Los micromamíferos (Rodentia, Insectivora y Chiroptera)

4. Los micromamíferos (Rodentia, Insectivora y Chiroptera)

Pere Miquel Guillem Calatayud (INTITUT VALENCIÀ DE CONSERVACIÓ I RESTAURACIÓ DE BÉNS CULTURALS. ÀREA D’ARQUEOLOGIA I PALEONTOLOGIA. GENERALITAT VALENCIANA)

“Lo pequeño es hermoso” (Schumacher, 1973). 4.1. INTRODUCCIÓN Los restos óseos de roedores, insectívoros y quirópteros, que quedaron atrapados en los sedimentos de Cova Negra han llegado hasta nuestros días como resultado de un proceso natural que se registra a lo largo de todo nuestro planeta, el paso de la vida a la muerte, y que se conoce como Tafonomía (Efremov, 1940) (Figura 1). Durante el Cuaternario estos pequeños mamíferos formaron parte de la cadena trófica de muchos predadores (carnívoros y rapaces nocturnas principalmente) que utilizaron las cavidades cársticas como refugio, para cuidar su prole, etc. Estos predadores expulsaron de sus estómagos los despojos no digeridos de sus presas (pelos y huesos, principalmente) en forma de pelotas, llamadas egagrópilas, o bien de excrementos. Una vez disgregadas las egagrópilas o/y excrementos, intervinieron multitud de variables que unas veces favorecieron y otras no la fosilización de los huesos: la formación de los sedimentos, su composición mineral, la estructura ósea del hueso, etc. Pero además, en Cova Negra, los murciélagos utilizaron la cavidad como refugio de cría e hibernación, en la que muchos encontraron la muerte, y sus restos óseos siguieron la misma suerte, se fosilizaron.

A partir del estudio tafonómico de los restos óseos de micromamíferos de Cova Negra pretendemos reflejar el camino que los huesos de estos pequeños seres han recorrido hasta convertirse en un documento (Aguirre, 1992). La reconstrucción de estos procesos de fosilización, nos permitirá realizar una interpretación paleoecológica más precisa, y nos ayudará a descifrar la conexión entre los restos óseos de los micromamíferos y la presencia/ausencia de Homo neandertalensis en Cova Negra. En el análisis paleoclimático tendremos en cuenta otras variables: la sensibilidad de los micromamíferos a las oscilaciones climáticas y la dieta de sus predadores, agentes responsables de la concentración de los restos óseos en los sedimentos de Cova Negra. La vida de la mayoría de estos animalitos: musarañas, topillos, etc., está ligada a condiciones ecológicas muy estrictas (López y Cuenca Bescós, 2002; Cuenca-Bescós, 2003). Cuando por algún motivo se alteran (variaciones de humedad, temperatura…), estas criaturas sólo pueden emigrar hasta encontrar condiciones climáticas parecidas, evolucionar si la variación es lo suficientemente ligera y lenta o simplemente extinguirse. Por lo tanto, la aparición o desaparición de determinadas especies, en un contexto arqueológico, estará 85

Figura 1 Carnívoro en proceso de descomposición.

obstáculos que éstos han registrado, desde ese momento, hasta llegar a nuestras manos. No nos es posible resumir aquí, en estas breves páginas, todo el proceso del análisis realizado a este respecto, pero si que intentaremos dejar constancia de dos modelos diferentes que han provocado la formación de agregados osíferos en Cova Negra: la predación y la muerte natural.

ligada a cambios en la humedad, en la temperatura y en la vegetación. Aspecto éste último, que además nos permitirá establecer una datación relativa de los depósitos sedimentarios a los que se asocia. En definitiva, el análisis de micromamíferos nos permitirá completar matices cronoestratigráficos y paleoclimáticos ya documentados desde otras disciplinas: Sedimentología, Palinología, Antracología, Zooarqueología y Arqueología. Es en este sentido en el que discurre nuestra investigación, y nuestra pretensión no ha sido sino la de enriquecer, en la medida de lo posible, la actual síntesis del Cuaternario valenciano.

4.2.1 La predación Como ya se ha indicando anteriormente muchos son los animales que incluyen a los micromamíferos en su dieta trófica (Figura 2). Estos predadores (accipitriformes, falconiformes, estrigiformes y mamíferos carnívoros) alteran el esqueleto de las presas durante el momento de la captura, cuando las comen y a lo largo de la digestión. Las mandíbulas, con sus dientes, picos y garras, fracturarán los huesos de la presa antes de ser engullida. Ésta sufre nuevas agresiones a su paso por el tubo digestivo, e, incluso las partes más duras de la misma (los huesos), serán erosionadas por la

4.2. ESTUDIO TAFONÓMICO A partir del análisis tafonómico pretendemos identificar las causas que han permitido la concentración de restos óseos de micromamíferos en el interior de Cova Negra. Para ello es imprescindible averiguar las alteraciones que han podido sufrir los huesos antes de formar parte de los sedimentos de Cova Negra, y los 86

Figura 2 Predadores de izquierda a derecha: búho real, cárabo, comadreja y zorro. En el centro están las presas: conejos, roedores, insectos, anfibios y reptiles.

acción de los jugos gástricos, y muchas partes del esqueleto desaparecerán en su totalidad. Los restos no disueltos (huesos, pelos, quitina de los insectos...) van formando, a causa de la modelación sufrida en el estómago de la rapaz, en este caso, una masa ovoide que acaba regurgitando y se conoce como egagrópila (Gosàlvez, 1987). Los carnívoros expulsan estas partes mediante heces o, en algunas ocasiones, por vómitos (Figura 3). Tanto egagrópilas como excrementos pueden acabar depositados en nidos, posaderos o letrinas, en el interior de una cueva (Mellet, 1974, Chaline, 1977, Andrews y Nesbit-Evans, 1983, Andrews, 1990, Guillem, 1996, Denys et al., 1997, Andrews y Ghaleb, 1999; Matthews, 2002, entre otros) (Figura 4). Cuando se deshacen, los huesos quedan

Figura 3 Egagrópilas, la de la izquierda ha sido regurgitada por una lechuza, las de la derecha por un cernícalo común.

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Figura 4 Letrina de jineta en una de las cavidades de Cova dels Cavalls (Tírig, Castelló).

en concreto? A partir de este momento intentaremos responder a esta pregunta, que como veremos no siempre admite una respuesta fácil. Para ello hemos utilizado los mismos parámetros descriptivo-sistemáticos que los empleados en su día por Peter Andrews (1990). Así, cuando hablemos de representatividad, nos estaremos refiriendo a la proporción en la que cada hueso (maxilar, mandíbula, incisivos, molares...) de roedores e insectívoros está representado en el conjunto de huesos. Cuando utilicemos el término fractura simplemente hacemos referencia a si los huesos están enteros o no, sin distinguir si se produjo ante o postmortem. El término erosión engloba la acción que ejercen los jugos gástricos de los distintos predadores en los esqueletos de las presas cuando pasan por el tubo digestivo, para ello hemos observado todos los huesos con una lupa binocular de 20 y 40 aumentos. Para distinguir las marcas (las producidas por las garras o el aparato masticador de los predadores), hemos observado la cortical y el reticulado de varios huesos postcraneales (húmeros, cúbitos, fémures y tibias) del mismo modo, con la lupa binocular. Después, se han

esparcidos sobre la superficie y pueden sufrir nuevas alteraciones antes de quedar englobados dentro del sedimento. Este periodo debe ser breve, de lo contrario el documento desaparece (Efremov, 1940). Mientras tanto, los restos óseos quedan a merced de las pisadas de los mismos predadores que los han depositado (Andrews, 1990), de la acción de los insectos, del transporte del agua (Dodson, 1973) y, como no, de la acción destructora que puede provocar cualquier agente meteorológico (Behrensmeyer, 1978). La alteración química (Nabaglo, 1973; Korth, 1979) y las reacciones que provocan los excrementos depositados por los predadores (Andrews, 1990), pueden llegar a modificar la cortical de los huesos a causa del desarrollo de bacterias. No debemos olvidar las distintas modificaciones tafonómicas que los mismos huesos pueden registrar después de formar parte del sedimento del yacimiento (recristalización y oxidación, entre otros). En Cova Negra fueron las rapaces nocturnas y los carnívoros los principales predadores responsables de la presencia de restos óseos de roedores e insectívoros. ¿Pero cuales fueron 88

