Monografía sobre la Evolución de los Cetáceos.docx

Evolución de los Cetáceos
Ramiro Bagnato

Introducción

Orden general taxonómico de los mamíferos marinos
Los mamíferos marinos dependen del océano para el desarrollo de sus necesidades en alguna etapa de su ciclo de vida o durante toda su vida, y es esa dependencia lo que los define como grupo. En el orden Carnívora se encuentran los pinnípedos (lobos marinos, leones marinos, focas, morsas), la nutria marina y el oso polar. Por otro lado en el orden Sirenia se encuentran clasificados los manatíes y los dugongos. Y finalmente en el orden Cetácea se incluyen las ballenas, delfines y marsopas. [1]

Adaptaciones para la vida en el agua
Los pinnípedos, las nutrias marinas y los osos polares son anfibios, invirtiendo parte de su tiempo de vida en tierra, reproduciéndose o mudando el pelo, mientras que los cetáceos y los sirénidos son completamente marinos. Sus adaptaciones al medio acuático incluyen adaptaciones en la piel que aumentan el aislamiento térmico y adaptaciones en el sistema circulatorio que disminuyen la pérdida de temperatura al medio, como el incremento metabólico y sistemas contracorriente. Así mismo los ojos, la nariz, oídos y extremidades de los mamíferos marinos se han modificado en relación a la vida en el medio acuático, que incluye medios marinos y de agua dulce. Una de las adaptaciones más notables es la producción de sonidos de alta frecuencia producidos por los cetáceos, que usarían como sentido para la orientación en navegación y para el forrajeo. Los pinnípedos y nutrias marinas poseen bigotes conectados a fibras nerviosas sensitivas que les proporcionan sentido del tacto. Los pinnípedos han modificado sus extremidades anteriores y posteriores en aletas que les proporcionan motricidad tanto en el agua como en tierra. En cetáceos y sirénidos por su parte, las extremidades posteriores están prácticamente ausentes y la locomoción es ejecutada por movimientos verticales de la cola [1].
Los mamíferos marinos logran soportar la vida en un ambiente salino con adaptaciones en sus riñones que les permiten generar eficientemente una orina concentrada, conservando así el agua en el interior del cuerpo [1].
Muchas especies pueden realizar buceos prolongados en gran profundidad, gracias a adaptaciones en el sistema respiratorio como costillas flexibles, y engrosamientos en los tejidos del oído medio de pinnípedos y cetáceos que les permiten soportar las altas presiones en buceos a grandes profundidades. Además, logran realizar buceos prolongados gracias a una variedad de cambios en el sistema circulatorio que incluyen la disminución del ritmo cardíaco, reducción del consumo de oxígeno y el desvío de la sangre sólo a órganos y tejidos esenciales [1].

Apariciones en el registro fósil de los mamíferos marinos

Las ballenas y sirénidos fueron los primeros en aparecer hace aproximadamente 50 millones de años durante el Eoceno temprano. Los pinnípedos, por su parte, hacen su aparición en el registro fósil hace entre 29 y 23 millones de años en el Oligoceno tardío. Mientras que las nutrias marinas y los osos polares tienen una aparición más reciente [1] (Fig. 1).


Figura 1. Rangos cronológicos de taxones de mamíferos marinos.
Ma= millones de años. (Adaptado de Berta y Sumich 2005).

Evolución y sistemática de los cetáceos

Diversidad y adaptaciones al medio acuático

La mayoría de los mamíferos marinos pertenecen al Orden Cetácea que incluye a ballenas, delfines y marsopas. Los cetáceos que existen en la actualidad se dividen en dos grupos: el suborden Mysticeti, que agrupa a las ballenas; y el suborden Odontoceti que agrupa a los delfines. Los delfínidos son un grupo más diverso puesto que se conocen 76 especies, en contraste con las 11 especies de ballenas conocidas [2-4].
Los cetáceos son el grupo más antiguo de mamíferos marinos en aparecer como formas de vida y además son el grupo más diverso que se adaptó al ambiente marino dentro de los mamíferos. Junto con los sirénidos hacen su aparición en el Eoceno entre los 53 y 54 millones de años atrás (Fig. 2). Nuevos descubrimientos de fósiles de ballenas aportan evidencias tanto de las conexiones filogenéticas de los cetáceos así como de la transformación evolutiva desde un hábito terrestre a llevar a cabo todo su ciclo de vida en el agua [1].

