Medio siglo de discusión sobre el condrioma en la histología española

ISSN: 0366-3272

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014. 137-150

Medio siglo de discusión sobre el condrioma en la histología española Half a century of discussion about chondriome in spanish histology José Fonfría Díaz1 y Pilar Calvo de Pablo2 1. Departamento de Biología Celular, Facultad de Biología, Universidad Complutense de Madrid. [email protected] 2. Departamento de Microbiología III, Facultad de Biología, Universidad Complutense de Madrid. [email protected] Recibido: 7-enero-2014. Aceptado: 30-septiembre-2014. Publicado en formato electrónico: 3-octubre-2014. Palabras clave: Historia de la Biología, Historia de la Histología, Condrioma, Mitocondrias, Técnicas argénticas. Key words: History of Science, History of Histology, Chondriome, Mitochondria, Silver techniques. Resumen A finales del siglo XIX las primeras descripciones de las mitocondrias y su posible presencia en todas las células eucarióticas provocaron un aumento del interés por profundizar en el conocimiento del condrioma, considerado hasta entonces como un aparato celular compuesto de numerosas granulaciones y filamentos denominados condriosomas. Cuestiones como su homogeneidad desde el punto de vista morfológico y funcional y su relación con otros componentes del citoplasma celular, especialmente con los plastos, no se conseguirían dilucidar hasta la segunda mitad del siglo XX, con el desarrollo de la Microscopía electrónica y los avances de la Biología Molecular. La Histología española no fue ajena a estos problemas, realizándose algunas investigaciones de interés durante el periodo, de aproximadamente medio siglo, comprendido entre 1913 y los primeros años sesenta. En estas aportaciones hay que destacar la utilización de las técnicas de impregnación argéntica desarrolladas por histólogos como Cajal, Achúcarro y Rio-Hortega, que tanto éxito habían proporcionado en el estudio de los tejidos animales, especialmente en el tejido nervioso. Se utilizaron, tanto en células animales como vegetales, especialmente con el fin de identificar las diferentes estructuras citoplásmicas que se consideraban componentes del condrioma: condriosomas, mitocondrias, condriomitos, condriocontos, etc. Entre las aportaciones más relevantes en células vegetales se pueden destacar, en primer lugar, los trabajos de José Madrid Moreno (1863-1936) y Jaime Pujiula Dilmé (1869-1958) sobre la aplicación de estas técnicas en la Histología vegetal, con el fin de identificar las mitocondrias y los plastos. Además, Salustio Alvarado Fernández (1897-1981) y Lluis Vallmitjana Rovira (1914-2006) participaron activamente en la discusión acerca del posible origen mitocondrial de los plastos. Aunque en el campo de la Histología animal las técnicas de impregnación argéntica se utilizaron para identificar y describir los componentes del condrioma en varios tejidos, las aportaciones más destacables se llevaron a cabo en el tejido nervioso y en el muscular. En el tejido nervioso Juan Manuel Ortíz Picón (1903-1995) realizó un extenso estudio del condrioma de las neuronas y Pio del Río Hortega (1882-1945) del de las células gliales. En el tejido muscular estriado Emilio Fernández Galiano (1885-1953) y, especialmente, Vallmitjana intentaron dilucidar las características de los componentes del condrioma y diferenciarlos de otros componentes del citoplasma. Abstract In 1957 Lluis Vallmitjana Rovira (1914-2006), professor of plant and animal histology in Biology faculty, Barcelona University, published, in the Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, an extensive article which he considered an attempt of synthesis and tuning in relation to chondriome and other cytoplasm components. Even in that time, some confusion was kept about the concept of chondriome, that compromised questions such as the presence or absence of mitochondria in every eukaryotic cells, its homogeneity considering the morphological and functional point of view, its relation with other component of cytoplasm cell, specially with plastids, and its possible origin from chondriome formations. Presentado en la XX Bienal RSEHN, Madrid 2013. Trabajo realizado en el marco del proyecto de investigación HAR2010-21333-C03-01, del Ministerio de Ciencia e Innovación. “Los años grises. La investigación en Biología en la España del primer franquismo.”

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All these considerations had been discussed from the last 19th century when the first descriptions about chondriome are made and, above all, from the first research about plastid origin in the first decade of 20th century, issues that will be not elucidated till the second half of 20th century, with electronic microscopy development and the progress in molecular biology. The Spanish histology was not unrelated to the interest in deepening in chondriome knowledge, to which was supposed an important function in cellular activity, and so, some meaningful activities were made in the period, of nearly half a century, between 1913 and the early sixties. In these contributions it should be emphasized the use of silver techniques developed by histologists as Cajal, Achúcarro y Río-Hortega, who so many successes had provided in studies of animal tissues, especially in nervous tissue. They were used, as in animals cells as vegetables ones, particularly with the aim of the identification of different cytoplasmic structures which were considered chondriome components: chondriosomes, mitochondria, chondriomites, chondriocontes … Among the most important contributions in vegetable cells we can point out, first of all, the work of José Madrid Moreno (1863-1936) and Jaime Pujiula Dilmé (1869-1958) about the application of these techniques in vegetable histology with the aim of identifying mitochondrias and chloroplasts. Besides, Salustio Alvarado Fernández (18971981) and Lluis Vallmitjana Rovira (1914-2006) actively took part in the discussion about the mitochondrial origin likely plastid. Although in animal histology field the argentical impregnation techniques were used to identify and describe the chondrioma components in several tissues, the most contributions were made in nervous and muscle tissue. In nervous tissue Juan Manuel Ortiz Picón (1903-1995) carried out an extensive study about chondrioma neuronal and Pio del Rio Hortega (1882-1945) made it about glial cells. In striated muscle, Emilio Fernández Galiano (18851953) and, specially, Vallmitjana tried to clarify the chondrioma components characteristics and distinguish them from others cytoplasmic components.

1. Introducción

En 1957 Lluis Vallmitjana Rovira1, catedrático de   Histología  vegetal y animal de la Facultad de Biología de la Universidad de Barcelona publicaba, en el Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, un extenso artículo que consideraba como “un intento de síntesis y de puesta a punto en relación con el condrioma y otros componentes del citoplasma” (Vallmitjana Rovira, 1957: 5). Todavía en ese momento persistía cierta confusión acerca del concepto condrioma2, que incluía cuestiones 1. Fue Catedrático de Histología vegetal y animal de la Facultad de Biología de la Universidad de Barcelona. Miembro de la Acadèmia de Ciències y Arts de Barcelona (1982) y de la Acadèmia de Medicina de Catalunya (1983). Véase Vallmitjana i Rovira, Lluís en Mercè Durfort i Coll (coordinadora) Galería de Científicos catalanes. [Consulta: 15-07-2014] 2. El término mitocondria fue introducido por Carl Benda (1857-1932) en 1898 (Ernster & Schatz, 1981) para definir una serie de gránulos, presentes en el citoplasma de células eucarióticas, que se teñían con cristal violeta. En 1904, debido a la heterogeneidad morfológica observada en estos gránulos, el citólogo alemán Friedrich Meves (1868-1923) diferencia chondriokonten (alargados), mitochondria (redondeados) y chondriomiten (cadenas de mitocondrias), proponiendo el término colectivo de chondriosomes para incluir a todas las formas. No obstante, en la literatura posterior se ha utilizado con frecuencia los términos mitocondrias y condriosomas como sinónimos. En 1908, Meves sugirió la palabra chondriome para denominar al conjunto de condriosomas de una célula (Cavers, 1914), (Wilson, 1925). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

