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ISSN 0002-7014
LA FLORA TRIÁSICA DEL GRUPO EL TRANQUILO, PROVINCIA DE SANTA CRUZ (PATAGONIA): LEÑOS FÓSILES ALEXANDRA CRISAFULLI 1 y RAFAEL HERBST 2 Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste y Centro de Ecología Aplicada del Litoral - Área de Paleontología - Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CECOAL - CONICET) Casilla de Correo 128, 3400, Corrientes, Argentina.
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Instituto Superior de Correlación Geológica - Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (INSUGEO - CONICET), Las Piedras 201, 7/ B, T4000BRE San Miguel de Tucumán, Argentina.
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Resumen. Se presenta el estudio anatómico de leños de gimnospermas de la Formación Laguna Colorada del Grupo El Tranquilo (Triásico Superior) provincia de Santa Cruz, Argentina. Se determinaron los siguientes taxones de coníferas: Araucariaceae: Agathoxylon lamaibandianus sp. nov., Agathoxylon dallonii (Boureau) Crisafulli y Herbst comb. nov., Agathoxylon amraparense (Sah y Jain) Crisafulli y Herbst. comb. nov; Podocarpaceae: Podocarpoxylon indicum (Bhardwaj) Bose y Maheshwari. Podocarpoxylon paralatifolium Vozenin-Serra y Grant-Mackie, Protophyllocladoxylon sp.y una nueva especie de ginkgoal, Ginkgophytoxylon isychozianus Crisafulli y Herbst sp. nov., que se diferencia bien de las otras dos especies conocidas de Francia, Nuevo México (USA) y Uruguay. Se discute y mantiene la validez de éste último género. Se comenta brevemente sobre la significación de los caracteres celulares del xilema secundario en estas maderas fósiles como indicadores del paleoclima. Palabras clave. Maderas. Coniferales. Ginkgoales. Triásico Superior. Provincia de Santa Cruz. Argentina.
Abstract. THE TRIASSIC FLORA FROM THE EL TRANQUILO GROUP, PROVINCE OF SANTA CRUZ (PATAGONIA): FOSSIL WOODS. Anatomical studies of gymnosperms from the Laguna Colorada Formation of El Tranquilo Group (Upper Triassic) from Santa Cruz Province, Argentina, are presented. The following taxa are described: Araucariaceae: Agathoxylon lamaibandianus sp. nov., Agathoxylon dallonii (Boureau) Crisafulli and Herbst comb. nov., Agathoxylon amraparense (Sah and Jain) Crisafulli and Herbst comb. nov.; Podocarpaceae: Podocarpoxylon indicum (Bardwaj) Bose and Maheshwari, Podocarpoxylon paralatifolium Vozenin-Serra and Grant-Mackie, Protophyllocladoxylon sp., and a new species of the ginkgoalean, Ginkgophytoxylon isychozianus Crisafulli and Herbst sp. nov., which is well diferentiated from the other two Permian species of the genus recorded from France, New Mexico (USA) and Uruguay. The validity of the latter genus is discussed and mantained. Some comments are made on the paleoclimatic conditions indicated by the characters of cells of secondary xylem in their growth rings. Key words. Woods. Coniferales. Ginkgoales. Upper Triassic. Santa Cruz Province. Argentina.
En este trabajo se presentan las primeras descripciones de maderas de gimnospermas de la Formación Laguna Colorada (Fig. 1), unidad superior del Grupo El Tranquilo, descripto en detalle por Jalfin y Herbst (1995). Este Grupo está constituido, de base a techo, por las Formaciones Cañadón Largo, asignada al Ladiniano tardío–Carniano temprano y la Formación Laguna Colorada, de edad noriana (Jalfin y Herbst ,1995). La Formación Cañadón Largo está compuesta esencialmente por areniscas tobáceas de grano mediano a fino de colores gris, gris verdosos y amarillentos, pelitas oscuras y conglomerados finos y es portadora de una rica megaflora de impresiones con numerosas especies de fílices, corystospermáceas, cycadópsidas, ginkgoales, coníferas y diversos géneros de hojas incertae sedis (Gnaedinger y Herbst, 1998a, b, 1999; Gnaedinger, 1999; Troncoso et al, 2000; Herbst y Gnaedinger, 2002). La Formación Laguna Colorada, a su vez, está constituida por areniscas, areniscas tobáceas, AMGHB2-0002-7014/11$00.00+.50
