin et al. 1991; Mengoni Goñalons y Yacobaccio 2006). Se debe aclarar que este gradiente considera a la subespecie Lama guanicoe cacsilensis (Lonnberg 1913) cuya distribución actual se restringe aproximadamente entre los 8° y 20° de latitud S, y que se define también por poseer tamaños corporales poblacionales menores que Lama guanicoe guanicoe (Müller 1776), la subespecie de guanacos que habita de

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forma continua por debajo de dicha latitud hasta Tierra del Fuego e Isla Navarino. Igualmente, no se cuenta todavía con información actualística que informe sobre la magnitud de las diferencias de tamaños corporales entre el guanaco “norteño” y las poblaciones de guanaco de Cuyo, Pampa y Patagonia. Asimismo, el gradiente de tamaño corporal propuesto ha permitido separar sin dificultades las especies de camélidos en dos grupos o categorías, una de tamaños grandes, compuesto por llamas y guanacos, y otra de tamaños pequeños que reúne a alpacas y vicuñas (Kent 1982; Mengoni Goñalons y Yacobaccio 2006; Wing 1972). El inconveniente radica en que cada grupo de tamaño está compuesto por una especie doméstica y otra silvestre y, más allá que se estima que las especies que componen una misma categoría de tamaño presentan medias poblacionales diferentes, también se asume que existen solapamientos entre las distribuciones poblacionales de los tamaños de las mismas, aunque no se cuenta todavía con información osteométrica que evalúe dichas distribuciones y solapamientos a nivel de especie o población. El Caso del camélido del circo “Barnum & Bailey” (AMNH 14121) Este desarrollo acerca de la diferenciación osteométrica de especies de camélidos tiene estrecha relación con el tema planteado en la introducción del trabajo y que aquí se intenta discutir, el de la variabilidad morfológica inter e intra específica. Tal perspectiva se introduce como consecuencia de un caso de estudio particular derivado colateralmente de un proyecto marco (L’Heureux 2007) que tiene por objetivo formar una base de datos morfométrica actualística de Lama guanicoe, incorporando especímenes de diferentes latitudes y orígenes (guanacos de zoológicos, de reservas y áreas naturales, etc.). En el transcurso de este trabajo se halló el espécimen 14121 que perteneció al mítico circo “Barnum & Bailey” y que fuera donado por Jos Bailey al American Museum of Natural History (AMNH) de Nueva York en 1897. El espécimen AMNH 14121 se presentó como un caso atípico con una determinación taxonómica ambigua. El catálogo de la Division of Vertebrate Zoology donde se encuentra depositado lo identifica como guanaco, aunque aclara que la determinación se realizó con el cráneo seccionado y, aparentemente, sin piel. Por otro lado, en los 70’ este espécimen fue reidentificado como llama (sin modificar el ingreso del catálogo), y guardado en el gabinete de esta especie. Esta situación proponía información contextual que apuntaba a que podía tratarse tanto de una llama como de un guanaco, lo que generaba un inconveniente que impedía su incorporación al estudio osteométrico de guanacos de manera confiable. El poder definir la condición del espécimen AMNH 1428, motivó la necesidad de aplicar para este caso alguna técnica osteométrica que brindara información que permitiera estimar su especie. La Técnica de Comparación de Medidas para muestras pequeñas de Richard Meadow (1987, 1999) En la bibliografía específica sobre el tema se observó que la diferenciación osteométrica de diferentes especies de camélidos con rangos de tamaños disímiles (e.g., Lama guanicoe y Vicugna vicugna) o semejantes (e.g., Lama guanicoe y Lama glama) a partir de elementos óseos de muestras arqueológicas, se ha realizado extensamente mediante la aplicación de la técnica generada por Richard H. Meadow (1987, 1999). Esta técnica denominada “Meadow log difference technique” o “Log size index” originalmente fue definida para investigar las variaciones de tamaños de especímenes arqueológicos a través del tiempo o del espacio cuando las unidades analíticas están compuestas por escasos elementos medibles (Meadow 1999). La misma se define por la diferencia o distancia de logaritmos (dl) a partir de la siguiente fórmula: log x – log z= (log x /z), donde “x” es la medida del caso arqueológico o actual, y “z” es el caso de referencia o estándar moderno. A su vez, esta técnica también ha sido utilizada para derivar la especie de diferentes elementos arqueológicos a partir de la comparación métrica de los mismos con las dimensiones óseas de representantes actuales de especies conocidas. The log difference technique puede aplicarse seleccionando tanto una sola medida de un hueso de un solo espécimen como estándar, como también a partir de la media de un hueso procedente de un grupo de animales (Meadow 1987, 1999). En el caso de las investigaciones que involucran a los camélidos sudamericanos que aplican esta técnica, se ha usado solamente la primer opción, donde el estándar está representado por un único guanaco del Noroeste Argentino por vez (e.g.,