Definición de Cetáceos

El término cetáceo proviene del término griego ketos, que significa monstruo marino [5]. A diferencia de otros mamíferos marinos, poseen una gruesa capa de grasa como aislación térmica, mientras que otros grupos poseen pelajes densos que mantienen el agua sin tomar contacto con la piel. Como se dijo antes, las extremidades posteriores se han perdido y usan movimientos horizontales de la cola como propulsión en el agua. La estabilidad o el mantenimiento de la posición del cuerpo lo logran con un par de aletas pectorales en forma de remo [1].
Históricamente fueron definidos como un grupo monofilético. Thewissen [6] señaló los siguientes caracteres derivados para el diagnóstico del grupo:
Presencia del proceso sigmoideo.
Es una protuberancia producto de una elongación del hueso anterior timpánico a la salida auditiva. Este hueso seria parte de la reorientación del oído medio que sufrieron los cetáceos [7]. Mas aún este proceso sigmoideo es considerado un rasgo exclusivo de los cetáceos y una sinapomorfía [8].
Paquiosteoesclerosis de bulla y yunque.
La porción lateral de la bulla y el yunque son densos, gruesos y tienen reemplazado el tejido esponjoso por hueso compacto, lo que se denomina paquiosteoesclerosis. Esto ocurre en las regiones del oído de todos los cetáceos (Fig. 3).
Rotación de los huesos del oído medio
Los huesos del oído medio están reordenados en cetáceos, puesto que evolutivamente han rotado. Esta rotación es única y es propia de cetáceos.
Los incisivos están implantados en sentido anteroposterior
En los cetáceos los incisivos están ordenados paralelos a la línea de los demás dientes, en lugar de estar ubicados en sentido perpendicular a estos.
Cuarto paracono premolar superior dos veces más alto que el primer molar superior.
En fósiles de organismos relacionados a los cetáceos el paracono no es más alto que el primer molar superior.


Figura 2. Rangos cronológicos de Cetáceos existentes y extintos expresado en Millones de Años. (Imagen de Berta y Sumich 2005).
Por su parte Geisler [9] proporcionó 15 caracteres derivados para la identificación de cetáceos, de los cuales Berta [10], resalta los siguientes cinco:
Apófisis mastoides de la porción petrosa posterior no expuesta.
En los cetáceos, la apófisis mastoides no se encuentra expuesta posteriormente, la cresta lambdoidea del hueso escamoso está en continuo contacto con el occipital.
Paquiosteoesclerosis de bulla
La bulla de los cetáceos consiste es de hueso denso, grueso y con reemplazo del tejido esponjoso por hueso compacto (Fig. 3).
La bulla timpánica articula con el hueso escamoso por medio del proceso entoglenoideo.
Cuarto protocono premolar superior ausente.
Cuarto paracono premolar superior dos veces más alto que el primer molar superior.

Figura 3. Sinapomorfias de cetáceos, (a) Base craneal de Haplodectes hetangensis, (b) Base craneal de Gabicetus razai ilustrando la diferencia en la región del oído. Paquiosteoesclerosis de la bulla: en (a) ausente, en (b) presente.

