En “Darwin y la Evolución: avances en la Universidad de Chile” A. Veloso y A. Spotorno (eds.) (2012), Ed. Universitaria, pp. 21-42.
Orígenes y conexiones de las leyes de la evolución según Darwin ANGEL E. SPOTORNO*1 1 Laboratorio de Citogenética Evolutiva, Programa de Genética Humana, Instituto de Ciencias Biomédicas, Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Santiago, Chile. E-mail:
[email protected] RESUMEN El objetivo de este trabajo es presentar someramente las leyes de la evolución en los propios escritos de Darwin. Se muestra también cómo sus observaciones durante el viaje del Beagle y análisis posteriores, le permitieron desarrollar esas leyes, así como articularlas en dos grandes teorías: Descendencia con Modificación, y Selección Natural como mecanismo causal. Siguiendo los pasos de lo que más tarde conoceremos como el método científico clásico, en su libro principal Darwin primero definió el problema central respecto de ¨El origen de las especies¨. A continuación, adelantó dos hipótesis relevantes y excluyentes: inmutabilidad de las especies y transformación de ellas en el tiempo. A favor de ésta, Darwin compara quirquinchos fósiles, diferentes a los que viven actualmente en el mismo lugar, lo que junto a otros casos, le permite derivar su Ley de Sucesión (o de Unidad de Tipos). Su explicación conecta con la Ley de Comunidad de Descendencia, y firmemente basadas en la Ley de Herencia y de Variación, constituyendo así su fenomenológica Teoría de Descendencia con Modificación. Aunque ésta fué elaborada primero en su mente y con abundante evidencia factual (prioridad temporal y evidencial), en ¨El origen...¨ Darwin prefiere presentar primero su Teoría de Selección Natural, a partir de la Ley de Condiciones de Existencia y las dos leyes de Malthus. Conectadas con Herencia y Variación, las articula finalmente con los principios de Divergencia y Adaptación, constituyen así esta teoría mecanicista, que tiene mayor prioridad causal y explicativa. Ambas teorías integradas constituyen la gran Teoría de Evolución según Darwin, que ha permanecido hasta nuestros días, incorporando diversas teorías, como la Genética y la Biología Molecular. Palabras claves: teoría, descendencia modificada, selección natural, transformismo, Beagle, Sudamérica, tabla 4 áreas, Medicina Evolucionaria.
INTRODUCCION Evolución, en su sentido más general, describe el proceso a través del cual las ideas o los objetos se transforman en otros diferentes en el tiempo (Pagel, 2002). La contribución principal del naturalista Charles Darwin (1809- 1882) en su libro `El origen de las especies por medio de la selección natural¨ (Darwin, 1859a) fue demostrar convincentemente que las especies biológicas evolucionan por causas naturales (Brncic, 1978). Copérnico, Galileo, Newton y otros habían señalado que el Universo material se comporta según ciertas leyes naturales verificables que explican los fenómenos físicos; Darwin completó esa Revolución Copernicana. En efecto, demostró que también los fenómenos biológicos pueden ser explicados a través de procesos de cambio según otras leyes naturales verificables (Ayala, 2008). Unas y otras han sido puestas a rigurosa prueba multitud de veces (Coyne, 2009), y la abrumadora mayoría de los científicos modernos las aceptan como ampliamente verificadas (Gould, 2002). Así, es sorprendente que el ciudadano medio, siendo él mismo un ser biológico 1
producto de la evolución, sepa más de astros que de especies, de constelaciones que de humanos, de leyes físicas que de leyes evolutivas. Algunas de éstas son habitualmente desconocidas hasta en sus nombres. El objetivo central de este trabajo es presentar someramente las leyes de la evolución a partir de las propias palabras de Darwin. Además, mostraré cómo él fue desarrollando y articulando estas leyes en sus dos grandes teorías (Lewis, 1980), las que perduran incluso hasta nuestros tiempos. Para una cabal comprensión del tema, es preciso aclarar previamente una extendida pero lamentable confusión del significado de los conceptos `teoría¨ e ¨hipótesis`. En el lenguaje común ambos se utilizan habitualmente como equivalentes. Sin embargo, en el lenguaje científico son totalmente distintos en su naturaleza y en su grado de veracidad. Una hipótesis científica se define como una conjetura plausible, una solución tentativa a un problema (Spotorno, 1991a), es decir, una proposición que aún no está verificada. Cuando una hipótesis general resulta confirmada, pasa a llamarse ley, y expresa relaciones constantes o invariantes entre dos o más variables; por ejemplo, ley de gravedad, o ley de gases. Darwin mismo define como ley a ¨la sucesión de hechos, en cuanto son conocidos con seguridad por nosotros¨, e incluso distingue entre ¨leyes singulares¨ y ¨leyes generales¨. Cuando dos o más leyes generales son conectadas o articuladas entre sí, los científicos llaman teoría a ese conjunto de proposiciones bien verificadas; por ejemplo, teoría gravitacional, teoría atómica, teoría de la relatividad. Por lo tanto, en ciencias, hay una diferencia enorme entre hipótesis y teoría, De tal manera que, cuando una hipótesis resulta falsa, se la descarta completamente; pero, cuando se demuestra la falsedad de una ley que forma parte de una teoría, el resto de esa teoría no se descarta, sino que permanece con toda validez. En consecuencia, una teoría general nunca llega a ser descartada completamente. `El origen de las especies...