como la presencia o no de mitocondrias en todas las células procarióticas, su homogeneidad desde el punto de vista morfológico y funcional, la relación del condrioma con otros componentes del citoplasma celular, especialmente con los plastos, y el posible origen de éstos a partir de formaciones del condrioma. Todos estos aspectos habían estado en discusión desde finales del siglo XIX cuando se hacen las primeras descripciones de las mitocondrias y, sobre todo, a partir de las primeras investigaciones sobre el origen de los plastos en la primera década del siglo XX. En la actualidad el término condrioma se utiliza para definir al conjunto de mitocondrias. Sin embargo, hasta la exacta identificación de éstas mediante microscopía electrónica iniciada la segunda mitad del siglo XX, el término se utilizó para definir un conjunto más heterogéneo de orgánulos celulares, denominados condriosomas. Entre ellos se incluían “corpúsculos de varias formas y tamaños, diciéndose mitocondrias si son redondeados, condriomitos si aparecen como gránulos dispuestos en cadena o rosario y condriocontos si son bacilares, más o menos alargados, ya rectos, ya flexuosos y aun ramificados. La realidad de la existencia del condrioma fué muy discutida, no obstante ser muchas veces perceptible in vivo; pero, plenamente demostrada, ha sido objeto de importantes estudios.” (Lostau, 1948: 391). El éxito obtenido con las tinciones argénticas en la Histología española propició su utilización en un número importante de investigaciones sobre diferentes orgánulos celulares, entre ellos los componentes del condrioma, especialmente interesantes en tres aspectos: el condrioma de las células vegetales y su relación con los plastos, el condrioma en el tejido nervioso y el condrioma en el tejido muscular.

2. El condrioma en vegetales

las células

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José Madrid Moreno3, fue el primero en la Histología española en aplicar las tinciones argénticas en las células vegetales. Basándose en los éxitos obtenidos por la utilización de sales de plata en tejidos animales decidió ensayar diferentes métodos en varios tejidos vegetales, obteniendo resultados que indicaban “que las sales de plata pueden jugar un gran papel en histología vegetal empleando los métodos de Bielschowky y de Cajal con las variantes que he introducido para el estudio de las células vegetales y sus particularidades estructurales. Continuando este estudio, de esperar es que se obtengan nuevos resultados.” (Madrid Moreno, 1913: 301). Posteriormente emplearía la variante introducida por Rio-Hortega (1916) a la técnica de Achúcarro concluyendo que “entre las ventajas que ofrece este método, he de señalar como una de las más importantes, la impregnación de las mitocondrias, tanto en las células vegetales como en las animales.” (Madrid Moreno, 1917: 532). Emilio Fernández Galiano (1885-1953)4, ensayó la técnica de Achúcarro en semillas de varias especies “para el estudio de las células del embrión, del albumen y del endospermo (…) habiendo conseguido resultados que nos parecen dignos de ser conocidos” (Fernández Galiano, 1916: 170). Describe una estructura reticular debajo de la pared celular pero no identifica ningún orgánulo. En 1918 Salustio Alvarado Fernández (18971981)5 publicó los primeros resultados de sus investigaciones acerca del origen de los plastos. Alvarado se había interesado por esta cuestión porque “los interesantes y trascendentales problemas de la significación y papel del aparato mitocondrial en la célula, así como la cuestión del 3. José Madrid Moreno fue Catedrático de Técnica Micrográfica e Histología Vegetal y Animal de la Sección de Naturales de la Facultad de Ciencias de la Universidad Central y Jefe de la Sección de Bacteriología del Laboratorio Municipal de Higiene de Madrid. Más datos en la web de la Real Academia Nacional de Medicina. [Consulta: 15-072014] 4. Emilio Fernández Galiano fue Catedrático de Técnica Micrográfica e Histología Vegetal y Animal en las Universidades de Barcelona y Madrid. Fue miembro de número de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, de la Real Academia Nacional de Medicina de Madrid y de la Real Academia Española. Fue además Vicedirector del Instituto Cajal de Investigaciones Biológicas y Director del Instituto José de Acosta y del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Véase: Fernández Galiano, D. (1955). 5. Salustio Alvarado Fernández fue Catedrático de Fisiología Animal de la Facultad de Ciencias de la  Universidad Complutense de Madrid y Académico numerario de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Véase: Meléndez Melendez, (1982).

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origen de los plastos vegetales, han sido objeto, a partir del importante trabajo de Pensa6 de 1910, de innumerables investigaciones [y] son numerosas las hipótesis y teorías que en poco tiempo se han ideado acerca de esos problemas” (Alvarado, 1918a: 385). Ciertamente en ese momento existían diferentes puntos de vista acerca del origen de los plastos que se pueden resumir en cuatro teorías (Emberger, 1921): 1. Teoría de Pensa (1910) apoyada y desarrollada por Guilliermond (1918)7 en sus primeras investigaciones. Admitía que los plastos son mitocondrias especializadas de células indiferenciadas embrionarias. 2. Teoría de Karl Rudolph (1881-1937)8, desarrollada en 1912 (Rudolph, 1912), apoyada por Sapehin (1913) y Scherrer (1913), que consideraban que las mitocondrias y los plastos eran orgánulos diferentes, que evolucionaban en paralelo y conservaban su individualidad durante el desarrollo, aunque eran difíciles de diferenciar en las primeras fases porque tienen formas similares. 3. Teoría de Dangeard (1918) que consideraba que el citoplasma de la célula vegetal contenía dos sistemas de orgánulos independientes: el plastidoma formado por el conjunto de los plastos y el condrioma, formado por diferentes formas del sistema vacuolar para el que proponía la utilización del término vacuoma (Dangeard, 1918). 4. La teoría modificada en 1920 por Guilliermond (1920, 1941) que siguía considerando que los plastos eran mitocondrias pero admitía que, en las plantas verdes, el condrioma constaba de dos variedades de mitocondrias que difierían en sus funciones fisiológicas y evolucionaban por separado conservando su individualidad durante el desarrollo. Ambas 6. Antonio Pensa (1874-1970) fue el primer histólogo que, en 1910, utilizó las tinciones argénticas en Histología Vegetal. Véase: Pènsa, Antonio. In:  Enciclopedia Biografica Universale. Istituto dell’Enciclopedia Italiana, Roma. [Consulta: 15-07-2014] 7. Marie Antoine Alexandre Guilliermond  (18761945), botánico y micólogo francés. Fue profesor en la Facultad de Ciencias de París y en la Escuela Normal Superior de París y dirigió el Laboratorio de Citología vegetal en la École pratique des hautes études. Gran parte de actividad investigadora trata sobre el origen de los plastos y su relación con el condrioma. Véase: Heim (1947). 8. Botánico y Paleobotánico austriaco. Véase: RiedlDorn, Ch & Riedl, H. 1988. Rudolph, Karl. In: Österreichisches Biographisches Lexikon 1815-1850. Band  9. Verlag der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, Wien. [Consulta: 15-07-2014] Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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variedades serían morfológicamente semejantes y una de ellas constituiría los plastos. Teniendo esto presente Alvarado se planteó profundizar en el conocimiento del condrioma de las células vegetales utilizando técnicas argénticas. Para ello revisó las diferentes técnicas empleadas en la Histología animal concluyendo que el método de Río-Hortega en su primera variante “está llamado a ser el método mitocondrial por excelencia en los vegetales” (Alvarado, 1918b: 438) pues “la coloración del condrioma es homogénea y progresiva, no influyendo nada para la intensidad obtenida la magnitud de los elementos que lo integren” (Alvarado, 1918b: 440). En primer lugar investiga la relación entre los componentes del condrioma y el sistema vacuolar. Alvarado (1918a) observa que la tinción argéntica muestra una clara diferencia entre los componentes del condrioma y las vacuolas (Fig. 1) concluyendo que “el condrioma y el sistema vacuolar son dos formaciones absolutamente diferentes e inconfundibles en toda ocasión y fase de desarrollo en que se observen”, dado que “el sistema mitocondrial puede teñirse, en efecto, intensamente en negro por medio del método tano-

