ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN REVISTA DEL CENTRO DE GRADUADOS E INVESTIGACIÓN. INSTITUTO TECNOLÓGICO DE MÉRIDA. Vol. 32 NÚM. 60. PP. 50-55 MAR. 2016 ISSN 0185-6294
MODELOS DE DINÁMICA POBLACIONAL EN ECOLOGÍA May Cen, Iván de Jesús Academia de Ciencias Básicas, Instituto Tecnológico Superior Progreso, Boulevard Víctor Manuel Cervera Pacheco S/N x 62, C.P. 97320, Progreso, Yucatán, México Autor de contacto:
[email protected] Recibido: 08/marzo/2016
Aceptado: 24/marzo/2016
Publicado: 31/marzo/2016
RESUMEN La coexistencia de dos o más especies en su hábitat juega un papel muy relevante para el equilibrio ecológico. Se presentarán diversos modelos matemáticos para la interacción entre dos o más especies, así como las predicciones que se pueden obtener a partir de estos modelos. Estos esquemas consisten en el modelo de Malthus, logístico y de Lotka-Volterra, a partir de los cuales se fundamentan diversos sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias que modelan una interacción del tipo depredador-presa. Se presentarán predicciones, gráficas y numéricas, obtenidas al resolver los sistemas de ecuaciones mediante el software MatLab TM. Finalmente se presenta una sugerencia para aplicar los modelos expuestos como una alternativa de solución al problema de las enfermedades transmitidas por mosquitos. Palabras clave: Modelo Lotka-Volterra, modelo Malthus, modelo depredador-presa, modelo logístico, modelo matemático. ABSTRACT The coexistence of two or more species in their habitat plays a very important role in the ecological balance. We will present various mathematical models for the interaction between two or more species, as well as predictions that can be obtained from these models. These schemes consist of Malthus model, logistical model and Lotka-Volterra model, from which various systems of ordinary differential equations that model the interaction of predator-prey type are based. Will be presented predictions, graphical and numerical obtained by solving systems of equations using the software MatLab TM. Finally, we give a suggestion for to apply the models presented as an alternative solution to the problem of mosquito-borne diseases. Key Words: Lotka-Volterra model, Malthus model, predator-prey model, logistical model, mathematical model. INTRODUCCIÓN En la naturaleza, los hábitats contienen elementos vivos que interactúan entre sí, con miembros de otras especies y con el medio ambiente que lo rodea. La ecología [1] se define como la ciencia que estudia las interrelaciones de organismos y su ambiente, en este sentido un problema es investigar la cuestión de coexistencia [2, 3] de las especies y decidir lo que debería hacer la humanidad, si algo puede, para preservar el balance ecológico de la naturaleza [1]. La relevancia de este trabajo se centra en uno de los aspectos más estudiados acerca de la dinámica de las poblaciones [1, 4], este consiste en conocer el crecimiento de las poblaciones, caracterizado principalmente por el aumento o disminución del número de organismos con el paso del tiempo. Para lograr estos retos, la ecología se sirve de modelos matemáticos [1, 5] que describan la dinámica poblacional. Sin perder generalidad, puede definirse población como un conjunto de organismos de la misma especie que habita en una misma área, en un tiempo determinado y que están posibilitados para intercambiar información genética entre sí mediante la reproducción. También poseen atributos estadísticos como densidad, natalidad, mortalidad,
distribución y dispersión. En el presente trabajo, con la finalidad de no ser repetitivos, emplearemos los conceptos de población y especie de manera indistinta, entendiéndolas con el mismo significado. Los atributos genéticos, cuando interactúan con las componentes ambientales, posibilitan en las especies el desarrollo de nuevas características como adaptabilidad, capacidad de reproducción, entre otras. De esta manera, las poblaciones presentan un comportamiento dinámico caracterizadas por cambios constantes en sus atributos, que a futuro influyen en el tamaño de la especie. El equilibrio entre las tasas de incremento y de decremento, con el paso del tiempo, determinan el tamaño de una especie [3, 6, 7]. Desde luego que tendrían que asumirse suposiciones acerca del medio ambiente donde se desarrolla la población [1]. Los objetivos de esta investigación consisten en: presentar una descripción del concepto denominado modelo matemático, a partir del cual se introducirán tres modelos para la determinación de la dinámica de poblaciones. Se analizarán las ventajas y desventajas en la implementación de los modelos.
TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO. I. T. MÉRIDA
MAY CEN, I.J.
Además, se realizarán simulaciones para la resolución de los modelos, resaltando en particular las ventajas de la implementación de estos esquemas para el control de las poblaciones de mosquitos transmisores de enfermedades en zonas tropicales.
que otros organismos interfieran en el tamaño de la población, suponiendo que esta crezca de manera proporcional, esta suposición define un modelo exponencial [6], también llamado modelo de Malthus. B. Modelo de Malthus
MATERIAL Y MÉTODOS En este apartado, se describirá el concepto de modelo matemático para posteriormente introducir los modelos que se emplearán en este trabajo. Los modelos que se presentarán constituyen los cimientos para comprender no solo los métodos matemáticos que se requieren para resolverlos, sino también para poner en contexto las suposiciones inherentes a cada esquema. Además, es imprescindible entender el significado de un modelo matemático como un acercamiento a la descripción de un fenómeno de interés.