limolitas y algunas tobas, con predominancia de tonalidades castaños rojizas, amarillentas y moradas oscuras, originadas en un sistema fluvial. Contiene, en diferentes niveles estratigráficos, una gran cantidad de leños silicificados, tanto in situ (Fig. 2.1) como caídos y una tafoflora de impresiones con diversas especies de los géneros Neocalamites Halle, Cladophlebis Brongniart emend Frenguelli, Dicroidium Gothan, Linguifolium Arber emend. Retallack y Yabeiella Oishi entre los más abundantes (Gnaedinger y Herbst, 1998a, b, 1999). Materiales con anatomía preservada estudiados anteriormente se refieren a una fílice, Millerocaulis herbstii (Archangelsky y de la Sota) Tidwell (1994) y una pteridosperma con afinidades a las Corystospermaceae, Tranquiloxylon petriellai Herbst y Lutz (1995). MATERIALES Y MÉTODOS Los materiales estudiados en esta contribución fueron 1
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colectados en diversas campañas a la Formación Laguna Colorada entre 1987 y 2006; consisten en ejemplares in situ y caídos. Geográficamente proceden de diferentes sitios en el rincón sudoccidental de la Estancia Cañadón Largo (Fig. 1). Los leños están silicificados, con buena preservación de los tejidos. Las maderas se han estudiado de acuerdo con la metodología clásica basada en cortes petrográficos delgados de las tres secciones: transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial. No se obtuvieron resultados favorables con el método del “peel” con papel de acetato. La terminología utilizada es del Glosario de Términos de la Asociación de Anatomistas de Maderas (IAWA Committee, 2004). Los elementos anatómicos se midieron con los valores biométricos establecidos por García Esteban et al. (2002, 2003). Las medidas de los distintos elementos anatómicos se obtuvieron con un mínimo de 30 mediciones; en todos los casos se cita primero la media y entre paréntesis los valores mínimos y máximos. La clasificación supragenérica sigue las normas propuestas por Brands (1989–2005) del CINB (http:// sn2000.taxonomy.nl/) y del Index Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium de Reveal (2007). PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA División Tracheophyta Sinnott 1935 ex Cavalier-Smith 1998
Subdivisión Euphyllophyta Kenrick y Crane 1997 Clase Spermatopsida Serbet y Rothwell 1995 Orden Coniferales Engler 1897 Familia Araucariaceae Henkel y Hochstetter 1865 Género Agathoxylon Hartig 1848 Especie tipo. Agathoxylon cordaianum Hartig 1848.
Comentarios. En este trabajo, al igual que en contribuciones anteriores por los autores (Crisafulli y Herbst, 2008) y Gnaedinger y Herbst (2009), se seguirá transfiriendo las especies de Araucarioxylon Kraus (1870) al género Agathoxylon Hartig (1848); el primero es considerado ilegítimo por el principio de prioridad (Art. 13) del ICBN (Philippe, 1993; ICBN, Greuter et al., 1994), y por ello sinonimizado a Agathoxylon Hartig 1848 (Bamford y Philippe, 2001). Agathoxylon lamaibandianus sp. nov. Figura 2.1–6
Holotipo. CTES PB: 14036. CTES PMP: 2964, 2965 y 2966. Material adicional. CTES PB: 14044 y 14045 Procedencia geográfica. Rincón sudoccidental de Estancia Cañadón Largo, provincia de Santa Cruz, Argentina. Procedencia estratigráfica. Formación Laguna Colorada; Noriano. Derivación del nombre. Palabra con las sílabas transpues-
Figura 1. Mapa de ubicación, modificado parcialmente de Jalfin y Herbst (1995). La flecha indica la localización del “bosque“/ Location map, partially modified from Jalfin and Herbst (1995). The arrow indicates location of “forest”.
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Figura 2. 1-6, Agathoxylon lamaibandianus sp. nov.; 1, Vista del tronco in situ/ view of in situ trunk; 2, CTES PB 14036, aspecto general de un fragmento del leño en corte transversal/ general aspect of a portion of wood in transverse section; 3, CTES PMP 2964, sección transversal del leño mostrando las traqueidas del xilema secundario/ transverse section of wood showing tracheids of secondary xylem; 4–6, CTES PMP 2965, sección longitudinal radial; 4, 6, detalle de las punteaduras unseriadas y en (6) punteaduras biseriadas y septos en las traqueidas/ longitudinal radial section: detail of uniseriate pits and in (6) septate tracheids and biseriate pits on the tracheidal walls; 5, detalle de los campos de cruzamiento/ detail of crossfields. Escala/ scale bar; 1= 90 cm; 2= 2 cm; 3= 300 μm; 4-6= 100 μm.
