Mecanismos de segregación del subnicho trófico entre la Bijirita del Pinar (Dendroica pityophila) y la Chillina (Teretistris fernandinae) (Aves: Parulidae) en pinares de Minas de Matahambre, Pinar del Río, Cuba

Universidad de Pinar del Río “Hermanos Saíz Montes de Oca” Facultad Forestal y Agronomía

Tesis en opción al título de Master en Ciencias Forestales Mención Protección del Bosque

Mecanismos de segregación del subnicho trófico entre la Bijirita del Pinar (Dendroica pityophila) y la Chillina (Teretistris fernandinae) (Aves: Parulidae) en pinares de Minas de Matahambre, Pinar del Río, Cuba. Autor: Lic. Alexis H. Plasencia Vázquez Museo de Historia Natural ECOVIDA

Tutor: Dr. Dennis Denis Ávila Facultad de Biología Universidad de La Habana

2008

Resumen Se estudiaron los mecanismos de segregación del subnicho trófico que aparecen, en los bosques de pinares, entre dos especies de bijiritas residentes permanentes en Cuba: la Chillina (Teretistris fernandinae) y la Bijirita del Pinar (Dendroica pityophila). Durante el año 2007 se realizaron seis muestreos en pinares del Tibisí, Minas de Matahambre, Pinar del Río, para determinar el uso diferencial de los diferentes estratos del bosque. Se capturaron 19 individuos para describir la dieta a través de los contenidos estomacales y se analizó la morfometría de ambas especies a partir de las dimensiones corporales (peso corporal, longitud del tarso, del ala, longitud total y dimensiones del pico) de los individuos capturados, de 47 ejemplares depositados en colecciones científicas y 209 referidos en la literatura. La forma del pico en ambas especies se comparó utilizando los coeficientes de los descriptores elípticos de Fourier obtenidos a partir de la digitalización de sus contornos. La Bijirita del Pinar utilizó con mayor frecuencia el estrato alto del bosque; en el estrato bajo solo fue observada durante la etapa reproductiva. La Chillina tiene preferencia por el estrato bajo y medio, aunque también emplea el alto con menor frecuencia. Aunque la Bijirita del Pinar consume una mayor cantidad de tipos de alimentos, estos coinciden con los identificados para la Chillina. Se observa una diferenciación en la dieta durante las etapas reproductiva y no reproductiva, a favor de un consumo mayor de insectos durante la época de cría y un mayor consumo de semillas en los meses restantes. Ambas especies presentaron diferencias morfológicas significativas, excepto en el largo de la cola, siendo la Chillina mayor en todas las dimensiones, con excepción de la longitud del ala. Las bijiritas del pinar de las poblaciones de Bahamas son mayores en todas las dimensiones, mientras que las de Oriente y Pinar del Río fueron similares entre si, excepto para el largo del pico, en el cual las poblaciones de Oriente son más diferentes. No existen elementos para suponer la existencia de competencia entre la Bijirita del Pinar y la Chillina. La similitud en la dieta se compensa con diferencias en el uso del hábitat y en la morfología, de modo que no compiten directamente.

Abstract Mechanisms of segregation of trophic subniche in pine forests, between two resident Cuban warblers were studied: Yellow-Headed Warbler (Teretistris fernandinae) and Olive-Capped Warbler (Dendroica pityophila). During 2007, six field trips were conducted to Tibisi pine groves, Minas de Matahambre, Pinar del Río, to determine the differential use of forest strata. Nineteen individuals were captured to describe the diet using stomach contents. Morphometry of both species were analyzed for corporal dimensions (body weight, tarsus, wing, total length and bill size) of captured individuals, 47 skins from scientific collections and N individuals’ measurements from literature. Bill shapes in both species were compared using Fourier's elliptic descriptors coefficient, obtained through its contours digitalization. The Olive-Capped Warbler used more frequently the high forest stratus, while in the low stratus it was only observed during the reproductive period. The Yellow-Headed Warbler's favorite stratus is the lower, though it also uses the higher with less frequency. Warblers consume a major quantity of food types, but all are common with the identified for the Yellow-Headed Warbler. There are differences in the diet during both, reproductive and non-reproductive periods, toward a higher insects use during the nesting and a higher seeds consume during the rest of the year. Both species presented meaningful morphological differences, except for the tail length, being Yellow-Headed Warbler bigger in all dimensions, except wing length. The Olive-Capped Warbler from Bahamas populations is bigger in all variables while the eastern and Pinar del Rio’s populations were similar except in the bill length. There are no indicators of competition between Yellow-Headed Warbler and Olive-Capped Warbler in pine forests. The diet similarity is overcome with a differential use of the foraging habitat and morphological differences so they do not compete.

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Agradecimientos

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Índice Pág. I. Introducción.

1

II. Revisión Bibliográfica.

4

II.1. Factores que influyen en la conducta alimentaria de las aves.

4

II.1.1. Preferencias alimentarias.

4

II.1.2. Formación de bandos.

5

II.1.3. Estacionalidad y disponibilidad del alimento.

5

II.1.4. Migraciones.

7

II.1.5. Efecto de borde y antropización.

7

II.1.6. Bioenergética.

9

II.1.7. Morfometría y uso del hábitat.

10

II.1.8. Estratificación vertical de las aves.

14

III. Materiales y métodos.

17

III.1. Localidad de estudio.

17

III.2. Conteos y colecta.

17

III.3. Análisis estadístico.

20

IV. Resultados.

23

IV.1. Segregación vertical.

23

IV.2. Análisis de los contenidos estomacales.

27

IV.2.1. Bioenergética. IV.3. Ecomorfología.

30 31

IV.3.1 Análisis de la forma de los picos.