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Elkin et al. 1991; Grant Lett Brown 2008; López 2008). Se destaca que este procedimiento también es utilizado en diferentes partes del mundo donde resulta necesario distinguir la especie doméstica de la forma silvestre ancestral para comprender el proceso de domesticación y las consecuencias de la acción zootécnica en la morfología de las especies (e.g., Textteil 2008). De acuerdo con este planteo, se siguieron los pasos propuestos por la técnica de Meadow (1987, 1999) para aplicarla sobre el caso atípico del camélido AMNH 14121. Los mismos fueron: a) estandarización de las medidas del camélido a identificar (X) a valores logarítmicos base 10; b) selección de cuatro camélidos modernos como referentes osteométricos de su especie (Z1-4) y c) obtención de la distancia logarítmica entre las medidas del espécimen a identificar (X) y la medida estándar homóloga de cada camélido actual (Z). El grupo de referentes actuales seleccionado está compuesto por dos llamas y dos guanacos. Las llamas están representadas por un espécimen macho y otro hembra donados por la Sociedad Zoológica de Nueva York al AMNH (Z1: AMNH.80113 y Z2: AMNH.237998, respectivamente). Los guanacos usados como referentes modernos fueron un espécimen macho y otro hembra (Z3: AMNH.143241 y Z4: AMNH.143242 respectivamente) colectados en el valle del Cifuncho, región de Antofagasta (Chile) por J. Bird en 1942. En el caso de los guanacos se seleccionaron estos ejemplares por ser los individuos que proceden de la zona de menor latitud que pudieron ser medidos (ca. 25° 39’; 70° 36’ W) y que serían comparables con los guanacos del gradiente de tamaños de camélidos considerado (Elkin et al. 1991; Mengoni Goñalons y Yacobaccio 2006). Se analizaron cinco medidas de dos de los elementos más utilizados al aplicar esta técnica: las falanges primeras delanteras y posteriores. Las variables usadas fueron, GL: longitud total, Bp: ancho máximo de la epífisis proximal, BFp: ancho máximo de la faceta articular de la epífisis proximal, Dp: profundidad máxima de la epífisis y DFp: profundidad máxima de la faceta articular (Kent 1982; von den Driesch 1976). De acuerdo con las expectativas planteadas por la técnica de R. Meadow, se espera que las medidas de las epífisis proximales y las longitudes totales de las falanges primeras del espécimen AMNH.1421 (N: 7; 3 delanteras y 4 posteriores), muestren diferencias logarítmicas mayores que las de los guanacos de la región de Antofagasta si se trata de una llama y, si se asemejara a un guanaco, los valores del caso deberían ser en promedio más chicos que las medidas definidas por las llamas de referencia. En la Figura 1 se expresan las relaciones métricas de las dimensiones seleccionadas de las primeras falanges delanteras y posteriores, frente a los referentes actuales (Z1-Z4) representados por el valor “0” (Figura 1). Se observa que al utilizar la llama Z1 como referente, la mayor parte de las medidas de las falanges 1 del camélido 14121 caen en valores negativos, a la derecha de la llama estándar, lo que significa que los elementos analizados (o las variables que los representan) son más chicos. Con la llama Z2, el panorama cambia, la mayor parte de las medidas caen en valores positivos a la izquierda del va- Figura 1. Aplicación de la técnica de Meadows (1987, 1999) sobre 7 falanges primeras lor de referencia, lo (3 delanteras y 4 posteriores) del espécimen AMNH 14121, frente a 4 camélidos de referencia modernos (2 llamas y 2 guanacos).