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tas de malaimbandense para mostrar su semejanza con Agathoxylon malaimbandense. Diagnosis. Picnoxylic secondary xylem with marked growth rings and polygonal tracheids. Araucarian radial pitting with uniseriate pits on the radial wall of tracheids contiguous and circular-flattened. Biseriate pits alternately or oppositely arranged also present. Cross fields of the araucarian type with 3 (1–4) cupresoid pits. Rays homogeneous uniseriate and low, 8 (3–23) cells high. Tangential pits absent. Diagnosis. Xilema secundario picnoxílico con anillos de crecimiento marcados y traqueidas de contorno poligonal. Punteaduras radiales araucarioides. Punteaduras uniseriadas, circulares, contiguas y circulares aplastadas sobre las paredes longitudinales radiales de las traqueidas. También presentes punteaduras biseriadas alternas y opuestas. Campos de cruzamiento de tipo araucarioide con punteaduras areoladas de tipo cupresoide 3 (1–4). Sistema radial homogéneo, radios uniseriados y bajos de 8 (23–3) células de altura. Punteaduras tangenciales ausentes. Descripción. Xilema secundario picnoxílico, con anillos de crecimiento marcados. El ejemplar estudiado mide 1 m de longitud, 80 cm de diámetro menor y 120 cm de diámetro mayor (Fig. 1. 1–2). En corte transversal las traqueidas son de de contorno cuadrangular a rectangular. Miden aproximadamente 67 (59–78) µm de diámetro radial por 38 (35– 57) µm de diámetro tangencial, respectivamente. Un promedio de 5 traqueidas separa los radios entre sí (Fig. 2. 3.). En sección longitudinal radial en las paredes de las traqueidas se observan en mayor proporción punteaduras uniseriadas areoladas, circulares, contiguas y unas pocas espaciadas. También hay punteaduras biseriadas circulares opuestas y alternas (Figs. 2. 4; 6). Los campos de cruzamiento tienen 3 (1–4) punteaduras circulares areoladas de tipo cupresoide. (Fig. 2. 5). El sistema radial es homogéneo. En sección longitudinal tangencial se observan los radios leñosos uniseriados y bajos. La altura promedio de los mismos es de 8 células (23–3). Las células terminales de los mismos son elípticas, mientras que las centrales son rectangulares. No se observan punteaduras tangenciales. Comentarios. Las características anatómicas del leño secundario que presenta este material permitirían asimilarlo sin duda alguna a Agathoxylon malaimbandense (Marguerier) Gnaedinger y Herbst (2009). Esta especie fue citada en los sedimentos Permo-Triásicos de Malaimbandi en la isla de Madagascar (África) por Marguerier (1976) y muestra una asociación de caracteres anatómicos comunes a los leños araucarioides Pérmicos y Triásicos definidos principalmente 4
en base a las punteaduras radiales uniseriadas, pero de variado tipo en cuanto a su forma y disposición. Sin embargo, el material tipo de Agathoxylon malaimbandense tiene preservada la médula que permitiría, en una revisión detallada como la de Kurzawe (2008), asimilarlo al género Damudoxylon Maheshwari. Merlotti y Kurzawe (en prensa) no proponen formalmente esta nueva combinación a Damudoxylon o algún otro género definido por la presencia de médula. Los caracteres del leño secundario del material de la Formación Laguna Colorada son idénticos a los del leño de Madagascar, pero no existe la certeza de que la posible estructura medular de estos ejemplares corresponda también a Damudoxylon. Si bien sería posible conservar el mismo nombre específico para la nueva combinación propuesta por Gnaedinger y Herbst (2009), se cree conveniente, para evitar todo tipo de confusiones futuras, incorporar estos ejemplares del Triásico de Patagonia a una nueva morfoespecie en el género Agathoxylon, que es justamente el taxón que alberga materiales sin médula conocida. Agathoxylon dallonii (Boureau) Crisafulli y Herbst 2010 Figura 3.1–4 1948. Dadoxylon (Araucarioxylon) dallonii Boureau, p. 420 1981. Araucarioxylon dallonii (Boureau) Duperon-Laudoueneix et Lejal-Nicol, p. 35 2010. Agathoxylon dallonii (Boureau) Crisafulli et Herbst, p. 15, figs. 2A-C
Material. CTES PB: 14037 y 14047. CTES-PMP: 2970, 2971 y 2972. Descripción. Xilema secundario decorticado, silicificado, con anillos de crecimiento marcados. Las traqueidas son cuadrangulares en sección transversal, miden 37 µm en promedio de diámetro tangencial por 42 µm de diámetro radial. (Fig. 3.1). En las paredes longitudinales radiales de las traqueidas se observan punteaduras radiales biseriadas, areoladas, opuestas y subopuestas En menor número se observan uniseriadas, circulares, areoladas y punteaduras triseriadas, circulares, areoladas, opuestas tipo araucarioide (Figs. 2, 3 y 4) . Los campos de cruzamiento tienen punteaduras areoladas, circulares, opuestas, en número de 2 a 4 (Fig. 3.3). En sección longitudinal tangencial se observan los radios leñosos homocelulares, uniseriados y bajos con 13 (6–17) células de alto, muy angostas. Comentarios. Los caracteres anatómicos de este leño secundario permiten asignarlo sin duda a la especie Agathoxylon dallonii. Este taxón fue registrado en los sedimentos del Triá-
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Figura 3. 1-4, Agathoxylon dallonii (Boureau) Crisafulli y Herbst; 1, CTES-PMP: 2970, sección transversal del leño secundario mostrando las traqueidas y radios leñosos/ transverse section of secondary xylem showing tracheids and parenchimatous rays; 2-4; CTES-PMP 2971, sección longitudinal radial del xilema secundario mostrando las punteaduras uniseriadas, biseriadas y subalternas en las paredes de las traqueidas y los campos de cruzamiento/ longitudinal radial section of secondary xylem showing uniseriate, biseriate and sub-alternate pits on tracheidal walls and cross-field. 5-6, Agathoxylon amraparense (Sah y Jain) Crisafulli y Herbst; 5, CTES-PMP 2984 , sección longitudinal tangencial: distribución y frecuencia de los radios leñosos uniseriados/ longitudinal tangential section: distribution and frecuency of uniseriate rays; 6, CTES-PMP 2982a; sección transversal del leño secundario/ transverse section of secondary wood. Escala/Scale bar; 1, 6= 200µm; 2= 300µm; 3-4= 50µm; 5= 250µm.