36

IV.3.2. Variaciones geográficas

38

V. Discusión

41

VI. Conclusiones.

62

VII. Recomendaciones.

63

VIII. Literatura citada.

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I. Introducción El estudio de las características morfológicas de las especies y su relación con los factores ambientales es un tema que atrajo la atención de los investigadores, principalmente, a partir de que Darwin (1859) planteara que las diferencias morfológicas entre las especies pueden ser indicadoras de diferencias ecológicas. Posteriormente, Huxley (1942) y Lack (1944 y 1947) aseguraron que estas diferencias ecológicas, determinadas por diferencias morfológicas entre las especies, facilitan la coexistencia. En las aves, al igual que en muchas otras especies, esta existencia armónica resulta, en ocasiones, alterada cuando ocurre superposición del nicho, fenómeno que es descrito por Giller (1984) como la intersección en la utilización de un gradiente de recursos por dos especies adyacentes. Wiens (1992) plantea que la limitación de recursos implica una contracción del nicho para así disminuir la competencia, y MacArthur (1972) hace referencia a que las especies que tienen una superposición alta en una dimensión difieren en las otras. De igual forma, Wiens y Rotenberry (1979) aseguran que las especies pueden mantener altas superposiciones en algunas dimensiones del nicho siempre que los recursos no estén limitados. En muchas ocasiones el efecto competitivo no es tan evidente y ha sido denominado competición difusa (Giller, 1984). Así, la superposición para un recurso puede ser pequeña, pero el efecto acumulativo de la competición difusa puede reducir severamente el nicho hasta un estado donde es demasiado estrecho para mantener una población viable y, de esta manera, una especie puede ser “comprimida” por un grupo de otras especies. En el estudio de las dimensiones del subnicho trófico y de las relaciones interespecíficas, en un mismo gremio de aves, son variables fundamentales los tipos de presa y su tamaño, así como la eficiencia en la captura (Wilson, 1974; Cody, 1975a, b). Además del subnicho trófico resulta de gran interés cómo efectúan la utilización espacial diferencial del ambiente o ecoespacio durante las horas del día, es decir, qué tipo de modelo de actividad temporal es utilizada (Pianka, 1982). También resulta importante la relación entre su tamaño corporal, requerimientos energéticos y niveles de actividad (Margalef, 1977, 1983). Entre las investigaciones realizadas en nuestro país relacionadas con ecología trófica de aves sobresalen los estudios en especies que habitan ecosistemas acuáticos, con una atención especial a los agroecosistemas arroceros (Ej.: Acosta et al., 1988; Denis, 2000; Jiménez, 2000; Denis et al., 2000; Acosta et al., 2003; Mugica et al., 2005). Además, Hernández (1999) realizó un análisis preliminar de la alimentación del Cernícalo Cubano (Falco sparverius) en la región central del país. En el caso de especies de aves cinegéticas cubanas aparecen los trabajos de

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Acosta y Berovides (1982), Acosta y Torres (1984), Godínez (1993) y Acosta y García (2005) quienes, además, trabajan con variables morfométricas, enfoque abordado también por Acosta et al. (2002). Las aves del orden Passeriformes, y en particular las bijiritas, no han recibido la misma atención. Acosta y Mugica (1990) incursionan en el estudio de lo que denominan “espacio morfológico” en trece especies de bijiritas. Rodríguez et al. (1994) comentan brevemente sobre la conducta social de algunas especies y Sánchez et al. (2000) reportan variaciones en la conducta de forrajeo y en la dieta de algunas bijiritas migratorias. La Chillina (Teretistris fernandinae) es una especie endémica de Cuba que habita en los bosques de la región occidental del archipiélago. Sobre esta especie son muy escasas las publicaciones. Quesada y Pozas (1984) realizan un estudio de su actividad de forrajeo y Acosta y Mugica (1990) abordan aspectos relacionados con su distribución diferencial, así como la estratificación en el uso del hábitat. La Bijirita del Pinar (Dendroica pityophila), por otra parte, es una especie restringida a los pinares de las provincias de Pinar del Río, Holguín y Guantánamo con una casi estricta preferencia por los pinares, al restringirse incluso a pequeños parches de estos árboles situados en áreas más extensas de otros tipos de bosques. Sobre ella, las investigaciones realizadas abordan aspectos descriptivos con objetivos taxonómicos y algunos aspectos ecológicos (Garrido, 1971 y 2000). Ambas especies conviven en los bosques de pinos de la región occidental del país, aunque la Chillina puede ser localizada en otras formaciones vegetales, como el bosque semideciduo. La preferencia de la Bijirita del Pinar por los bosques de pinos, única formación vegetal indígena de Cuba en la cual la capa arbórea está constituida por una sola especie, constituye una limitante ya que reduce las posibilidades de explotar nuevos hábitats una vez deteriorados estos. La limitante se agrava por la presión que pueden ejercer sobre ella otras especies que comparten su hábitat, como es el caso de la Chillina y el Pechero. Además, los pinares en nuestros país se encuentran bajo un manejo forestal intensivo y como su existencia se debe a factores edáficos (suelos ácidos con poca capacidad para retener agua) al ser alterados estos, se retarda el desarrollo de esta formación vegetal.

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Problema La Bijirita del Pinar es una especie restringida a los pinares, los cuales están sometidos a manejo intensivo en Cuba. Además, existen especies similares que pueden ejercer presión sobre ella al competir por los recursos disponibles en esta formación vegetal. En particular, la Chillina, por sus características y su abundancia en estos bosques, puede ser el competidor que más presión ejerce sobre la Bijirita del Pinar por la posible superposición del subnicho trófico.

Objeto de Estudio Subnicho trófico de la Bijirita del Pinar y la Chillina en pinares.

Hipótesis A pesar de que la Bijirita del Pinar y la Chillina presentan caracteres morfológicos similares y pertenecen al mismo gremio, existen mecanismos de segregación del subnicho trófico en los pinares que minimizan la competencia entre ellas.

Objetivo general Determinar los mecanismos de segregación del subnicho trófico de la Bijirita del Pinar y la Chillina en formaciones vegetales de pinares.

Objetivos específicos −

Determinar los patrones de segregación espacial durante el forrajeo.

−

Describir las diferencias en la dieta de la Bijirita del Pinar y la Chillina.

−

Cuantificar la amplitud y la segregación del subnicho trófico a partir de variables morfométricas.

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II. Revisión bibliográfica II.1. Factores que influyen en la conducta alimentaria de las aves. El uso de los alimentos es uno de los componentes primarios del nicho y constituye un elemento vital para determinar las interrelaciones ecológicas entre las aves (Rappole et al., 1993). La abundancia de los recursos alimentarios puede variar en espacio y tiempo, y la disponibilidad de ellos es más importante que su abundancia (Moore, 1983; Wiens, 1992). Las especies de aves atendiendo al tipo de recursos que explotan se agrupan en gremios (Root, 1967); los cuales están determinados por tres componentes básicos: el tipo de alimento, el sitio donde se adquiere y la forma en que éste se obtiene (Wilson, 1974). Comúnmente, las especies se ubican en un gremio teniendo en cuenta el tipo específico de alimento que consumen, aunque se conoce que las aves pueden presentar variaciones estacionales en su dieta (Morton, 1971). Entre los disímiles factores que influyen en el comportamiento de las aves ante la búsqueda y explotación de los recursos alimenticios están:

II.1.1. Preferencias alimentarias. Muchas especies de aves tienen un patrón oportunista ante la búsqueda del alimento; entre estas se encuentran aquellas que son especialistas o seguidores obligados de las marchas de hormigas arrieras, las cuáles a su paso arrojan a otros invertebrados que son consumidos por las aves. Las especies de aves que obligatoriamente siguen marchas de hormigas se muestran incapaces de capturar su presa si ésta no está siendo arrojada por las hormigas (Nieto y Ramírez, 2006). No hay registros de un hormiguero o seguidor de hormigas especialista, cazando o capturando una presa sin el servicio de marchas de hormigas (Willson, 2004). Algunos emberízidos tienen preferencias bien marcadas por las semillas de gramíneas en relación a las de dicotiledóneas. Cueto et al. (2006) en estudio realizado en el desierto de monte, Argentina observaron que las aves granívoras preferían las semillas de gramíneas, aunque una de ellas incluyó entre sus preferidas a una dicotiledónea anual. Entre las gramíneas, las aves evitaron o no prefirieron las semillas pequeñas de Sporobolus cryptandrus, lo cual sugiere que el peso podría afectar la elección de semillas de gramíneas. En cambio, el rechazo de semillas de dicotiledóneas anuales no estuvo asociado al tamaño, lo cual puede ser debido a la presencia de compuestos tóxicos en las mismas. Las evidencias experimentales sugirieron que las gramíneas constituyen el principal recurso cuando las aves buscan alimento, lo cual coincide con los resultados obtenidos por López de Casenave et al. (1998b), Marone et al. (1998b) y (2000a).