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que indica que, en este caso, el camélido 14121 es más grande que esta llama. Al usar el guanaco Z3 como estándar moderno, se tiene que la mayor parte de las medidas del camélido a determinar son similares o mayores que las del valor de referencia, considerando que es semejante o más grande que el guanaco Z3. Por otro lado, con el guanaco de referencia Z4 la relación métrica se modifica, mostrando que la mayor parte de los valores de las medidas analizadas se ubican a la derecha de “0”, por lo que el camélido 14121 resulta proporcionalmente más chico que dicho estándar de guanaco (Figura 1). Este análisis exploratorio reveló que la técnica de Meadow no resultó concluyente al intentar estimar la especie del espécimen del circo Barnum & Bailey AMNH 14121. Se observó que, en promedio, el espécimen AMNH 14121 es más grande que la llama de referencia Z2 (AMNH.237998) y que el guanaco de referencia Z3 (AMNH.143241), y, por otro lado, más chico que la llama Z1 (AMNH.80113) y el guanaco Z4 (AMNH.143242). A partir de estos resultados se consideró pertinente evaluar la técnica empleada (Meadows 1987, 1999) con una muestra representativa de una especie actual de un camélido moderno, con motivo de conocer el comportamiento de dicha técnica frente a una información osteométrica que contempla la variabilidad intraespecífica e intrapoblacional. Para esta prueba se empleó la muestra de las primeras falanges delanteras y posteriores de guanacos modernos de diferentes poblaciones de Patagonia (N:138). Se utilizaron los diámetros de la epífisis proximal ya definidos: Bp y Dp (Kent 1982; von den Driesch 1976). En este caso, los estándares actuales de la especie se obtuvieron de forma azarosa mediante un programa generador de números aleatorios que seleccionó 12 guanacos (Z1 a Z12) dentro de la muestra. La selección se realizó dentro del rango intercuartil (25%-75%) de la varianza de la muestra. Se obtuvo la distancia logarítmica de la totalidad de la muestra de guanacos (medidas BP y BFp log10) frente a los 12 guanacos de referencia representados por el valor “0”. Con esta prueba se pudo observar que los valores de las medidas de los guanacos modernos analizados, fluctuaron según la referencia utilizada, cambiando su posición (de derecha a izquierda del valor “0”) con las 12 referencias utilizadas (Z1-Z12). En la Figura 2 se representan la frecuencias de veces que las magnitudes analizadas de las medidas Bp y BFp adoptaron valores positivos o negativos respecto de los guanacos de referencia usados (Z1-12). El histograma que representa la variable Bp registra una importante variación en las frecuencias de valores positivos-negativos, donde Figura 2. Frecuencias de medidas con valores positivos o negativos respecto de “0” al usar 12 guanacos de referencia (Z1-Z12). Se presentan numerosos elementos de los resultados de las medidas Bp y BFp de la epífisis proximal de las primeras guanacos quedaron un 50% falanges delanteras y posteriores.

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de veces tanto a la izquierda como a la derecha de la referencia “0”, sin que se registraran casos con una relación métrica 100% positiva y/o negativa respecto de “0”. La variable BFp expone resultados semejantes pero con casos que registran relaciones métricas un 100% consistentes, aunque los mismos no alcanzan el 20% de los elementos (Figura 2). A partir de esta evaluación del comportamiento de la técnica de Meadow (1987, 1999) entre representantes modernos de una misma especie, se obtuvo como principal conclusión que la misma resulta dependiente de la variación intraespecífica, lo cual le quita robustez para utilizarla como herramienta taxonómica con especies que presentan rangos de tamaño semejantes. Esto se debe a que la incorporación de diferentes individuos procedentes de diferentes puntos de la distribución de tamaños de una especie -cualquiera que sea analizada-, modifica las diferencias logarítmicas/relaciones osteométricas entre los animales modernos de referencia y los camélidos arqueológicos o modernos a identificar. A su vez se entiende que este análisis univariado no sólo no contempla la variación inherente de las especies a estudiar, sino tampoco la variación morfológica temporal de las mismas cuando trata con muestras arqueológicas (de distintas cronologías) teniendo en cuenta que el proceso de reducción del tamaño corporal ha sido registrado desde comienzos del Holoceno entre muchos mamíferos a escala global, y también entre los guanacos de Patagonia continental (L’Heureux 2008). Igualmente, no permite ningún tipo de comprobación probabilística.

