Primera edición: Mayo 2015 ISBN: 978-607-96303-4-8 D.R. © 2015 por UTM Universidad Tecnológica de la Mixteca Carretera a Acatlima km. 2.5, Huajuapan de León, Oaxaca, México. C.P. 69000. Tels. 01 (953) 53 20399 y 20214 http://www.utm.mx Diseño: José Francisco Ramírez Lucero Directora Editorial: Reina Ortiz Escamilla Impreso y Hecho en México Printed and made in Mexico
Las comunidades del Pleistoceno Tardío de la Mixteca Alta Oaxaqueña: cómo el pasado nos permite conservar el presente Rosalía Guerrero Arenas* Eduardo Jiménez Hidalgo**
Introducción La degradación ambiental que sufre la Mixteca Alta Oaxaqueña es una de las problemáticas más evidentes de esta zona. Los recursos naturales –cada vez más escasos- son sobreexplotados y, dado que no se han tomado medidas adecuadas para su conservación1 o restauración2, su mala administración impacta a los ecosistemas, provocando un círculo vicioso (explotación inadecuada de escasos recursos naturales-impacto en ecosistemas dañados-explotación inadecuada de escasos recursos naturales), en el que difícilmente se puede encontrar una solución. Con el fin de aminorar el deterioro ambiental en diversas partes del planeta, se han propuesto diversas estrategias para asegurar el éxito de las medidas de conservación y manejo de recursos naturales. Entre estas estrategias, se ha postulado el uso de información pasada con el fin de entender la historia y los cambios de los ecosistemas. Uno de los conceptos que se 1
La conservación de la biodiversidad es una ciencia multidisciplinaria que busca evitar la pérdida de la diversidad biológica. Tiene dos objetivos: 1) Evaluar el impacto que los humanos han causado en la diversidad biológica y 2) Desarrollar diferentes estrategias para prevenir la extinción de las especies (Gerber, 2010). 2 La restauración ecológica busca reparar pérdidas y daños en la Naturaleza, además de asegurar la supervivencia futura de las poblaciones y sus hábitats, independientemente de cuáles sean sus amenazas (Young, 2000). * Doctora en Ciencias y Biodiversidad y Conservación. Universidad del Mar, campus Pto. Escondido, Instituto de Recursos, Laboratorios de Palebiología.
[email protected] ** Doctor en Ciencias. Universidad del Mar, campus Puerto Escondido,, Instituto de RecursosLaboratorio de Paleobiología.
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han desarrollado en los últimos años es el de líneas de base ecológicas (ecological baselines, en su notación original). Éstas se utilizan como referentes para establecer los cambios que los ecosistemas han sufrido a lo largo del tiempo, en un lapso relativamente mayor (cientos y miles de años) al usado en estudios ecológicos. La información histórica permite entender la dinámica a la cual se han enfrentado los ecosistemas a lo largo del tiempo, de tal manera que las medidas que se tomen para su manejo futuro, sean particulares y aseguren su éxito3. Las líneas de base ecológicas proporcionan datos cualitativos para el entendimiento de la variabilidad y diversidad pasadas de los ecosistemas (Willis et al 2007). Es muy deseable que el estado al que deseamos que los ecosistemas se desempeñen sean considerados como “saludables”4. Por ello, para establecer las líneas de base ecológicas se ha usado información derivada de los periodos como el Pleistoceno o el Holoceno, en los que la intervención humana era casi o completamente nula. En los casos en que se usa información derivada del estudio de los fósiles, existen diferentes registros que permiten inferir los procesos ecológicos en atmósfera, ambientes terrestres y acuáticos, así como las condiciones abióticas y bióticas de los diferentes lugares (Dearing et al., 2012) (Tabla 1). Con ello es posible tener una aproximación de los ecosistemas que queremos imitar como modelo en la restauración.
Tabla 1. Fósiles que se utilizan para detectar registros de servicios ecosistémicos en el pasado (Modificado de Dearing et al., 2012).