Fig. 1.- Elementos del condrioma y vacuolas en células vegetales. Método tano-argéntico (Alvarado, 1918a) — Chondriome elements and vacuoles in vegetables cells. Tano-argentic method (Alvarado, 1918a) Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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argéntico [...] igual sucede con los plastos, sus derivados. El sistema vacuolar, por el contrario, jamás se revela directamente por ese método” (Alvarado, 1918a: 393). Además considera que sus resultados muestran que la fragmentación de filamentos mitocondriales en plastosomas se produce de acuerdo con la primera hipótesis de Guilliermond y se pregunta “por tanto, ¿qué es el plastidoma de Dangeard, sino el condrioma de los demás autores en el sentido más extenso, es decir, el condrioma propiamente dicho, más los plastos que de él se derivan?” (Alvarado, 1918a: 394). Utilizando la primera variante de RíoHortega al método de Achúcarro estudia “los cambios que experimentan los plastosomas de la radícula del embrión durante la germinación de las semillas de Cicer arietinum y Phaseolus vulgaris” (Alvarado, 1918c: 14). Para ello se basa en las investigaciones de Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856 – 1901)9, el primer autor que trató de determinar la relación de los leucoplastos con los diferentes tipos de plastos. Según Schimper en las células embrionarias solo existirían leucoplastos pequeñísimos y difícilmente visibles “pero se transformarían al formarse los diferentes tejidos en las otras clases conocidas de plastos (cloroplastos, amiloplastos, cromoplastos), según las necesidades de la planta” (Alvarado, 1918c: 6). Alvarado considera que los resultados de su investigación no coinciden con la propuesta de Schimper y que “los leucoplastos se originan por diferenciación de los plastosomas, los cuales, aun sin cambiar de forma, modifican su constitución química más o menos profundamente, pero lo bastante para que sean ya otra cosa y puedan diferenciarse claramente de los primeros por medio del método tano-argéntico” (Alvarado, 1918c: 24). Diferencias que “son las únicas de valor para distinguir una de otra esas formaciones. No negamos que entre las mitocondrias existen diferencias químicas que originan especies mitocondriales, pero esas diferencias son de otra índole que las que existen entre cualquier especie de plastosomas y los leucoplastos. Por lo tanto, los plastos no son formaciones diferentes en esencia de los plastosomas (…) sino que aquéllos representan una modificación de éstos” (Alvarado, 1918c: 24). En 1919 utilizaría también la misma técnica para rechazar la teoría de Bohumil Nemec (18731966) acerca de la relación del condrioma con un supuesto sistema de fibrillas conductoras de estímulos en vegetales (Alvarado, 1919). Continuó sus investigaciones sobre el origen de los plastos durante su estancia en los Institutos de Fisiología Vegetal de las universidades de 9. Botánico y fitogeógrafo francés. Véase: Groom (1901).

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Berlín y Munich10, publicando los resultados en 1923 en dos artículos: Die Entstehung der Plastiden aus Chondriosomen in den Paraphysen von Mnium cuspidatum (El origen de los plástidos a partir de condriosomas en las paráfisis de Mnium cuspidatum) y El origen de los cloroplastos en las hojas de Cicer arietinum. Una investigación histológica y crítica sobre la teoría de la dualidad del condrioma en las fanerógamas. En ambos mostraba un amplio conocimiento de la situación en que se encontraban en ese momento las investigaciones sobre el origen de los plastos. Discute los trabajos realizados por Pensa o Guilliermond y lleva a cabo una extensa investigación utilizando fundamentalmente la técnica de impregnación argéntica de AchúcarroRío Hortega. En el primero de ellos (Alvarado, 1923a) resalta lo novedoso de la técnica empleada y concluye que la conversión de condriosomas en cloroplastos en Muscineas es absolutamente idéntica a la que otros investigadores habían observado en fanerógamas, por lo que los cloroplastos de las paráfisis de Mnium son, por tanto, condriosomas que se han diferenciado por asimilación de carbónico. Con respecto a las hojas de Cicer describe como se produciría el proceso de transformación: “No puede caber la menor duda que la formación del aparato constituido por los plastos de esas grandes células se verifica en dos tiempos consecutivos (que tal vez no estén separados por ningún momento de reposo). Primero tiene lugar la transformación en plastos de un cierto número de condriosomas perinucleares en la zona basal de la hoja; esos plastos forman clorofila y se esparcen por todo el protoplasma. En seguida, como si el número de plastos formados en este primer período fuera insuficiente para células tan grandes y las divisiones que experimentan no satisficieran cumplidamente sus necesidades, otra cierta cantidad de condriosomas perinucleares empiezan a transformarse, crecen y se convierten en plastos” (Alvarado, 1923 b: 28). En sus conclusiones se muestra totalmente de acuerdo con la primera hipótesis de Guilliermond ya que: “Los resultados concordantes de todos los diferentes métodos mitocondriales empleados por nosotros y por los demás autores, prueban que en las células meristemáticas de las fanerógamas los elementos integrantes del condrioma son todos morfológica e histoquímicamente iguales. A medida que las células meristemáticas se transforman en parenquimatosas, tiene lugar en ellas la diferenciación de los elementos del condrioma. Unos de ellos adquieren mayores 10. Fue becado por la Junta para Ampliación de Estudios, trabajando en los Institutos de Fisiología Vegetal de las universidades de Berlín y Munich (Memoria de la JAE correspondiente a los cursos 1922-3 y 1923-4, p. 24).