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II.1.2. Formación de bandos. La tendencia a formar bandos, monoespecíficos o mixtos, también es una conducta muy difundida entre las aves. La disponibilidad del alimento y la posibilidad de los miembros de estos bandos para predecirla están muy relacionadas con el hábitat adecuado y la oportunidad que tenga cada miembro de unirse al mismo (Tellería et al., 2001). Varias especies que se alimentan en bandos inducen a otras especies a alimentarse en sitios más altos que en los que se alimentaban cuando estaban solas (Pearson, 1971). El agrupamiento de ciertas especies de aves para formar bandos inverno-intraespecíficos supone claras ventajas tróficas para sus componentes; bien por obtener mayor información del alimento disponible (Murton, 1971; Ward y Zahabi, 1972) y/o mejor aprovechamiento de tales recursos una vez localizados (Krebs et al., 1974; Goss-Custard, 1976) dado el menor éxito que obtienen las aves solitarias en la captura de sus presas (Thompson et al., 1973). Peris (1980) demostró que los bandos de Estornino Negro (Sturnus unicolor Temm.) sufren variaciones en sus efectivos a lo largo del año, con máximos en verano e invierno y mínimos en primavera, coincidiendo con la época reproductiva del ave. Algunas aves tienen características específicas que las convierten en especies núcleo de estas bandadas. Dada la actividad de la Chillina en los diferentes estratos del bosque en busca de alimento (Quesada y Pozas, 1984), así como su canto característico y su abundancia en los diferentes hábitats boscosos, Rodríguez et al. (1994) suponen que esta ave podría ser el elemento aglutinador en la formación de bandos mixtos. II.1.3. Estacionalidad y disponibilidad del alimento. Un elemento muy importante a tener en cuenta son las variaciones de los recursos en el tiempo y cómo estas se traducen en cambios en las poblaciones y las comunidades, expresadas a través de ajustes conductuales, distribucionales o demográficos a corto plazo (Cody, 1974). La importancia del suministro de alimentos como un factor limitante en las poblaciones de aves está bien establecida (Lack, 1954 y 1966). En las latitudes frías, y quizás en los trópicos también, la composición y la cantidad de estos recursos críticos varían de acuerdo a su base estacional, anual o geográfica. Las aves que viven en estas regiones deben poseer adaptaciones que le permitan explotar un suministro variable de alimento (Root, 1967). Abraham y Ankney (1984) durante sus investigaciones en los mares del Ártico obtuvieron resultados en este sentido para Sterna paradisiaca y Xema sabini, al igual que Alatalo (1982) para algunas especies buscadoras del follaje en el norte de Finlandia. Otros autores como Sánchez et al. (2000) reportan variaciones en la conducta de forrajeo y en la dieta de algunas

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bijiritas migratorias en la altiplanicie Pinares de Mayarí, provincia de Holguín. Estos autores refieren que durante el período de la migración primaveral, insectívoros de follaje, como Dendroica caerulescens, D. palmarum y Setophaga ruticilla, explotaron el nicho de insectívoros de tronco cuando estos no se encontraban en la zona. Durante el período de la migración otoñal, D. tigrina, D. caerulescens, D. discolor y S. ruticilla fueron observados alimentándose de frutos. En el Neotrópico se han documentado los patrones estacionales que suceden en varias comunidades de colibríes y flores. En el páramo “El Granizo”, Cundinamarca, Colombia, la actividad de colibríes alrededor de las plantas de Macleania rupestris depende de la densidad de flores disponibles. Durante la época de máxima floración, cuatro especies de chupaflores y un mielero son muy activos; pero en el lapso de baja floración solo uno de éstos permanece en la zona, mientras que las demás aves buscan mejores ofertas de alimento en otras áreas. En éste mismo período otras dos especies de colibríes se hacen conspicuas (Brand, 2003). El régimen alimentario del Cernícalo Cubano (Falco sparverius sparverioides) sufre evidentes variaciones estacionales; durante el verano es esencialmente entomófago, consumiendo entonces grandes insectos, sobre todo ortópteros. Con el inverno cambia sus hábitos, alimentándose principalmente de lagartos y pájaros (Hernández, 1999). Acosta (1998) notó que tanto los patos (Anseriformes) como las gallaretas (Gruiformes) presentan una marcada preferencia por los campos inundados y con amplio desarrollo del cultivo del arroz, donde la diversidad trófica debe alcanzar su máximo, con numerosos tipos y distribuciones de alimentos que facilitan el desarrollo de las estrategias de forrajeo del grupo según refiere Kondratyev (1995) y que dan lugar a dietas con diferente estratificación donde cada especie tiene la posibilidad de fijar sus preferencias en grupos particulares de alimentos (Nummi, 1993), garantizando en gran medida la segregación trófica necesaria para una adecuada coexistencia. Mugica et al. (2005) describen los cambios en la alimentación de seis especies de zancudas (Aves: Ciconiiformes) en arroceras, entre las etapas reproductiva y no reproductiva, que completan un ciclo anual. El gremio utilizó mayor cantidad de artículos diferentes en la etapa reproductiva. Los peces fueron los artículos más utilizados, seguidos por los ortópteros y otros órdenes de insectos. Los crustáceos ocuparon un lugar importante en la dieta solo en la etapa reproductiva, posiblemente, debido un cambio estacional en su disponibilidad. Bubulcus ibis, fue la especie que utilizó una mayor variedad de recursos y presentó la mayor similitud trófica entre etapas, lo que evidencia su carácter oportunista. El resto de las especies mostraron grados