Cuadro 1 Exposición de las distintas alteraciones postdeposicionales que intervienen en Cova Negra, sus resultados y el predador que ha originado la concentración de micromamíferos en el Sector Oeste. Téngase en cuenta que el predador responsable del agregado óseo han influido, sobre todo, en la mejor o peor conservación de la erosión. La escasez de marcas está ligada con la misma conservación de los huesos.

la formación de la concentración del agregado osífero, como a las distintas interferencias postdeposicionales que se han registrado en el yacimiento (Cuadros 1, 2 y 3). A continuación aclararemos estos conceptos. Los incisivos, sobre todo los de ratón de bosque (Apodemus), y principalmente los molares, han soportado mejor los distintos procesos de modificación. Los porcentajes de ambos huesos son elevados, situación semejante a la observada en conjuntos óseos que han sufrido algún tipo de transporte (Wolff, 1973). Los porcentajes de molares giran en torno al 70%, siendo estas frecuencias similares a las documentadas en conjuntos de egagrópilas de aquellas rapaces que apenas sí alteran el esqueleto de sus presas; sirva como ejemplo el referente de la titónida (Tyto alba), que conserva los molares de sus presas en cantidades similares (82%). Los carnívoros (Vulpes vulpes, Martes foina, Genetta genetta

obtenido los porcentajes de cada hueso y de cada especie. A partir de este análisis, en Cova Negra hemos podido establecer una relación entre número de restos óseos, transporte diferencial de los mismos, aspectos sedimentológicos de cada nivel y una mayor o menor presencia antrópica.

Representatividad La representatividad nos ha insinuado el desarrollo de un modelo de conservación semejante al registrado en aquellos predadores que, como los carnívoros, provocan la destrucción de numerosos restos óseos de las presas consumidas. Al mismo tiempo, se han observado diferencias, no sólo entre niveles, sino también entre los distintos sectores de excavación. Estas desemejanzas obedecen tanto al distinto patrón de representatividad entre los predadores que han contribuido en 89

Cuadro 2 Exposición de las distintas alteraciones postdeposicionales que intervienen en Cova Negra, sus resultados y el predador que ha originado la concentración de micromamíferos en el Sector Centro. Téngase en cuenta que el predador responsable del agregado óseo han influido, sobre todo, en la mejor o peor conservación de la erosión. La escasez de marcas está ligada con la misma conservación de los huesos.

asiduidad por la presencia de neandertales y abandonaron temporalmente la cavidad. Así, la formación de letrinas y la concentración de egagrópilas quedaban interrumpidas intermitentemente.

y Felis catus), apenas sí superan el 50% (Guillem, 1996). La utilización de Cova Negra como refugio de predadores permitió que se introdujera una cantidad de restos óseos de roedores e insectívoros nada despreciable (24.044) en los tres sectores excavados. Los agentes de modificación postdeposicionales redujeron considerablemente el conjunto de huesos originario. Pero, al mismo tiempo, la concentración de huesos también se vio diezmada por la presencia humana en el interior de la cavidad. A partir del registro arqueológico se confirma una mayor actividad antrópica en los niveles superiores de la secuencia (III al VI), que se ha traducido en un menor número de restos óseos de micromamíferos. Los predadores (carnívoros y búhos) responsables de la concentración de micromamíferos (roedores e insectívoros) durante estos niveles presumiblemente fueron molestados con mayor

Fracturas Los húmeros, ulnas, fémures y tibias de Cova Negra están fracturados en porcentajes similares a los registrados en conjuntos actuales de heces de carnívoros, recordándonos a éstos como los principales responsables de la concentración de roedores e insectívoros en este yacimiento. No obstante, de nuevo se observan diferencias entre los distintos sectores de excavación. Así, en el Oeste están más fracturados que en el Centro y mucho más que en el Sur. El húmero es el hueso menos fracturado. Una vez partido está representado principalmente por las epífisis distales y epífisis distales-diáfisis. Le sigue el fémur, del que se conservan sobre 90

Cuadro 3 Exposición de las distintas alteraciones postdeposicionales que intervienen en Cova Negra, sus resultados y el predador que ha originado la concentración de micromamíferos en el Sector Sur. Téngase en cuenta que el predador responsable de la concentración de los restos óseos de micromamíferos han influido, sobre todo, en la mejor o peor conservación de la erosión. El mayor registro de marcas está ligado con la mejor conservación de los restos óseos en el Sur.

lo de conservación también han intervenido las pisadas antrópicas y las de otros cazadores (carnívoros, rapaces nocturnas y otros), caída por gravedad de bloques rocosos y, como no, el transporte diferencial de huesos. Falanges y metapodios resultan ser los huesos menos fracturados de Cova Negra. Se constata así la menor alteración que registran los huesos más pequeños del esqueleto de micromamíferos en relación con los más grandes (húmeros, fémures, ulnas y tibias).

todo las epífisis proximales. Después vendría la tibia, con frecuencias mucho más equilibradas de todas las partes fracturadas. Y por último el cúbito, del que prácticamente sólo hemos recuperado las epífisis proximales. La morfología y estructura de húmeros, fémures, tibias y ulnas ha influido directamente en su mayor o menor fracturación y conservación. Una vez rotos, han sobrevivido las partes más osificadas y que, por ello, mejor han resistido el proceso de fosilización. En este mode91

Figura 5 Distintas alteraciones postdeposicionales que actúan sobre los restos óseos de micromamíferos. Grietas en incisivo (1 y 2). Alteración química en cortical de húmero (3).

huesos, sobre todo el XIa; en el XIb se redujo la capacidad de arrastre, posiblemente por la mayor proporción de piedras que actuaron como obstáculo. Mientras que en los niveles IX, X y XII el transporte de huesos debió descender considerablemente. Pero la mayor o menor cantidad de restos óseos no estuvo relacionada sólo con el transporte diferencial o a la presencia antrópica; influyeron otros motivos. Por ejemplo, las condiciones de excesiva humedad detectadas en el interior de la cueva en el nivel XIV, debieron impedir a carnívoros y búhos utilizar la cavidad como refugio, lugar de cría, etc., durante largos periodos. Las mismas oscilaciones de humedad provocaron la destrucción de parte de los huesos. Ambos aspectos influyeron considerablemente en el descenso de restos óseos de este nivel. Por su parte, en

Como estamos viendo, los huesos, una vez depositados en Cova Negra sufrieron nuevas alteraciones. ¿Qué agentes pudieron ser los responsables de estas interferencias? En el Sector Centro los restos óseos (3.671) de micromamíferos son más numerosos que en el Oeste (917), pero menos que en el Sur (19.456). Al comparar el volumen de sedimento excavado y el total de restos óseos registrados en su interior, se desprende el hecho de que hay una mayor acumulación de huesos en el Sur. El transporte diferencial, provocado por el desarrollo de arroyadas en el interior de Cova Negra, debió de ser el responsable directo de la mayor concentración de huesos en este sector, si bien el mismo agente no ha actuado con la misma intensidad en todos los niveles. Concretando, diremos que el nivel XI fue el que registró el mayor transporte de 92

del esqueleto, alteración de los huesos por el viento, el agua, etc.; y químicas: huesos quemados, la acción que provocan los vegetales sobre la cortical del hueso, en el esmalte y en la dentina de los molares e incisivos y el producido por el desarrollo de bacterias, entre otras (Figura 5). A priori, los molares de Apodemus de Cova Negra son la unidad anatómica que mejor han soportado las alteraciones postdeposicionales, y por ello se han convertido en una de las piezas claves a tener en cuenta en la determinación del predador o predadores responsables de la concentración de micromamíferos (roedores e insectívoros) en el yacimiento. A partir principalmente de la erosión provocada por los jugos gástricos en los molares de Apodemus hemos detectado la presencia de Vulpes vulpes en el nivel II (Oeste), en el III, XIIa, XIIb, XIIc (Centro) y en los niveles IX, XIa, XIb, XII, XIII y XIV (Sur). En los niveles I (Oeste), IX (Centro) y X (Centro y Sur), una rapaz nocturna (Strix aluco) puede ser el principal responsable del acúmulo de roedores e insectívoros. En los restantes, la escasez de molares nos impide ser más precisos ante el riesgo de forzar demasiado, en su interpretación, los datos obtenidos. La participación de búho real en la formación de estos agregados óseos la hemos deducido, principalmente, a partir del análisis de las marcas que deja en algunas de sus presas (lirones y ratas de agua). Su presencia queda confirmada en los niveles I, IX, X, XIa, XIb, XIIa y XIII (Figura 6).

el nivel VIII, el fuego fue el principal factor responsable de la destrucción de numerosos huesos. El mayor o menor ritmo de deposición de sedimentos es otro de los elementos que nos ayuda a comprender la dinámica tafonómica de Cova Negra. Este mecanismo fue el que permitió que en el Sur los huesos se conservaran mejor que en los otros sectores de la cueva, ya que quedaron cubiertos rápidamente, librándolos así de la exposición aérea y de los rigores climáticos. El componente marcadamente arenoso de los sedimentos de Cova Negra y las características geofísicas del yacimiento permitieron ralentizar la destrucción de restos óseos. De este modo, podríamos contemplar Cova Negra a modo de un gran contenedor, en cuyo interior, una gran variedad de procesos destructivos, actuaron durante prolongados periodos de tiempo, y que permitieron, a pesar de todo, la conservación de estos restos óseos, frágiles y pequeños.