Relaciones entre los cetáceos y otros ungulados

Lineo en una primera edición de Systema Naturae (1735) incluyó a los cetáceos dentro del grupo de los peces, pero en la décima edición se unió a la clasificación hecha por Ray (1693) reconociendo a los cetáceos como un grupo diferente a los peces. El primero en proponer un parentesco entre cetáceos y ungulados fue Flower (1883). Esta idea fue ratificada en base a la dentición y otras evidencias por Van Valen (1966) y por Szalay (1969) quien se apoyó en caracteres específicos que relacionan los cetáceos con un grupo extinto de ungulados, mesoniquios condilartros (Fig. 4). Estos animales tenían forma de lobo, con patas largas, digitígrados y quizás tenían pezuñas. Además la mayoría de los géneros, tenían denticiones de trituración.
La conexión entre los cetáceos y los mesoniquios está dada por el cráneo y la dentición así como por las extremidades traseras vestigiales preservadas en muchos cetáceos arqueocetos. Las extremidades traseras de estos cetáceos muestran un arreglo paraxónico, una condición donde los dígitos se extienden simétricamente en un plano ubicado entre los dígitos III y IV [1] (Fig. 5).


Figura 4. Esqueleto de Mesonyx, un mesoniquio condilartro.


Figura 5. Patas con arreglos paraxónicos (a) en los que el eje de simetría corre entre los dígitos III y IV y (b) en los que el eje de simetría coincide con el digito III.
Entre los grupos de organismos existentes, comúnmente los artiodáctilos son citados como grupo hermano de los cetáceos, basados en algunos datos morfológicos pero la mayoría de los estudios basados en morfología apuntan a Artiodactyla como un grupo monofilético [10]. Debido a esto las relaciones estrechas entre cetáceos, perisodáctilos (ungulados de dígitos impares) y fenacodóntidos propuestas primeramente por Thewissen [6] y Prothero [11] ya no son consideradas.
De la misma manera que se combinan los datos morfológicos, los datos moleculares se logran con diferentes combinaciones de información proveniente de secuencias de ADN no codificante, secuencias de proteínas, ADN nuclear, ADN mitocondrial y transposones. Estos datos apuntan a una derivación de los cetáceos desde los Artiodáctilos [10] y algunos de estos estudios sugieren que los cetáceos son un grupo hermano de los hippopotamínidos artiodáctilos y forman un solo clado, denominado Cetancodonta [12] (Fig. 6).
Hasta hace poco los datos morfológicos del tobillo no coincidían con la información proporcionado por los datos moleculares, un problema resuelto por la aparición de nuevos fósiles que ejemplifican la controversia que existe aún en la actualidad para determinar el parentesco filogenético de los cetáceos [10].

Relaciones entre cetáceos

Los análisis filogenéticos basados en información molecular realizados por Milinkovitch [13], apuntan a los odontocetos como un grupo parafilético, sugiriendo que cachalotes y ballenas son grupos hermanos. Estudios moleculares recientes, rectifican que los odontocetos son un grupo monofilético [14 y 15].

Evolución de los primeros cetáceos

Los arqueocetos aparecen en el registro fósil desde principios a mediados del Eoceno (52-42 Ma). Se lo ha encontrado en América así como en África pero se los conoce mejor gracias a sus hallazgos en Pakistán e India [10].
Incluyen seis familias (Pakicetidae, Protocetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Basilosauridae y Dorudontinae) de las cuales las más antiguas son Pakicetidae y Ambulocetidae que se encontraron en la frontera entre Pakistán e India. Según estudios de anatomía, isotopía y sedimentología, los pakicétidos y ambulocétidos fueron cetáceos de hábitos anfibios y los ambulocétidos en particular, eran marinos pero se reproducían en tierra en forma similar a como ocurre en la actualidad con los pinnípedos [17].



Figura 6. Hipótesis alternativas para las relaciones entre los cetáceos y varios grupos de ungulados (a) datos morfológicos (O'Leary y Geisler, 1999; Geisler, 2001). (b) Datos morfológicos (Geisler
y Uhen, 2003). (c) Datos moleculares (Gatesy et al., 2002). (d) Combinando información morfológica y molecular con los mesoniquios condilartros excluidos (O'Leary et al., 2004).