¨ es considerado el libro más importante e influyente de todos los tiempos, y colocó a Darwin como el mejor modelo del científico moderno. La razón principal de estos logros es que presenta una síntesis creativa de nuevos conceptos, datos, métodos y resultados desde distintas áreas de la Biología, la Biogeografía, la Geología, y la Demografía (Sidlauskas et al. , 2009). Adicionalmente, el naturalista lo escribió siguiendo los pasos principales de aquello que más tarde conoceremos como el método científico clásico (Himmel y Lagos, 1980). En efecto, Darwin comienza presentando claramente el problema, enuncia dos hipótesis alternativas específicas, acumula una masiva cantidad de datos y argumentos relevantes desde distintos campos, recoge y construye variadas generalizaciones (leyes), las que conecta entre sí en dos teorías originales; finalmente, las evalúa críticamente, enumerando incluso los argumentos en contra. Utilizaré también aquí esta secuencia, citando los respectivos párrafos, y destacando en negrita conceptos claves para su mejor comprensión. El problema central: el origen de las especies y sus modificaciones En el título de su libro y en su famoso primer párrafo, Darwin introduce los antecedentes y el problema central de la evolución: "Viajábamos a bordo del Beagle, buque de guerra inglés, en calidad de naturalistas, cuando nos impresionaron mucho ciertos hechos observados en la distribución de los seres orgánicos que habitan América del Sur, y en las relaciones geológicas existentes entre los actuales habitantes de aquel continente y sus antecesores. Estos hechos parecían arrojar luz sobre el origen de las especies." (Darwin, 1859b). Presenta así las variables que considera fundamentales para el problema del origen: los seres vivos actuales y sus ancestros en el espacio geográfico y en el tiempo. ¿Cuáles fueron esos primeros " hechos observados en la distribución..." que impresionaron tanto a Darwin?. Los encontramos en su primer libro " Diario de viaje de un naturalista...", publicado 20 años antes (Darwin, 1842). "La considerable diferencia que existe entre la vegetación de esos valles orientales y la de los de Chile no deja de extrañar, porque el clima y la naturaleza del suelo son casi idénticos, y la diferencia de longitud es insignificante. La misma observación puede aplicarse a los cuadrúpedos. Puedo citar como ejemplo el ratón; encontré, en efecto, trece especies de ratones en las 2
costas del Atlántico y tan sólo cinco en las del Pacífico; y ni una sola de esas especies se parece... Ese hecho concuerda perfectamente con la historia geológica de los Andes... una barrera infranqueable desde la aparición de las actuales razas de animales. Por consiguiente, a menos que supongamos que las mismas especies han sido creadas en dos lugares diferentes, no debemos esperar hallar una semejanza absoluta entre los seres que habitan los lados opuestos de los Andes...". En la nota al pie de esa misma página agrega: "Es este un ejemplo de las admirables leyes que han sido indicadas por primera vez por mister Lyell... Todo el razonamiento se apoya, entiéndase bien, en el principio de la inmutabilidad de las especies; también la diferencia entre las especies de las dos regiones podría explicarse por los cambios ocurridos en el transcurso de los siglos". Nótese que, además de ser ésta la primera definición de evolución publicada por Darwin, a propósito de la distribución geográfica disjunta de especies chilenas parecidas entre sí y distintas de las argentinas, ha enunciado claramente dos hipótesis alternativas respecto del origen de las especies: la de inmutabilidad y la de la transformación de ellas en el tiempo. Nótese también que las presenta bajo la forma de un principio, es decir, una ley fundamental que está en la base de una teoría (Spotorno, 1991a). Finalmente, obsérvese el reconocimiento al trabajo del geólogo Lyell, cuyas obras lo acompañaron durante todo el viaje del Beagle. Del fijismo al transformismo: momentos claves El otro grupo de observaciones relevantes que Darwin realizó durante su viaje en el Beagle se refiere a ¨las relaciones geológicas existentes entre los actuales habitantes de aquel continente y sus antecesores¨ sudamericanos. Según estudios recientes (Eldredge, 2009), estas particulares observaciones documentan precisamente los momentos en que el naturalista empieza a considerar seriamente la hipótesis de transformación, y que lo llevarán a formular las primeras leyes de la evolución. Esta secuencia de observaciones las ejemplificaré tomando partes escogidas desde la única ilustración que aparece en ¨El origen...¨, un diagrama explicado en varias páginas de su Capítulo IV. Según Darwin, las letras A hasta L (ver Fig. 1) representan especies, y los números I al XIV cada uno representa 1000 generaciones en el tiempo. Nótese que los organismos más antiguos aparecen más abajo, y los más recientes arriba, tal como de hecho se observan en las capas geológicas sedimentarias.
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Fig. 1. Dos pares de observaciones claves descritas por Darwin, ilustradas sobre el único diagrama de ¨El origen...¨. En F10,
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se ilustran las conchas fósiles de Isla Santiago, y en F14, moluscos vivos de la misma playa (caso de fijismo). En d5, caparazón fósil de Gliptodonte, observado en Bahía Blanca, y en p14, quinquincho vivo observado en la misma área (caso de transformismo, ya que comparten un ancestro común, a3).