Erosión Pero, ante las alteraciones que ha sufrido el registro fósil, ¿como podemos averiguar que predador o predadores intervinieron en la acumulación de roedores e insectívoros en Cova Negra? Si recapitulamos, veremos que las conclusiones que obtenemos de nuestros datos no son fruto de la pura especulación. En primer lugar, hemos establecido los distintos patrones de comportamiento que las estrigiformes o los carnívoros actuales han dejado plasmados después de haber cazado, comido y digerido una presa (Guillem, 1996). Luego, extrapolamos estos modelos a los conjuntos fósiles, para identificar la especie o especies responsables del origen de la acumulación de restos óseos de micromamíferos en yacimientos arqueológicos. El contraste entre ambos tipos de análisis nos ha permitido la identificación de las distintas interferencias postdeposicionales que han sufrido los huesos de micromamíferos, resultado de la intervención gradual y acumulativa de diferentes agentes de modificación. De hecho, hemos detectado alteraciones físicas: pisadas, transporte diferencial de las distintas partes anatómicas

4.2.2 La muerte natural Otro factor que influyó en la concentración de restos óseos de micromamíferos en Cova Negra fueron las características microambientales que se desarrollaron en su interior y que permitieron que unos seres muy especiales la utilizaran como lugar de hábitat. Nos estamos refiriendo a los murciélagos, que disfrutaron de la cavidad porque era un lugar seguro para hibernar y traer al mundo a su prole. Cova Negra se encuentra situada junto al río Albaida, su latitud y altitud ha permitido que, durante las pulsaciones frescas del Pleis93

Figura 6 Marcas provocadas por el búho real durante la manipulación de la presa antes de ser consumida. Muesca provocada por Búho real sobre una tibia de Rata de agua (1 y 2). Incisión provocada por las garras de Búho real sobre húmero de Rata de agua (3 y 4).

Por lo tanto, a medida en que en Cova Negra nacían y morían murciélagos, sus huesos se fueron depositando en el interior de la cavidad. No obstante, en la bibliografía aparecen reflejadas situaciones de predación oportunistas sobre murciélagos que han provocado concentraciones de restos óseos parecidas a las producidas por la muerte natural de estos mamíferos (Bauer, 1956; Dwyer, 1964; Ruprecht, 1979; Silva, 1979; Lesinski, 1983). ¿Por qué entonces consideramos que estos murciélagos nacieron e hibernaron en Cova Negra y no formaron parte de la dieta trófica de ningún predador? La respuesta la encontramos en los restos óseos que se han conservado. Los huesos han sufrido las mismas alteraciones que las observadas en roedores e insectívoros, pero dada su débil estructura (huecos, alargados y de paredes finas), han

toceno superior, los murciélagos encontraran refugio y pudieran cubrir sus necesidades alimenticias. El río debió generar cantidades considerables de mosquitos y otros insectos, recurso trófico que sería aprovechado por estos pequeños mamíferos alados. Los murciélagos se sirvieron de esta cavidad para protegerse de las condiciones climatológicas adversas (frío, lluvia, viento), al actuar como una barrera física que los aislaba del ambiente exterior y también de los predadores, favoreciendo su ocupación en los momentos más críticos de su ciclo biológico (hibernación y/o reproducción). Sin embargo, las enfermedades, la congelación y la falta de un adecuado acúmulo de reservas de grasa durante la hibernación provocaron la muerte de los murciélagos más viejos y de los más jóvenes. Durante el período de cría, muchos recién nacidos también fallecieron. 94

Figura 7 Rhinolophus ferrumequinum (murciélago grande de herradura). Molares de Rhinolophus ferrumequinum de Cova Negra. 1: canino superior derecho, vista lingual. 2: vista labial y 3: vista oclusal. Molares de Rhinolophus hipposideros de Cova Negra. 4: M2 y M3 superiores izquierdos, vista oclusal. Molares de Rhinolophus euryale de Cova Negra. 5: canino superior izquierdo, vista labial. 6: vista lingual y 7: vista oclusal. Molares de Rhinolophus mehelyi de Cova Negra. 8: canino superior derecho, vista labial y 10: vista oclusal. 11: Rhinolophus ferrumequinum (Rinolofo grande de herradura).

Figura 8 Myotis myotis (murciélago ratonero). Myotis myotis-blythii de Cova Negra. 1: mandíbula derecha, vista labial. 2: M3 inferior izquierdo, vista labial. 3: vista oclusal. 4: M3 inferior izquierdo, labial. 5: vista oclusal. 6: Myotis myotis (Murciélago ratonero).

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Figura 9 Plecotus auritusaustriacus (murciélago orejudo). Plecotus auritusaustriacus de Cova Negra. 1: canino superior izquierdo, vista labial. 2: vista lingual y 3: vista oclusal. 4: Plecotus austriacus (Orejudo austríaco).

tos gregarios. Los murciélagos, dentro de los mamíferos, son las especies que mayor grado de gregarismo manifiestan, favorecido por la convergencia ecológica de las distintas especies: temperatura, humedad, oscuridad y por el beneficio recíproco que obtienen los individuos en el mantenimiento de la termorregulación (McNab, 1969), al evitar la pérdida de agua por transpiración (Fenton, 1970; Bradbury, 1977), etc. La presencia de dientes de leche, epífisis distales no soldadas a las diáfisis, y fetos (Figura 10), indica la formación de colonias de cría de R. ferrumequinum (murciélago grande de herradura), R. euryale (murciélago mediterráneo de herradura), R. mehelyi (murciélago mediano de herradura), M. daubentonii (murciélago ribereño), M. nattereri (murciélago de natterer), M. myotis (murciélago ratonero grande) y Miniopterus schreibersi (murciélago de cueva). Éstas colonias, tan sólo se han podido formar en momentos en que la presencia del hombre estuvo reducida a una mínima expresión; por lo menos durante la instalación de las mismas, es decir, durante la época estival. Ya que, como cualquier otra especie animal, necesitan una tranquilidad absoluta para que su actividad reproductora (gestación, alumbramiento y desarrollo postnatal de las

resistido mucho peor las distintas interferencias postdeposicionales. La mayor parte de los mismos no han soportado el ataque de los jugos gástricos de ningún tubo digestivo, ni tampoco han sido masticados por carnívoros, pero esto no ha impedido que pelvis, calcáneos, astrágalos, cúbitos, escápulas, costillas, vértebras, metapodios y falanges, hayan desaparecido prácticamente en su totalidad. Los restos óseos de los murciélagos, al proceder de individuos muertos en el interior de la cueva, deberían estar representados por todos los huesos del esqueleto y no ocurre así. La cavidad ha registrado una serie de interferencias postdeposicionales acumulativas, que han alterado los huesos de los murciélagos y explican este patrón de conservación. En Cova Negra se han registrado 15 especies de quirópteros Rhinolophus ferrumequinum (Figura 7), R. hipposideros, R. euryale, R. mehelyi, Myotis capaccinii, M. daubentonii, M. beschsteinii, M. nattereri, M. myotis, M. Blythii (Figura 8), Barbastella barbastellus, Plecotus auritus-austriacus (Figura 9), Pipistrellus sp., Miniopterus schreibersi, y Tadarida teniotis (Cuadros 4 y 5). Este tipo de asociaciones interespecíficas sólo se pueden constituir si se ven favorecidas por la presencia, en un territorio determinado, de especies de hábi96

Cuadro 4 Distribución del NMI de quirópteros de Cova Negra en los sectores Oeste y Centro. Los números con asterisco señalan la presencia de individuos nacidos en la cavidad.