Figura 7. Ambulocetus natans, un ambulocétido. (a) Reconstrucción del esqueleto. (b) Aspecto en vida. (Tomado de Berta 2005).
Ambulocetus natans tenía patas traseras bien desarrolladas terminadas en pezuñas, por lo que se lo conoce como la ballena caminante. Se cree que se desplazaba en el medio acuático con movimientos de la columna y cola como lo hicieran las nutrias actuales [6] (Fig. 7).
Los protocétidos son un grupo muy diverso de los primeros cetáceos. Esqueletos parciales de Rodhocetus y Artiocetus sugieren que los protocétidos nadaban usando una cola robusta así como sus patas tanto delanteras como traseras [18] (Fig. 8).


Figura 8. Esqueleto de Rodhocetus kasrani. Las líneas discontinuas muestran las partes reconstruidas. Esqueleto original de 2m de largo. (Tomado de Gingerich et al., 2001.)

Remingtonocetidae se caracterizaron por poseer cráneos largos y estrechos y por poseer extremidades robustas. La morfología de sus mandíbulas sugiere que se especializaban en veloces presas acuáticas. El oído medio está prolongado y muestra algunas adaptaciones para la audición bajo el agua. En algún momento se los consideró como el clado que diera origen a los odontocetos, pero en la actualidad está aceptado como un linaje de los primeros cetáceos [10] (Fig. 9).



Figura 9. Representación de Kutchicetus (Remingtonocetus) alimentándose de un pez.

Los Basilosauridos son un grupo parafilético diversificado de los arqueocetos e incluye uno de los linajes de especies de mayor tamaño, que presenta un aumento en la cantidad de vertebras posteriores, el Basilosaurio. También incluye los Dorudontidos, un grupo de especies que no poseían elongación vertebral [16]. Algunos Basilosaurios fueron gigantes, alcanzando los 25 metros de largo y existieron de mediados a fines del Eoceno y posiblemente también en el Oligoceno temprano en el hemisferio norte [18]. Cientos de esqueletos de Basilosaurus isis fueron encontrados y proveen evidencia de extremidades posteriores muy reducidas en esta especie [16] (Fig. 10). Se ha sugerido que B. isis usaba sus pequeñas extremidades para sostener su pareja durante la cópula [18] aunque pueden ser interpretadas como estructuras vestigiales [10].



Figura 10. Esqueleto y patas traseras de Basilosaurus isis. (Tomado de Gingerich et al, 1990.) (a) Esqueleto en vista lateral izquierda y posición de las extremidades traseras (flecha) (b) Función hipotética para la prensión, posición de reposo de las extremidades traseras (color sólido) y extensión funcional. (c) Vista lateral de la pata izquierda.

Los Dorudontidos eran pequeñas especies con forma de delfín que fueron mas diversas taxonómica y ecológicamente que los Basilosaurios. Pertenecen al eoceno tardío de Egipto, Norte América, Europa y Nueva Zelanda. En los registros fósiles provenientes de Egipto, se encuentra Dorudon atrox, uno de los primeros y más estudiados cetáceos completamente acuáticos. Dorudon tenía las extremidades traseras pequeñas y con forma de aleta y se impulsaba principalmente con su cola, como los cetáceos modernos [16]. Ancalecetes simonsi por su parte difiere de D. atrox en que sus extremidades traseras incluyen fusión de huesos que sugieren que tenían una capacidad limitada para el nado [10] (Fig. 11). Los cetáceos modernos, incluyendo tanto odontocetos como misticetos, probablemente hayan divergido de los dorudontidos [16].



Figura 11. Reconstrucción del esqueleto de Dorudon atrox, en vista lateral derecha. (Tomado de Berta, 2005).

Cetáceos modernos
Los cetáceos modernos difieren de los arqueocetos porque poseen una serie de caracteres derivados que están ausentes en arqueocetos. Uno de los más sobresalientes es la relación de los huesos del cráneo en relación a la migración de la apertura nasal en la parte superior del cráneo. El cráneo de los cetáceos modernos tiene huesos maxilares y premaxilares que han ido modificando la forma del cráneo para otorgarle una forma alargada en forma de pico y una abertura nasal dorsal. El hueso occipital forma la parte trasera del cráneo y los huesos nasal, frontal y parietal están intercalados entre los otros huesos (Fig. 12). Otra característica evolutiva presente en cetáceos que no se encuentra en arqueocetos es la articulación del codo fijada. Las aletas pectorales de los cetáceos son por lo general pequeñas y rígidas, mientras que los arqueocetos tienen articulado el codo [10].