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sico de Tchad (Boureau, 1948) y en el sudoeste de Egipto (Duperon-Laudoueneix y Lejal-Nicol, 1981) y es idéntico también al espécimen de la Formación Llantenes, del Triásico superior de la provincia de Mendoza (Argentina) (Crisafulli y Herbst, 2010). Agathoxylon amraparense (Sah y Jain) Crisafulli y Herbst comb. nov. Figuras 3.5–6; 4.1–2 1963. Dadoxylon amraparense Sah y Jain, p. 172, lám. I (1–7), text. figs. 1–6 1974. Araucarioxylon amraparense (Sah y Jain) Bose y Maheshwari, p. 226 1997. Dadoxylon amraparense Sah y Jain en Roberts, Bamford y Milsteed, p. 161 2004. Araucarioxylon amraparense (Sah y Jain) Bose y Mahes-
hwari en Gnaedinger, tabs. 5–6; figs. 11–12, 36–38 A–D. Material. CTES-PB14041, 14042 y 14043; CTES-PMP (del 14041): 2982 a, 2983 a y 2984 a; (del 14042): 2982 b, 2983 b y 2984 b. Descripción. Los ejemplares están decorticados, con buena preservación del xilema secundario, picnoxílico, homogéneo, con anillos de crecimiento marcados, de transición gradual. Algunos están distorsionados y presentan “s-shaped linear rows” (configuración en zig-zag) sensu Maheshwari (1972, fig. 6) y en “shearing zones” sensu Erasmus (1976). En sección transversal las traqueidas son rectangulares, a veces cuadrangulares y a veces subtriangulares. El ancho de los anillos de crecimiento varía desde 2,5–8 mm en el ejemplar PB 14041 y 1,5-2,75 mm en el PB14042. En este último, los anillos de crecimiento fueron probablemente originalmente más anchos, pero es evidente el colapso de las traqueidas en el leño temprano. Las traqueidas del leño tardío son poligonales o rectangulares, con los ángulos redondeados, a subcirculares. Las paredes de las traqueidas del leño temprano han sufrido desintegración. El engrosamiento de la doble pared es de 6 µm. El diámetro radial promedio es de 47 (32–61) µm. El diámetro tangencial es de 16–40 µm. Se observan 4
(3–6) traqueidas separan los radios entre sí (Fig. 3.6). Las células radiales son más altas que anchas, ovales a sub-ovales. En la figura mencionada se observa la distorsión sufrida en algunos sectores del xilema secundario. En las paredes radiales de las traqueidas se observan punteaduras uniseriadas (40%), areoladas, contiguas y unas pocas espaciadas, biseriadas (50%), contiguas de disposición alterna y en menor cantidad (10%) punteaduras biseriadas continuas, alternas y a veces opuestas contiguas y uniseriadas (Fig. 4.1–2). Los campos de cruzamiento de tipo araucarioide con 1 a 4 oculíporos de tipo cupresoides. El sistema radial es homogéneo los radios leñosos son homocelulares, uniseriados, ocasionalmente parcialmente biseriados en hasta 3 células de altura y bajos con un promedio de 8 células de alto (4–12) (Fig. 3.5). Comentarios. Los caracteres diagnósticos del material descripto en este trabajo permiten asignarlo a Dadoxylon amraparense de la Formación Rajmahal Hills del Jurásico de la India (Sah y Jain, 1963), excepto que los radios xilemáticos del taxón de la India son de 1 a 30 células de alto, con un promedio de 15 células, mientras que los ejemplares de El Tranquilo presentan 8 células de alto (4–12), variación que no es significativa. Las diferencias en la altura de los radios también se encuentran tanto en los materiales de la Formación la Matilde, descriptos por Gnaedinger (2004) como así también en los de Sudáfrica (Roberts et al., 1997). Sah y Jain (1963), al igual que Roberts et al. (1997) describieron sus ejemplares bajo el género Dadoxylon. Sin embargo, siguiendo a Bamford y Philippe (2001) y nuestro criterio, es necesario recombinar este taxón con el género Agathoxylon. Esta especie es similar a Agathoxylon dallonii por la presencia de punteaduras de forma circular y hexagonal en las paredes de las traqueidas, pero se diferencia por el juego de la combinación de los caracteres anatómicos (proporción, tamaño y número de rasgos de las punteaduras) (Roberts et al, 1997). Familia Podocarpaceae Page 1990 Género Podocarpoxylon Gothan en Gagel 1904 Especie Tipo. Podocarpoxylon juniperoides Gothan en Gagel 1904.