La secuencia de observaciones relevantes durante el viaje del Beagle es la siguiente: Observaciones 1 y 2 en Isla Santiago, Cabo Verde, Enero de 1832. Darwin encontró conchas fósiles en una capa expuesta a lo largo de la playa, que a él le parece que pertenecían a la misma especie de moluscos vivos que colectó en esa misma playa. Incluso los fósiles todavía mostraban el mismo color, y así escribe en sus notas: ¨Esto nos lleva a pensar con toda probabilidad en alguna edad remota, y sin embargo encontramos que las conchas mismas y sus costumbres son las mismas que las que existen en el mar actual.¨ Es decir, estaría pensando en una situación como la comparación entre la especie f10 de la capa X con la especie f14 de la capa XIV (ver al centro de la Fig. 1). Darwin escribió más tarde en el ¨Origen...¨: ¨Vale la pena reflexionar por un momento respecto del carácter de la nueva especie f14, que se supone no se ha diferenciado mucho en carácter, sino que ha mantenido la forma de F, ya sea inalterada o sólo alterada ligeramente.¨ En otras palabras, está describiendo aquí un caso de fijismo, como el que encontró antes al comienzo de su viaje. Observaciones 3 y 4 en Bahía Blanca, Argentina, Septiembre y Octubre de 1832. Darwin escribe en carta a su mentor Henslow respecto de otros fósiles que colectó aquí: ¨en la misma formación encontré una gran superficie de placas óseas poligonales.... Al verlas, inmediatamente pensé que ellas deben pertenecer a un enorme armadillo, un género cuyas especies vivas son tan abundantes aquí.¨. Esta primera impresión fue confirmada al identificarse estas piezas como pertenecientes a un gliptodonte, que fue un armadillo o quirquincho gigante ya extinto. Con respecto a las observaciones previas en Cabo Verde, la situación es ahora diferente: está comparando dos especies diferentes en el tiempo, aunque del mismo lugar, que se ven diferentes en tamaño, pero evidentemente relacionadas, por tener ambas características como las ¨placas poligonales¨del mismo tipo. Usando nuevamente la ilustración (Fig. 1), precisemos que Darwin está describiendo ahora una situación como la de las especies d5 (extinta) y p14 (viviente): aunque son especies diferentes en tamaño (eje horizontal de la figura), y están en un mismo lugar geográfico en tiempos distintos (eje vertical de la figura), por su similitud general deben pertenecer al mismo linaje y, por lo anterior,.deben tener un ancestro común exclusivo, como por ejemplo, la especie a3 de la figura 1. Este parece ser el momento decisivo en que, por primera vez, Darwin realiza una observación que interpretó como un caso de transformismo (Eldredge, 2009). Darwin cita este caso de los quirquinchos fósiles y vivos en varias oportunidades, extendiendo la idea hacia otros grupos y formulando una importante generalización, la ley de Sucesión. Así escribe en ¨El origen...¨: ¨En América del Sur es evidente, aun para ojos inexpertos, un parentesco similar entre las piezas gigantescas del caparazón - semejantes a las del armadillo - encontradas en diferentes partes de La Plata, y el profesor Owen ha demostrado, del modo más notable, que la mayor parte de los mamíferos fósiles enterrados allí en gran número son (también) afines de tipos sudamericanos. El parentesco se ve aún más claramente en la maravillosa colección de huesos fósiles de las cavernas del Brasil... Me impresionaron tanto estos hechos que en 1839 y 1845 insistí enérgicamente sobre esta ¨ley de la sucesión de tipos¨, sobre ¨el maravilloso parentesco entre lo muerto y lo vivo en un mismo continente¨... Vemos la misma ley en las restauraciones de las aves extintas y gigantescas de Nueva Zelandia.¨. Darwin no sólo formuló esta ley, sino que también la explica y la conecta con otras leyes. Así, escribe en ¨El origen...¨: ¨Ahora bien: ¿ qué significa esta notable ley de sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas zonas?¨. Agrega: ¨Según la teoría de descendencia con modificación, queda inmediatamente explicada la gran ley de sucesión, muy persistente, pero no inmutable, de los mismos 5
tipos en las mismas zonas, pues los habitantes de cada parte del mundo tenderán, evidentemente, a dejar en aquella parte, durante los períodos siguientes, descendientes muy semejantes, aunque en algún grado modificados.¨. En otras palabras, para Darwin la Ley de sucesión constituye evidencia firme y reiterada de que las especies descendientes efectivamente se modificaron en el tiempo, es decir, que evolucionaron desde algún ancestro levemente distinto. En el párrafo final de la Introducción de ¨El origen...¨, Darwin presenta nuevamente sus dos hipótesis alternativas, confesando directamente el cambio en su propia posición respecto de ellas: "Todavía sabemos menos de las mutuas relaciones existentes entre los innumerables habitantes que han existido durante las muchas épocas geológicas que cuenta la historia,... sin embargo, después del estudio más deliberado y del más desapasionado juicio de que somos capaces, no dudamos de que la opinión hasta ahora sostenida por la mayor parte de los naturalistas y antes por nosotros, al afirmar que cada especie ha sido creada independientemente, es errónea. Estamos convencidos de que las especies no son inmutables, sino que las pertenecientes a los llamados géneros descienden en línea recta de algunas otras especies ya totalmente extintas... Aun más; no dudamos que la selección natural ha sido el más importante, aunque no el exclusivo medio de modificación." (Darwin, 1859a). Así, Darwin finaliza la Introducción afirmando explícitamente sus dos principales teorías: la de Descendencia con Modificación y la de Selección Natural como un mecanismo causal de evolución. Las leyes de la Teoría de Descendencia con Modificación La evolución, o transformación de las especies en el tiempo, está firmemente basada en un complejo de leyes agrupadas en la teoría de descendencia con modificación. Esta explica y unifica una multitud de hechos disgregados, entre otros la clasificación de los seres vivos, practicada empíricamente durante siglos. Así, Darwin afirma: ¨Todas las precedentes reglas y medios y dificultades en la clasificación pueden explicarse ... admitiendo que el sistema natural está fundado en la descendencia con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran como demostrativos de verdaderas afinidades entre dos o más especies son los que han sido heredados de un antepasado común, pues toda clasificación verdadera es genealógica; que la comunidad de descendencia es el lazo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente, y no un plan desconocido de creación o el enunciado de proposiciones generales al juntar y separar simplemente objetos más o menos semejantes.¨ (p. 397). Presento un mapa conceptual (Fig. 2), el que despliega las relaciones que existen entre las leyes de la evolución de Darwin; específicamente, la Ley de Sucesión explicada por la Ley de Descendencia.