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Un símil es cuando, a partir de su historial clínico, a una persona enferma se le diseñan medidas y tratamientos personalizados que permitan su mejora, de acuerdo a su propio desarrollo. 4 Un ecosistema saludable es aquel que puede mantener su estructura (organización) y funciones a través del tiempo, a pesar de diversos disturbios externos (Costanza y Mageau, 1999).
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A pesar de todos los esfuerzos invertidos en el pasado para el rescate de los ecosistemas mixtecos, no se ha tomado en cuenta su historia a lo largo del tiempo (en miles de años). Muchos de ellos son propuestas de modelos aplicados en sitios geográficos diferentes; en otros casos, se han introducido especies exóticas, tanto de fauna como de flora. Si no conocemos los cambios que han sufrido estos ecosistemas a través del tiempo, no podremos predecir el impacto que las medidas de conservación y restauración tengan, o garantizar su efectividad, en el mejor de los casos. El objetivo de este texto es analizar si las condiciones que existieron en el Pleistoceno tardío en la Mixteca Alta Oaxaqueña constituyen un referente (líneas de base ecológicas) que permita establecer parámetros para la conservación o restauración de los ecosistemas en esta zona.
La fauna del Pleistoceno tardío en la Mixteca Alta Oaxaqueña La zona de la Mixteca Alta Oaxaqueña contiene numerosos depósitos fosilíferos. A lo largo de las cañadas y los ríos es frecuente encontrar rellenos de sedimentos con fauna del Pleistoceno tardío (hasta hace 11700 años antes del presente) (Figuras 1 y 2). Algunos de estos depósitos fosilíferos han sido estudiados por los autores, con el objetivo de describir e identificar taxonómicamente a la fauna que contienen (Jiménez-Hidalgo, et al, 2011; Jiménez-Hidalgo, et al, 2013; Jiménez-Hidalgo y Guerrero-Arenas, 2012; Guerrero-Arenas, et al. 2013). En este texto nos enfocaremos a los depósitos encontrados en los alrededores de Concepción Buenavista y Villa Tejupam de la Unión.
Figura 1. Depósitos pleistocénicos cerca de Villa Tejupam de la Unión, Oaxaca.
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Figura 2. Depósitos pleistocénicos en San Antonio Acutla, Oaxaca.
Debido a la presencia de Bison antiquus en todos los estratos fosilíferos, podemos afirmar que la edad de la fauna, en todas las localidades, es del Pleistoceno tardío (Bell et al. 2007). Los diferentes métodos que se siguen en el trabajo de campo y de gabinete se encuentran detallados en diversos textos (Jiménez-Hidalgo y Guerrero-Arenas, 2012). Todos los ejemplares se encuentran depositados en la Colección Científica del Laboratorio de Paleobiología del campus Puerto Escondido, Universidad del Mar. Entre la fauna asociada se encuentran diversos grupos de organismos, los cuales incluyen invertebrados y vertebrados. Una lista actualizada de todos los ejemplares colectados se encuentra en la Tabla 2. Una vez que los organismos fósiles han sido identificados taxonómicamente a nivel de género o especie, con ayuda de literatura especializada se buscan sus preferencias de hábitat, con el objetivo de poder determinar (de manera aproximada) el ambiente en que las comunidades fósiles convivieron5. Con el fin de poder realizar inferencias ambientales válidas, se ha procurado que en la recolecta de los organismos fósiles no se mezclen ejemplares de los niveles portadores, de manera que de un mismo estrato estén representados los conjuntos faunísticos que existieron en un tiempo 5
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En el caso de organismos fósiles dulceacuícolas o marinos, es posible inferir las condiciones de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, cantidad de luz o tipo de fondo que tenían los ambientes en que vivían. En el caso de organismos terrestres, las principales condiciones que se pueden inferir son el tipo de vegetación.
geológico similar. Para realizar las inferencias paleoambientales se utilizaron preferentemente los datos a partir del estudio de la microfauna, que son mejores indicadores de condiciones particulares por su menor capacidad de dispersión y por ende, de vivir en un área relativamente pequeña. PLANTAE Characeae Charophyta Chara spp.