Figura 4. 1–2, Agathoxylon amraparense (Sah y Jain) Crisafulli y Herbst; 1–2, CTES-PMP 2983a, sección longitudinal radial mostrando las punteaduras uniseriadas, mixtas y biseriadas opuestas en las paredes de las traqueidas del xilema secundario/ longitudinal radial section showing uniseriate, mixed and opposite biseriate pits on tracheidal walls of secondary xylem. 3–4, Podocarpoxylon indicum (Bhardwaj) Bose y Maheshwari; 3, CTES-PMP 2974, sección longitudinal radial: detalle de las punteaduras en las paredes de las traqueidas y campos de cruzamiento/ longitudinal radial section: detail of pits on the tracheidal walls and cross-field; 4, CTES-PMP 2975, sección longitudinal tangencial mostrando la distribución y frecuencia de los radios leñosos / longitudinal tangential section showing distribution and frecuency of secondary rays. 5–6, Podocarpoxylon paralatifolium Vozenin-Serra y Grant Mackie; 5, CTES- PMP 2967, sección transversal: detalle de las traqueidas y radios leñosos/ transverse section: detail of tracheids and rays; 6, CTES- PMP 2968, sección longitudinal radial: detalle de los campos de cruzamiento/ longitunal radial section: detail of cross fields. Escala /scale bar: 1-3, 5 y 6= 150µm; 4= 250µm.
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En este trabajo se sigue el criterio de seguir usando el nombre de Podocarpoxylon Gothan (1904) para las maderas que presenten las características señaladas por su autor. Empero, concordamos con Philippe y Bamford (2007) señalando que los campos de cruzamiento de Podocarpoxylon no son podocarpoides en el sentido enunciado por Gothan (1904) sino cupresoides. Podocarpoxylon indicum (Bhardwaj) Bose y Maheshwari 1974 Figura 4.3–4 1953. Mesembroxylon indicum Bhardwaj, p. 59, lám. 1, figs. 1–6 1974. Podocarpoxylon indicum (Bhardwaj) Bose y Maheshwari, p. 212
del leño fósil con plantas actuales. Los ejemplares descriptos, caracterizados principalmente por la presencia de traqueidas con punteaduras areoladas, circulares, uniseriadas, espaciadas y unas pocas contiguas y campos de cruzamiento de tipo cupresoide son asimilables a P. indicum. Este taxón ha sido citado anteriormente en los estratos neopérmicos de Springfontein en Sud África (Roberts et al., 1997) y en Argentina, en la Formación Solca provincia de La Rioja (Crisafulli y Herbst, 2008). Se halló también en el Jurásico Medio de la Formación Cañadón Asfalto, provincia de Chubut, Argentina (Gnaedinger y Cúneo, 2009), y asimismo en los estratos del Jurásico de Rajmahal Hills en India (Bose y Mahaeshwari, 1974).
1997. Podocarpoxylon indicum (Bhardwaj) Bose y Maheshwari en Roberts, Bamford y Millsteed, p. 157, fig. 9 A–D. 2008. Podocarpoxylon indicum (Bhardwaj) Bose y Maheshwari en Crisafulli y Herbst, p. 746, figs. 8.4–6, 10.1–2 y fig. 11. 2009. Podocarpoxylon indicum (Bhardwaj) Bose y Maheshwari en Gnaedinger y Cúneo. p. 49.
Material. CTES PB: 14038, 14048 y 14049; CTES-PMP: (del 14038): 2973, 2974 y 2975. Descripción. Fragmento de xilema secundario picnoxílico, silicificado, decorticado con shearing-zones. En sección transversal, las traqueidas tienen contorno cuadrangular a rectangular. El diámetro medio radial es de 57 (47–70) µm y el diámetro tangencial medio es de 36 (32–50) µm. Se observan 7 traqueidas (3–11) separando los radios entre sí. En sección longitudinal radial se observan traqueidas con punteaduras uniseriadas, circulares areoladas y espaciadas. Las traqueidas son muy angostas, con los extremos algunos aguzados y romos. También hay punteaduras en dos hileras espaciadas entre ellas, opuestas. Se observan también punteaduras biseriadas alternas de forma circular. Campos de cruzamiento de tipo cupresoide con 2–3 oculíporos (Fig. 4.3). El sistema radial es homogéneo. Los radios son homocelulares, uniseriados y bajos. La altura de los mismos es de 9 (2–10) células. Hay punteaduras uniseriadas y contiguas en las paredes tangenciales de las traqueidas (Fig. 4.4). Comentarios. Las punteaduras uniseriadas con el arreglo consignado son características del género Podocarpoxylon. Este morfogénero creado por Gothan en 1904 fue cuestionado, discutiéndose su validez, ya que el nombre presuntamente lo relacionaría muy estrechamente con las Podocarpaceae actuales. Por otra parte, es poco clara su posición taxonómica frente a morfogéneros afines como Phyllocladoxylon (Gothan, 1904) y Mesembrioxylon (Seward, 1919). Este último género es aceptado porque este nombre no implica afinidad directa 8
Podocarpoxylon paralatifolium Vozenin-Serra y Grant-Mackie 1996 Figura 4.5-6 1996. Podocarpoxylon paralatifolium Vozenin-Serra y Grant-Mackie, p. 102, lám. 1–3 2009. Podocarpoxylon paralatifolium Vozenin-Serra y Grant-Mackie en Crisafulli y Herbst, p. 102, fig. 2, fig. 4.e–f, 5.a–c