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Fig. 2. Mapa conceptual conectando las leyes de Darwin en las dos grandes teorías de evolución.
El naturalista establece conexiones explícitas entre las distintas leyes ya enunciadas, y agrega otras. En la Introducción a ¨El origen...¨. anuncia que las especies agrupadas en géneros ¨descienden en línea recta de algunas otras especies ya totalmente extintas...¨ las que se han modificado en el tiempo, según su Ley de Sucesión de Tipos detallada anteriormente. Y en la página 345 conecta esta ley con la de Herencia: ¨La sucesión de los mismos tipos de estructura dentro de las mismas regiones durante los últimos períodos geológicos, deja de ser un misterio y es comprensible según el principio de la herencia¨ , por el cual ¨si continúan en las mismas condiciones de vida pueden conservar la uniformidad de caracteres¨ (p. 94). Aunque Darwin reconocía ¨ las complejas y poco conocidas leyes de la herenciaº, afirma que ºningún criador duda lo enérgica que es la tendencia a la herencia, que lo semejante produce lo semejante¨ (p. 18). Concluye en la misma página que ¨Quizás el modo justo de ver todo este asunto sería considerar la herencia de todo carácter, cualquiera que sea, como regla, y la no herencia, como la excepción.¨. Nótese la afirmación de la generalidad de la herencia, es decir, la Ley de Herencia, que es el fundamento de la Ley de Descendencia (ver izquierda de la Fig. 2). La variación biológica como una causa segura de la evolución ocupa un lugar central en los escritos de Darwin, y también en los estudios modernos de evolución. De hecho, su libro principal comienza con los capítulos I y II dedicados a la Variación en estado doméstico y a la Variación en la naturaleza. Y el capítulo V está completamente centrado en las Leyes de la variación. Es evidente que este orden particular tiene relación primero, con la gran relevancia de la variación como una causa necesaria previa a la modificación, y segundo, con la abundancia y veracidad evidente que tienen las observaciones directas en multitud de casos controlados en animales y plantas. Lo dice explícitamente en su Introducción: ¨Es, por consiguiente, de la mayor importancia llegar a un juicio claro acerca de los medios de modificación y de adaptación mutua. Al principio de mis observaciones me pareció 7
probable que un estudio cuidadoso de los animales domésticos y de las plantas cultivadas ofrecería las mayores probabilidades de resolver este oscuro problema. No he sido defraudado: en éste y en todos los otros casos dudosos, he hallado invariablemente que nuestro conocimiento, aun imperfecto como es, de la variación en estado doméstico proporciona la mejor y más segura guía. Puedo aventurarme a manifestar mi convicción sobre el gran valor de estos estudios, aunque han sido descuidados muy comúnmente por los naturalistas..¨. Nótese nuevamente la definición inicial del problema, o sea dilucidar los oscuros medios o mecanismos causantes de modificación. Después agrega su personal confianza en el conocimiento firme y general (ley) de las variaciones domésticas directamente observadas, como factor confiable y seguro del proceso de producción de esas modificaciones también observadas directamente. En el caso de variación en la naturaleza, sólo pueden observarse los resultados, y no el proceso mismo de modificación. Sin embargo, la presencia de algunas formas intermedias o de transición (¨eslabones intermedios que unan las diversas formas¨, p. 48) le indican que procesos similares al certeramente observado en animales y plantas domésticas, también ocurrirían en la fauna viviente y fósil. Así afirma: ¨ incluso el gran intervalo que existe entre las aves se salva en parte del modo más inesperado, de un lado, mediante el avestruz y la extinta Archeopteryx, y de otro, mediante el Compsognathos, uno de los dinosaurios, grupo que comprende los más gigantescos de todos los reptiles terrestres¨ (p. 329). En síntesis, ¨la regla general en toda la naturaleza es la infinita diversidad de estructuras para obtener el mismo fin¨ (p. 183), la que es la Ley de Variación (Fig. 2). El funcionamiento de las leyes articuladas en la Teoría de Descendencia con Modificación (ver izquierda de la Fig.2) produce, entonces, linajes con especies ancestrales y descendientes que de vez en cuando se diversifican. Darwin representó este proceso a través de la única figura en ¨El origen...¨ (ver Fig. 1), que sería la genealogía real de las especies naturales en el tiempo, de forma similar a las conocidas genealogías de animales y plantas domésticas que construían los criadores de su época. Por su forma y contenido, la llama el ¨Arbol de la vida¨, y lo introduce poéticamente al final del capítulo IV: ¨Así como los brotes, por crecimiento, dan origen a nuevos brotes, y éstos, si son vigorosos, se ramifican y sobrepujan por todos lados a muchas ramas más débiles, así también, a mi parecer, ha ocurrido, mediante generación, en el gran Arbol de la vida, que con sus ramas muertas y rotas (los fósiles) llena la corteza de la tierra, cuya supeficie cubre con sus hermosas ramificaciones (los seres vivos actuales), siempre en nueva división¨. Darwin inaugura así las filogenias tan características de la Sistemática Filogenética (ver Capítulo xx de este libro), uno de cuyos objetivos modernos es terminar de construir este gran Arbol de la vida, que es, entonces, la genealogía de todos los seres vivos que existen sobre la Tierra. El lector interesado puede encontrar algunas de las ramas