Figura 12. Telescopización del cráneo de cetáceos. Nótese la posición posterior de las narinas y los diferentes arreglos del cráneo en el arqueoceto (a), Odontoceto moderno (b) Misticeto (c). Huesos del cráneo: premaxilar (sombreado), frontal (f), maxilar (m), nasales (n), parietal (p), escamoso (sq), supraoccipital (s). (Tomado de Berta, 2005.)

Misticetos (ballenas)

Las ballenas se diferencian de otros cetáceos por la forma en que adquieren su alimento, es decir, por su aparato alimenticio. Las ballenas poseen juegos de barbas que nacen en la parte superior de la boca que les permiten capturar organismos planctónicos. Aunque en la actualidad no existen ballenas con dientes, se han encontrado organismos fósiles que poseían las dos cosas, barbas y dientes. Este es solo uno de los procesos evolutivos que las ballenas han llevado a cabo modificando su morfología, además de la pérdida de los dientes, desarrollo de un cuerpo grande, alargamiento de la cabeza, acortamiento de la región intertemporal, y acortamiento del cuello [19].
Las relaciones entre las cuatro familias de ballenas actuales: Balaenopteridae (rorcuales), Balaenidae (ballena de Groenlandia y ballenas francas), Eschrichtiidae (ballena gris), y Neobalaenidae (ballena franca pigmea) ha sido muy discutido. En la búsqueda de la filogenia del grupo, se ha propuesto a Balaenidae como el misticeto más basal y a Neobalaenidae como el siguiente linaje en divergir, siendo el grupo hermano. [10]
Anteriores análisis filogenéticos de los misticetos, basados en morfología, no resultaron eficientes, ya sea porque no se utilizaron métodos sistemáticos rigurosos o porque la cantidad de caracteres o muestreos por taxón fue limitada. Geisler y Sanders [20] presentaron el primer análisis morfológico que incluyó una cantidad significativa de organismos existentes y fósiles. Su árbol más parsimonioso divide a los misticetos existentes en el presente en dos clados: Balaenopteroidea (Eschrichtiidae + Balaenopteridae) y Balaenoidea (Balaenidae + Neobalaenidae) (Fig. 13).


Figura 13. Relaciones entre misticetos basadas en información molecular y morfológica. (a) Árbol realizado solo con datos morfológicos (Tomado de Geisler and Sanders, 2003) [20]; = taxón extinto. (b) Árbol realizado solo con datos morfológicos (Demere et al., in press) [10]. (c) Filogenia molecular basada en datos de secuencia mitocondrial y nuclear (Rychel et al., 2004) [21].

Familia Balaenopteridae

Comúnmente llamados rorcuales, incluyen a los rorcuales propiamente dichos y a la ballena jorobada. Son las más abundantes y diversas ballenas que viven en el presente. Incluyen de seis a nueve especies entre las que se encuentran la ballena minke con solo 9 metros, Balaenoptera acutorostrata, hasta la ballena azul Balaenoptera musculus, siendo el animal más grande que alguna vez ha vivido con 33 metros de largo y 160 toneladas de peso [10].
Se caracterizan por poseer una aleta dorsal y surcos ventrales que se extienden desde el extremo anterior del cuerpo hasta cerca de la línea del ombligo. Estos surcos le permiten ampliar la cavidad bucal aumentando así la cantidad de agua que introducen para filtrar el alimento. La parte dorsal de la cabeza es plana [22] (Fig. 13).


Figura 13. Ballena Azul (Balaenoptera musculus), Familia Balaenopteridae. (a) Vista dorsal del cráneo. (b) Lado izquierdo del cuerpo. (Ilustrado por P. Folkens).