ANIMALIA Candonidae Ostracoda Candona spp. Mollusca Gastropoda Physidae indet. Lymnaeidae indet. Planorbidae Gyraulus (Torquis) parvus Planorbella trivolvis cf. Planorbella trivolvis Succineidae indet. Pupillidae Pupilla muscorum Punctidae Paralaoma vitreum Euconulidae Euconulus fulvus Polygyridae Polygyra couloni Zonitidae Glyphyalinia identata paucilirata Pelecypoda Pisiididae Pisiididae indet. Pisidium casertanum Pisidium spp.
Microtus mexicanus Peromyscus difficilis Reithrodontomys megalotis
Muridae Neotoma mexicana Lagomorpha Leporidae Silvilagus floridanus Xenarthra Megalonychidae Nothroptheriops sp. Mylodontidae Paramylodon sp. Glyptodontidae Glyptotherium sp. Perissodactyla Tapiridae Tapirus sp. Equidae Equus conversidens Equus mexicanus Artiodactyla Camelidae Camelops cf. C. traviswhitei Hemiauchenia macrocephala Cervidae Odocoileus sp. Bovidae
Bison antiquus
Amphibia Ambystomidae Ambystoma sp. Reptilia Squamata indet.
Mammalia Cricetidae
Elephantidae Mammuthus sp.
Proboscidea Gomphotheriidae Cuvieronius hyodon
Tabla 2. Taxones identificados por los autores en localidades del Pleistoceno tardío en la Mixteca Alta Oaxaqueña
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En todas las localidades se analizó paralelamente el estado tafonómico de los restos fósiles, con el fin de detectar si habían sufrido procesos de transporte extenso o retrabajo, y garantizar que los conjuntos faunísticos fuesen autóctonos y de un tiempo similar. Para este análisis, se observaron diversas características físicas, como marcas de arrastre, pulido, erosión y desgaste de las extremidades.
Los ecosistemas pasados y presentes de la Mixteca Alta Oaxaqueña Una de las zonas estudiadas está en los alrededores de Concepción Buenavista, en el distrito de Coixtlahuaca. En los depósitos pleistocénicos de este lugar hemos encontrado una gran diversidad de moluscos dulceacuícolas y terrestres (Guerrero-Arenas et al., 2013). Se han encontrado cuatro especies de gasterópodos terrestres (Pupilla muscorum, Paralaoma vitreum, Euconulus fulvus, Glyphyalinia identata paucilirata), cuatro taxones de gasterópodos dulceacuícolas (Lymnaeidae indet., Gyraulus (Toquis) parvus, Planorbella trivolvis, Succineidae indet.) y un taxón no identificado de bivalvos (Sphaeriidae indet.) (Figura 3). De acuerdo con esta malacofauna, es probable que hayan existido en el área cuerpos de agua permanentes o semipermanentes, asociados con pastizales en algunas áreas (Guerrero-Arenas et al., 2013).
Figura 3. Ejemplares de la malacofauna pleistocénica de Concepción Buenavista. A. Pupilla muscorum. B. Succineidae indet. C. Sphaeriidae indet. D. y E. Glyphyalinia identata paucilirata. F. y G. Gyraulus (Torquis) parvus. H. y I. Planorbella trivolvis. Escala igual a un milímetro. (Tomado de Guerrero-Arenas et al., 2013).