actualmente bien conocidas en el sitio Web www.treeof life.org. Las leyes de la Teoría de Selección Natural Los orígenes y la estructura de esta otra teoría son bien conocidos. Darwin mismo describió en su Autobiografía el momento preciso en que se le ocurrió la idea clave, dos años después de su retorno a Inglaterra: ¨En Octubre de 1838, es decir, 15 meses después de haber comenzado mi investigación sistemática, por entretención comencé a leer a Malthus en su (ensayo) sobre Población, y estando bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que está por todos lados a partir de las largas y continuas observaciones respecto de las costumbres de animales y plantas, de inmediato me llamó la atención el que bajo estas circunstancias las variaciones favorables tenderían a ser preservadas, y las desfavorables a ser destruídas. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies. Aquí, entonces, por fin tenía una teoría para trabajar; pero estaba tan ansioso por evitar el prejuicio, que decidí no escribir por un tiempo ni siquiera el esbozo más breve de ella¨ (p.119 (Barlow, 1958)). Aunque muchos de los elementos de la Teoría de Selección Natural ya aparecen en la cita recién transcrita, su estructura formal aparece casi completamente en el argumento central de ºEl origen...¨, que 8
cito a continuación. (Agregaré entre paréntesis los nombres de estos elementos, que aparecen relacionados también en la parte derecha de la Figura 2.) "Como nacen muchos más individuos que los que pueden sobrevivir (I Ley de Malthus), y como consecuencia, hay una lucha por la existencia frecuente y recurrente (II Ley de Malthus), se desprende que cualquier ser (vivo), si varía de cualquier manera que sea provechosa para sí mismo (Ley de Variación), aunque sea levemente, bajo las complejas condiciones de vida (Ley de Condiciones de Existencia), tendrá una mejor posibilidad de sobrevivencia y será entonces naturalmente seleccionado (Ley o principio de Selección natural). A partir del fuerte principio de herencia (Ley o principio de Herencia), cualquier variedad seleccionada tenderá a propagar su nueva forma modificada (Ley de Divergencia y Adaptación)". Mayores detalles analíticos pueden ser encontrados en cualquier libro moderno de evolución (Spotorno, 1993a), o mejor (Williams, 1966), aunque aquí ilustro algunos detalles en otro diagrama resumido de esta teoría (Fig.3).
Fig.3. Esquema de las leyes de la Teoría de Selección Natural (modificado de Spotorno, 1993).
Darwin otorgó gran importancia a su Ley de Selección Natural, tanto por haber sido desarrollada por él, como por su generalidad y gran poder explicativo. En efecto, concluye que se trata de una ¨ley general que conduce al progreso de todos los seres orgánicos; o sea, que multiplica, transforma y deja vivir a los más fuertes y deja morir a los más débiles.¨ (p.244). No es extraño entonces que escogió como título completo para su obra mayor el de ¨El origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida¨. Sin embargo, Darwin nunca fue panseleccionista, es decir, no creía que la selección fuera la única causa de evolución. Lo demuestra cuando presenta por primera vez esta teoría en el párrafo final de la Introducción de ºEl origen... ¨¨Aun más; no dudamos que la selección natural ha sido el más importante, aunque no el exclusivo medio de modificación.¨(Darwin, 1859a). En el mismo sentido, hay que considerar este otro comentario suyo en una carta de 1887 al palentólogo A. Gray: ¨personalmente, por supuesto, me importa mucho la Selección Natural, pero ésta me parece totalmente sin importancia comparada con el problema de la Creación o Modificaciónº (citada en (Sober, 2009)). Es decir, Darwin tenía plena conciencia de que su Ley de Selección, aunque explicaba por primera vez muchos fenómenos evolutivos importantes, como los procesos de adaptación 9
y de formación de diseños biológicos tan especiales, no tenía lo que hoy llamamos un dominio o alcance universal. Sin embargo, al integrarse con su otra Teoría de Evolución por Descendencia con Modificación, como se muestra gráficamente en la Fig. 2, en conjunto logran ese objetivo mayor. Para decirlo con todas sus letras, la costumbre de decir que el gran aporte de Darwin es su Teoría de Evolución por Selección Natural, constituye una afirmación parcial, ya que deja afuera su Teoría de Descendencia con Modificación, que también explica una parte importante, e incluso mayor, de la evolución biológica. La frase correcta es entonces: el gran aporte de Darwin es su Teoría de Evolución por ancestro común plus selección natural (Sober, 2009). ¿Darwin escribió ¨El origen...¨ en orden inverso? La relación entre las dos teorías de Darwin plantea un curioso problema de orden o secuencia (Sober, 2009). Por ejemplo, la sintética frase final del párrafo anterior tiene un cierto orden, que es el mismo que he escogido en este ensayo para presentar ambas teorías. Sin embargo, este orden resulta ser inverso al que el propio Darwin escogió en ¨El origen...