Cuadro 5 Distribución del NMI de quirópteros de Cova Negra en el Sector Sur. Los números con asterisco señalan la presencia de individuos nacidos en la cavidad.

llegó a influir en el mayor o menor número de especies que estaban criando en la misma. La cueva, poco a poco quedó más abierta al exterior y las condiciones microambientales internas se fueron deteriorando. Algunas especies de murciélagos redujeron drásticamente su presencia (M. daubentoni y M. schreibersi) o ya no volvieron a ocupar la cavidad. Tampoco podemos descartar la formación de colonias de hibernación de Rhinolophus y Plecotus, y no podemos desestimar la utilización de la cueva por otras especies con este

crías) culmine con éxito. Hay evidencias de la formación de tales colonias en todos los estratos salvo en el IV. En los superiores (I al VIII), M. myotis es prácticamente la única especie que con toda seguridad ocupa la cueva como paridera, salvo R. euryale-mehelyi que también ha criado en los estratos II y VII. En los niveles inferiores (IX a XIV), hay mayor número de especies que crían en Cova Negra. Posiblemente, aparte de haber un mayor trasiego humano en los estratos superiores, la caída progresiva de la visera en Cova Negra 97

Figura 10 Los dientes de leche de murciélago recuperados en Cova Negra son una prueba evidente del nacimiento de estos mamíferos alados en esta cavidad. 1 y 2: Diente de leche de murciélago procedente de Cova Negra.

La formación de estos agregados osíferos en un yacimiento arqueológico puede quedar interrumpida por la misma actividad antrópica. Los murciélagos, como ya hemos apuntado anteriormente, requieren una tranquilidad absoluta para que su actividad reproductora (gestación, alumbramiento y desarrollo postnatal de las crías) sea posible. Lo mismo ocurre durante el periodo hibernación. Cualquier visita antrópica a la cueva podrá romper el letargo, viniendo con ello el desgaste de sus energías que no podrán reponer ante la escasez de alimentos en el exterior y finalmente encontrarán la muerte por inanición. Si la presencia humana es frecuente y continuada, se puede producir incluso la desaparición de toda la colonia de hibernación de murciélagos. Una presencia continuada del hombre en la cueva hubiese impedido su utilización como refugio de hibernación o de cría: las perturbaciones humanas directas (vandalismo, frecuencia de visitas en periodos críticos) y la alteración de la estructura de los refugios, son las causas más señaladas como responsables de la desaparición de las colonias actuales de cría e hibernación (Paz et al, 1990; Benzal et al., 1991). La ocupación humana en Cova Negra debió ser muy esporádica, pudiendo incrementarse el ritmo de visitas en los niveles III a VI, momentos en los que el número de restos óseos por extensión excavada son los más bajos de la secuencia. En la mitad inferior del nivel III se concentra el mayor número de restos óseos de macromamíferos y las eviden-

mismo fin. No obstante, debe quedar claro que los momentos de mayor aporte de restos óseos de quirópteros en este yacimiento se registran durante la formación de colonias de cría. La aparición de molares con cúspides gastadas puede estar indicando la formación de colonias de hibernación, pero este hecho queda difuminado ante la enorme cantidad de molares de individuos jóvenes. Durante el periodo invernal, los murciélagos pasan por un estado de letargo sin ingerir ningún tipo de alimento y a expensas de las reservas acumuladas en forma de grasa durante el resto del año. Las enfermedades, congelación y el insuficiente acúmulo de reservas de grasa durante la hibernación provocan la muerte de los murciélagos más viejos y más jóvenes. ¿Pero por qué es importante demostrar que los murciélagos hibernaron y criaron en Cova Negra? En Cova Negra, se llegó a la conclusión de que “las ocupaciones antrópicas debieron ser cortas, localizadas y alternadas de prolongadas etapas de abandono y ocupación de la cavidad por carnívoros” (Villaverde y Martínez Valle, 1992). Los mismos autores basaban el carácter corto y localizado de las ocupaciones a partir de la presencia de huesos con huellas de la propia actividad predadora de carnívoros y el registro de restos óseos en los que convivían tanto señales antrópicas como zoológicas. La máxima ocupación antrópica debió producirse entre los niveles VI a III, como se desprende del registro arqueológico (Villaverde et al., 1996). 98

intentan explicar estas tendencias. Sería pretencioso por nuestra parte intentar plasmar en estas líneas la riqueza de matices que existen en este debate. A grandes rasgos podríamos sintetizarlos en torno a dos modelos: el gradualismo filogenético y el equilibrio puntuado. Según la teoría del gradualismo filético (Simpson, 1944 y 1953), la aparición de una nueva especie se produce a partir de cambios graduales en los linajes (anagénesis) o por la transformación de una especie ancestral en dos o más especies hermanas (cladogénesis). El acontecimiento de la especiación se produciría en una pequeña población aislada que actuaría, desde ese momento, como ancestro. Ya que en la zona central las poblaciones ejercen una fuerte influencia homogeneizadora y las mutaciones se diluyen rápidamente. Es lo que se ha venido en llamar especiación alopátrica o peripátrica (Mayr, 1942). Para intentar comprender mejor este mecanismo expondremos una situación hipotética. Pensemos por un momento que en les Illes Columbretes se queda aislada una población de rata negra (Rattus rattus), durante miles de años, del resto de la Península Ibérica (zona central). En el seno de esta población se producen una serie de mutaciones, como podrían ser el aumento de tamaño corporal de la especie, cambios en el color del pelaje, etc., con el fin de asegurar su supervivencia en este nuevo nicho ecológico. Pasado un gran periodo de tiempo, pensemos en miles y miles de años, la isla vuelve a quedar conectada con el continente por el incremento del frío y una consecuente bajada del nivel del mar en el Planeta. Cuando se encuentren estas dos poblaciones de ratas, la continental y la insular, se puede haber producido una divergencia genética de tal magnitud que ambas pueden ser ya especies diferentes. La selección natural y la adaptación explicarían estas tendencias evolutivas (aumento de tamaño y cambio en el pelaje). La teoría del equilibrio puntuado (Eldredge y Gould, 1972), que asume la especiación alopátrica, se centra principalmente en la estabilidad morfológica de la mayoría de las especies o también llamada estasis morfológi-

cias más claras de ocupación (estructuras de combustión e industria lítica) (Villaverde y Martínez Valle, 1992). Incluso durante este momento los murciélagos encontraron en Cova Negra un refugio idóneo, confirmando así el carácter corto, episódico e intermitente que defendíamos tanto a partir de criterios tafonómicos en restos de ungulados, roedores e insectívoros, como arqueológicos. Prácticamente, fueron los murciélagos los principales moradores de esta cueva desde el inicio de la secuencia del Pleistoceno superior. Las condiciones microambientales, latitud, altitud, contexto geográfico, etc. convirtieron este yacimiento en un refugio privilegiado para los quirópteros. Así, de las 25 especies que en la actualidad hay censadas en la Península Ibérica, 15 aparecen en los niveles sedimentológicos de Cova Negra. Esta situación cambia cuando el hombre incrementa sus visitas esporádicas a la misma. La presencia antrópica obliga a los murciélagos a abandonar la cavidad o a reducir los períodos de estancia, interrumpiéndose la acumulación de sus huesos. Por lo tanto, la relación que hemos establecido entre presencia de restos de quirópteros nacidos en cavidades y escasa actividad antrópica, junto al análisis tafonómico de restos de roedores e insectívoros, permite confirmar una pauta de movilidad antrópica elevada durante el Paleolítico medio. De este modo, Cova Negra no tuvo ningún problema para convertirse en un gran refugio de quirópteros, carnívoros y rapaces nocturnas. 4.3. BIOESTRATIGRAFÍA O EVOLUCIÓN DE LOS MICROMAMÍFEROS Los micromamíferos, principalmente los roedores de Cova Negra, nos han permitido establecer una datación relativa de sus depósitos sedimentarios. Esto ha sido posible gracias a los cambios morfológicos registrados en los molares fósiles de hámsters (Allocricetus bursae) y topillos (Microtus (Iberomys) brecciensis), trasformaciones que se han relacionado con las llamadas tendencias evolutivas. En el amplio corpus de la Teoría Evolutiva encontramos distintos planteamientos que 99

Figura 11 Allocricetus bursae (hámster). Molares de Allocricetus bursae de Cova Negra, vista oclusal. 1: M1 superior izquierdo. 2: M1, M2, M3, superiores izquierdos. 3: M1 inferior izquierdo. 4: M1 inferior derecho. 5: M2 inferior izquierdo. 6: M2 y M3 inferiores derechos. 7: M3 inferior derecho y 8: Allocricetus bursae (Hámster).