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variables de especialización en la dieta y los cambios estacionales reflejaron un aumento en la cantidad de recursos utilizados y un uso más equitativo de ellos en el periodo de cría. Las diferencias en cuanto a requerimientos alimentarios entre adultos, juveniles y pichones en ocasiones se hace visible. Sánchez et al. (1991) observaron que los porcentajes de presas de mayor peso (coleópteros y ortópteros) en la dieta de pichones y adultos de Gelochelidon nilotica era netamente distinta. En el caso de los pichones una dominancia de los ortópteros, mientras la presencia de coleópteros es escasa. Por su parte, en los adultos se da un mayor equilibrio entre ambos grupos. En tales circunstancias se podría indicar una selección de las presas, que podría corresponderse con la presencia de cutículas más finas en los ortópteros, lo que debe permitir una digestión más fácil de las presas. Martínez et al. (1992) estudiaron la alimentación de pichones de Urraca (Pica pica) prestando especial atención a la relación existente entre presas disponibles y presas seleccionadas para alimentar a los pichones. El 11,4% de las presas utilizadas fueron granos de cebada cuya importancia fue aumentando significativamente con la edad de los pichones. Las presas más importantes en la dieta de los pichones fueron coleópteros y larvas. No se observó una tendencia clara de cambio del tamaño de presa según la fenología, pero los pichones mayores recibían más presas de gran tamaño. Las urracas realizan una selección entre las presas disponibles para alimentar a sus pichones. A nivel de tamaño de presa se seleccionan insectos más grandes que la media disponible. II.1.4. Migraciones. Otro aspecto que influye en la conducta trófica de las aves son las migraciones, ya que los recursos disponibles pudieran verse deprimidos. Durante la etapa invernal, las especies residentes permanentes conviven durante un largo período con las residentes invernales, por lo que debe ocurrir un reparto adecuado del nicho de manera tal que garantice el desarrollo de esas comunidades de aves. El hábitat entre estos recursos, es uno de los más importantes para las aves (Wiens, 1992). Teniendo en cuenta el estado migratorio de especies de aves acuáticas, Acosta (1998) pudo apreciar que aquellas que tienen poblaciones compuestas por individuos migratorios y residentes son las que, como promedio, tienden a utilizar una mayor cantidad de microhábitats diferentes del cultivo del arroz. Le siguen muy de cerca las que sólo tienen poblaciones residentes y por último las migratorias. II.1.5. Efecto de borde y antropización. Otro elemento a tener en cuenta es el efecto de borde, el cual ha sido objeto de investigación de un grupo considerable de estudios que, en el caso de las aves, reflejan como influye en su

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comportamiento. Los bordes ofrecen condiciones microclimáticas y estructurales en los bosques que ocasionan cambios en la densidad y diversidad no solo de las aves sino también de otros animales (Reese y Ratti, 1988). López de Casenave et al. (1998b) encontraron diferencias en los ensambles de aves del borde de un bosque en el Chaco semiárido en Argentina con relación a áreas interiores del mismo. La distribución de las aves entre estos dos hábitats parece reflejar el contraste que se establece por el uso diferenciado entre uno y otro; dadas las diferencias en cuanto a la estructura de la vegetación o incluso por la distribución diferenciada de los recursos alimenticios, especialmente los frutos. La riqueza de especies y la abundancia fue mayor en el borde. Algunas especies están estrechamente asociadas al borde y otras se encuentran exclusivamente en áreas interiores del bosque. La acción del hombre también constituye un elemento fundamental que debe ser objeto de análisis en cualquier investigación, dada su incidencia sobre los ecosistemas. Esta puede en muchas ocasiones alterar sus componentes y en particular las cadenas alimentarias que se establecen en los mismos. Aquellas porciones de un paisaje determinado que han sufrido intensas perturbaciones antropogénicas, como pueden ser la tala o los incendios forestales en varios puntos en el tiempo, se les han denominado “matrices” (Jonson et al., 2001; Gobeil y Villard, 2002). La forma en que las aves responden ante estas alteraciones varía en dependencia de la especie y su plasticidad. Antongiovanni y Metzger (2005) estudiaron la influencia de estos hábitat matriz en la ocurrencia de siete especies de aves insectívoras del estrato bajo en un bosque amazónico. Detectaron que aquellas aves altamente sensibles no se encontraban en parches muy pequeños de bosque ni en hábitats afectados por la acción del hombre. Las medianamente sensibles si aparecían en parches pequeños pero en los afectados solo aparecían ocasionalmente. Solo aquellas especies con gran plasticidad se encontraban en ambas áreas. Los hábitat matriz, dependiendo de su estructura y composición, pueden ofrecer recursos alimenticios y espacio que, eventualmente, pueden ser empleados en la reproducción con una calidad inferior pero que puede resultar efectiva aún con sus limitaciones (Gates y Gysel, 1978). Varias especies tienen la posibilidad de explotar las matrices, o al menos toleran sus efectos, por lo que sus poblaciones pueden mantenerse estables o eventualmente pueden incrementarse a través del proceso de fragmentación (Pearson, 1993; Jokimäki y Huhta, 1996). La fragmentación de los bosques es un proceso ligado indiscutiblemente a la acción antropogénica y que afecta de forma directa a las aves. Maldonado-Coelho (2004) estudió el

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efecto de este proceso en bandos mixtos de aves en un bosque Brasileño Atlántico. Asegura que esta puede resultar en alteraciones de las cadenas alimentarias, las características del hábitat y, consecuentemente, en el comportamiento de las especies núcleo de estos bandos; las cuales son importantes para la cohesión y estabilidad del bando. Además se alteran otras especies que potencialmente pueden actuar como aglutinadoras y probablemente disminuya la cohesión y aumente la propensión a la desintegración del bando en pequeños fragmentos. II.1.6. Bioenergética. La dinámica y la energética de las poblaciones de aves son el centro de muchas teorías ecológicas. La información sobre las demandas bioenergéticas de las poblaciones de aves tiene un valor particular en consideración de la energética de comunidades y la modelación ecosistémica (Kushlan, 1977). Varios autores, entre ellos Odum (1963) y Brown (1981), abogaron por los análisis comunitarios básicos sobre energética. Un enfoque sobre la dinámica energética de las comunidades puede ser especialmente apropiado por varias razones (Wiens, 1989). En primer lugar, la asequibilidad de la energía puede ser un factor limitante para los individuos y las poblaciones y si los patrones de la comunidad se expresan en términos energéticos deben estar relacionados más directamente a un presumible factor limitante. En segundo lugar, las demandas de los miembros de la comunidad sobre los recursos deben ser estimadas cuantitativamente, de esa forma se puede hacer un estimado del impacto potencial de las poblaciones sobre los recursos y de su papel en la dinámica trófica del ecosistema. Y, finalmente, el uso de la biomasa y el flujo de energía permiten el cálculo de parámetros adicionales en la comunidad y provee formas alternativas de expresar los patrones de la comunidad tales como estructura de gremios y diversidad. Los patrones de la biomasa o la distribución de energía están en función de los tamaños de los organismos en la comunidad. Muchas características de la historia de vida, la conducta, la fisiología o la ecología varían en función de la masa corporal (Peters, 1983; Calder, 1984; Schmidt-Nielsen, 1984). La masa corporal está estrechamente relacionada con el metabolismo (Wiens, 1989). Las tasas metabólicas, tanto de existencia, como la basal y la estándar, aumentan con la masa corporal. Por esta razón, la relación masa - metabolismo ha sido expresada en varias ecuaciones alométricas generales (Kendeigh, 1970; Kendeigh et al., 1977). La masa corporal pudiera restringirse entre grupos que usan cierta categoría de recursos, y estos pudieran afectar los patrones de la comunidad en términos de biomasa y energía. Las aves nectarívoras, por ejemplo, pudieran estar limitadas a un mínimo de masa corporal de 2 g, porque