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dimensiones, pueden segregar en su cuerpo granos de almidón y son capaces de formar clorofila; se han transformado en plastos. Los restantes permanecen invariables” (Alvarado, 1923b: 36). Además pone en entredicho la existencia de dos variedades independientes de mitocondrias, una de las cuales se transformaría en plastos porque “la transformación en plastos la pueden experimentar condriosomas de cualquier forma (mitocondrias, bastoncitos y condriocontos más o menos largos), según las plantas” y porque “las mitocondrias que en una célula adulta coexisten inmodificadas con los cloroplastos son susceptibles de originar nuevos plastos” y “en las fanerógamas no se conoce ningún hecho para cuya explicación se necesite admitir la existencia de los dos órganos celulares diferentes, a saber: del condrioma o conjunto de mitocondrias y del plastidoma” (Alvarado, 1923b: 37). La posible evolución de elementos del condrioma para transformarse en plastos la ilustra con las imágenes de la figura 2 (Alvarado, 1923b). El proceso se iniciaría con la diferenciación en plastos de algunos condriosomas perinucleares (Fig. 2.1), que progresivamente aumentan en número (Fig. 2.2) y muchos de ellos se transformarían en leucoplastos. En la célula del mesófilo de una hojita joven definitiva ya aparecerían cloroplastos cargados de granos de almidón distribuidos por toda la célula (Fig. 2.3). “A la derecha del núcleo se ven unos cuantos plastos de dimensiones intermedias entre los cloroplastos y los leucoplastos. A la izquierda del nucléolo hay fases de la transformación de los condriosomas en leucoplastos”. Al final del proceso de plastogénesis no aparecería ninguna forma intermedia entre condriosomas y cloroplastos (Fig. 2.4). Según Alvarado en la figura 2.5 estaría la prueba de que la teoría final de Guilliermond es falsa ya que se trata de una “célula del mesófilo de una hoja primordial, mostrando distribuidos por todo el protoplasma los abundantes cloroplastos resultantes de la primera transformación de condriosomas, y en torno del núcleo diferentes fases de una segunda formación de plastos (leucoplastos) a expensas de condriosomas” (Alvarado, 1923b: 45). Los primeros trabajos de Alvarado fueron contrastados por Jaime Pujiula Dilmé11 porque consideraba que “siendo las ciencias naturales altamente inductivas, sólo se pueden establecer leyes, cuando los hechos se hallan concordantes en el mayor número de casos posible. De lo contrario, resulta ese vaivén, de que adolecen las ciencias positivas modernas” (Pujiula, 1919: 67). 11. El jesuita Jaime Pujiula Dilmé fue profesor de Biología en el Colegio de la Compañía en Tortosa (Tarragona) y, posteriormente, en el Instituto Químico de Sarrià. En 1921 fue aceptado en la Real Academia de Medicina de Barcelona. Dedicó su actividad investigadora especialmente a la Histología y a la Embriología. Véase: Teixidó Gomez (2011). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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Fig. 2.- Formación de los plastos en las hojas de Cicer arietinum según Alvarado (1923b). Primera variante del método de Achúcarro y Río-Hortega. — Plastid development in leaves of Cicer arietinum according Alvarado (1923b). First modification from Achúcarro and Río-Hortega.

Pujiula (1919) plantea dudas con respecto a las gránulos que se impregnan por la primera variante del método, preguntándose si todos ellos son mitocondrios respondiéndose que “dada la ignorancia que reina entre los citólogos acerca de la naturaleza íntima de muchas formaciones celulares, difíciles de interpretar, los autores se han de contentar muchas veces con darles un nombre puramente morfológico, como parece suceder con el de mitocondrios; nombre que nada nos dice de la función de las formaciones por él significadas” de donde concluye que “resulta la probabilidad de englobar bajo el mismo nombre cosas quizás muy diversas; y, por el contrario, (...) significarse con nombres diversos una misma formación u orgánulo de aspecto o propiedades diferentes, según sus varios estados fisiológicos” (Pujiula, 1919: 81). Como consecuencia considera “prudente no llamar por ahora mitocondriales a las granulaciones protoplásmicas, que se impregnan con la primera variante del método tano-argéntico, más que en el sentido meramente morfológico. Es probable que, por lo menos, muchas de esas granulaciones sean de igual naturaleza que los leucoplastos esto es, que sean leucoplastos pequeños (...) En confirmación de que parecen ser de la misma naturaleza las Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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granulaciones mitocondriales y los leucoplastos se puede aducir la propiedad amiloplástica que todos poseerían.” (Pujiula, 1919: 91) Estas dificultades las sigue manteniendo en Contribución al estudio de las hormonas traumáticas (Pujiula, 1927) donde observa que “los mitocondrios abundan mucho en todas las células del parénquima reservador o feculífero, pero señaladamente en una zona tangencial interna del corte, donde a la vez los granos de fécula son mucho más pequeños ... Pero como la forma de los gránulos del condrioma no nos dice gran cosa, y de suyo difícilmente se pueden distinguir éstos de los cimógenos, no podemos fijar con certeza su índole, mientras no los podamos estudiar más despacio y por métodos más apropiados.” (Pujiula, 1927: 58) Intentando resolver estos problemas Ortiz Picón (1931)12 realizó un estudio mediante centrifugación observando que: “El condrioma, aun en células enérgicamente centrifugadas (2.500 vueltas por minuto, durante diez o quince minutos), continúa repartido en el acumulo citoplásmico centrífugo, en la superficie celular donde persiste una película de citoplasma adherida a la membrana, y en los finos tractos de citoplasma que limitan las vacuolas. Por tanto, el condrioma parece comportarse como un emulsoide, cuyo peso específico debe ser análogo al del citoplasma, aunque esto no puede afirmarse, ya que el factor tensión superficial juega sin duda un papel muy importante” (ORTIZ PICÓN, 1931: 615). Observa que “el citoplasma activo, juntamente con el condrioma, se halla dotado de un peso específico superior al del deutoplasma, al que hay que considerar como el constituyente menos denso de la célula” (Ortiz Picón, 1931: 616). Vallmitjana Rovira (1951) también utilizó el método tano argéntico de Fernández Galiano para caracterizar una serie de corpúsculos citoplásmicos que considera plastos y condriosomas, observando en algunos casos “formas de transición entre los plastos verdaderos y mitocondrias propiamente dichas” (Vallmitjana Rovira 1951: 96), aunque reconoce que “la falta de método específico (de tinción o de otra índole) para caracterizar o diferenciar a los referidos corpúsculos, constituye el punto débil del presente trabajo” (Vallmitjana Rovira, 1951: 100) insiste en que “el origen mitocondrial de los plastos parece estar en principio resuelto” (Vallmitjana Rovira, 1951: 102) y que en las Diatomeas observadas existen 12. Juan Manuel Ortiz Picón fue Ayudante en el Instituto del Cáncer, en 1939 trabajó en el Hospital del Rey y en el Instituto Cajal, de donde se marchó cuando nombraron director a   Enrique  Suñer. Posteriormente fue Auxiliar Temporal de Cátedra en Madrid (1940), Profesor de Anatomía Patológica en la Universidad de Cauca, Popayán, Colombia (1953-1956) y Catedrático en la Universidad de Granada (1960-1973). Se pueden encontrar datos sobre su obra en Ortiz Picón (1993).