que la gama posible de las formas biológicas está restringida de un modo fundamental (Goodwin, 1998). Mientras que en el resto de las teorías interviene el azar y la evolución no está dirigida, según la Teoría de la Complejidad, si la vida en la Tierra quedara interrumpida y volviera a resurgir, las especies resultantes no serían muy diferentes a las ahora conocidas. Los molares de roedores, y más concretamente de arvicólidos y cricétidos, pueden ilustrar estos mecanismos que se desarrollan en torno a la especiación, el gradualismo filético o la estasis morfológica (Brunet-Lecomte, 1988; Chaline, 1972; López, 1980; Ruiz Bustos et al., 1982, Cuenca Bescós et al., 1995 y Cuenca Bescós et al., 1999; entre otros). La acelerada reproducción de estas especies conlleva importantes pérdidas genéticas, que establecen las condiciones necesarias para una rápida evolución. Frente a ellos, los quiróp-

ca. Este equilibrio se alterará tan sólo durante fenómenos esporádicos de especiación, en los que se concentrarán los cambios evolutivos. Por lo tanto, la aparición de una especie habrá sido el resultado de un proceso mucho más rápido que el admitido dentro del gradualismo filético, si bien se prolongará durante cientos, miles de años. Además, la especiación será resultado de pequeños cambios genéticos que provocarán profundos efectos morfologicos en los molares, huesos, etc. Según este modelo, la especie antepasada filogenéticamente puede convivir con la descendiente, si no en el mismo lugar, sí en el mismo tiempo (Stanley, 1982). Otras teorías (Teoría de la Complejidad) conceden a la selección natural y a la adaptación una importancia relativa. En ellas, se considera a las especies como atractores en un espacio de parámetros morfogenéticos, en el 100

anterior del hipocono se cierra completamente al soldarse con el metacono; se forma así un islote en la parte distal del diente. En la parte proximal el brazo anterior del protocono aparece marcado en algunos molares, uniéndose con el paracono en uno de ellos (Figura 12). En Cova Negra en el M1 inferior los anteroconos también son menores que las demás cúspides, pero más grandes que los de Cova de Bolomor; continúa formando el islote en la parte distal del diente, mientras que en la parte proximal, el brazo anterior del protocono se une con el paracono en un 76,67% de los casos observados (Figura 12). Por otra parte el M1 superior de Cova Negra tiene una talla mayor que el de Bolomor I (Figura 13). En Cova de Bolomor durante la Fase climática Bolomor I (Riss-Würm, o estadios isotópicos 5d y e), A. Bursae no aparece documentado. Las características climáticas del momento, acordes con lo que consideramos un interglaciar, muy húmedas y templadas, han podido provocar la emigración de esta especie hacia biotopos más secos. Cuando A. bursae aparece de nuevo en Cova Negra, ha evolucionado morfológicamente; el brazo anterior del protocono del M1 superior se une con el paracono en la mayor parte de los molares observados. Su presencia está confirmada en Cova Negra desde el estadio isotópico 5c (Würm I) hasta el 2 (inicio del Würm III). En Microtus (Iberomys) brecciensis (Figura 14), el estudio se ha centrado en los primeros molares inferiores. En estos molares de M. (Iberomys) brecciensis de Bolomor, Cova Negra, Cova de les Cendres y los actuales de La Unde (Ayora) se observa un aumento de talla, la adquisición del T6 y una mayor simetría entre los triángulos internos y externos. Además, los M1 inferiores de Bolomor y Cova Negra son más curvos que los M1 inferiores procedentes de la población actual-holocena. Se observa una mayor aproximación de los triángulos A7 y A8 en la población actual-holocena que en la de Bolomor y Cova Negra. Y por último, se registra un cambio en la morfología del T7; con el paso del tiempo se produce un incremento de la longitud y anchura de este triángulo (Figura 12).

teros forman un grupo con una evolución muy conservadora; gran parte de las especies actuales apenas si han sufrido cambios morfológicos desde el Plioceno (Sevilla, 1988). En los micromamíferos, creemos poder constatar los cambios graduales filéticos a partir del análisis de la morfología de molares. No obstante, debemos tener presente que una morfoespecie no tiene porque ser el equivalente de una bioespecie (Thaler, 1983). La estructura dental no es reflejo de la anatomía, biología, fisiología, ecología y etología que caracterizan a una bioespecie, aunque en muchos casos tengan un gran valor discriminante entre la mayoría de las mismas (Chaline, 1987). Una especie es una población capaz de procrear entre ella y cuyos descendientes son viables, fértiles, desde el punto de vista de la reproducción (Mayr, 1974). Un mulo, por lo tanto, no podría ser considerado especie biológica, pues no puede tener descendencia. Así pues, en paleontología, no podemos aplicar, con seguridad, el concepto biológico de especie. Se distinguen unas especies de otras por sus diferencias morfológicas, pero no se puede demostrar el aislamiento reproductivo de estos fósiles (Ayala, 1994). Por lo tanto, cuando utilizamos el término especie nos estamos refiriendo a especies cronológicas también conocidas como diacronos. Éstos, en el estudio de los micromamíferos, suelen aislarse mediante dimensiones de los molares (longitud y anchura), ya que estas medidas, desde el punto de vista estadístico, configuran la curva normal de Gauss. Este comportamiento estadístico ha permitido buscar caracteres discriminantes entre especies y ha permitido elaborar líneas evolutivas de micromamíferos a partir de análisis multivariantes (Brunet-Lecomte y Chaline, 1990). En los yacimientos arqueológicos de Cova del Bolomor, Cova Negra y Cova de les Cendres, hemos observado cambios morfológicos en los molares de algunos diacronos (Guillem, 1996). En Allocricetus bursae de Bolomor I (niveles XVII y XV) (Figura 11) los cambios morfológicos los podemos observar principalmente en el M1 superior. En este molar los anteroconos son menores que las demás cúspides. Y en todos los casos observados que el brazo 101

Figura 12 Cambios morfológicos observados en los molares de hámster y en el topillo de Cabrera.

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Figura 13 Diagrama de dispersión de la longitud del M1 superior de A. bursae de Cova de Bolomor (1) y Cova Negra (2).

terminadas especies de micromamíferos en el registro fósil de Cova Negra. Los procesos climáticos glaciar-interglaciar en las inmediaciones de Cova Negra se tradujeron en oscilaciones de mayor o menor humedad-aridez y/o frescor-templanza, cambios en la vegetación y, como no, en la fauna. Estos cambios climáticos afectaron a los micromamíferos (Rodentia, Insectivora y Chiroptera) (Figura 15), ya que son especies que suelen estar ligadas a nichos ecológicos muy específicos. Las oscilaciones de temperatura, humedad etc., que se produjeron a lo largo del Cuaternario alteraron el entorno en el que vivían. Este mecanismo climático les obligó a emigrar a otras zonas con unas características ecológicas similares, lo que provocó su extinción; o bien les obligo a evolucionar como ya hemos visto anteriormente. Por otra parte, la ubicación de Cova Negra en el interior de las estribaciones de Serra Grossa, junto al río Albaida, en un tramo en el que ninguna cima supera los 500 m de altitud, impidió la presencia de especies con requerimientos climatológicos fríos. Sin embargo, estos cam-

Pliomys tiene unos molares que no han registrado cambios morfológicos tan visibles comos los de las otras dos especies anteriores. Si tenemos en cuenta los datos publicados, podríamos considerarlos como el exponente de la estasis morfológica. Pero esta especie sólo está registrada por medio de un único molar en el nivel IV de Cova Negra, que ha sido relacionado con el Würm II-III (Cova Negra E), o lo que es lo mismo con el estadio isotópico 3 (Villaverde y Fumanal, 1990). Por lo tanto, este hecho nos impide profundizar en el estudio morfológico de sus molares. 4.4. SECUENCIA CLIMÁTICA Los resultados que se exponen proceden de las connotaciones climáticas de tres órdenes de micromamíferos (Rodentia, Insectivora y Chiroptera) y de los aspectos tafonómicos que se han caracterizado en los distintos niveles de Cova Negra. Pero antes de mostrar estos resultados nos sentimos obligados a presentar de forma muy breve la dinámica ecológica que ha permitido la presencia de de103

Figura 14 Microtus (Iberomys) brecciensis (topillo de Cabrera). Molares de Microtus brecciensis de Cova Negra, vista oclusal. 1, 2, 3, 4, 5 y 6: M3 superior izquierdo. 7, 8, 9, 10 y 11: M1 inferior izquierdo. 12: M1 Inferior izquierdo. 12: M1 inferior derecho. 13: M3 inferior izquierdo. 14, 15, 16, 17 y 18: M3 inferior derecho. 19: Microtus brecciensis (Topillo de las brechas).