º¨. Primero presenta los capítulos II y III sobre selección artificial y selección natural, y mucho después presenta su Teoría de Descendencia con Modificación. Esta discordancia puede ser explicada examinando la asimetría de la relación entre ambas. La Teoría de Descendencia con Modificación es autosuficiente, ya que su validez no requiere o no depende de la selección ni de su producto directo, la adaptación. Para argumentar ancestro común no se requiere suponer la acción de la selección. De hecho, Darwin señala que: ¨los caracteres adaptativos, aunque de importancia capital para el bienestar de los seres, son casi inútiles para el sistemático¨ (Darwin, 1859a) p. 427. Es decir, tal vez Darwin percibió que las evidencias de descendencia con modificación eran muchísimo más directas y numerosas, y por lo tanto, tenían prioridad evidencial. En contraste, la Teoría de Selección Natural es más indirecta. El mismo Darwin tuvo que comenzar por recurrir a la más evidente selección artificial, para introducir su menos evidente Ley de Selección Natural. Sin embargo, señala explícitamente respecto del nivel lógico de las respectivas leyes: ¨Generalmente se reconoce que todos los seres orgánicos han sido formados sobre la base de dos grandes leyes: Unidad de tipo y de Condiciones de Existencia. Por unidad de tipo se entiende la consistencia fundamental de estructura que vemos en los seres orgánicos de la misma clase, y que es bastante independiente de sus hábitos de vida... En mi teoría, unidad de tipo es explicada por unidad de descendencia. La expresión de condiciones de existencia, tan a menudo reiteradas por el ilustre Cuvier, está firmemente abarcada por el principio de selección natural. La selección natural actúa ya sea adaptando ahora las partes variables de cada ser a sus condiciones de vida orgánicas e inorgánicas; o habiéndolas adaptado durante períodos de tiempo pasados... Por tanto, de hecho, la ley de Condiciones de Existencia es la ley más alta; ya que incluye, a través de la herencia de variaciones y adaptaciones previas, aquélla de la Unidad de Tipo¨ (p. 206). Es decir, pensó que la selección es más importante en este sentido, de mayor nivel de inclusión de causas. Por tanto, ésta tiene prioridad causal. En síntesis, se produce un conflicto entre la prioridad causal de la selección y la prioridad evidencial de la descendencia con modificación. Por consiguiente, ¿Darwin escribió ¨El origen...¨ en orden inverso?. El libro tiene el orden causal correcto, y fue el escogido por Darwin, pero evidencialmente está estructurado al revés (Sober, 2009). Naturalmente, podría haberlo escrito perfectamente priorizando las evidencias, que es el orden habitual usado en la enseñanza (López y Spotorno, 2007a, 2007b), así como en los textos modernos de evolución, y también el elegido para el presente ensayo. El aporte de ambas teorías Las teorías de Darwin constituyen un logro intelectual y científico formidable para explicar los fenómenos biológicos (Pagel, 2009). Como toda teoría científica general (Bunge, 1969), ambas son internamente consistentes y compatibles con muchas evidencias relevantes, y explican una inmensa variedad de fenómenos distintos, como los diversos dominios de sus distintas leyes (Fig. 2). Estas leyes también están firmemente fundamentadas y basadas en amplias evidencias empíricas, han sido puestas a prueba bajo 10
condiciones muy diversas durante siglos, y además poseen una alta efectividad, demostrada en la solución de multitud de problemas nuevos. Adicionalmente, ambas están integradas en una sola gran teoría sintética (Sidlauskas et al. , 2009), sobre la cual se ha podido incorporar los sucesivos avances en áreas completamente nuevas de la Biología, como la Genética y la Biología Molecular del siglo XX. Sin embargo, sus respectivos aportes no son de la misma naturaleza. La Teoría de Descendencia con Modificación es una teoría fenomenológica, que explica los cambios conectando y comparando un organismo con algún posible ancestro de tiempos pasados. La conexión (con la Ley de Herencia como causa) la establece verificando la presencia de varias características conservadas y compartidas por ambos (Ley de Sucesión y de Unidad de Descendencia), y describe las diferencias postulando un carácter ancestral y otro derivado del anterior. Pero no abunda en las otras causas de esta transformación, ni en lo que ocurrió durante ella; es decir, es una explicación de caja negra, siendo visible lo que entra y lo que sale, el origen y el producto, pero no lo que ocurrió durante el proceso de transformación. Por contraste, la Teoría de Selección Natural es una teoría mecanicista. Se enfoca precisamente en lo que ocurre en los organismos y su medio (Ley de Condiciones de Existencia) antes, durante y después de la modificación de un rasgo, y en los factores o causas que allí están actuando en la sobrevivencia (Ley de Lucha por la Existencia) y reproducción diferenciales (Ley de selección). Es decir, elabora explicaciones de caja transparente, donde la acción de sus distintas leyes están claramente incluídas en el argumento central de Darwin comentado anteriormente. Los roles modernos de las teorías evolutivas Ambas teorías son, entonces, distintas pero complementarias para explicar la evolución. Un reciente instrumento de análisis más moderno para buscar una explicación completa de cualquier rasgo biológico es la llamada Tabla de las 4 Areas de la Biología (Spotorno, 2005), basada en las ideas de Tinbergen y Mayr (Nesse et al. , 2010). Como se puede apreciar en la Figura 4, la mitad derecha de esta Tabla despliega los aspectos evolutivos o darwinianos a considerar para encontrar las distintas causas del fenómeno de interés. En el área III. Filogenia, confluyen tanto las causas evolutivas que explican cómo los organismos llegaron a ser lo que son hoy (entrada arriba de la columna a la derecha), como la secuencia histórica (entrada izquierda abajo) de cómo los precursores se transformaron al estado actual, es decir, el campo de la Teoría de Descendencia con Modificación.