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En la zona cercana a Villa Tejupam de la Unión, el conjunto faunístico contiene una gran variedad de organismos dulceacuícolas, como ostrácodos (Candona spp), algas carófitas (Chara sp.), moluscos dulceacuícolas (Pisidium casertanum, Gyraulus parvus, Succinea spp, y Planorbella trivolvis), e incluso anfibios (Ambystoma sp.) al igual que en Concepción Buenavista, los organismos dulceacuícolas revelan la existencia de cuerpos de agua durante el Pleistoceno. Sin embargo, por la presencia de las algas carófitas, existen evidencias de vegetación acuática, la cual probablemente servía de comida y refugio para la fauna local. Por otro lado, se han encontrado diversos restos craneales y poscraneales de roedores (Reithrodontomys megalotis y Microtus mexicanus) y conejos (Sylvilagus floridanus). Estos organismos, hoy en día, viven en bosques de coníferas, especialmente en bosques de pinos o pino-encino (MartínezVázquez, 2001). En la misma localidad se han colectado restos de rata cambalachera mexicana (Neotoma mexicana), especie primariamente montañesa y con capacidad de escalar diferentes cuerpos de roca, como riscos (Monty y Emerson, 2003). Otra especie encontrada en la misma área, el ratón de las rocas (Peromyscus difficilis) tiene hábitos escansoriales (organismos que viven entre las oquedades de las rocas) o semiarbóreos (Fernández et al., 2010). Su presencia sugiere un relieve irregular en los ecosistemas del Pleistoceno. Por lo anterior, los paisajes que predominaban alrededor de Villa Tejupam de la Unión durante el Pleistoceno presentaban cuerpos de agua permanentes o semipermanentes con vegetación acuática abundante, así como bosques de coníferas y un relieve accidentado. La biota pleistocénica contenía una mayor diversidad de taxones en relación con las de Coixtlahuaca (Figura 4). En todos los casos se observó que los ejemplares fósiles no mostraban signos de retrabajo o de transporte, aún cuando se encuentran en depósitos de origen fluvial. Por ello, se garantizó que la interpretación ambiental fuera válida. Respecto a los macromamíferos, en las localidades de Concepción Buenavista se han identificado una especie de camello, una de bisonte, dos especies de équidos, y dos de proboscídeos (Tabla 2). En Villa Tejupam de la Unión, además de la megafauna antes mencionada, se tiene el registro de una especie de gliptodonte y dos especies de perezosos terrestres. Este conjunto de mamíferos sugiere un hábitat con pastos, arbustos y árboles en el área de estudio, ya que los estudios de sus preferencias de dieta en área de estudio y en otras localidades norteamericanas, indican taxones ramoneadores, como el camello y el perezoso notropterio, especies de hábitos mixtos, como los proboscídeos, y de hábitos pacedores, como el bisonte
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y los équidos (Bravo-Cuevas et al., 2011; Pérez-Crespo et al., 2012; Jiménez-Hidalgo et al., 2013). Aunada a esta heterogeneidad de vegetación, los gliptodontes sugieren la presencia de cuerpos de agua en Tejupam, ya que sus fósiles se han encontrado en este tipo de ambientes a lo largo de Norteamérica (Gillete y Ray, 1981).
Figura 4. Ejemplares pleistocénicos recolectados en las cercanías de Villa Tejupam de la Unión, Oaxaca. 1. Urostilo de anuro; 2. Falange de Sylvilagus floridanus; 3. Falange I de S. floridanus. 4. Cabeza de fémur (probablemente de roedor) 5. Vértebra troncal de Ambystoma sp. 6. Metacarpo de S. floridanus. 7. Molar de Microtus sp. 8. Pelvis de Microtus mexicanus. 9. Molar de S. floridanus. Escala igual a un milímetro.