en ocasiones reflejan sus claras preferencias alimenticias. Todas estas interferencias han influido en la formación del registro fósil. Por lo tanto, éste puede o no reflejar las características climáticas en un momento determinado. A pesar de todo, seguimos insistiendo en poner de relieve la importancia y la validez de los micromamíferos para caracterizar los distintos episodios climáticos del Cuaternario. En Cova Negra vamos a tener en cuenta las frecuencias de cada especie dentro de un mismo conjunto faunístico, las asociaciones faunísticas y la presencia o ausencia de determinados taxones. Ahora bien, eso si, deberemos contrastar nuestra hipótesis paleoclimática con los resultados de otras disciplinas.

bios climáticos facilitaron la concurrencia de especies con necesidades climáticas más frescas que las actuales. Como ya hemos apuntado anteriormente, las concentraciones de restos óseos de micromamíferos en yacimientos cársticos como Cova Negra, principalmente roedores e insectívoros, se han formado a partir de la acumulación de egagrópilas de rapaces nocturnas y de letrinas de carnívoros. Mientras que la gran mayoría de los quirópteros han encontrado una muerte no violenta en el interior de las cavidades. Todos estos huesos posteriormente han sufrido alteraciones que incluso han provocado la desaparición de numerosos restos óseos. Además, han sido introducidos por cazadores que 104

Figura 15 Micromamíferos, A: Erinaceus europaeus (erizo común), B: Talpa sp. (topo común), C: Galemys pyrenaicus (desmán de los Pirinéos), D: Sorex araneus-coronatus (musaraña enana). E: Neomys sp. (musgaño), F: Crocidura suaveolens (musaraña campesina), G: Eliomys quercinus (lirón areto), H: Sciurus vulgaris (ardilla común) y I: Apodemus sylvaticus (ratón de campo).

sencia suele estar ligada a otros requerimientos. Por ejemplo, es imprescindible que tengan resueltas sus necesidades tróficas, como ocurre con el resto de los murciélagos, que hubiera bosques ya desarrollados (Sciurus vulgaris), que existan cursos de agua (Castor fiber, Arvicola sapidus (Figura 16), Neomys sp. o incluso Galemys pyrenaicus) o que no se produzca un descenso considerable de las precipitaciones durante el periodo estival (Talpa sp.). Allocricetus bursae siempre aparece relacionado en Cova Negra con oscilaciones climáticas frescas y de mayor o menor aridez mientras que, Pliomys lenki sólo ha sido documentado en un único nivel de Cova Negra, lo que nos impide prácticamente concretar sus preferencias climáticas. Volviendo a considerar los aspectos tafonómicos diremos que hemos detectado la forma-

Dieciséis son las especies de micromamíferos (Rodentia, Insectivora) (Figura 15) que aparecen registradas en los sedimentos de Cova Negra (Cuadros 6 y 7), a las que tendríamos que sumar las 15 especies de murciélagos (Cuadros 4 y 5). De todas ellas, sólo cuatro tienen unos requerimientos ambientales preferentemente mediterráneos, Microtus (Iberomys) brecciensis cabrerae, Rhinilophus mehelyi, Myotis capacinii y Myotis blythii. Otras están ligadas a condiciones climáticas medioeuropeas, o lo que es lo mismo, más frescas que las que se registran actualmente en las inmediaciones de Cova Negra y más parecidas a las del Pirineo catalán: Galemys pyrenaicus, Sorex sp., Sorex araneus-coronatus, Myotis bechesteinii y Barbastella barbastellus. El resto de las especies son menos exigentes desde el punto de vista climático, pero su pre105

Cuadro 6 Distribución del NMI de micromamíferos (números superiores) y porcentajes de los mismo (números inferiores) de los distintos niveles en Cova Negra (Sector Oeste y Centro).

voros. Mientras que la presencia de búho real y su participación en la formación del agregado óseo de Cova Negra queda confirmada en los niveles I, IX, X, XIa, XIb, XIIa y XIII. En el caso del cárabo (Strix aluco) (Figura 2), las presas representadas en sus egagrópilas

ción de letrinas de Vulpes vulpes en los niveles II, III y IV (Oeste), VIII, XI y XII (Centro) y IX, XIa, XIb, XII, XIII y XIV (Sur). En los niveles I, V (Oeste), IX (Centro) y X (Centro y Sur), una rapaz nocturna (Strix aluco) es el principal responsable del acúmulo de roedores e insectí106

Cuadro 7 Distribución del NMI de micromamíferos (números superiores) del Sector Sur y porcentajes de los mismo (números inferiores) de los distintos niveles de Cova Negra.

sólo reflejan una pequeña proporción de los individuos capturados. Lowe (1980), en cárabos cautivos observó que el 40% de Apodemus sylvaticus, el 60% de Mus sp., y el 15% de Mi-

crotus consumidos no aparecían en las egagrópilas regurgitadas. Los diversos estudios realizados en la Península Ibérica sobre sus hábitos alimentarios (López Gordo, 1974; López 107

Figura 16 Arvicola sapidus (rata de agua). Molares de Arvícola sapidus de Cova Negra, vista oclusal. 1: M1 inferior izquierdo. 2, 3 y 4: M1 inferior derecho. 5: Arvícola sapidus (Rata de agua).

nistas, consumiendo principalmente el recurso trófico más abundante y accesible en cada momento y en cada lugar. Pero refleja marcadas tendencias alimenticias. En Europa el conejo ha sido la presa ideal para este cánido hasta que las densidades de población del lagomorfo han descendido ante el desarrollo de determinadas enfermedades víricas. A partir de este momento el zorro se ha visto obligado a ejercer una mayor presión sobre presas complementarias, que suelen ser los micromamíferos. En la Península Ibérica, así como en la mayor parte de Europa, prefieren comer topillos, cuando los hay, y suelen evitar los topos y las musarañas (MacDonald, 1977). Comen estacionalmente gran cantidad de insectos y frutas silvestres, y se aprecian claras diferencias, en sus pautas de alimentación, entre

Gordo et al., 1976; Villaran y Medina, 1983; entre otros), confirman la enorme diversidad en cuanto a especies capturadas y tamaño de las mismas; el cárabo caza tanto presas pequeñas (insectos) como medianas (conejos). Su dieta alimenticia está compuesta normalmente por las especies más abundantes del territorio que ocupa (paisajes arbolados). Dentro del grupo de los roedores Apodemus sylvaticus resulta ser la especie más cazada. Los topillos son capturados en proporciones ínfimas y en menor cantidad los lirones. Los insectívoros, y más concretamente Crocidura russula, constituyen en muchos casos un componente esencial en la alimentación del cárabo después de los roedores. El zorro (Vulpes vulpes) (Figura 2) tiene unos hábitos alimenticios totalmente oportu108

arbolada, que se concentraría principalmente junto al río, formando un bosque galería, ocupado por Erinaceus europaeus y Apodemus sp.; por los bordes del mismo en zonas arbustivas estaría Crocidura suaveolens; Eliomys quercinus viviría en espacios arbolados despejados y pedregosos; intercaladas, habría praderas más o menos húmedas, en las que Talpa sp., Sorex sp., Sorex araneus-coronatus y Microtus (Iberomys) brecciensis encontraron su hábitat idóneo, y praderas secas, ocupadas por el hámster. Finalmente, estarían los moradores de las aguas del río Albaida: Galemys pyrenaicus, Neomys sp. y Arvicola sapidus. Vulpes vulpes ha introducido la mayoría de roedores e insectívoros de estos dos niveles (XIV y XIII), y en menor medida el búho real. Este último cazador se caracteriza, como se ha dicho antes, por su marcado eclecticismo trófico, mientras que el zorro común refleja una clara preferencia alimenticia por los microtinos, situación que ha podido incrementar los porcentajes de estos topillos en dichos niveles. En el nivel XII, la desaparición de los insectívoros (Sorex sp. y Sorex araneus-coronatus), y la proporción existente entre múridos y microtinos, son indicativos del desarrollo de un clima templado y muy húmedo, si bien Allocricetus bursae sigue presente. Estamos ante el interestadial Würm I-II de la cronología alpina, o la Fase C de Cova Negra. El análisis tafonómico vuelve a señalar al zorro común como el principal responsable de la formación osífera de este nivel. En los niveles XIa y XIb, las frecuencias de los micromamíferos son equivalentes a las que encontraríamos en condiciones climáticas frescas y húmedas. Sorex araneus-coronatus vuelve a estar presente y los porcentajes de microtinos se igualan con los de los múridos. El agregado osífero ha sido introducido por Vulpes vulpes. El incremento considerable de Microtus (Iberomys) brecciensis puede estar relacionado con la formación de letrinas por este cazador. No debemos olvidar que el mayor ritmo de sedimentación de este nivel ha permitido la mejor conservación de los huesos de micromamíferos, y, con ello, de los molares de Microtus (Iberomys) brecciensis.