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algunos de los individuos de tallas más pequeñas pudieran estar sujetos a una competición intensa por artrópodos nectarívoros y podrían no ser capaces de adquirir y almacenar suficientes reservas de energía como para soportar períodos de ayuno, regular la temperatura o reproducirse (Wiens, 1989). Una de las variables a tener en cuenta en los estudios de energética es el Metabolismo de Existencia (ME), definido como el ritmo de utilización de energía en un ave, en una época neutral (no migrando, creciendo, mudando ni criando). Es la unión del Metabolismo Basal (MB) o ritmo de utilización de energía por animales en total inactividad, con los gastos de regulación térmica, de alimentación y desplazamiento. Se determina por la cantidad de alimento consumido menos la energía excretada (Kendeigh et al., 1977). El ME es usado en muchas ocasiones, así como sus mediciones en el laboratorio, porque este contiene todos los componentes del metabolismo diario, difiriendo de los requerimientos energéticos de las aves silvestres solamente en la magnitud de los componentes de la actividad, y es también una aproximación cerrada de los requerimientos de energía de las aves silvestres inactivas a igual temperatura (Kushlan, 1977). El ME más una estimación del costo energético de la actividad en vida libre han sido usados para generar el presupuesto de energía anual para muchas aves paserinas pequeñas (Kendeigh, 1970). El mismo autor demostró que existen altas tasas metabólicas y mayor sensibilidad al frío en especies pequeñas, lo cual está relacionado con una menor efectividad en el aislamiento provocado por las plumas. Kersten y Piersma (1987) al estudiar las aves de orilla, encontraron que estas poseen una alta variación del Metabolismo Basal en relación a su masa corporal, cuando se compara en otros grupos de aves. Estos autores interpretan estos elevados valores como una inevitable consecuencia de la energía que demanda su estilo de vida. Altos costos por termorregulación es la razón principal para sus requerimientos tan altos de energía. II.1.7. Morfometría y uso del hábitat. Las características morfológicas de las especies determinan en gran medida sus posibilidades de adaptación a las condiciones cambiantes de los ecosistemas y establecen diferencias dentro de la comunidad, con mecanismos de segregación interespecíficos (Acosta et al., 2002). Varios estudios de aves se han centrado en la relación existente entre ecología y variables morfológicas (Norberg, 1979; Miles y Ricklefs, 1984; Winkler y Leisler, 1985; Carrascal et al., 1990; Block et al., 1991). Bock (1990) define a la ecomorfología como la interacción entre los rasgos morfológicos distintivos de organismos individuales y las demandas selectivas de su

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ambiente externo. El propósito general de estos estudios ecomorfológicos podría ser el análisis adaptativo de estos caracteres morfológicos distintivos. En las investigaciones desarrolladas por Winkler y Leisler (1985) y Acosta et al (1990) han utilizado la morfología como un indicador de las relaciones ecológicas, describiendo patrones de organización en agrupaciones de especies, ya que, aunque las características morfológicas no reproducen exactamente las relaciones ecológicas porque están basadas en ultima instancia en aspectos conductuales y fisiológicos, si pueden reflejar muy bien la conducta de forrajeo, la dieta y el hábitat (Milles et al, 1987). Por otra parte, la caracterización ecomorfológica de una especie constituye un factor de gran importancia para determinar las especializaciones que se han fijado por selección natural, mientras que los estudios morfológicos de los gremios o de comunidades completas pueden alcanzar un valor considerable puesto que ayudan a establecer la estructura de estas agrupaciones. Además permiten conocer mecanismos de segregación en las posibilidades de utilización de los diferentes recursos que aporta el hábitat (Acosta et al., 2002). En estudios realizados con aves marinas algunos autores plantean la posibilidad de que exista una relación entre el tamaño del ave y el sustrato de las playas que frecuenta (Baker, 1977; Brabata, 1995). Así, las especies grandes prefieren playas menos fangosas que las elegidas generalmente por playeros más pequeños. Dado que el método de captura y la presa están correlacionados, de existir diferencias en los métodos, éstas se pueden interpretar como bajas probabilidades de competencia (Brabata y Carmona, 1999). Acosta y García (2005) en su investigación con la Codorniz (Colinus virginianus) encontraron diferencias estadísticamente significativas entre los sexos para la longitud del tarso y el largo del pico, en ambos casos a favor de los machos. Deducen que, al parecer, el tarso más largo les garantiza a los machos cierta ventaja a la hora de huir ante un depredador teniendo en cuenta que su locomoción fundamental es terrestre, lo que concuerda con lo planteado por Stoddard (1950). Por otra parte, el pico más largo puede conducir a que su rango de explotación de recursos sea diferente y utilice artículos que quizás las hembras no pueden consumir, lo que facilitaría la segregación intraespecífica en el uso de los recursos tróficos. Las variables morfométricas en aves también se han empleado para la definición de gremios (Colorado, 2004), aunque es valido aclarar que el forrajeo en las aves está determinado no sólo por su anatomía y morfología, sino también por la variación en la disponibilidad de alimento. En general, las aves prefieren alimentos familiares o conocidos. La preferencia por ciertos grupos de alimento disminuye el riesgo de consumir alimentos desconocidos y posiblemente venenosos y,

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a su vez, hace más factible que encuentren ese tipo de alimento por medio de mecanismos de fijación de imágenes (Gill, 1990). Diamond (1975) y Schoener (1971) enfatizan la existencia de una relación estrecha entre los caracteres morfológicos y la posible competición mientras otros autores como Nudds et al. (1994) han encontrado estrechas relaciones entre la morfología y la conducta de forrajeo en algunas especies de patos. Acosta et al. (2002) en estudios realizados con comunidades de aves acuáticas en agroecosistemas arroceros observaron un comportamiento general que predice que aquellos campos que presentan una mayor diversidad de presas pueden ser capaces de presentar una mayor diversidad morfológica. En los campos de arroz maduro, que presentan una mayor diversidad de presas, puede ser mayor la probabilidad de agrupar una mayor diversidad de aves mientras que los de menor diversidad de presas pudieran presentar menor diversidad morfológica. En relación al comportamiento promedio de las variables morfométricas para cada uno de los microhábitats estudiados, apreciaron una tendencia general con variaciones poco acentuadas durante todo el ciclo de cultivo hasta el momento de la cosecha. Observaron cambios notables que involucran tanto a los campos cortados como a las otras áreas representadas por canales, caminos, etc., que presentan, al parecer, una composición de aves diferente. Acosta y Mugica (1990) caracterizaron morfometricamente las estructuras relacionadas con la obtención del alimento en trece especies de bijiritas de los géneros Teretistris, Dendroica, Geothlypis, Mniotilta, Setophaga, Parula y Seiurus, detectando una notable variabilidad en las posibilidades de utilización de los recursos por parte de las mismas, ocupando un lugar de importancia la distribución diferencial por ecosistemas, así como la estratificación en el uso del microhábitat de forrajeo. A esta segregación deben haber contribuido en gran medida las variaciones detectadas en la morfología de las especies, tanto en los valores absolutos como relativos, en los que se pudo apreciar, que las especies con mayor grado de similitud son aquellas que no conviven durante todo el año o que prefieren diferentes alturas de forrajeo. Según Smith (1987) los polimorfismos de los aparatos tróficos se han correlacionado con la utilización diferencial de recursos y, a pesar de la escasez de informes, han sido postulados como importantes en reducir la competencia intraespecífica y en promover la especiación. Una variación intrapoblacional discreta en las estructuras tróficas de las aves consiste usualmente en diferencias entre los sexos (dimorfismo sexual), o en asimetrías morfológicas, tales como el pico cruzado.