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dos tipos de condriosomas: “largos y esparcidos por todo el citoplasma y granulosos cerca del núcleo. Solo estos se transforman en plastos” (Vallmitjana Rovira, 1951: 105). Cuatro años después llevó a cabo una amplia revisión basada en los numerosísimos trabajos publicados con anterioridad sobre el tema en una gran diversidad de grupos, Protozoos, Algas, Pteridofitas y varias especies de Gimnospermas y Angiospermas. (Vallmitjana Rovira, 1954) en la que seguía manteniendo que “pese a los numerosísimos trabajos publicados, el origen de los plastos continúa siendo uno de los muchos enigmas biológicos.” (Vallmitjana Rovira RA, 1954: 33). Además mantiene que “en las plantas superiores no hay ninguna razón que justifique la admisión de diferencias entre el condriosoma y los plastos poco diferenciados. En cambio, en Algas los plastos complejos parecen constituir una estructura primitiva” por lo que considera que “en este caso podríamos invertir los conceptos a propósito del origen de los plastos: estos serían los que por reducción originarían el condrioma. En rigor habría que modificar la nomenclatura pero tendríamos en el fondo lo mismo: las dos estructuras fundamentalmente idénticas” (Vallmitjana Rovira, 1954: 63). Todavía en 1957, en la extensa revisión que hemos mencionado anteriormente, este autor seguía considerando que “ni la fisiología ni la microscopía electrónica u otros métodos de investigación han aclarado definitivamente el antiguo problema sobre si los plastos de los vegetales pueden derivarse de las mitocondrias, previa su transformación, diferenciación, etc., o bien si constituyen unos corpúsculos independientes” (Vallmitjana Rovira, 1957: 35) concluyendo que “en resumen, los condriosomas y los plastos (…) continúan mostrándose con parecidas estructuras y contenido en fermentos, aunque no haya identidad absoluta, cual corresponde a elementos distintamente especializados. Por ello, el concepto de plasto, ya sea considerado como una mitocondria diferenciada o transformada, o interpretado como un corpúsculo independiente, continúa sin una resolución definitiva en relación con su origen” (Vallmitjana Rovira, 1957: 38).

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juicio presentan mayor interés se refieren al tejido nervioso y al tejido muscular.

3.1. El condrioma en el sistema nervioso El estudio más extenso sobre el condrioma neuronal es obra de Ortiz Picón (1929b). En él describe el condrioma de las neuronas de centros nerviosos, principalmente de gato, conejo y humanos, entre los vertebrados, y sanguijuela común (Hirudo medicinalis) y lombriz de tierra (Lumbricus terrestris), entre los invertebrados. Además, en material humano, investiga el condrioma de las células nerviosas de centros nerviosos afectados por diversos procesos patológicos (Fig. 3). Observa, en invertebrados, “los condriocontos

3. El condrioma en células animales

Fig. 3.- Elementos del condrioma en células nerviosas (Ortiz Picón, 1929b). Variante de Río-Hortega a la técnica del carbonato argéntico. — Chondriome elements in nerve cells (Ortiz Picón, 1929b). Río-Hortega modification to silver carbonate technique.

Aunque durante el periodo estudiado se pueden encontrar descripciones del condrioma en diferentes tejidos animales, como en el extenso trabajo de Manuel Sánchez y Sánchez (1920) sobre el tejido cartilaginoso de Selacios que dedica tres páginas al condrioma, o el de Ortiz Picón (1929a) en las células nefridiales de la sanguijuela común, donde, además de describir detalladamente el condrioma en condiciones normales y patológicas discute su posible actividad secretora, los trabajos que, a nuestro

diseminados, sin orientación alguna, por todo el citoplasma nervioso, constituyendo, al entrecruzarse, una trama más o menos laxa y casi uniforme que se extiende por todo el soma celular” además “en muchas células existen formaciones esféricas, cuya parte periférica se impregna intensamente por la plata” y “provienen de los elementos mitocondriales” (Ortiz Picón, 1929b: 159). En cuanto al “papel funcional de estas formaciones esféricas opinamos—haciéndolo extensivo al condrioma, ya que de él parecen Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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derivarse—que no intervienen directamente en el fisiologismo específico de las células nerviosas, sino que corresponden, más bien, a estructuras que poseen una función activa en el metabolismo de estos elementos” (Ortiz Picón, 1929b: 161). En vertebrados observa una uniformidad en las características del condrioma de las neuronas de los diferentes centros nerviosos, puesto que “los condriosomas de las neuronas cerebrales apenas difieren morfológicamente de los correspondientes a las células de la substancia gris de la médula espinal y bulbo raquídeo; son, asimismo, condriocontos flexuosos, que algunas veces exhiben en su interior granulaciones hipercromáticas dispuestas en fila (condriomitos)” (Ortiz Picón, 1929b: 167). En cuanto al tejido nervioso en condiciones patológicas considera que “las alteraciones que se observa en el condrioma de las células nerviosas no son, en general, específicas de determinados procesos patológicos, propios de cada una de las enfermedades” (Ortiz Picón, 1929b: 168) y, en general, estas “alteraciones del condrioma se caracterizan por reducción numérica de los condriosomas y alteraciones cromáticas de éstos, relacionadas con variaciones microquímicas. Los cambios morfológicos y texturales de los condriosomas consisten principalmente en aumento de longitud y volumen de condriocontos y mitocondrias, irregularidad, vacuolización y fragmentación (condriorrexis)” (Ortiz Picón, 1929b: 170). Con respecto al condrioma de otros componentes celulares del tejido nervioso las observaciones más precisas se deben a Pio del Río-Hortega (1982-1945)13. En el artículo La glía de escasas radiaciones (oligodendroglía) (1921) señalaba que “todas las células interfasciculares, así cerebrales como cerebelosas y medulares, encierran granulaciones abundantísimas, de tamaño desigual y de forma redondeada, ovoidea, piriforme o bacilar, que recuerdan mucho al condrioma ordinario” (Río-Hortega, 1921: 77), pero consideraba insuficientes sus observaciones para mantener que todas fueran condriosomas. En su estudio más preciso del condrioma de las células de la neuroglía y su posible actividad glandular, como mantenían diversos autores, entre ellos Achúcarro (1914), Río-Hortega se centra especialmente en el estudio de una serie de gránulos presentes en el citoplasma de las células gliales que Cajal (1913) había descrito y denominado gliosomas y que el propio Río-Hortega había tratado en trabajos anteriores (Río-Hortega, 1917). Plantea que “como punto de partida urge dilucidar el parentesco del condrioma verdadero y de los granos de secreción, y se necesita buscar el medio de diferenciarlos fácilmente, para evitar la confusión de nombres y conceptos que se observa