machos y hembras (Von, 1981), y entre los cachorros durante el tiempo que permanecen en la zorrera, periodo en que son alimentados por sus progenitores a partir de lagomorfos y micromamíferos (Blanco, 1988). El búho real (Bubo bubo) (Figura 2) es un predador totalmente ecléctico, tanto en cuanto a tamaño de presa, como a especies cazadas (Hiraldo et al., 1975). En ecosistemas mediterráneos, esta rapaz preda principalmente sobre conejos, seguidos por orden de importancia de aves; mientras que el resto de micromamíferos (roedores e insectívoros) suelen ser cazados esporádicamente (Hiraldo et al., 1975; Hiraldo et al, 1976; Cheylan, 1979; Pérez Mellado, 1980; Donázar y Ceballos., 1984; Muntaner et al., 1984 y Urios et al., 1991). En latitudes más septentrionales, el conejo es sustituido por microtinos (topillos), especialmente por Microtus arvalis, seguidos por anfibios y peces. En Cova Negra el búho real dirigió sus dotes de gran cazador sobre una presa que cubrió sus necesidades energéticas sin grandes esfuerzos (Orictolagus cuniculus). Los roedores e insectívoros ocuparían un lugar secundario en su dieta, e influiría mínimamente en la composición de la asociación faunística de micromamíferos fósiles. Una vez hechas estas aclaraciones, pasemos a caracterizar climáticamente los distintos niveles de Cova Negra. La distribución de las especies se puede observar en los cuadros 6 y 7 y las figuras 17, 18 y 19. Los niveles XIV y XIII están relacionados con el Würm I o la Fase B de Cova Negra (Fumanal, 1986 y Fumanal, 1995). Los micromamíferos en estos dos niveles registran unas referencias climáticas muy húmedas, pero más frescas que en el XII. El componente climático fresco vendría subrayado por la presencia de especies medioeuropeas ligadas a pisos de vegetación eurosiberianos (Sorex sp.y Sorex araneus-coronatus) y por el hámster (Allocricetus bursae). Las condiciones húmedas se deducen a partir del elevado porcentaje de microtinos y la aparición de Sorex sp., Sorex araneus-coronatus y Talpa sp., aunque sorprende la presencia de Allocricetus bursae. En esta asociación faunística se intuyen distintos nichos ecológicos: una vegetación 109

Figura 17 Representación gráfica de los porcentajes de las distintas especies en los sectores Oeste y Centro de Cova Negra. En el margen izquierdo se indica el nivel, en el derecho el total de individuos.

Figura 18 Representación gráfica de los porcentajes de las distintas especies en el Sector Sur de Cova Negra. En el margen izquierdo se indica el nivel, en el derecho el total de individuos.

Figura 19 Representación gráfica de los porcentajes de las distintas especies en el Sector Sur de Cova Negra. En el margen izquierdo se indica el nivel, en el derecho el total de individuos.

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tadial Würm II-III o estadio isotópico 2), de clima templado con precipitaciones estacionales. Los niveles III, II y I lo harían con la Fase F del mismo yacimiento, caracterizada por el desarrollo de unas condiciones climáticas frescas y secas. Los micromamíferos allí encontrados esbozan un comportamiento climático semejante a la Fase F, mientras que la Fase D y la Interfase E, pobres en roedores e insectívoros, no quedan bien definidas desde el punto de vista climático. El nivel III de Cova Negra presenta unas características climáticas frescas y secas. La permanencia de Allocricetus Bursae, unida a la desaparición de especies con afinidades ambientales medioeuropeas húmedas (Sorex sp. y Sorex araneus-coronatus), marca el desarrollo de unas condiciones climáticas áridas, hecho que queda constatado también a partir de la relación entre múridos (39,47%) y microtinos (26,32%). La asociación de quirópteros de Cova Negra refleja unas condiciones climáticas templadas. Todas las especies registradas en el yacimiento ocupan en la actualidad los distintos pisos bioclimáticos mediterráneos de Rivas-Martínez (1981). La misma formación de colonias de cría confirma el desarrollo de condiciones climáticas benignas, por lo menos durante la primavera y el verano. También contamos con la presencia de especies con afinidades climatológicas frescas (B. Barbastellus) y las de marcado sello mediterráneo (R. mehelyi y M. capaccinii). B. Barbastellus aparece en la parte superior de la secuencia de Cova Negra (niveles II, III y VIII), durante los momentos más frescos y secos de la secuencia. El registro de estas especies en el interior de las cavidades se ha relacionado normalmente con el retroceso de los bosques ante las oscilaciones climáticas frías (Paz, 1984; Kowalski y Ruprecht, 1981; Topal, 1981 y Sevilla, 1988). Es esta una especie que durante el invierno se localiza en pisos Montano, Subalpino, Supramediterráneo y Oromediterráneo. En primavera y verano abunda en el Colino y Montano (Benzal et al., 1991). La presencia de R. mehelyi queda confirmada principalmente durantes las oscilaciones climáticas más calurosas (I, VI, X y XII),

Crocidura suaveolens tiene unos porcentajes muy elevados, a pesar de ser el zorro quien ha provocado el acúmulo de micromamíferos, sin embargo las especies de insectívoros son menos numerosas que en los niveles XIII y XIV. El incremento de la musaraña campesina estará ligado con el aumento de las zonas arbustivas y con el retroceso de los espacios abiertos, en este sentido, diremos que las frecuencias de lirones y hámsteres son más bajas que en los niveles anteriores. Esta oscilación fresca y húmeda queda interrumpida por una pulsación climática mucho más calurosa (nivel X) en la que de nuevo desaparecen los insectívoros, indicadores de condiciones climáticas frescas. El cazador responsable de la concentración de los restos óseos de micromamíferos es Strix aluco (cárabo). Los elevados porcentajes de Apodemus sp. deben estar relacionados con las tendencias tróficas de este predador y con el incremento de espacios arbolados. La asociación faunística del nivel IX es propia de momentos frescos y húmedos. El grupo Sorex vuelve a aparecer por las inmediaciones de Cova Negra, mientras que los porcentajes de microtinos (34,83%) superan incluso a los múridos (32,58%). Esta asociación faunística puede estar mediatizada por el mismo responsable del acúmulo de restos de micromamíferos: el zorro. Este cánido, como ya hemos apuntado anteriormente, preda principalmente sobre Microtus y desprecia los insectívoros, situación muy semejante a la que observamos en el nivel IX de Cova Negra. En el nivel VIII, el fuego ha provocado una destrucción considerable y diferencial de los restos óseos de micromamíferos que ha afectado principalmente a los molares. Por lo tanto no nos atrevemos a caracterizar los aspectos climáticos de este nivel, ya que cualquier interpretación paleoecológica puede ser errónea. Los niveles VII, VI y V estarían relacionados con los momentos finales del Würm II o con la Fase D de Cova Negra (Villaverde y Fumanal, 1990). Los estudios sedimentológicos registran manifestaciones climáticas frías, interrumpidas por breves oscilaciones más benignas. El nivel IV se relacionaría con la Interfase E (interes111

nales debe haber influido en la escasa presencia del topo. Esta interfase se relaciona con el interestadial Würm I-II, o estadio isotópico 5a.  Cova Negra D (niveles V a XI): fase con predominio de manifestaciones sedimentarias frías y húmedas que evolucionan a frías y áridas, alternadas de pulsaciones más benignas. En los niveles XIa, XIb y IX de Cova Negra, las frecuencias de micromamíferos registran el desarrollo de condiciones climáticas frescas y húmedas. Sorex araneuscoronatus vuelve a estar presente y los porcentajes de microtinos se igualan con los de múridos. Estas condiciones rigurosas quedan interrumpidas por una pulsación benigna (nivel X), en la que de nuevo desaparecen los insectívoros indicadores de condiciones paleoecológicas frescas. El nivel VIII ha sufrido una alteración postdeposicional considerable, mientras que los niveles VII, VI y V son muy pobres en micromamíferos; ambos aspectos aconsejan no precisar una valoración climática concreta. Se correlaciona con el estadial Würm II y los estadios isotópicos 4 y 3.  Cova Negra E (nivel IV): interfase de clima templado con precipitaciones estacionales. Los micromamíferos tampoco han podido definir esta fase en Cova Negra, dada la escasez de sus efectivos. Estaríamos en el interestadial Würm II-III o el estadio isotópico 3.  Cova Negra F (niveles I a III): fase caracterizada por un clima frío y seco. En el nivel III la permanencia de Allocricetus bursae, unida a la desaparición de especies con afinidades ambientales medioeuropeas húmedas (Sorex sp. y Sorex araneus-coronatus), marca el desarrollo de unas condiciones climáticas más secas. Hecho que queda constatado también a partir de la relación existente entre los porcentajes de múridos y microtinos. Coincide con el momento inicial del Würm III o estadio isotópico 2.