¿Es posible utilizar la información del pasado para el manejo del futuro en la Mixteca Alta Oaxaqueña? El uso de líneas de base ecológicas basadas en información histórica ha sido discutido por varios autores (e.g. Alagona et al., 2012). Existen críticas positivas y negativas a su uso. La crítica más fuerte ha sido que los ecosistemas usados son referentes seleccionados arbitrariamente (Alagona et al., 2012), con condiciones ambientales muy distintas a las que se encuentran en los ecosistemas actuales. Sin embargo, para nuestro caso, los ecosistemas del Pleistoceno tardío de la Mixteca Alta Oaxaqueña representan el último
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episodio en el que se pueden considerar saludables, debido a la gran variedad de nichos ecológicos representados por las comunidades fósiles. En el área de estudio no existe registro sedimentario de épocas geológicas más recientes, como el Holoceno, que contenga suficientes evidencias para inferir la composición de las comunidades que existían. Los registros con que se cuenta sobre la explotación de los recursos naturales antes y después de la Conquista son incompletos, y sólo ofrecen un panorama de las especies de flora y fauna que eran importantes para las sociedades. El panorama más completo que podemos tener sobre los ecosistemas mixtecos, proviene precisamente del Pleistoceno tardío, por lo que se justifica su uso como referente en estudios ecológicos. En el caso de la Mixteca, durante el Pleistoceno tardío existieron diversos cuerpos de agua, con una biota relativamente diversa. En la actualidad, la condición más evidente es la carencia de este líquido. Si se optara por el diseño y la implementación de diversos cuerpos de agua, es necesario analizar diversas variables para su retención y su almacenamiento. Entre ellas, destaca la implementación de prácticas que permitan aumentar la capacidad del suelo para retener agua, así como incrementar su contenido de humedad, de tal manera que no solamente se retenga agua en temporada de lluvias, sino que permita el asentamiento de comunidades vegetales permanentes, con un suministro constante. En el caso de querer introducir biota dentro de estos cuerpos de agua, se debe considerar que la introducción de nuevas especies modificará las redes tróficas existentes en los ecosistemas actuales, por lo que se debe evaluar si ello tendrá consecuencias en las poblaciones de plantas y animales presentes en la zona. Una de las medidas más urgentes que deben considerarse en los planes de conservación, es la restauración de suelos, ya que de ellos dependen los procesos ecológicos que mantendrán el buen funcionamiento de los ecosistemas. Los suelos de la zona son básicos, sin materia orgánica y con pocos nutrientes inorgánicos (Martínez 2006). Las acciones encaminadas a la restauración de los suelos deben maximizar la retención de materia orgánica y nutrientes, así como evitar la pérdida de suelo por erosión, escorrentía y lixiviación. No existen listados faunísticos ni florísticos que permitan estimar la biodiversidad de la zona. A pesar de que la Mixteca Alta Oaxaqueña es un área de desastre ecológico, cuenta con una gran diversidad de plantas y endemismos (Martínez 2006). Con ello, es de esperarse que otros grupos, como los animales, presenten una diversidad no tan baja. Se ha establecido que la diversidad biológica, como servicio ecosistémico, juega un papel
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esencial en la resiliencia6 de los ecosistemas y permite que los ecosistemas puedan enfrentar diversos cambios (Elmqvist et al., 2003). Por el registro fósil, podemos establecer que los ecosistemas pleistocénicos tenían una diversidad aparentemente alta. Si tomamos este criterio en las medidas de conservación de los ecosistemas, se tendría que privilegiar la conservación de las especies nativas (tanto de flora como fauna) con el fin de conservar la biodiversidad de la Mixteca. Adicionalmente, se tendrían que analizar otras medidas, como el parcial desplazamiento de especies exóticas que se han usado en la Mixteca (como el árbol Casuarina, típica especie que se usa en las prácticas de reforestación) y su parcial reemplazamiento por especies endémicas. Otro criterio que se desprende de la información derivada de las biotas pleistocénicas, es que los ecosistemas de esta época probablemente eran heterogéneos, es decir, que en un área relativamente reducida hubo diversos hábitats, como bosques y pastizales. De acuerdo al registro fósil, en el Pleistoceno tardío existieron malacofaunas terrestres y dulceacuícolas relativamente diversas. Hoy en día, los caracoles terrestres son usados como indicadores de la calidad de los bosques (e.g. Torre et al. 2014). La diversidad de taxones existentes en el Pleistoceno tardío sugiere que los ecosistemas estaban menos perturbados que los actuales. En la actualidad, se han detectado pocas especies endémicas en la Mixteca Alta Oaxaqueña (Holospira spp.) en sitios específicos, lo que indica la baja calidad de la vegetación. Recordemos que en varias zonas de la Mixteca, la vegetación es secundaria o, en el peor de los casos, es escasa o inexistente. Las medidas que se tomen en cuenta para fomentar y conservar la biodiversidad de la Mixteca Alta Oaxaqueña son esenciales para asegurar que los ecosistemas puedan renovarse y responder a los cambios que puedan alterar su funcionamiento.