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El pico de las aves es la adaptación clave para alimentarse, por lo que el tamaño, la forma y la fortaleza de él afecta su dieta; más aún, ligeras variaciones en las dimensiones del pico pueden influenciar la tasa de ingestión de alimento. Sin embargo, los picos de las aves, al igual que otras estructuras importantes para el forrajeo, como el tipo y la longitud de las patas, pueden ser empleados en diferentes tipos de hábitat y explotar diferentes recursos (Gill, 1990). Los miembros de un mismo gremio exponen una gama de tipos de pico, los cuales, a su vez se corresponden con grandes diferencias en las formas de buscar el alimento que forma parte de su dieta. Las especies que principalmente espigan, tiene un pico alargado, fino y puntiagudo; mientras que los que buscan el alimento en el aire tienen la base del pico dorsoventralmente achatada o comprimida (Root, 1967). Schoener (1965) demostró que son menores las diferencias en el largo del pico entre especies pequeñas de aves simpátricas, particularmente en las familias de los insectívoros, que en las especies grandes. Sugiere que esto sucede porque las grandes presas que son capturadas por las aves de gran tamaño son menos abundantes que las presas pequeñas. Smith (1987) en estudios realizados con el pinzón estríldido africano Pyrenestes ostrinus encontró un polimorfismo en el tamaño del pico no ligado al sexo. Los morfos (o morfotipos) del pico difieren con respecto a la dieta y al desempeño durante la alimentación con semillas duras o blandas de los árboles del género Scleria sp. (Cyperaceae), el alimento principal del ave. El nuevo patrón de divergencia intraespecífica en la estructura trófica contrasta agudamente con los patrones de variación morfológica de los pinzones de Darwin (Geospiza) y otras especies de aves que no muestran polimorfismo de tamaño del pico. Las diferencias en el tamaño del pico entre los morfos exceden a las reportadas para varias especies simpátridas de pinzones de Darwin que se cree muestran desplazamiento de caracteres, y como muchas especies congéneres que habitan en un mismo lugar los morfos difieren en la dieta. En general la forma del pico se deriva de un mosaico de adaptaciones que se corresponden con las maniobras particulares que tiene cada especie para buscar el alimento. Por esta razón, las tácticas de buscar el alimento deben ser consideradas cuando se seleccionan dimensiones para el uso en la comparación de las diferencia morfológicas entre competidores potenciales (Root, 1967). Los parámetros morfométricos también son utilizados para la distinción entre especies y subespecies en las aves, así como en muchos otros grupos animales. Garrido (1971) examinó 62 ejemplares de Bijirita del Pinar realizando una comparación del colorido externo del plumaje así como una comparación de sus medidas con el objetivo de separar las poblaciones de Cuba y

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Bahamas. Obtuvo ligeras variaciones en el colorido y rasgos físicos (largo y ancho del pico) los cuales no le fueron suficientemente notables o fijas para permitirle separar a estas poblaciones subespecíficamente. Garrido (2000) realizó una nueva revisión de la especie esta vez con un número mayor de muestras, proponiendo esta vez la diferenciación de las dos subespecies. II.1.8. Estratificación vertical de las aves. Individuos de diferentes especies pueden diferir en la ocupación de un área local, especialmente si el área contiene un mosaico de parches de microhábitats. En el contexto de la teoría de la competición estas diferencias pueden ser vistas como facilitadoras de la coexistencia de competidores potenciales por virtud de la segregación espacial, cuando otras características en el uso del hábitat son idénticas (Cody, 1974). A causa de su extrema movilidad las aves son especialmente sensibles a la estratificación vertical de la vegetación. Algunas variables cambian con la altura del bosque, entre ellas se encuentra la evaporación, la temperatura, el viento (Longman y Jenik, 1974; Richards, 1996), la iluminación (Endler, 1993), la densidad del follaje, la disponibilidad de recursos, los depredadores y la abundancia de parásitos (Pearson, 1971; Walter et al., 1999). Mientras que la vegetación cambia estacionalmente, la iluminación y la temperatura cambian rápidamente durante el curso del día, incluso en minutos (Longman y Jenik, 1974; Endler, 1991; Richards, 1996). Las investigaciones de estratificación de aves han estado dirigidas al estudio de aspectos tales como adaptaciones morfológicas (Dilger, 1956), patrones sociales (Moyniham, 1962), sitios de cría (Turček, 1951), conservación del territorio (Kendeigh, 1947), abundancia de predadores (Dunlavy, 1935), y alimentación (Colquhoun y Morley, 1943; Hartley, 1953; Slud, 1960; Pielowski, 1961; Harrison, 1962). Sobre esta última línea de investigación MacArthur (1958) estudió cinco especies de bijiritas (Dendroica sp.) en los bosques de coníferas de Maine; y demostró como estas aves pertenecientes a un mismo gremio alimenticio se segregaban espacialmente durante el forrajeo. Dendroica tigrina se alimentaba en la periferia de los árboles moviéndose verticalmente a través de la copa. Dendroica fusca también se alimenta en la parte superior de la copa pero más bien en el interior, así como en la periferia de los árboles y se mueve radialmente sobre el árbol. Dendroica virens y Dendroica castanea concentraron su forrajeo hacia el centro de la copa, especialmente en la parte más oscura del árbol, y moviéndose tangencialmente a la copa. Mientras que Dendroica coronata utilizó la mayor variedad de hábitats de forrajeo, y se movía radial, tangencial y verticalmente en la copa, en proporciones parecidas aunque concentró su mayor actividad en la parte baja de esta.