VARIABILIDAD MORFOLÓGICA Y DIVERSIDAD TAXONÓMICA Para poder evaluar el comportamiento morfológico de una población estadística actual es necesario formar muestras osteológicas modernas de los representantes actuales de los taxa de camélidos sudamericanos presentes en los sitios arqueológicos. De esta manera, se puede contar con muestras representativas de los tamaños y las formas de las especies estudiadas, de las que se conozca su procedencia, asociación anatómica de elementos, y en las que puede estimarse su sexo y edad, a fin de analizar los patrones evolutivos y adaptativos (e.g., taxonómicos, geográficos) de estas especies controlando su variabilidad morfométrica interespecífica e intrapoblacional. Se reconoce que en las investigaciones dirigidas a evaluar el complejo tema de la domesticación en el NOA argentino, donde resulta necesario diferenciar, entre otros casos, especímenes arqueológicos de llama y de guanaco, generar muestras modernas representativas de la variabilidad actual de estas especies no es tarea simple. Principalmente en lo que concierne a formar una muestra osteológica representativa de los tamaños actuales de la subespecie de guanaco que habita el norte del país: Lama guanicoe cacsilensis, necesaria para evaluar el gradiente de tamaños entre las especies camélidos ya mencionado. Esto se debe a que las condiciones demográficas y conservacionales de dicha subespecie hace muy dificultoso contar con colecciones modernas representativas, ya que en las provincias del NOA (Jujuy y Salta) las poblaciones de Lama guanicoe cacsilensis son muy pequeñas, en su mayoría relictuales. El primer censo nacional de camélidos silvestres al norte del río Colorado, relevó sólo 170 y 175 ejemplares en las provincias de Salta y Jujuy respectivamente (Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación 2008: Tabla 8). Para Jujuy, la densidad mínima estimada fue de 0,34 individuos/km2 en un área que representa el 62% de la superficie informada. En Salta, las densidades mínimas extremas fueron de 0,001 individuos/km2 y 0,91 individuos/km2 en un área del 29% de la superficie informada (Secretaría de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nación 2008: anexo B). El 100% de la superficie relevada presentó densidades mínimas estimadas menores a 1 individuo/km2 la cual se caracterizó por distribuciones fragmentadas en zonas poco favorables. Este panorama no se muestra muy promisorio en cuanto a las posibilidades de formar una muestra representativa de guanacos del norte del país a partir de ejemplares modernos colectados en el campo. Más allá de las dificultades y limitaciones mencionadas, se entiende que el intento debe realizarse. Cuando mucho, la propuesta debe ser considerada y un trabajo sistemático a largo plazo brindaría sus frutos. Una opción a considerar es la recopilación de datos osteométricos de guanacos de reservas naturales y parques nacionales/provinciales de regiones aledañas (e.g., Reserva Provincial La Brava, La Rioja; Parques Nacionales El Leoncito y San Guillermo, San Juan) y/o de guanacos de bajas latitudes depositados en instituciones extranjeras. A modo de aporte, se presentan los rangos de tamaños de una selección de variables de tres elementos (aquellos considerados entre los potencialmente más útiles para comparar con valores de huesos arqueológicos) de individuos de especies silvestres y domésticas. Por razones de espa-

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G. L. L’Heureux

cio se presentan sólo las magnitudes representativas de la media aritmética, la mediana, el desvío típico, la varianza, el rango y los valores máximos y mínimos de las primeras falanges delanteras (Tabla 1), primeras falanges posteriores (Tabla 2) y los húmeros (Tabla 3) de las cuatro especies de camélidos sudamericanos. La muestra está compuesta por doce individuos, tres de Lama guanicoe (Antofagasta, Chile: AMNH.143241/143242; San Juan: SJ.1), cuatro de Lama glama (zoológico: AMNH.80113/237998; Bolivia: MACN.33.63; zoológico: MLP.31), uno de Lama pacos (zoológico: MACN.48.354) y cuatro de Vicugna vicugna (Catamarca: MLP.XII.02.21/38/39 y procedencia indeterminada; Laboratorio de Arqueología: MLP.7). En total se estudiaron 66 falanges primeras (30 delanteras y 36 posteriores) y 19 húmeros. Las variables seleccionadas fueron definidas inicialmente por A. von den Driesch (1976) y J. Kent (1982) y retomadas posteriormente en otras guías osteométricas (Elkin 1996; L’Heureux 2008). Las descripciones de las medidas de las falanges se resumen supra, y las del húmero se detallan al final del trabajo.1 De manera muy general puede observarse que entre el grupo de los camélidos pequeños los tamaños de las vicuñas son, para todas las variables de todos los huesos, más pequeños que los del ejemplar de alpaca estudiado y, lo más importante, los rangos de tamaños no se superponen (Tablas 1, 2 y 3). De todos modos, se debe seguir evaluando este panorama con muestras más numerosas (ver también Kent 1982). FALANGE 1 POSTERIOR

FALANGE 1 DELANTERA ESTADÍSTICOS N G U A N A C O

Dp

DFp

7

7

7

7

7

22,457

21,289

20,600

19,626

Mediana

80,340

22,400

21,790

20,550

19,570

Desv. típ.