en todas las publicaciones analizadas” (RíoHortega, 1925: 41). “Lo que nos interesa sobre todo manifestar es que entre los gliosomas y el condrioma hay diferencias que deben ser tenidas en cuenta por los investigadores que traten de explorar las actividades neuróglicas siguiendo experimentalmente las oscilaciones del contenido granular. El condrioma existe en toda clase de células, y sus variaciones se sujetan al trofismo celular. Las granulaciones específicas son propias de elementos funcionalmente diferenciados, y cambian ostensiblemente con la actividad y el reposo celular.” (Río-Hortega, 1925: 50) Describe las características de estas estructuras en diferentes componentes en las células ependimarias observando que “en los animales jóvenes existe en el epitelio ependimario un condrioma extraordinariamente rico, formado por escasas mitocondrias y abundantes condriocontos; que en ciertas regiones hay granos voluminosos, con todo el carácter de granulaciones de secreción, y que en el epéndimo de los animales adultos, los condriocontos escasean y, en cambio, abundan las granulaciones redondeadas de tipo gliosómico.” (Río-Hortega, 1925: 52). Es decir considera que hay predominio del condrioma en los animales recién nacidos y de los granos de secreción en los adultos. De sus observaciones concluye que: “Está probada por los resultados de diversas técnicas la existencia en las células neuróglicas, de todos los tipos, de un condrioma muy desarrollado y de granos específicos de orden secretor (gliosomas), pero se ignora el parentesco que entre ellos existe. Se sabe que hay momentos en que es dificilísimo diferenciar al condrioma de los gliosomas y casos en que la distinción no ofrece duda alguna; que tienen ciertas reacciones comunes y ciertas predilecciones cromáticas, merced a las cuales es posible obtener tinciones selectivas de los gliosomas, que permitirán efectuar su estudio fisiológico, y que en los diferentes tipos neuróglicos existen variaciones cuantitativas y cualitativas del condrioma y gliosomas en relación con la edad, estado de nutrición, momento funcional, etc” (Río-Hortega, 1925: 55). Pero considera que se mantienen todavía diversos interrogantes sobre la significación funcional de la glía: “Más si fuera preciso que definiéramos nuestras ideas actuales sobre la significación funcional de la neuroglia, diríamos: los gliocitos contienen un condrioma granular y filamentoso destinado a su propio trofismo y a la elaboración de un producto destinado a obrar fuera de ellos, que verosímilmente es aprovechado por las células nerviosas en su nutrición y funciones normales.” (Río-Hortega, 1925: 55).

13. La obra de Pío del Rio-Hortega ha sido tratada en numerosas publicaciones, p. e. en Cano Díaz (1985) o López Piñero (1990).

3.2. El condrioma en la fibra muscular

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Medio siglo de discusión sobre el condrioma en la histología española

En 1934 Emilio Fernández Galiano interviene en una amplia discusión acerca de la producción de grasa por el condrioma. Se centra en la fibra muscular estriada de anfibios realizando un detenido estudio del condrioma utilizando dos variantes del método de Achúcarro, especialmente la primera variante de Río Hortega (Fernández Galiano, 1934). Observa una serie de gránulos “residentes en el sarcoplasma intercolumnar dispuestos en parejas, estando situada cada pareja precisamente al nivel de una banda anisótropa de las miofibrillas contiguas” (Fernández Galiano, 1934: 513) que constituirían “la forma originaria del condrioma intercolumnar de los músculos estriados esqueléticos de la rana (...) después se fusionarían las parejas para constituir bastoncillos, y, por último, por la reunión en serie lineal de estos bastoncillos se originarían filamentos de longitud más o menos considerable en relación con el número de bastoncillos que entran a formar parte de ellos” (Fernández Galiano, 1934: 520). En relación con la posible acumulación de grasa en las mitocondrias considera que “las relaciones de posición entre las gotas de grasa y las masas mitocondriales son tan íntimas que la observación ingenua de la preparación hace pensar inmediatamente que la materia grasa surge en el sarcoplasma como un producto de transformación de la materia del condrioma” (Fernández Galiano, 1934: 525). Observaciones más precisas le permiten presentar varias imágenes en las que observa gránulos aislados que considera que forman parte del condrioma y que se transforman en grasa, empezando esta transformación por la periferia de los condriosomas, concluyendo que “la desaparición de la materia mitocondrial coincide con la aparición de la materia grasa, lo cual hace pensar que en la elaboración de esta última participan de algún modo los componentes de la primera” (Fernández Galiano, 1934: 530). En sus trabajos sobre la contracción del músculo cardiaco (Fernández Galiano, 1941) y estriado (Fernández Galiano, 1944) describe posibles componentes del condrioma pero no consigue diferenciarlos claramente dentro de la heterogeneidad de granulaciones que se tiñen con las tinciones argénticas y que, como en el caso de los denominados gránulos Q y J14, sufren modificaciones durante el proceso de contracción. La tesis doctoral de Vallmitjana Rovira Sobre los condriosomas de la fibra muscular estriada (Vallmitjana Rovira, 1948), dirigida por Fernández Galiano trataría de resolver los 14. De acuerdo con la nomenclatura empleada en esa época la banda oscura (actual banda A) se denominaba banda Q, con la línea M en su centro, la banda clara (actual banda I) se denominaba banda J, con la línea Z en su centro. Aunque se consideraba que el citoplasma de la célula muscular contenía fundamentalmente estructuras fibrosas, en ambas bandas se habían descrito la presencia de estructuras granulares; gránulos Q y J respectivamente.