Uno de los primeros modelos matemáticos aplicados al crecimiento poblacional es el que en el año de 1798 el economista inglés Thomas Malthus desarrolló. La idea básica del modelo es la suposición de que la velocidad a la cual crece la población es proporcional al tamaño de la población. Si P(t) representa el número de habitantes en la población en el tiempo t, la suposición del modelo de Malthus [6] se formula como: •• !
A. Modelo matemático Con frecuencia se desea describir el comportamiento de algún sistema o fenómeno de la vida real en términos matemáticos; dicho sistema puede ser físico, sociológico o ecológico, por mencionar algunos. La descripción matemática de un sistema o fenómeno se llama modelo matemático [5, 8, 9] y se forma con ciertos objetivos en mente. La formulación de un modelo matemático de un sistema se inicia [5, 8, 9]: · Identificando a las variables causantes del cambio del sistema. Inicialmente pueden no incorporarse todas las variables en el modelo. Especificamos el nivel de resolución del modelo. A continuación: · Establecemos hipótesis razonables acerca del sistema que tratamos de describir.
= "#
donde k es la constante de proporcionalidad. A pesar que el modelo falla al tomar en cuenta muchos factores como la emigración e inmigración, por ejemplo, el modelo es adecuado para predecir poblaciones en periodos de tiempo corto. Para las simulaciones que se presentarán se asumen las poblaciones en miles y el tiempo en días. Por un procedimiento sencillo, se puede llegar a la solución al modelo de Malthus: #($) = #% & '! donde #% representa la población inicial en el tiempo t = 0. Esto significa que, si en un tiempo inicial t0 se tiene una población de mosquitos P0, asumiendo el modelo de Malthus, la población de insectos crecerá de forma exponencial sin ningún control. En la Figura 1 podemos observar la gráfica de una función solución al modelo de Malthus.
Dado que las hipótesis acerca de un sistema implican con frecuencia la razón o tasa de cambio de una o más de las variables, el enunciado matemático de todas esas hipótesis es una o más ecuaciones donde intervienen derivadas. En otras palabras, el modelo matemático puede ser una ecuación o un sistema de ecuaciones diferenciales [5, 8, 9]. Muchas veces el modelo matemático de un sistema físico incluirá la variable t, el tiempo. En este caso, una solución del modelo expresa el estado del sistema; en otras palabras, para valores adecuados de t, los valores de la o las variables dependientes describen el sistema en el pasado, presente y futuro [5, 8]. Como parte primordial de las hipótesis, deben asumirse ciertas restricciones que definen parte del modelo que se pretende manejar. Por ejemplo, asumir un espacio y alimentos ilimitados en el que una especie se desarrolla sin
Figura. 1. Gráfica de la solución al modelo de Malthus. Podemos observar que la población crece sin control conforme transcurre el tiempo.
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C. Modelo logístico El modelo logístico [7] es un refinamiento del modelo de Malthus. Cuando una magnitud crece en un sistema finito, a partir de cierto punto el tamaño finito del sistema limita el crecimiento de la magnitud al no existir recursos abundantes suficientes para seguir permitiendo el crecimiento exponencial.
población inicial de P0 = 3 (las unidades pueden asumirse en miles), la población de mosquitos no crecerá sin control, sino que por el contrario llegará en algún momento t a cierto límite para el cual dejará de incrementar.
Un caso típico son los ecosistemas biológicos donde ciertas especies basan su supervivencia en altas tasas de reproducción o natalidad. Inicialmente cuando existe un pequeño número de individuos, el crecimiento es exponencial, pero a partir de cierto momento el hecho de que los recursos alimentarios del territorio no sean infinitos, "satura" el crecimiento. En esos casos el crecimiento de la población P con el tiempo (t) responde a la siguiente ecuación diferencial: • !
= *# − -#.
donde * / - son constantes positivas. El término −-#. se interpreta como de inhibición o competencia. Las soluciones a la ecuación logística predicen con bastante exactitud las pautas de crecimiento de ciertos tipos de bacterias, protozoarios, pulgas de agua y moscas de la fruta, en un espacio limitado. Por ejemplo, si resolvemos el modelo: • !
= 0.1# − 0.001#. , #(0) = 3
Usando el software MatLab TM [10, 11], introducimos el código: clear all; clc; P = dsolve('DP=0.1*P-0.001*P^2','P(0)=3','t'); t = linspace(0,150,100); z = eval(vectorize(P)); %Para la grafica plot(t,z) title('Solución al modelo Logístico') xlabel('Tiempo t') ylabel('Población P(t)') que nos arroja la gráfica de la Figura 2 en la que podemos observar que: lim #($) = 100
!→6
Esto significa que el esquema logístico añade una capacidad límite a una determinada población. Es decir, asumiendo una
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Figura 2. Gráfica de la solución al modelo logístico. Observamos la existencia de un límite para la población.
D. Modelo de Lotka-Volterra En cada ecosistema no vive sólo una especie de población. La diversidad de las especies da pie a la competencia [12, 13] por los recursos del medio ambiente. Existe cierta jerarquía a causa de la cadena alimenticia, esta induce los conceptos de presas y depredadores, en el que estos últimos se alimentan de los primeros para poder sobrevivir [1]. Las ecuaciones de Lotka-Volterra [3,14], también conocidas como ecuaciones predador-presa [2], son un par de ecuaciones diferenciales de primer orden no lineales que se usan para el modelado de dos poblaciones que interactúan, una presa y un depredador. Las ecuaciones fueron propuestas de forma independiente por Alfred J. Lotka en 1925 y Vito Volterra en 1926. Tales ecuaciones se definen como: 7 ! ; !
=
89 − :9/
= −