Material. CTES-PB: 14035 y 14046; CTES-PMP (del 14035): 2967, 2968 y 2969. Descripción. Fragmento de madera silicificada, decorticada. Preserva leño secundario picnoxílico con anillos de crecimiento marcados. Mide unos 12 cm de diámetro x 15 cm de largo. Las traqueidas del xilema secundario son rectangulares; miden 57 (68–39) µm de diámetro tangencial y 75 (92–69 µm) de diámetro radial. Se observan 4 (2–7) traqueidas separando los radios entre sí. Los espacios intercelulares son de forma variada (Fig. 4.5). En sección longitudinal radial se observan punteaduras uniseriadas (45%), abietinoides circulares, y araucarioides uniseriadas contíguas, circulares. Hay punteaduras biseriadas (55%) espaciadas, opuestas y/o alternas. Los campos de cruzamiento tienen punteaduras circulares y simples en dos filas (1–3) (Fig. 4.6). El parénquima axial es escaso. Hay placas bicóncavas de resina en las traqueidas cercanas al mismo. En sección longitudinal tangencial los radios leñosos son uniseriados y parcialmente biseriados en menor proporción. La altura es de 5 (3–15) células. Las células parenquimáticas centrales son ovoidales y triangulares a elípticas en los extremos. Comentarios. Estos ejemplares muestran los caracteres diagnósticos de P. paralatifolium del Noriano de la Formación Arawi de Nueva Zelandia (Vozenin-Serra y Grant-Mackie, 1996). Crisafulli y Herbst (2009) lo citan en el Pérmico superior de la Formación Tacuary (Grupo Independencia) del
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Figura 5. 1-2, Protophyllocladoxylon sp.; 1, CTES-PMP 2978, sección longitudinal tangencial, radios leñosos uniseriados y bajos/ longitudinal tangential section, uniseriate and low rays; 2, CTES-PB 14039, aspecto general de la sección transversal del leño/ general view of transversal section;. 3–5, Ginkgophytoxylon isychozianus sp. nov.; 3-4, CTES-PMP, 2979, sección transversal/ transverse section; 3, detalle de las células parenquimáticas y esclerenquimáticas en la medula/ detail of parenchymatic and sclerenchymatic cells in pith; 4, fragmento de la médula, fascículo del xilema primario cuneiforme y xilema secundario/ portion of pith, wedge shaped primary xylem projections, and secondary xylem; 5, CTES-PMP 2980, sección longitudinal radial del xilema secundario mostrando punteaduras biseriadas subopuestas y campos de cruzamiento/ longitudinal radial section showing biseriate, sub-opposite pits and cross fields. Escala/ scale bar; 1= 55 μm; 2= 10 cm; 3= 100 μm; 4= 200 μm; 5= 30 μm.
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Paraguay. Un carácter que distingue el presente material de los anteriores es la presencia de placas de resina asociadas al parénquima axial, rasgo que no reviste importancia sistemática, sino paleoecológica. Esta especie de Podocarpoxylon es considerada una de las más primitivas del género por la presencia de caracteres mixtos: punteaduras araucarioides numerosas conjuntamente con punteaduras abietinoides. Género Protophyllocladoxylon Kräusel 1939 Especie tipo. Protophyllocladoxylon leuchsii Kräusel, 1939.
Comentarios. Apoyamos el criterio de Gnaedinger (2004) y de Pant y Sing (1987) que incluyen este género en el grupo araucarioide, y de Bamford y Philippe (2001) en el tipo mixto. Es decir, que el plan leñoso “Tipo Protophyllocladoxylon” caracteriza a un grupo heterogéneo de maderas, de las cuales ciertas especies presentan punteaduras radiales tipo araucarioide, mientras que otras poseen punteaduras radiales tipo mixto. Protophyllocladoxylon sp. Figura 5. 1–2
Material. CTES-PB: 14039 y 14050; CTES-PMP (del 14039): 2976, 2977 y 2978. Descripción. Xilema secundario decorticado, silicificado, de aproximadamente 1 m de diámetro, con anillos de crecimiento bien marcados (Fig. 5.2). Las traqueidas tienen contorno rectangular, miden 57 (64–37) µm de diámetro radial y 55 (58–23) µm de diámetro tangencial. La transición del leño temprano al tardío es gradual. Un promedio de 7 traqueidas separan a los radios entre sí. Sobre las paredes radiales de las traqueidas hay punteaduras redondeadas, contiguas, uniseriadas, con una apertura de la aréola del orden de 7 µm. Se observan punteaduras mixtas en menor proporción. Los campos de cruzamiento tienen una sola punteadura, tipo ooporo de forma ovalada, sin aréola preservada. El sistema radial es homogéneo, los radios son uniseriados (unos pocos parcialmente biseriados) y bajos, la altura promedio es de 6 (4–19) células, respectivamente. Hay punteaduras uniseriadas contiguas en las paredes de las traqueidas en esta sección (Fig. 5.1). Comentarios. Los caracteres anatómicos descriptos son coincidentes con los del género Protophyllocladoxylon Kräusel, de amplio biocrón desde el Carbonífero superior al Cretácico , con numerosas especies cosmopolitas en Alemania, Rusia, África, Brasil, Argentina y Paraguay. Los campos de cruzamiento son semejantes a los de Megaporoxylon Kräusel (1956) y Phyllocladopitys Kräusel en Kräusel y Range (1928) 10
pero ambos géneros están basados en caracteres de la médula y el xilema primario. Vogellehner (1967) propuso el género Protocircoporoxylon para maderas con estructura del xilema semejante a Protophyllocladoxylon, excepto por tener Protocircoporoxylon 1–2 ooporos circulares a subcirculares (circoporos) en los campos de cruzamiento; mientras que los de Protophyllocladoxylon presentan ooporos de forma ovalada. La escasez de elementos de juicio preservados, impiden por el momento la asignación específica ya que las especies de este género están muy precisamente definidas. Una especie cercana, parece ser Protophyllocladoxylon indicum (Bhardwaj) Maheshwari 1972, pero no es totalmente coincidente en el tipo y distribución de las punteaduras traqueidales, lo que podría ser un defecto de preservación. Orden Gingkoales Gorožankin 1904 Género Ginkgophytoxylon Broutin 1991 en VozeninSerra et al., 1991 Especie tipo. Ginkgophytoxylon permiense Broutin 1991 en Vozenin-Serra et al., 1991.