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problemas planteados con el condrioma de la fibra muscular. La investigación la llevó a cabo en varias especies de anfibios y reptiles, utilizando de manera preferente el método tanoargéntico utilizado por Fernández Galiano que ya había ensayado anteriormente tanto en células vegetales (meristemos) como en diferentes células animales (hepáticas, renales, cartílago, epitelio y fibra muscular estriada) (Vallmitjana Rovira & Gadea, 1944). Como punto de partida para su investigación considera que el condrioma de la fibra muscular tiene caracteres análogos a los que posee en todas las células, aunque observa algunas diferencias de detalle dadas las especiales características del músculo. Entre ellas destaca la forma de sus elementos (esféricos o bastoncillos rectos o sinuosos), su ordenación y su distribución, tanto en el sarcoplasma que se introducen entre las miofibrillas, como en las zonas, relativamente abundantes en sarcoplasma, que observa en los extremos de los núcleos. En cuanto a su posible participación en la contracción, admite que “no interviene de una manera activa y directa (…) aunque como depósito o elaborador de reservas pueda contribuir indirectamente” (Vallmitjana Rovira, 1948: 11). Con respecto a la relación del condrioma con otros elementos citoplásmicos expone sus discrepancias con la propuesta por el italiano Emerico Luna (1882-1963)15, dentro de los espacios que dejan entre si las miofibrillas, teniendo en cuenta que en esos espacios existen otros componentes del citoplasma. “En resumen, en la fibra muscular se presentan unos corpúsculos que consideramos identificables con el condrioma de las demás células, e independientes de los sarcosomas” (Vallmitjana Rovira, 1948: 36).Estos condriosomas de la fibra muscular estriada “suelen formar enjambres o grupos en que los predominantes son de morfología sensiblemente igual. Estos grupos homogéneos pueden variar de aspecto con la especie, con el individuo, o bien en las distintas fibras de un mismo ejemplar, o incluso pueden formar distritos bastante bien delimitados, de aspecto diferente dentro de una misma fibra” (Vallmitjana Rovira, 1948: 39). En cuanto a las características morfológicas mantiene la nomenclatura de los tres tipos fundamentales que se consideraban en ese momento como componentes del condrioma (mitocondrias, condriomitos y condriocontos), admitiendo una forma especial de condriocontos que denomina plastos y que considera formas derivadas de los condriocontos cortos con tendencia al engrosamiento. “Este engrosamiento no acostumbra a ser homogéneo, sino que alguna porción, muchas veces el extremo, aparece 15. Fue profesor de Histología y Anatomía Humana Normal en el Instituto de Histología General de la universidad de Palermo. Véase Crespi (2007). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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engrosada” y “muchas veces se presenta hueca la parte engrosada” (Vallmitjana Rovira, 1948: 44) (Fig. 4).

Fig. 4. Elementos del condrioma en Bufo vulgaris según Valmitjana Rovira (1948). En a predominan condricontos largos y en b mitocondrias. Primera variante de Río Hortega al método de Achúcarro. — Chondriome elements in Bufo vulgaris according to Valmitjana Rovira (1948). Large chondriocontes prevail in A and mitochondria prevail in B. This is the first variant from Río Hortega to Achúcarro´s method.

Un capítulo interesante de la tesis es el que se refiere a la evolución del condrioma (Vallmitjana Rovira, 1948: 52-60) cuya fase inicial, “una serie de gránulos dispuestos muchas veces dos a dos, colocados con bastante exactitud sobre el disco Q (una mitocondria sobre cada semidisco) y con frecuencia a formar filas paralelas al eje de la miofibrilla” (p. 52), una segunda fase o “primera etapa de síntesis o de cortos condriocontos” (p. 53) para llegar a una “fase elboratriz o lipogenética” (p. 54). No obstante admite que este ciclo se complica en algunas especies ya que en la segunda fase observa una “fase de condriocontos largos” y una fase prelipogenética” (p. 59), admitiendo dos ciclos: Ciclo B (ciclo corto o breve) y ciclo C (largo) (p. 60). Como resumen de su tesis presenta 23 conclusiones entre las que se pueden destacar: “Los condriosomas de la fibra muscular estriada ofrecen varios aspectos diferentes: mitocondrias granulares (muchas veces asociadas dos a dos formando parejas), condriocontos cortos, largos condriocontos y las formas de paso o condrioma elaborador (generalmente condriocontos cortos y engrosados, con forma de raqueta, media luna, hoz, etc.). “La mitocondria es la forma primitiva (forma o fase inicial) (…) puede estimar como unidad Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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fisiológica y morfológica” (Vallmitjana Rovira, 1948: 80). “De acuerdo con Fernández Galiano… 1.º Las parejas de gránulos colocados enfrente de Q; por soldadura formarán los cortos condriocontos que poseen las misma colocación. 2.0 Estos cortos condriocontos, por soldadura, podrán originar otros mucho más largos. La forma plasto o elaboratriz, deriva especialmente (…) de los cortos condriocontos” (Vallmitjana Rovira, 1948: 82). La cuestión de la evolución fue ampliada en una publicación posterior (Vallmitjana Rovira, 1949) donde presentaba un esquema completo de los dos ciclos del proceso, concluyendo que: “En esquema, el ciclo completo de las transformaciones del condrioma comprende: B) 1.º, gránulos (fase inicial); 2.º, bastoncitos cortos; 3.º, plastos. Otras veces el fenómenos es más complicado; C) gránulos y bastoncitos como en el caso anterior; condriocontes largos, los cuales se fragmentan en formas más cortas, como las del segundo tiempo (fase prelipogenética) y plastos (o fase lipogenética).” (Fig. 5). “La sustancia elaborada dentro o junto a los condríosomas - plastos, es la grasa.” “En general, el tamaño de los condriosomas está en razón inversa a la elevación filogenética del grupo considerado; es decir, son más cortos en los reptiles que en los anfibios, y prácticamente granulares en aves y mamíferos.” (Vallmitjana Rovira, 1949: 302-303). En el extenso artículo de 1957 citado anteriormente Vallmitjana Rovira muestra un conocimiento muy completo de las investigaciones llevadas a cabo en relación con el condrioma. Plantea como puntos fundamentales los avances en el conocimiento de la fisiología del condrioma, “particularmente la enumeración de una serie de fermentos que, gracias a modernos trabajos de citólogos y bioquímicos, parecen haberse demostrado en los condriosomas” (Vallmitjana Rovira, 1957: 6) y la revisión de los más recientes trabajos sobre su estructura y ultraestructura. Con respecto al primer punto presenta una larga lista de fermentos presentes en el condrioma (adjuntando el nombre de los investigadores que han demostrado su actividad). Aunque señala que “los autores citados, dada la bibliografía que tenemos a nuestro alcance, no son los primeros o los únicos que han descrito el correspondiente fermento en las mitocondrias” (Vallmitjana Rovira, 1957: 9, nota al pie) la lista parece bastante exhaustiva para ese momento. Además explica los procesos que tienen lugar en las mitocondrias (glucolisis, fosforilación, transporte de electrones, etc.), citando a los autores que los han descrito (Vallmitjana Rovira, 1957: 13). En este punto considera que “el condrioma vegetal tiene prácticamente las mismas propiedades (succinodehidrasas, citocromo oxidasas, fosforilasas, etc.)” (Vallmitjana Rovira, 1957: 13) de donde deduce, como ya