2,961

1,223

1,038

0,186

0,524

Varianza

8,766

1,496

1,077

0,035

0,274

Rango

6,300

3,400

2,450

0,510

1,660

Mínimo

74,520

20,600

19,910

20,410

18,760

Máximo

80,820

24,000

22,360

20,920

20,420

GL

Bp

BFp

Dp

DFp

14

14

14

14

14

Media

75,860

22,029

21,169

20,736

19,856

Mediana

76,090

21,900

20,990

20,685

19,840

Desv.típ.

2,281

1,070

0,730

0,742

0,622

Varianza

5,201

1,145

0,533

0,551

0,387

Rango

7,140

3,140

2,390

2,300

1,980

Mínimo

72,530

20,490

20,160

19,800

18,580

Máximo

79,670

23,630

22,550

22,100

20,560

GL

Bp

BFp

Dp

DFp

4

4

4

4

4

Media

65,458

20,225

18,213

17,553

16,772

Mediana

65,405

20,215

18,075

17,615

16,674

Desv. típ.

0,572

0,048

0,299

0,184

0,356

ESTADÍSTICOS N

Varianza

0,328

0,002

0,089

0,034

0,127

Rango

1,120

0,110

0,620

0,400

0,820

Mínimo

64,950

20,180

18,040

17,290

16,460

Máximo

66,070

20,290

18,660

17,690

17,280

GL

Bp

BFp

Dp

DFp

5

5

5

5

5

Media

58,964

16,720

15,362

15,246

14,734

Mediana

59,220

16,810

15,380

15,120

14,700

Desv. típ.

1,173

0,242

0,223

0,331

0,141

Varianza

1,376

0,058

0,050

0,110

0,020

Rango

2,830

0,580

0,570

0,830

0,370

Mínimo

57,700

16,330

15,050

14,910

14,550

Máximo

60,530

16,910

15,620

15,740

14,920

ESTADÍSTICOS N V I C U Ñ A

BFp

78,153

N

A L P A C A

Bp

Media

ESTADÍSTICOS

L L A M A

GL

ESTADÍSTICOS

 Tabla 1. Variación y rangos de tamaños de 30 primeras falanges delanteras de especímenes de guanacos de bajas latitudes, llamas, alpacas y vicuñas.

GL

Bp

BFp

Dp

10

10

10

10

10

Media

68,354

21,096

20,282

18,792

17,805

Mediana

N G U A N A C O

68,050

20,700

19,955

18,540

17,810

Desvío típ.

2,283

1,383

1,317

0,800

0,835

Varianza

5,214

1,914

1,736

0,641

0,697

Rango

5,830

3,600

3,630

2,260

2,370

Mínimo

65,250

19,800

18,870

17,840

16,630

Máximo

71,080

23,400

22,500

20,100

19,000

GL

Bp

BFp

Dp

DFp

14

14

14

14

14

Media

65,331

20,786

19,894

19,288

17,896

Mediana

ESTADÍSTICOS N L L A M A

65,215

20,850

20,150

19,455

17,700

Desvío típ.

2,297

0,832

0,855

1,020

0,628

Varianza

5,276

0,692

0,731

1,040

0,395

Rango

7,040

2,940

2,480

3,100

1,850

Mínimo

62,200

19,140

18,590

17,900

17,100

Máximo

69,240

22,080

21,070

21,100

18,950

GL

Bp

BFp

Dp

DFp

4

4

4

4

4

Media

59,558

19,250

18,093

17,225

16,323

Mediana

ESTADÍSTICOS N A L P A C A

59,545

19,240

18,060

17,245

16,295

Desvío típ.