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Las cuatro áreas de la Biología INSTANTE EN EL TIEMPO Un aspecto de un organismo en una fase del ciclo de vida/ un momento en la filogenia SECUENCIA HISTÓRICA Cómo los precursores se transformaron al estado actual
CAUSAS PRÓXIMAS
CAUSAS EVOLUTIVAS
(estructurales, causales, inmediatas)
(distales, mediatas, darwinianas)
Explican qué y cómo son los organismos individuales y cómo trabajan los mecanismos del cuerpo
Explican cómo las poblaciones de organismos llegaron a ser de la manera que son hoy
I. MECANISMO
IV. VENTAJA SELECTIVA
(Leyes de la Morfo-Fisiología)
(Teoría de la Selección Natural)
¿Qué y cómo es la estructura?
¿Qué fuerzas selectivas en ambientes pasados y actuales explican las características del rasgo o estructura?
¿Cómo trabaja su mecanismo? ¿Cómo responde a factores extrínsecos?
II. ONTOGENIA
III. FILOGENIA
(Leyes del Desarrollo Embrionario)
(Teoría de la Descendencia
¿Qué precursores y mecanismos del desarrollo explican el rasgo en su estado de vida actual?
con Modificación) ¿Qué precursores filogenéticos y mecanismos dan cuenta del rasgo en esta época evolutiva?
Fig. 4. Tabla de las 4 Areas de la Biología. Se incluyen preguntas orientadoras. (modificado de Spotorno, 2005, basado en Nesse, R. 2004, con autorización)
Por otra parte, en el área IV. Ventaja selectiva, confluyen tambíén las causas evolutivas, pero sólo en un instante del tiempo en el ciclo de vida o de un momento en la filogenia particular, es decir, la Teoría de Selección Natural. Las preguntas respectivas para guiar la investigación aparecen entonces en las distintas áreas; eventualmente, se podrán incluir sus respuestas en las mismas 4 áreas. Sólo cuando las 4 áreas se completen, se tiene una explicación razonable y comprensible de todas las causas de cualquier atributo o rasgo biológico.
Aplicación y extensión a otras disciplinas A modo de aplicación moderna e ilustrativa, y también con el objeto de mostrar los vastos alcances de estas teorías y su vigencia actual, presento una Tabla de las 4 Areas que explica la alta incidencia del cáncer de mama en la mujer moderna (Fig. 5). Como se aprecia al estudiar las causas próximas de esta enfermedad (columna central de la Tabla), el cáncer mamario se produce por el aumento de mutaciones en el epitelio mamario, debido a su mayor proliferación por acción de la hormona progesterona durante cada ciclo menstrual (Strassmann y Dunbar, 1999). De manera que, si sólo consideramos estos factores, este sistema parece estar diseñado para producir enfermedad en condiciones normales, lo cual parece ser sumamente extraño. Y no lo entenderemos por más que estudiemos profundamente todos los mecanismos íntimos de la enfermedad en términos morfo-fisiológicos, embriológicos o moleculares, como ha sido la tendencia principal en casi todas las disciplinas de la Biología.
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Causas del cáncer mamario INSTANTE EN EL TIEMPO Un aspecto de un organismo en una fase del ciclo de vida/ un momento en la filogenia
SECUENCIA HISTÓRICA Cómo los precursores se transformaron al estado actual
CAUSAS PRÓXIMAS
CAUSAS EVOLUTIVAS
(estructurales, causales, inmediatas)
(distales, mediatas, darwinianas)
Explican qué y cómo son los organismos individuales y cómo trabajan los mecanismos del cuerpo
Explican cómo las poblaciones de organismos llegaron a ser de la manera que son hoy
I. MECANISMO
IV. VENTAJA SELECTIVA
(Leyes de la Morfo-Fisiología)
(Selección Natural)
Cáncer mamario se produce cuando hay mayor número de células mamarias en proliferación, lo que aumenta su número de mutaciones totales
Desventaja moderna en mujeres por corta lactancia y menos hijos, constituye desajuste y mayor incidencia del CANCER MAMARIO
II. ONTOGENIA
III. FILOGENIA
(Leyes del Desarrollo)
(Descendencia con Modificación)
De mujer paleolítica con Producción de progesterona en escasos 120 ciclos cada ciclo menstrual estimula menstruales totales, a mujer la proliferación del epitelio moderna con 400 ciclos mamario totales
Fig. 5. Tabla de las 4 Areas que explican la alta incidencia del cáncer mamario en la mujer moderna.