Familia Balaenidae

Incluye la ballena de Groenlandia y tres especies de ballenas francas. Poseen cuerpos robustos y cabezas muy grandes que alcanzan el tercio del cuerpo, no poseen aleta dorsal y cráneos arqueados. Poseen las barbas mas largas entre todas las ballenas [22] (Fig. 14).

Familia Neobalaenidae

Esta familia solo incluye una especie en la actualidad, la ballena franca pigmea. Se distribuye exclusivamente en el hemisferio Sur. Posee el rostro y los bordes de los labios arqueados, de manera similar a las ballenas francas, aunque presenta aleta dorsal y un par de surcos ventrales de manera similar a los rorcuales [22].
Están acomodadas en una familia aparte debido a datos anatómicos. En un análisis molecular que incluye genes mitocondriales y nucleares, la posición de la ballena franca pigmea varía posicionándola como rama hermana de los balaenidos o como un grupo divergente emparentado con Balaenidae y Eschrichtiidae [10] (Fig. 14).



Figura 14. Balaenidos y Neobalaenidos representativos. Vista dorsal del cráneo y lado izquierdo del cuerpo. (a) Balaena mysticetus. (b) Eubalena glacialis. (c) Caperea marginata. (Tomado de Berta, 2005)



Familia Eschrichtiidae

Incluye únicamente a la ballena gris, con distribución actual solo en el hemisferio Norte en el océano Pacífico puesto que fue extinta del Océano Atlántico por la actividad ballenera en el siglo XVIII. De cuerpo robusto y desplazamiento lento, posee quijada arqueada y de 2 a 5 pliegues cortos en la garganta. Sus aletas pectorales poseen solo cuatro dígitos y una pequeña joroba [22].
Análisis moleculares posicionan a la ballena gris como un taxón hermano de los balaenoptéridos o dentro de este linaje [10].

Odontocetos

Se caracterizan por poseer dientes a lo largo de toda su vida y en la mayoría de las especies aparecen como homodoncia con excepción de los zífidos en los que los dientes se presentan en menor número y de distintas formas. Otra característica distintiva del grupo, es que poseen un único orificio respiratorio, a diferencia de los misticetos que poseen un par. Además el cráneo es asimétrico en vista dorsal siendo los huesos y el tejido blando del lado derecho mayor que los del lado izquierdo. La cabeza posee un sistema de sacos nasales y un órgano de tejido graso que se ubica en la parte anterior conocido como melón. Ambos, el sistema de sacos y el melón, intervienen en la emisión de sonidos y en la ecolocalización. Mientras que los sacos producen los sonidos de alta frecuencia utilizados para la ecolocalización, el melón es el órgano proyector de éstas. Los ecos recibidos del ambiente, llegan a la mandíbula por la que son transmitidos al oído interno. De esta manera los delfines pueden desplazarse y alimentarse en la oscuridad o en aguas turbias de poca visibilidad [22].
En general son animales de bajo porte, con excepción del cachalote quien puede superar los 18 metros de largo y suelen poseer dimorfismo sexual a diferencia de las ballenas. Los delfines se alimentan de presas de mayor tamaño que las ballenas, incluyendo crustáceos, calamares, peces y otros mamíferos marinos y suelen ser grandes buceadores como es el ejemplo del cachalote del que se han registrado inmersiones de mas de 1000 metros de profundidad [22].
Varios autores han intentado explicar el origen de la asimetría en el cráneo de los delfines, buscando su origen en el registro fósil, encontrando que no está presente en todos los clados extintos (aunque si en todos los actuales) y Geisler y Sanders [20] han aportado evidencias que sugieren que la asimetría del cráneo evolucionó al menos cinco veces entre los delfines [10].
En una reciente reevaluación de las sinapomorfias de los odontocetos usando datos morfológicos así como moleculares [20], Geisler y Sanders identificaron 14 sinapomorfias entre las que se encuentran:
Orificios nasales elevados sobre el rostro
Los rangos de elevación en odontocetos están entre 229-548% mientras que los misticetos no superan el 139%.
Frontales más elevados que los nasales
En los odontocetos las frentes son más altas que el orificio nasal.
Foramen premaxilar presente
Ni los misticetos ni los artiodáctilos poseen foramen en los huesos premaxilares.
El maxilar cubre el proceso supraorbital
El proceso de telescopización en el cráneo de los odontocetos involucra la presencia de un proceso ascendente del maxilar que cubre el proceso supraorbital de los frontales.