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Acosta y Mugica (1990) hacen alusión a las subdivisiones verticales que ocurren entre algunas especies de bijiritas. Dentro de estos grupos existe, en muchos casos, subdivisiones verticales, en los ecosistemas boscosos y arbustivos Dendroica tigrina, D. caerulescens, D. discolor y Parula americana despliegan su mayor actividad en la copa de los árboles, donde buscan constantemente las presas que constituyen su alimento entre las hojas. Setophaga ruticilla típico cazador de insectos al vuelo, prefiere ocupar perchas que le permiten revolotear en la copa. Mniotilta varia se localiza forrajeando sobre troncos y ramas gruesas y Teretistris fernandinae prefiere zonas de follaje tupido. Geothlypis trichas siempre se encuentra en arbustos pequeños y tupidos, de poca altura y Seiurus aurocapillus obtiene su alimento desplazándose por el suelo en el interior del bosque. En un bosque tropical seco del Perú, Pearson (1971) encontró que a 2 m de altura y a 25 m había una mayor utilización por parte de las aves, mientras que en el suelo y la zona comprendida entre los 5 – 10 m son menos empleadas. Las aves entre los 0 – 2 m pudieran verse poco representadas por varias razones. En primer lugar, muchas emplean como perchas las ramas bajas pero vuelan hasta el suelo en busca de la comida. Gymnopithys lunulata, Phlegopsis nigromaculata, Dendrocincla merula y D. fuliginosa capturan el 90 % del alimento en el suelo. En segundo lugar, mientras se camina por el área de muestreo muchas aves se asustan justo antes de ver en que sitio se encontraban alimentándose. En tercer lugar, muchas especies que viven en el suelo son muy escabullidizas y difíciles de observar. El mismo autor encontró una correlación directa entre la densidad relativa del follaje y la utilización de las aves durante el forrajeo; la cual resultó evidente en todos los niveles excepto en la parte superior de la canopia y en el suelo. A estos niveles los incrementos en la disponibilidad de energía aparentemente cuentan para la correlación inversa que se establece entre la densidad del follaje y el uso para la alimentación. Además, determinó la existencia de una fluctuación en la comunidad de aves en términos de biomasa, así como un cambio definido verticalmente en la distribución de la biomasa desde los estratos altos hacia los bajos entre las 09:00 y las 14:00 horas. Sick (1985) observó diferencias en la distribución vertical en la vegetación en dos especies del género Basleuterus; lo cual parece indicar que existe una partición de nicho entre ambas especies. B. leucoblepharus generalmente se desplaza en el estrato herbáceo, y llega a no más de 2 m de altura en el estrato arbustivo, mientras que B. culicivorus se desplaza entre aproximadamente 1,5 y 12 m de altura, algo que ya había sido observado para otras especies de Basileuterus en Brasil por Marini y Cavalcanti (1993).

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Walter (2002) estudió la estratificación vertical en aves pero teniendo en cuenta dos factores: la estructura de la vegetación y la iluminación. Encontró que las especies que forrajean en la zona más baja del bosque mayormente ocupaban pequeños espacios abiertos con hábitats sombríos, mientras que las especies que forrajeaban en la parte alta ocupaban grandes espacios abiertos con hábitats sombríos igualmente. Pearson (1971) destaca como variable excluyente en la distribución de las aves el largo total del cuerpo, el cual las limita de ocupar los estratos con follaje más denso y de ramas pequeñas.

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III. Materiales y Métodos III.1. Localidad de estudio. La investigación se realizó en la localidad de El Tibisí, en un área de pinares perteneciente a la Empresa Forestal Integral “Minas de Matahambre”, Pinar del Río, Cuba (Fig. 1). Es un área montañosa que se caracteriza por el predominio de pinares, los cuales se encuentran estrechamente relacionados con el bosque de galería, así como con los parches de galería que se desarrollan en el interior de los mismos, además en esta zona se desarrolla el bosque semideciduo (22° 29' N, 84° 04' W). Los muestreos se realizaron en un pinar natural de pino hembra (Pinus tropicalis Moric) y en una plantación de pino macho (Pinus caribaea var caribaea Barret y Golfari) con casi 30 años sin manejo forestal. Ambas formaciones vegetales presentan un sotobosque irregular; con porciones muy tupidas, en ocasiones inaccesibles, hasta áreas mas abiertas en las cuales predominan las gramíneas.

Figura 1: Ubicación de la localidad de estudio de la Bijirita del Pinar (D. pityophila) y la Chillina (T. fernandinae) en la provincia de Pinar del Río, Minas de Matahambre, Cuba. III.2. Conteos y colecta. Los conteos se realizaron en los meses de enero, marzo, mayo, septiembre, noviembre y diciembre del año 2007. Se empleó el método de parcela circular de radio fijo (Hutto et al., 1986): se anotaron todos los individuos vistos u oídos dentro de parcelas de 25 m de radio, durante 10 minutos de observación, de acuerdo a lo sugerido para estudios en bosques tropicales (Waide y

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Wunderle, 1989). Se ubicó, marcó y georreferenció, un total de 60 parcelas: 30 en el pinar natural de pino hembra y 30 en la plantación de pino macho. Los conteos se iniciaban al amanecer y se extendían hasta las 11:00 AM. Para cada ave detectada se anotó el estrato del bosque en el cual se encontraban, según tres categorías: estrato bajo (0 – 2 m de altura), estrato medio (2 – 6 m) y estrato alto (6 m en adelante). Durante los conteos se realizaron observaciones conductuales ad libitum con el propósito de obtener la mayor cantidad de información posible en cuanto a los hábitos alimentarios de las especies estudiadas. Se realizaron colectas con redes ornitológicas, de 9 x 2,5 m y abertura de malla de 30 mm, en la etapa comprendida entre los meses de abril y noviembre. Aunque las redes generalmente resultan efectivas en la captura de aves de pequeño tamaño, por las características topográficas y de la vegetación en el área de estudio y el hábito de explotar estratos altos de la Bijirita del Pinar (BP), la tasa de capturas fue baja. Por esta razón, se utilizaron de forma complementaria métodos artesanales de captura, ya que por la fragilidad y pequeño tamaño de las especies en estudio era imposible utilizar armas de fuego. Las capturas se realizaron durante los picos de actividad alimenticia para asegurar un máximo de componentes identificables en los contenidos estomacales. Se capturaron 19 ejemplares, 5 de Chillina (CH) y 14 de Bijirita del Pinar. Los estómagos, después de ser extraídos, se conservaron en alcohol al 75 % para su posterior análisis. En el laboratorio se pesaron los estómagos y su contenido, y se separaron los diferentes alimentos ingeridos, que fueron clasificados hasta el nivel taxonómico más bajo posible. Todos los artículos ingeridos se contaron y se pesaron en una balanza analítica (0,0001 g de precisión) y se separó cada grupo de presas para determinarles el peso promedio por artículo. Para los estudios morfométricos a cada ejemplar se le determinó el peso corporal con una balanza de campo (1 g de precisión), y con un pie de rey (0,05 mm de precisión) se midieron la longitud total, las dimensiones del pico (alto, ancho y largo) y el tarso; mientras que la longitud alar se midió con una regla (1 mm) (Fig. 2). La identificación de los sexos se realizó por observación de los órganos reproductores de los ejemplares sacrificados. Se utilizaron, además, 47 ejemplares depositados en colecciones científicas de dos instituciones: el Museo Nacional de Historia Natural (MNHN, n= 9) y el Instituto de Ecología y Sistemática (IES, n= 38). A estos se les realizaron las mismas mediciones, excepto el peso que se tomó, en caso que existiera, de las fichas de los ejemplares. Además, se utilizaron datos no procesados de 169 individuos, recogidos en una base de datos digital publicada por Arendt et al. (2004) y las dimensiones de otros 40 ejemplares publicados por Garrido (1971). Estas mediciones provenían de otras poblaciones de Oriente (n= 2) y Bahamas (n= 33) y se tuvo en cuenta que fueran realizadas

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siguiendo la misma metodología empleada en esta investigación. Como el Pechero (Teretistris fornsi) es el homologo de la Chillina en la porción oriental del país y puede ser el competidor que ejerza más presión sobre la D. pityophila en esta región; se tomaron datos del Pechero de la base de datos digital, los cuales se emplearon para realizar comparaciones con la Bijirita del Pinar y la Chillina.