Ginkgophytoxylon isychozianus sp. nov. Figura 5.3–5
Holotipo. CTES- PB14040, CTES- PMP 2979a, 2980a, 2981a. Procedencia geográfica. Rincón sudoccidental de Estancia Cañadón Largo, Departamento Deseado, provincia de Santa Cruz. Procedencia estratigráfica. Formación Laguna Colorada; Triásico Superior, Noriano. Material adicional. CTES-PB 14051 y 14052: CTESPMP (del 14051) 2979b, 2980b y 2981b). Diagnosis. Pith heterogeneous, oval, with circular or irregular parenchymatic cells, few sclerenchymatic and bulliform cells. Wedge-shaped primary xylem endarch with scalariform tracheids. Picnoxylic secondary wood, without marked growth rings. Medullary rays in cross section placed at intervals of 4–7 tracheids; rays homogeneous, uniseriate, 3–8 cells high. Tangential surface of tracheids pitted, uniseriate, separate, circular, pits. Radial wall pitting, 1–3 seriate, circular, hexagonal, bordered, alternate or opposite, contiguous or separate pits. Cross fields with 1–2, oculipore, separate pits. Diagnosis. Médula heterogénea, ovalada, con células parenquimáticas de contorno circular o irregular, pocas células esclerenquimáticas y células buliformes. Xilema primario endarco con proyecciones cuneiformes, traqueidas con engrosamientos escalariformes. Xilema secundario picnoxílico
CRISSAFULLI y HERBST: MADERAS TRIÁSICAS DE EL TRANQUILO
sin anillos de crecimiento marcados. Radios leñosos separados por un intervalo de 4–7 traqueidas; radios homogéneos, uniseriados, 3–8 células de altura. Superficie tangencial de las traqueidas punteadas, con punteaduras uniseriadas, espaciadas, circulares. Pared radial con punteaduras 1–3 seriadas, circulares, hexagonales, areoladas, alternas u opuestas, contiguas o separadas. Campos de cruzamiento con 1–2 oculíporos, espaciados. Derivación del nombre. El epíteto específico deriva del vocablo griego isychoz (ήσυχος) que significa tranquilo, aludiendo al nombre del grupo estratigráfico que alberga estas maderas fósiles. Descripción. Leño silicificado, decorticado, sin anillos de crecimiento marcados. Preserva la médula parenquimática con células de tamaño considerable (aproximadamente 105 x 97 µm) de forma poligonal a redondeada. También se observan células de mayor contorno que las demás denominadas buliformes (sensu Tidwell y Munzing, 1995). Las células esclerenquimáticas son pocas, pentagonales y/o hexagonales, miden 90 µm y 85 µm de diámetros radial y tangencial, respectivamente. Las paredes son muy lameladas (Fig. 5.3). El xilema primario es endarco y forma proyecciones cuneiformes (Fig. 5. 4) El xilema secundario picnoxílico muestra shearing zones. Los diámetros radiales y tangenciales de las traqueidas son respectivamente: 37 (30–55) y 45 (39–68) µm (Fig. 5. 5). En sección longitudinal radial las traqueidas poseen punteaduras circulares, hexagonales, uni- a triseriadas, alternas y algunas opuestas, contiguas y también separadas. Los campos de cruzamiento tienen 1–2 punteaduras oculíparas, espaciadas (Fig. 5. 5). En sección longitudinal tangencial los radios son homocelulares, uniseriados y bajos, de 3 a 8 células de alto. En las paredes tangenciales de las traqueidas hay punteaduras uniseriadas, espaciadas y circulares. Comentarios. En base a los caracteres anatómicos de la médula y del xilema secundario, referidos a la variabilidad de las formas y medidas de las traqueidas en sección transversal y en los espacios intercelulares (Greguss, 1955), este es un leño afín a las maderas del Orden Ginkgoales. Dentro de este orden se reconocen varios géneros, entre los que Baieroxylon Greguss, 1961 y Ginkgophytoxylon Broutin, (en Vozenin-Serra et al., 1991) son los que tienen los caracteres más cercanos al ejemplar de Patagonia. Baieroxylon se diferencia porque tiene finos engrosamientos en las paredes traqueidales del xilema y por el tipo de campos de cruzamiento (Lepekhina y Yatsenko, 1966). Esta distinción acerca este material a Ginkgophytoxylon. Zhen y Zhan (2000), para simplificar la sistemática, propusieron unir Baieroxylon con