1,135

0,191

0,184

0,403

0,090

Varianza

1,288

0,036

0,034

0,163

0,008

Rango

2,280

0,400

0,370

0,790

0,200

Mínimo

58,430

19,060

17,940

16,810

16,250

Máximo

60,710

19,460

18,310

17,600

16,450

GL

Bp

BFp

Dp

DFp

6

8

8

8

8

Media

52,930

15,541

14,535

13,808

13,319

Mediana

ESTADÍSTICOS N V I C U Ñ A



DFp

52,830

15,530

14,550

13,700

13,205

Desvío típ.

1,451

0,454

0,351

0,356

0,531

Varianza

2,105

0,206

0,123

0,127

0,281

Rango

4,050

1,240

0,940

1,040

1,300

Mínimo

51,320

15,100

14,020

13,360

12,790

Máximo

55,370

16,340

14,960

14,400

14,090

Tabla 2. Variación y rangos de tamaños de 36 primeras falanges posteriores de especímenes de guanacos de bajas latitudes, llamas, alpacas y vicuñas.

46

Zooarqueología a principios del siglo XXI: Aportes teóricos, metodológicos y casos de estudio

El caso más complejo lo presenta el grupo de camélidos grandes donde los rangos N 2 4 4 2 2 4 4 de tamaños se superponen G Media 258,055 21,180 33,408 58,750 46,520 50,270 44,438 U Mediana 258,055 21,305 33,310 58,750 46,520 50,410 44,535 para todas las variables en los A Desvío típ. 0,700 1,119 4,156 0,212 0,170 2,528 2,680 tres elementos evaluados. A N 0,490 1,252 17,275 0,045 0,029 6,393 7,184 su vez se observa, contrariaA Varianza 0,990 2,190 7,600 0,300 0,200 5,300 5,160 C Rango mente con lo esperado, que O Mínimo 257,560 19,960 29,700 58,600 46,400 47,480 41,760 las longitudes totales (GL) de Máximo 258,550 22,150 37,300 58,900 46,600 52,780 46,920 las falanges y del húmero son ESTADÍSTICOS GL SD GBD Bp DH Bd BT mayores entre los guanacos de N 7 7 7 7 7 7 7 bajas latitudes respecto de las Media 252,157 22,746 37,179 64,371 46,026 50,537 45,839 llamas. Ante esto no debe deL Mediana 254,790 22,820 38,740 65,810 46,280 51,390 46,080 jarse de lado que el gradiente L Desvío típ. 7,723 1,324 3,848 2,713 2,076 2,343 1,444 A de tamaños de camélidos sud59,646 1,753 14,804 7,359 4,311 5,488 2,085 M Varianza americanos que considera a la 22,500 3,280 10,280 7,340 6,150 6,700 4,370 A Rango llama más grande que el guaMínimo 236,500 20,980 31,300 59,800 41,850 45,600 42,930 naco se realizó en base a los Máximo 259,000 24,260 41,580 67,140 48,000 52,200 47,300 pesos corporales y no sobre ESTADÍSTICOS GL SD GBD Bp DH Bd BT la talla. Por esto los guanacos N 2 2 2 2 2 2 2 podrían ser en promedio tanMedia 216,080 20,685 33,905 55,840 38,875 44,630 39,730 A to o más altos aunque no más Mediana 216,080 20,685 33,905 55,840 38,875 44,630 39,730 L pesados, teniendo en cuenta 0,382 0,346 0,813 0,057 0,021 0,339 0,608 P Desvío típ. A Varianza 0,146 0,120 0,661 0,003 0,000 0,115 0,370 que su estrategia de huída C Rango 0,540 0,490 1,150 0,100 0,030 0,480 0,900 ante predadores se basa en la A Mínimo 215,810 20,440 33,330 55,800 38,860 44,390 39,300 velocidad que pueden alcanMáximo 216,350 20,930 34,480 55,900 38,890 44,870 40,200 zar en la locomoción durante ESTADÍSTICOS GL SD GBD Bp DH Bd BT el escape. Por otro lado, hay N 6 6 6 6 6 6 6 variables donde la media y la Media 195,935 18,013 28,347 44,822 33,727 36,285 32,852 mediana del grupo de llamas V Mediana 196,520 17,810 28,540 44,745 33,580 36,165 32,705 I es superior a las del guanaco 2,590 1,126 1,987 2,471 0,512 0,904 0,329 C Desvío típ. y éstas adquieren importancia U Varianza 6,707 1,268 3,948 6,106 0,262 0,817 0,108 ya que en el húmero son las Ñ Rango 6,860 3,270 4,840 7,040 1,190 2,480 0,710 A variables que se asocian con la Mínimo 192,080 16,400 25,910 41,280 33,280 35,420 32,560 robustez del hueso (SD; GBD; 48,320 34,470 37,900 33,270 Máximo 198,940 19,670 30,750 Bp; Bd; BT ). Esto último po Tabla 3. Variación y rangos de tamaños de 19 húmeros de guanacos dría avalar la hipótesis de una (de bajas latitudes), llamas, alpacas y vicuñas. Las variables se definen mayor robustez y peso entre en la nota 1. las llamas frente a estructuras corporales más gráciles (aunque no necesariamente de menor talla?) para los guanacos. Dichas relaciones sólo podrán estudiarse y comprobarse teniendo en cuenta todos los huesos largos mediante análisis alométricos extensos. Entre las primeras falanges se observa que, además de las longitudes totales, los guanacos registran diámetros mediolaterales mayores en la epífisis proximal (Bp y BFp) pero, a pesar de ser en promedio más chicas, las falanges de las llamas tienen diámetros anteroposteriores mayores que los guanacos, por lo que se desprende que las epífisis proximales de las llamas son más altas que anchas respecto de las de los guanacos. Esto estaría marcando un aspecto en la forma de este elemento diferente entre las especies del grupo grande que debe ser evaluado con mayor profundidad. Esta presentación no es más que otro pequeño paso en la definición de los rangos de tamaños poblacionales de las especies de camélidos sudamericanos que pretende conocer las distribuciones de medidas entre los grupos de camélidos grandes y/o pequeños -si se superponen y en qué medida-. Con esto se aspira aportar información útil, aunque muy preliminar, en relación con los estándares métricos de los camélidos actuales, que pueda contribuir tanto con los estudios de caracterización morfológica y conservación de poblaciones de camélidos sudamericanos en el presente, como con el reconocimiento de formas y tamaños de estas especies en el pasado. HÚMERO