Figura 2: Metodología empleada para la medición de las dimensiones del pico y las longitudes del ala plegada y del tarso en los ejemplares de Bijirita del Pinar (D. pityophila) y Chillina (T. fernandinae) capturados en el Tibisí, Pinar del Río, y en las pieles de estudio.

Para complementar el estudio de las diferencias lineales en la morfología del pico entre ambas especies, además de las medidas morfométricas lineales, se tomaron fotografías digitales de las vistas superior y lateral de los picos de las aves, tanto las colectadas como los ejemplares de colecciones, lo que permite un análisis holístico de su morfología (Fig. 3). A partir de estas se extrajeron las siluetas de los picos por medio del procesamiento digital de las imágenes en Adobe Photoshop V9.0, variando el brillo y el contraste, eliminando las partes de la imagen que no correspondían a la silueta del pico seccionado por su base a la altura del borde superior del culmen y aplicando, cuando fuera necesario, filtros de resaltado de bordes (sharpen edges). Con el grupo de programas SHAPE versión 1.3 se extrajeron los códigos de cadena de las siluetas del pico de cada individuo y, normalizando los códigos al radio mayor de la silueta, se obtuvieron los coeficientes de las ecuaciones elípticas de Fourier. Estas ecuaciones permiten delinear matemáticamente cualquier contorno cerrado y los coeficientes de sus coordenadas constituyen variables de forma pura, que eliminan el efecto de las variaciones afines de la

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morfología. Estos coeficientes (a, b, c y d) para las coordenadas de 20 armónicos alrededor del contorno del pico fueron utilizados como variables de forma en la comparación multivariada de estos entre especies.

Figura 3: Metodología empleada para el procesamiento digital de las imágenes de los picos de los ejemplares de Bijirita del Pinar (D. pityophila) y Chillina (T. fernandinae) para el análisis de su forma.

III.3. Análisis estadístico. La normalidad de los datos se comprobó por medio de la prueba de Kolmogorov-Smirnov. Para el tratamiento de los datos de los conteos y la evaluación de la estratificación vertical en ambas especies se empleó la prueba de X2, así como para las diferencias en la intensidad de uso, en valores de abundancia proporcional de ambas especies por meses y en la frecuencia de uso y en los valores de abundancia que hacen de los diferentes estratos en ambos tipos de pinares.

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La probabilidad exacta de Fisher se empleó para detectar diferencias entre la frecuencia de uso del estrato alto y los estratos bajo y medio entre la etapa migratoria y no migratoria en ambas especies. Para detectar diferencias en los valores de abundancia proporcional de ambas especies, por meses en cada estrato se empleó una prueba de Kolmogorov - Smirnov de doble distribución. La prueba U de Mann-Whitney se utilizó para detectar diferencias en los valores de abundancia entre las especies. La frecuencia con la cual las especies y los sexos usaron los diferentes artículos alimentarios se comparó por medio de una prueba G, y la riqueza de especies de presas se estimó según el método propuesto por Heltshe y Forrester (1983), utilizando el algoritmo Jackknife para estimar su varianza y poder hacer comparaciones estadísticas. Se empleó el Índice de Importancia Alimentaria de Acosta (1982) para el análisis de la dieta, para el cual se determinó la proporción numérica y la proporción en peso que representó cada recurso en la dieta, así como la frecuencia de aparición de cada artículo en los estómagos analizados. Para cada especie se calculó la diversidad trófica de la dieta a través de los índices de diversidad y equitatividad de Brillouin (Magurran, 1989), cuyos límites de confianza se calcularon por remuestreo (Bootstrap) de 5000 iteraciones. Además, se tuvo en cuenta la riqueza estimada utilizando el método Jackknife y se calculó la amplitud del nicho por medio del índice de Levins. Los índices ecológicos se calcularon con el programa Ecological Methodology v 6.1.1 (Krebs, 2003). Para el análisis bioenergético se calcularon los valores del Metabolismo Basal (MB), según la fórmula de Kendeigh et al. (1970), así como el Metabolismo de Existencia (ME) para cada especie. Además, se estimó el consumo anual mínimo para satisfacer estos gastos metabólicos. Con el estimado poblacional de cada especie en el área de muestreo se calculó la cantidad de insectos y semillas forestales que consumen a lo largo del año. Para el análisis morfométrico se calcularon los estadísticos de tendencia central y variabilidad a cada variable y se realizaron comparaciones entre los sexos y especies por una prueba U de Mann-Whitney y entre localidades por medio de un Kruskal Wallis. Para emplear un enfoque multivariado se comparó el centroide virtual de todas las variables lineales consideradas, a través de la prueba T de Hotelling y se realizó un Análisis de Funciones Discriminante con los datos morfométricos de todas las localidades analizadas.

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Se redujo la dimensionalidad de los coeficientes de los descriptores elípticos de Fourier para los 20 armónicos analizados en cada pico por medio de un Análisis de Componentes Principales, para explorar las diferencias en forma externa de los picos de ambas especies.

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IV Resultados Las bijiritas fueron relativamente abundantes en ambos pinares. Cuando se compara el total de individuos de ambas especies por unidad de muestreo (parcela circular) por tipo de pinar, se encuentra que es mayor en P. caribaea (abundancia= 2,63 ind/UM) que en P. tropicalis (abundancia= 2,34 ind/UM). Mediante una prueba U de Mann Whitney (Z= -2,16, p= 0,03) se demuestra que estas diferencias fueron significativas. De manera general, para el área muestreada se estimaron 2,49 individuos por unidad de muestreo. La Bijirita del Pinar, en general, alcanzó mayores abundancias (3,33 ± 0,14 ind/UM, n=283) que la Chillina (2,32 ± 0,24 ind/UM, n=81) (Z= 4,48; p< 0,001). Para cada especie no hubo diferencias en los valores de abundancia entre ambas formaciones vegetales (Fig. 4), aunque es válido aclarar que la potencia de la comparación es muy baja (< 5 %) por el pequeño tamaño de efecto.

A

B

Figura 4: Valores de abundancia de la Bijirita del Pinar (D. pityophila) (A) y la Chillina (T. fernandinae) (B) en los pinares del Tibisí, Minas de Matahambre, Pinar del Río, según la especie vegetal dominante.

IV.1. Segregación vertical. En los conteos realizados se encontraron diferencias en la frecuencia en que cada especie de bijirita usa los diferentes estratos de la vegetación (x2=168,0, gl: 2, P< 0,0001). Ambas especies usaron todos los estratos, pero la Bijirita del Pinar tuvo preferencia por el estrato alto mientras que la Chillina utilizó con mayor frecuencia los estratos bajo y medio (Fig. 5). La prueba

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de X2 para tendencias, considerando el orden natural de los estratos, también da resultados significativos (x2 = 165,12; gl= 1; P < 0,0001). Cuando se analiza la cantidad de individuos que usaron cada uno de los estratos (intensidad de uso) también se detectan diferencias significativas, tanto en el análisis de frecuencia general (X2= 641,9; gl=2, p