Las filogenias moleculares y morfológicas para los odontocetos pueden observarse en las figuras 15 y 16. Geisler y Sanders [20] basado en la morfología proponen dos clados mayores para los odontocetos: el Physeteroidea (Physeteridae + Ziphiidae) y el Platanistoidea (los delfines de río y relacionados) además de Delphinidae + Monodontidae + Phocoenidae. Esto coincide con los análisis moleculares (Fig. 15). La posición de los zífidos difiere entre la sistemática morfológica. En una hipótesis se encuentra relacionada al cachalote mientras que en otra están más emparentados con Delphinoidea y Platanistoidea excluyendo los cachalotes. El estado de Platanistoidea permanece sin resolverse, puesto que solía incluir a todos los delfines de río existentes pero los datos moleculares apuntan a una convergencia morfológica en lugar de sugerir un origen común. Por su parte Delphinoidea, no reconocido en el análisis de Geisler y Sanders [20] es tradicionalmente reconocido en base a datos morfológicos [10].


Figura 15. Hipótesis alternativas para la filogenia de odontocetos actuales. (a) Cladograma basado en datos moleculares. (b) Cladograma basado en datos morfológicos. (Berta 2005).


Figura 16. Filogenias alternativas para odontocetos actuales y fósiles basadas en la morfología. = taxón extinto. (a) Fordyce, 2002. (b) Geisler and Sanders, 2003. (Tomado de Berta 2005)

Familia Physeteridae

Está integrada solo por el cachalote que es el odontoceto viviente de mayor tamaño. Posee marcado dimorfismo sexual y es la única especie en la que el orificio respiratorio desemboca en el lateral izquierdo de la cabeza. De cabeza muy grande donde se encuentra el órgano del espermaceti que está vinculado con la proyección del sonido y con la fisiología de las inmersiones a grandes profundidades [22].

Familia Kogiidae

Es una familia de creación reciente que incluye dos especies: el cachalote pigmeo y el cachalote enano. Anteriormente estaban incluidos en la familia Physeteridae pues comparten algunas características óseas. Su alimentación se basa principalmente en calamares y poseen dientes finos y puntiagudos solo en la mandíbula inferior [22].

Familia Ziphiidae

Los zífios comprenden 21 especies y 6 géneros. Son especies de tamaño mediano de mas de 4 metros de longitud. Casi todos poseen un rostro puntiagudo, aletas pectorales y dorsales pequeñas y dos surcos característicos en la garganta en forma de V. La aleta caudal no presenta hendidura posterior. Llevan uno o dos pares de dientes funcionales en la quijada inferior de machos [22].

Familia Delphinidae

Comprende los delfines marinos con 17 géneros y 35 especies aunque no existe consenso en cuanto a sus relaciones filogenéticas, ni tampoco su clasificación en subfamilias debido a la falta de concordancia entre el registro fósil, la información morfológica y los datos moleculares.
Los miembros de esta familia se originaron durante el Mioceno medio y tardío, hace entre 11 y 12 millones de años. La gran variedad de formas que se encuentran hoy podría ser consecuencia de una evolución explosiva producida hacia fines del Plioceno y se sugiere se originaron a partir de la familia Kentriodontidae [22].

Familia Phocoenidae

Comprende a las marsopas con un total de 6 especies en la actualidad. Poseen poco tamaño ya que no superan los 2,5 metros de largo, rostro poco prominente, dientes comprimidos en forma de pala y hábitos costeros. Están aceptados como un grupo hermano de los delfínidos aunque no hay consenso respecto a las relaciones filogenéticas de las especies actuales [22].