aunque también ha sido detectado en los niveles IX, XIa, XIb, XIII y XIV. Hoy en día, este murciélago ocupa principalmente los pisos bioclimáticos Termo y Mesomediterráneo (Benzal et al., 1991) y zonas esteparias, al sur del Duero, Sistema Central y Valle del Ebro (Carol et al., 1983). Myotis capaccinii aparece registrado en una pulsación climática templada (nivel X) y en el nivel XIa. Su distribución actual en la Península Ibérica queda reducida a la franja litoral mediterránea. Es una especie que tiene su óptimo en el Termomediterráneo (Benzal et al., 1991) y se expande incluso por el Valle del Ebro (Serra-Cobo y Balcells, 1987), hasta donde llega la influencia mesomediterránea. Para terminar resumiremos las distintas fases climáticas detectadas en Cova Negra en relación con la propuesta de seriación ofrecida por Fumanal (1995):  Cova Negra A (nivel XV): fase húmeda y templada, durante la cual se producen inundaciones periódicas del río Albaida. Está relacionada con el interglaciar Riss-Würm, o con la fase isotópica 5e. No ha proporcionado restos de micromamíferos.  Cova Negra B (niveles XIV a XIII): el ciclo comienza con un clima muy húmedo y fresco y culmina con la instalación de condiciones rigurosas. Los micromamíferos en estos dos niveles registran unas características climáticas muy húmedas, pero más frescas que en el nivel XII. La relación entre múridos y microtinos confirma el carácter húmedo del momento. El componente climático fresco vendría matizado por la presencia de Sorex sp. Sorex araneuscoronatus y Allocricetus bursae, y se correlacionaría con el estadial Würm I y las fases isotópicas 5 b-d.  Cova Negra C (nivel XII): interfase templada y con precipitaciones estacionales. La desaparición de insectívoros (Sorex sp. y Sorex araneus-coronatus) y la proporción existente entre múridos y microtinos son indicativos del desarrollo de un clima templado y húmedo. El desarrollo de precipitaciones estacio112

4.5. CONCLUSIONES El estudio que aquí hemos presentado refleja cómo se han formado las concentraciones osíferas de micromamíferos en el interior de cavidades cársticas, qué especies de entre los roedores tienen un significado bioestratigráfico y la validez del uso de los pequeños mamíferos en la reconstrucción paleoambiental. En el campo tafonómico, podemos destacar la actividad que se registra en el interior de una cavidad; pues parecen estar provistas de viva propia. En Cova Negra, el componente marcadamente arenoso de los sedimentos y junto con las características geofísicas del yacimiento han permitido frenar la destrucción de los restos óseos de micromamíferos. A pesar de ello, se han observado diferencias en la conservación del conjunto originario de huesos no sólo entre niveles, sino también entre los tres sectores muestreados, afectando a la lectura de representatividad, fractura, erosión y marcas. Los índices de representatividad en Cova Negra han quedado modificados ante la intervención de distintas interferencias postdeposicionales: transporte diferencial de huesos, corrosión postdeposicional, caída de bloques de piedra, pisadas, fuego, ritmo de sedimentación. También hemos aislado otro factor que, conjuntamente con las interferencias anteriores, ha influido directamente en el mayor o menor número de restos óseos: la actividad antrópica. La presencia humana en la cavidad ha reducido el número de huesos de micromamíferos de dos formas complementarias: destruyéndolos con sus pisadas y/o por medio de estructuras de combustión e impidiendo una mayor acumulación de egagrópilas o heces. Los predadores (búhos o carnívoros) cuando son molestados por el hombre abandonan sus refugios, interrumpiéndose así la concentración de huesos de sus presas, roedores e insectívoros. El transporte diferencial ha quedado bien documentado ante las evidencias sedimentológicas (desarrollo de arroyadas, inclinación de los niveles, cantidad de piedras) y el contraste de volumen de huesos entre los sectores Oeste y Sur, así como por el elevado porcentaje de representatividad de molares (70%), a

pesar de proceder de conjuntos depositados por carnívoros. Este mecanismo ha provocado una importante acumulación de micromamíferos en el Sector Sur y, más concretamente, a lo largo de la formación del nivel XI. Los molares de Apodemus han resistido mejor estas alteraciones postdeposicionales. Y a partir de la erosión provocada por jugos gástricos en molares de Apodemus, hemos podido confirmar la utilización de la cueva como lugar de cría por Vulpes vulpes y Strix aluco. A partir de las marcas también hemos podido confirmar la presencia de Bubo bubo. El registro de quirópteros está íntimamente conectado con la utilización de las cavidades por estos mamíferos como lugar de refugio. A pesar de ello, el mayor o menor número de restos óseos no sólo está ligado a la formación o no de colonias de hibernación y/o de cría, sino también a las distintas interferencias postdeposicionales de los yacimientos. Sin embargo, la presencia de quirópteros en Cova Negra ha sido de vital importancia para confirmar lo que ya se adivinaba a lo largo del estudio tafonómico de roedores e insectívoros: la dinámica de ocupación humana ha interrumpido la formación de agregados osíferos. Prácticamente, fueron murciélagos los principales moradores de esta cueva desde el inicio de la secuencia del Pleistoceno superior. Las condiciones microambientales, latitud, altitud y contexto geográfico, unidas a cortas visitas antrópicas a la cavidad, de carácter prácticamente episódico, y distanciadas en el tiempo, convirtieron este yacimiento en un refugio privilegiado para los quirópteros. El estudio morfológico por una parte, y los métodos estadísticos multivariantes, que aquí no hemos expuesto, nos han permitido aislar algunas de las subespecies en sentido cronológico con las que hemos elaborado la primera sucesión bioestratigráfica a partir de roedores en nuestras tierras. Los resultados paleoecológicos y paleoclimáticos que se desprenden del estudio de los micromamíferos a lo largo del Pleistoceno superior están mediatizados por las interferencias postdeposicionales de los restos óseos y de los hábitos alimenticios de los predadores que los han introducido. A pesar de todo, las oscilacio113

tajes reflejan condiciones de mayor o menor humedad. M. (Iberomys) brecciensis, junto con R. mehelyi y M. capaccinii serían los representantes de las condiciones climáticas mediterráneas. Con estos resultados, hemos demostrado el gran papel que desempeñan los micromamíferos en el estudio del Cuaternario valenciano, ya que hemos sido capaces de establecer una cronología relativa de Cova Negra, hemos podido reconstruir las condiciones paleoecológicas de su entorno y, además, hemos perfilado la dinámica ocupacional humana en cavidades cársticas; aspectos que podemos contrastar con los derivados de la Sedimentología, Zooarqueología y Arqueología. Por lo tanto, nos reafirmamos en lo que en su día expresó Schumacher, y que hemos recogido y hecho nuestro en el comienzo de esta exposición “Lo pequeño es hermoso”.

nes climáticas se detectarán a partir de los cambios registrados en las asociaciones faunísticas de roedores, insectívoros e incluso quirópteros. Hemos aislado tres grandes grupos de especies:  Por una parte, nos encontraríamos con un grupo de especies con necesidades ecológicas húmedas (Talpa sp., Sorex sp., Sorex araneus-coronatus, Arvicola sapidus y M. capaccinii), que en ocasiones precisan de condiciones climáticas frescas (grupo Sorex y B. barbastellus).  Allocricetus bursae, Eliomys quercinus y Crocidura son los representantes de nichos ecológicos secos. Además, A. bursae también refleja connotaciones climáticas frescas.  Microtus (Iberomys) brecciensis y Apodemus sp. son las especies mejor representadas. Las oscilaciones en sus porcen-

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