ESTADÍSTICOS

GL

SD

GBD

Bp

DH

Bd

BT

G. L. L’Heureux

47

Conforme con lo planteado, se considera indispensable incluir la discusión de la variación intraespecífica e intrapoblacional en los esquemas de análisis de diferenciación morfológica que permita estimar los rangos de tamaños de las poblaciones modernas de las especies que se pretende identificar (variación interespecífica). De este modo, se plantea entender primero la variabilidad de las especies para poder conocer la diversidad taxonómica.

Agradecimientos A Eileen Westwig, Division of Vertebrate Zoology (AMNH; New York), a David Flores, División de Mastozoología (MACN; Buenos Aires), a Itatí Olivares, División de Mastozoología (FCNyM-UNLP; La Plata), a Laura Marchionni, Laboratorio de Arqueología (FCNyM-UNLP; La Plata) y a Martín Vázquez, Ernesto Piana y Luis Orquera, Laboratorio de Arqueología (CADIC; Ushuaia) por la colaboración brindada en el acceso y estudio de las muestras de camélidos modernos presentados en este trabajo. Este trabajo se realizó en el marco de los proyectos: PICT-ANPCyT Nº 2046; PIP-CONICET Nº 5676 dirigidos por el Dr. Luis Borrero y la Pasantía Posdoctoral en el exterior del CONICET (Resolución D Nº 3351).

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48

Zooarqueología a principios del siglo XXI: Aportes teóricos, metodológicos y casos de estudio

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G. L. L’Heureux

49

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NOTAS 1 Medidas del húmero utilizadas: GL: longitud máxima [(158; Kent 1982); (GL; von den Driesch 1976)]; SD: ancho mínimo de la diáfisis en el tercio medio de la diáfisis (SD; von den Driesch 1976); GBD: ancho máximo de la diáfisis en la tuberosidad deltoidea (149; Kent 1982); Bp: ancho máximo de la epífisis proximal [(148; Kent 1982); (Bp; von den Driesch 1976)]; DH: profundidad de la cabeza humeral (155; Kent 1982); Bd: ancho máximo de la epífisis distal [(150; Kent 1982); (Bd; von den Driesch 1976)]; BT: ancho máximo de la tróclea [(151; Kent 1982); (BT; von den Driesch 1976)].