Conclusiones y perspectivas Los conjuntos faunísticos recolectados en las diferentes localidades revelan que, aún en periodos más o menos contemporáneos, existían di6
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La resiliencia es la capacidad de un sistema para absorber disturbios, y reorganizarse bajo este cambio manteniendo las mismas funciones, estructuras, identidades y retroalimentaciones (Walker et al. 2004). En Biología, la resiliencia es la capacidad que tienen los sistemas biológicos (como los ecosistemas) de mantener sus funciones y procesos, sin que altere su funcionamiento, frente a disturbios (fuego, sequía, impacto antropogénico, cambio climático…).
versos tipos de vegetación y ecosistemas en sitios geográficamente no tan separados. Ello puede deberse a la topografía del lugar, la cual es irregular en la zona de estudio, y que permite la creación de diversos microhábitats en un área geográfica relativamente restringida. Por ello, es necesaria la caracterización a detalle de los diferentes conjuntos faunísticos, y por consiguiente, estudios paleontológicos a menor escala. Con la información derivada de los conjuntos faunísticos fósiles locales, sería factible la reconstrucción detallada de los ecosistemas pleistocénicos. Con lo anterior, sería posible establecer referentes históricos particulares para la Mixteca Alta Oaxaqueña. El uso de líneas de base ecológicas permite establecer puntos de referencia para el diseño de estrategias futuras de conservación de los ecosistemas de la Mixteca Alta Oaxaqueña. El considerar su historia a través del tiempo puede permitirnos manejar de manera más efectiva su presente y asegurar su futuro.
Agradecimientos A la Lic. Reina Ortiz Escamilla, por su amable invitación de compartir nuestro trabajo en la XIV Semana de la Cultura Mixteca y en este volumen. Agradecemos a las autoridades académicas y administrativas de la Universidad del Mar por su apoyo logístico en las temporadas de campo. Asimismo, a las autoridades municipales y a los habitantes de la zona de estudio, quienes nos permiten el estudio de sus tierras. Este trabajo forma parte del proyecto PROMEP “Consideraciones paleobiológicas de las microfaunas continentales del Distrito de Teposcolula, Oaxaca, México: estableciendo las bases para la formulación de líneas base para la conservación en un área de desastre ecológico”.
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Bibliografía Alagona, P.S., J. Sandlos y Y.F. Wiersma. 2012 Past Imperfect: Using historical ecology and baseline data for conservation and restorarion projects in North America. Environmental Philosophy 9 (1): 49-70. Bell, C.J., E.L. Lundelius Jr., A.D. Barnosky, R.W. Graham, E.H. Lindsay, D.R. Ruez Jr., H.A. Semken Jr., S.D. Webb y R.J. Zakrzewski. 2004 The Blancan, Irvingtonian and Rancholabrean mammal ages. In: Woodburne, M.J. (Ed.), Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology. Columbia University Press, New York, pp. 232-314. Bravo-Cuevas, V. M., E. Jiménez-Hidalgo y J. Priego-Vargas. 2011 Taxonomía y hábito alimentario de Equus conversidens (Perissodactyla, Equidae) del Pleistoceno tardío (Rancholabreano) de Hidalgo, Centro de México. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28(1):65-82. Costanza, R. y M. Mageau. 1999 What is a healthy ecosistema? Aquatic Ecology 33: 109-115. Dearing, J.A., X. Yang, X. Dong, E. Zhang, X. Chen, P.G. Langdon, K. Zhang, W. Zhang y T.P. Dawson 2012 Extending the timescale and range of ecosistema services through paleoenvironmental analyses, exemplified in the lower Yangtze basin. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 109 (18): E1111-E1120.Gerber, L. (2010) Conservation Biology. Nature Education Knowledge 3(10):14. Elmqvist, T. C. Folke, M. Nyström, G. Peterson, J. Bengtsson, B. Walker y J. Norberg. 2003 Response diversity, ecosystem change, and resilience. Frontiers in Ecological Environment. 1 (9): 488-494. Fernández, J.A., F.García-Campusano y M.S. Hafner. 2010 Peromyscus difficilis (Rodentia: Cricetidae). Mammalian Species 42 (1): 220-229.