Familia Monodontidae

Este grupo incluye el narval y la beluga. Son cetáceos de tamaños medios que no superan los 6 metros de largo de cuerpos robustos y compactos. Tienen aletas pectorales redondeadas y anchas y no poseen aleta dorsal. Estas especies no tienen fusionadas las vértebras cervicales lo que les permite una mayor movilidad de la cabeza [22].

Familias de delfines de agua dulce

En el pasado fue considerado como un grupo monofilético debido a su parecido morfológico, pero en la actualidad se conoce que su parecido es una convergencia debido a su adaptación a ambientes similares. Son delfines de bajo porte con largos que no superan los 2,5 metros. Las aletas pectorales son anchas y redondeadas y la aleta dorsal suele ser reducida o ausente. Poseen muy buena articulación cervical que los diferencia de otros delfines en los que las vértebras cervicales están soldadas. Son cuatro las especies de delfines de agua dulce aunque una de ellas, la franciscana, es de ambientes estuariales y marinos costeros [22].

Familias Pontoporiidae y Lipotidae

Incluye dos especies, el baiji del río Yangtzé y la franciscana de los estuarios y costas sudamericanas del Atlántico. En las dos especies las hembras son de mayor tamaño que los machos [22].

Familia Platanistidae

Incluye solo al delfín del Ganges (India) con dos subespecies vinculadas con el río Ganges y con el Indo respectivamente. Este delfín es prácticamente ciego y se traslada y alimenta usando casi exclusivamente la ecolocalización [22].

Familia Iniidae

Incluye solo al boto o delfín del amazonas. Posee un cuerpo mas alargado y flexible que las familias anteriores y la cabeza presenta una frente globosa. Sus aletas pectorales son muy largas y anchas mientras que su aleta dorsal es sumamente baja [22].


Discusión

Claramente, los cetáceos son un grupo difícil de ordenar taxonómicamente, y lo han sido siempre. Morfológicamente son diferentes a cualquier otro animal o mamífero que exista, y aunque su registro fósil intenta echar luz sobre sus etapas evolutivas y procesos de trasformación, aun así no es claro cómo se generaron los taxones que existen en la actualidad.
Las nuevas técnicas moleculares han colaborado en gran medida a reordenar grupos y a analizar con una nueva mirada el parentesco y la evolución de los diferentes taxones, en ocasiones coincidiendo con la información y datos morfológicos, pero también trayendo nuevas controversias que solo pueden resolverse haciendo más profundos los análisis filogenéticos de los clados, combinando mayor cantidad de caracteres morfológicos así como también mayores zonas de análisis genéticos.
De cualquier modo, algunos organismos (como por ejemplo los zífidos) son tan esquivos y es tan poco frecuente hallarlos, ya sea en vida libre como encallados, que resulta difícil tener una cantidad de muestras que permita llevar a cabo nuevos análisis y estudios. Por lo que probablemente se lleve aún más tiempo clarificar específicamente su filogenia.
La propia naturaleza de los mamíferos marinos, y sobre todo de los cetáceos, hace dificultosa la tarea de su estudio, puesto que la gran mayoría vive en aguas abiertas en el océano, dificultándose el estudio de su ecología, por lo que los análisis filogenéticos deben conformarse con datos que pueden proporcionar los cuerpos de animales sin vida, como lo son los morfológicos y los datos moleculares.
El ordenamiento taxonómico de los organismos a través de su filogenia no solo nos trae el conocimiento de sus procesos evolutivos y su historia evolutiva en sí, sino que además nos otorga importante información sobre el estado actual de los organismos, sus capacidades adaptativas y nos sorprende y maravilla con su rareza.
Seguramente nueva información de los cetáceos será descubierta y los clados serán reordenados muchas veces más aún hasta alcanzar su posición definitiva en el árbol de la vida, hasta entonces, recopilar información y generar ámbitos de discusión es la mejor manera de contribuir al conocimiento de estos maravillosos animales.





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