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Fig. 5. Ciclos evolutivos del condrioma en fibras musculares según Fernández Galiano y Valmitjana Rovira (Valmitjana Rovira, 1948) — Evolutive chondriome cycles in muscle fibers according to Fernández-Galiano and Valmitjana Rovira (Valmitjana Rovira, 1948)

hemos mencionado, la dificultad de demostrar si plastos y condriosomas están relacionados o no. En relación con el segundo punto destaca la importancia del microscopio electrónico y da cuenta de las descripciones ultraestructurales de las mitocondrias publicadas hasta ese momento. De hecho el artículo contiene la primera ultramicrografía de una mitocondria publicada en una revista española, aunque no es propia, sino cedida por W. Bernhard (Fig. 6). No obstante, aunque en general utiliza el término mitocondria en lugar de condriosoma, todavía admite la posibilidad de que exista una heterogeneidad en los componentes del condrioma, citando especialmente el hecho de que han dejado “bien sentado que precisamente el condrioma elaborador de productos grasos tiene una morfología bien característica” (Vallmitjana Rovira, 1957: 31), en referencia al condrioma algo engrosado, que en trabajos anteriores llamaba plasto (Vallmitjana Rovira, 1949), cuyas cavidades considera que están ocupadas por grasa. En su primer trabajo utilizando microscopía electrónica (Vallmitjana Rovira, 1968) sigue manteniendo la posibilidad de la existencia de diferencias funcionales de las mitocondrias basándose en su morfología. Por ejemplo considera que “en la mayoría de los Protozoos, Algas y bastantes invertebrados, los condriosomas suelen presentar en forma exclusiva una serie de tubitos formados por la invaginación de la membrana interna, sustituyendo dicho aspecto y

Fig. 6. Primera ultramicrografía de una mitocondria aparecida en una revista española, cedida por W. Bernhard (Valmitjana Rovira, 1957). — First ultramicrography from a mitochondria appeared in a spanish journal, assigned by W. Bernhard (Valmitjana Rovira, 1957). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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como equivalente funcional a las crestas de los condriosomas de los vertebrados” (Vallmitjana Rovira, 1968: 70). En el último artículo que publica sobre este tema (Vallmitjana Rovira, 1973) expone algunos tipos de mitocondrias cuya morfología es diferente al modelo clásico, por ejemplo el condrioma de la fibra muscular del quetognato Sagitta donde observa “unos condriosomas tubulares que, por el número de tubos y densidad de la matriz, parecen representar etapas de hipertrofia y degeneración (condriolisis)” (Vallmitjana Rovira, 1973: 128)

4. Conclusiones Las investigaciones sobre el condrioma llevadas a cabo durante este periodo por diferentes histólogos españoles constituyen un buen ejemplo de la utilización de unas técnicas, las tinciones con sales de plata, que estaban permitiendo avances muy significativos en el conocimiento del sistema nervioso, para intentar resolver cuestiones consideradas de sumo interés en la estructura de la célula. Las investigaciones de Salustio Alvarado, interviniendo en el problema del origen de los plastos, aportaron datos para el conocimiento de las características morfológicas de las mitocondrias y plastos, pero el problema con las técnicas utilizadas fue que las tinciones argénticas tiñen proteínas y por lo tanto era difícil discriminar entre los diferentes tipos de estructuras citoplásmicas que pueden contenerlas. Es comprensible que, al interpretar sus resultados, Alvarado se adhiriera a la teoría más generalizada en ese momento: la idea de que los plastos proceden de la diferenciación de mitocondrias. Teoría que se siguió manteniendo durante toda la primera mitad del siglo XX hasta que los avances de las técnicas histológicas y bioquímicas acabaran mostrando su falsedad. En este sentido es lógico que, en sus primeros trabajos en este campo, Vallmitjana Rovira la admitiera, pero es más difícil de entender que, todavía en 1957, considerara que no existían suficientes datos para negar de forma absoluta el origen mitocondrial de los plastos. Con respecto al condrioma de las células animales el problema, en general, es el mismo: la dificultad de discriminar claramente entre diferentes orgánulos del citoplasma aunque las tinciones argénticas dieran una buena información sobre su morfología. No obstante, los trabajos de Ortiz Picón y Río-Hortega en células del sistema nervioso constituyeron investigaciones de magnífica calidad en el intento de establecer la estructura del condrioma y su posible actividad fisiológica en condiciones normales y patológicas. Otro tanto ocurre con las investigaciones en la fibra muscular. Vallmitjana Rovira asumió una investigación de gran envergadura intentando resolver la estructura del condrioma y sus posibles cambios durante la actividad del tejido, pero Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Biol., 108, 2014

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sus conclusiones se verían superadas en poco tiempo por la aplicación de nuevas técnicas en las investigaciones histológicas. Bibliografía Alvarado Fernández, S. 1918a. El condrioma y el sistema vacuolar en las células vegetales. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 18:385-394. — 1918b. Sobre el estudio del condrioma de la célula vegetal con el método tano-argéntico. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 18: 434-446. — 1918c. Plastosomas y leucoplastos en algunas fanerógamas. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Serie Botánica, 13: 3-50. — 1919. Sobre el verdadero significado del “sistema de fibrillas conductor de las excitaciones en las plantas” de Nemec.. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 19: 147-152. — 1923a. Die Entstehung der Piastiden aus Chondriosomen in den Paraphysen von Mnium cuspidatum. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 41: 85-96. — 1923b. El origen de los cloroplastos en las hojas de Cicer arietinum. Una investigación histológica y crítica sobre la teoría de la dualidad del condrioma en las fanerógamas. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales. Serie Botánica, 17: 4-45. Cano Díaz, P. 1985. Una contribución a la ciencia histológica. La obra de don Pío del Río-Hortega. CSIC, Madrid. [Consulta: 15-07-2014] Cavers, F. 1914. Chondriosomes  (Mitochondria) and  their Significance. New Phytologist, 13 (3), 96-109. [Consulta: 17-07-2014] Crespi, G. 2007. Luna, Emerico. Dizzionario Biografico degli Italiani. Vol. 66. Istituto della Enciclopedia Italiana. [Consulta: 15-07-2014] Dangeard, P. A. 1918. Sur la nature du chondriome et son rôle dans la cellule. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences, 176: 439-446. Emberger, L. 1921. Recherches sur L’Origine et L’Évolution des Plastides Chez les Ptéridophytes. Contribution à L’Étude de la Cellule Végétale. Gaston Doin, Éditeur, París. Ernster, L. & Schatz, G. 1981. Mitochondria: a historical review. Journal of Cell Biology, 91 (3 Pt. 2): 227-255. Fernández-Galiano, D. 1955. El profesor don Emilio Fernández Galiano. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 53: 5-11. Fernández-Galiano, E. 1916. El método de Achúcarro (al tanino y plata amoniacal), aplicado al estudio de las células oleíferas de las semillas. Treballs de la Societat de Biología, 4:170-175. — 1934. El condrioma de la fibra muscular estriada de los anfibios y su participación en la producción de grasa. Memorias de la Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 23 (25): 509-537.

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