El enigma anterior se aclara al considerar otros factores, porque es necesario considerar la otra mitad de la Biología, incluso en Medicina (Nesse et al. , 2010). En un estudio de mujeres Dogon, en Africa, las que viven todavía en condiciones pre-modernas, se detectó una bajísima incidencia de cáncer mamario. Al investigar su ciclo reproductivo durante dos años, se detectó que en general el 75% de ellas permanecían fuera de ciclo (embarazadas, lactantes y en menopausia), y sólo el 25% estaba en ciclo. Por tanto, en promedio una mujer Dogon, y por extensión la mujer primitiva, pasaba por unos 120 ciclos durante toda su vida, en contraste con la mujer moderna, que pasa por unos 400 ciclos. Este baño casi continuo de progesterona es lo que desencadenaría mayor cáncer en las condiciones de vida moderna, ya que el sistema parece estar diseñado para las condiciones paleolíticas de pocos ciclos y mucha reproducción. En efecto, nuestra especie ha vivido por más de 200.000 años adaptada a ese régimen primitivo particular, y las condiciones modernas con muchos ciclos sólo comenzaron muy recientemente, hace unos 10.000 años. El aumento del cáncer de mama es entonces, una enfermerdad inducida por la civilización, como muchas otras, como la diabetes, la obesidad, el estrés o la miopía (Spotorno, 1993b). Este es, precisamente, el nuevo campo de la Medicina Evolucionaria (Spotorno, 2005), que considera seriamente la aplicación adicional de las teorías evolutiva al estudio de las enfermedades (Nesse et al. , 2010). Así como en la Medicina postmoderna, la revolución darwiniana fundó y amplió los cimientos de múltiples campos de la Biología, la Ecología (Penn, 2003), la Biogeografía y la Geología. Más aún, 13
incorporando los avances de las leyes de la Genética (síntesis neodarwiniana) y la moderna Biología Molecular (Spotorno, 1991b), está aportando novedosas bases para la Antropología, la Etología, la Economía, la Filosofía (Ruse, 2009) e incluso el Derecho (Ayala, 2007). Aunque hoy constituye el cuerpo teórico más explicativo e incluyente de las ciencias biológicas, clásicamente tuvo sólo algunas aplicaciones en Medicina y Agricultura, i.e. resistencia a antibióticos, mejoramiento animal y vegetal. Pero, en lo principal, sus leyes y paradigmas no fueron debidamente considerados e integrados durante estos dos siglos. Sin embargo, en los dos últimos decenios, sus aplicaciones se han multiplicado e incorporado a múltiples campos (Bull y Wichman, 2001), culminando con las recientes apariciones de revistas como Journal of Evolutionary Economics, y más recientemente, Applied Evolution. Pionera en estas expansiones fue la Medicina Evolucionaria, fundada en 1991 como Medicina Darwiniana, ya madura y reconocida en reciente texto propio (Gluckman et al. , 2009). Las aplicaciones de la I Teoría de Darwin, descendencia con modificación, son ahora esenciales para rastrear nuevas enfermedades, identificar individuos, familias, especies, variedades y filogenias en Medicina (Zampieri, 2009), Salud Pública (Stearns et al. , 2010), Farmacología, Antropología (Rutherford, 2009), Agricultura (Denison et al. , 2003), Medicina Veterinaria (LeGrand y Brown, 2002), Conservación (Latta, 2008) y Biodiversidad (Heywood y Baste, 1995). Pero también "resucitar" moléculas ancestrales en Biotecnología (Thornton, 2004), y analizar genomas en BioInformática y sus modificaciones por cambios climáticos. Los usos de la II Teoría de Darwin, selección natural, también incluyen ahora "evolución dirigida" en Biotecnología para diseñar y mejorar nuevas moléculas naturales y artificiales y sus protocolos de aplicación en Medicina, Agricultura y Farmacología, así como a la evolución de programas computacionales en Ingeniería y Economía. Para muchos expertos (Futuyma y Meagher, 2001), la importancia de las investigaciones en Evolución es muy alta en términos de relevancia social y de perspectivas en la solución eficiente de muchos problemas actuales; por lo tanto, la Biología Evolutiva ha llegado a ser incluso una "ciencia estratégica" (Meagher, 2007). Coda Darwin resume magníficamente sus diversas leyes en el famoso párrafo final de ¨El origen...¨: "Es interesante contemplar una ribera enmarañada cubierta por muchas plantas de varias clases, con aves que cantan en los arbustos, con diferentes insectos que revolotean y con gusanos que se arrastran entre la tierra húmeda, y reflexionar que estas formas primorosamente construídas, tan diferentes entre sí, y que dependen mutuamente de modos tan complejos, han sido todas producidas por leyes actuando a nuestro alrededor. Estas leyes ... son: la de Crecimiento con Reproducción, la de Herencia que está casi incluída en la Reproducción; Variabilidad por la acción directa e indirecta de las condiciones externas de vida, ..., una Proporción de Incremento tan alta como para conducir a una Lucha por la Vida, y como una consecuencia de la Selección Natural, que determina la Divergencia de Caracteres y la Extinción de las formas menos perfeccionadas. Así, resulta directamente desde la guerra de la naturaleza, desde el hambre y la muerte, la cosa más elevada que somos capaces de imaginar, o sea, la producción de los animales superiores. Hay grandeza en esta visión de la vida… donde infinidad de formas han ido, y todavía están, evolucionando.". LITERATURA CITADA AYALA FJ (2007) Bioethical and evolutionary approaches to medicine and the law. History and Philosophy of the Life Sciences 29: 115-117. AYALA FJ (2008) Where is Darwin 200 years later? Journal of Genetics 87: 321-325. BARLOW N (1958) The autobiography of Charles Darwin 1809-1882. In.: P. 253. Collins, London. BRNCIC D (1978) Fundamentos de la teoría de la evolución biológica. Vol. 14. Editorial Universitaria, Santiago, Chile. BULL JJ &HA WICHMAN (2001) Applied evolution. Annual Review of Ecology and Systematics 32: 183-217. BUNGE M (1969) La investigación científica. Editorial Ariel, Barcelona, España. COYNE JA (2009) Why evolution is true. Viking Penguin, New York. 282.
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