36
Gerber, L. 2010
Conservation Biology, Nature Education Knowledge 3(10): 14.
Gillete, D.D. y C.E. Ray. 1981 Glyptodonts of North America. Smithsonian Contributions to Paleobiology 40: 1-255. Guerrero-Arenas, R., E. Jiménez-Hidalgo y P. García-Barrera. 2013 New records of temperate mollusks in two Late Pleistocene terrestrial localities from northeastern Oaxaca, Southern Mexico. Journal of South American Earth Sciences 47: 213-219. Jiménez-Hidalgo, E., R. Guerrero-Arenas, B. MacFadden y L. Cabrera-Pérez. 2011 The late Pleistocene (Rancholabrean) Viko Vijin Local Fauna from la Mixteca Alta, northwestern Oaxaca, southern Mexico. Revista Brasileira de Paleontologia 14(1): 15-28. Jiménez-Hidalgo, E. y R. Guerrero-Arenas. 2012 Las comunidades del Pleistoceno Tardío de la Mixteca Alta Oaxaqueña en Las rutas de la tierra del Sol (Ortiz-Escamilla, ed. ) Universidad Tecnológica de la Mixteca. Oaxaca, México. 15-25. Jiménez-Hidalgo, E. Cabrera-Pérez, L., MacFadden, B.J., y Guerrero-Arenas, R. 2013 First record of Bison antiquus from the late Pleistocene of southern Mexico. Journal of South American Earth Sciences 42:83-90. Martínez, J. 2006 Manejo del agua y restauración productiva en la region indígena mixteca de Puebla y Oaxaca. Bank Netherlands Water Partnership Program. Martínez-Vázquez, J. 2001 Mastofauna de la vertiente occidental (oeste) del Parque Nacional Pico de Orizaba, Puebla (Fase 1). Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Escuela de Biología. Informe final SNIBCONABIO proyecto No. R044. México. D.F.
37
Monty, A.M. y R.E. Emerson. 2003 Eastern Woodrat. In Feldhamer, G. A., B. C. Thompson and J. A. Chapman (eds). Wild mammals of North America: biology, management, and conservation. JHU Press. Pérez-Crespo, V.M., J. Arroyo-Cabrales, L.M. Alva-Valdivia, P. MoralesPuente, E. Cienfuegos-Alvarado y F.J. Otero. 2012 Estado actual de la aplicación de los marcadores biogeoquímicos en paleoecología de mamíferos del Pleistoceno tardío de México. Archaeobios 1(6): 53-64. Torre, I., V. Bros y X. Santos. 2014 Assesing the impact of reforestation on the diversity of Mediterranean terrestrial Gastropoda. Biodiversity and Conservation 23 (10): 2579-2589. Walker, B., C. S. Holling, S. R. Carpenter y A. Kinzig. 2004 Resilience, adaptability and transformability in social–ecological systems. Ecology and Society 9 (2): 5. Willis, K.J., M.B. Araújo, K.D. Bennett, B. Figueroa-Rangel, C.A. Froyd y N. Myers. 2007 How can a knowledge of the past help to conserve the future? Biodiversity conservation and the relevante of long-term ecological studies. Philosophical Transactions of the Royal Society 362: 175-186. Young, T.P. 2000 Restoration ecology and conservation biology. Biological Conservation 92: 73-83.
38