Ginkgophytoxylon y crear un género diferente, Protoginkgophytoxylon, para maderas con punteaduras araucarioides del tipo de las ginkgoales como algunas de las especies de los géneros mencionados. Este procedimiento no es viable por cuanto Baieroxylon se basa exclusivamente en caracteres del leño secundario mientras que Ginkgophytoxylon tiene médula, lo que lo convierte en un taxón mejor diagnosticado. Esta opinión también es compartida por Süss et al. (2009) y Zhou (2009), quienes separaron ambos géneros. Hay dos especies de Ginkgophytoxylon: G. permiense Broutin (en Vozenin-Serra et al, 1991) del Pérmico de Francia y G. lucasii Tidwell y Munzing (1995) del Pérmico inferior de Nuevo Méjico y del Pérmico superior de la Formación Yaguarí de Uruguay (Crisafulli, 2003). Actualmente, el biocrón de Ginkgophytoxylon se extiende hasta el Triásico Superior desde que Lutz (2006) halló G. lucasii en la Formación Carrizal (Cuenca de Marayes), provincia de San Juan, Argentina. El material de Santa Cruz muestra células buliformes en la médula como la especie tipo pero no posee parénquima axial; además presenta células esclerenquimáticas lameladas. La nueva especie exhibe punteaduras triseriadas y hexagonales en las paredes radiales y punteaduras en las paredes tangenciales; estos caracteres no se encuentran en las dos especies conocidas. Asimismo, la diferencian la variabilidad de las formas y medidas de las traqueidas del xilema secundario en sección transversal y en los espacios intercelulares. Por todas estas diferencias se propone la nueva especie. COMENTARIOS GENERALES 1. Excepto el género Ginkgophytoxylon Broutin (en VozeninSerra 1991), que también está presente en el Pérmico– Triásico de Nuevo México (USA), Pérmico de Francia y Triásico Superior de Argentina, los demás géneros tienen un amplio biocrón desde el Pérmico al Cenozoico. Todas las demás especies aquí descriptas son exclusivamente gondwánicas. De éstas, Agathoxylon amraparense y Podocarpoxylon indicum fueron citadas para el Pérmico mientras las demás se extienden desde el Triásico al Jurásico. Aunque en este trabajo no se pudo determinar la especie de Protophyllocladoxylon aquí presente, cabe señalar que este género está distribuido en ambos hemisferios. 2. Si bien los materiales estudiados en la presente contribución no tienen una procedencia estratigráfica muy precisa en la Formación Laguna Colorada, una campaña realizada en el año 2006 permitió relevar un verdadero “bosque”, con numerosos ejemplares in situ, que está compuesto principalmente por los presentes taxones, en 11
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la parte media de la Formación. De acuerdo con los registros originales, todos proceden de la misma zona de este bosque. Ello significaría, además, que la asociación aquí descripta es reflejo de un bosque in situ y proceden del mismo nivel estratigráfico. 3. De los mismos o muy cercanos niveles, se han encontrado restos anatómicamente preservadosde una Osmundaceae, Millerocaulis santaecrucis (Archangelsky y de la Sota) Tidwell, una pteridospermal, Tranquiloxylon petriellai Herbst y Lutz ,y del bosque mismo, un tronco de una bennettital, probablemente un nuevo género (Crisafulli y Herbst, 2009). Esto implica una diversidad taxonómica que refleja una flora rica en especies, como lo demuestra asimismo, en general, la asociación megaflorística de impresiones. 4. Teniendo en cuenta solamente las coníferas (sensu lato) y las ginkgoales, en la Formación Laguna Colorada se hallan como impresiones foliares los géneros Heidiphyllum Retallack (conífera) y Ginkgoites Seward (ginkgoal), pero en la infrayacente Formación Canadón Largo la megaflora de impresiones está representada por las coníferas Heidiphyllum Retallack y Rissikia Townrow mientras que entre las ginkgoales se hallan especies de Ginkgoites Seward, Ginkgodium Yokoyama, Baiera Braun y Sphenobaiera (Florin) Harris y Millington (cerca de 9 especies). De la misma Formación, la asociación polínica (Zavattieri, 1992) muestra la presencia de Araucariacites/Inaperturopollenites (Araucariaceae), Podocarpidites (Podocarpaceae), Corollina y el complejo Klausipollenites/Platysaccus (Cheirolepidiaceae) y granos de Monosulcites que podrían ser adjudicados a las ginkgoales. Estas asociaciones demuestran que las coníferas y ginkgoales, formando bosques de distinto tipo, constituían probablemente la importante flora de “bosques de altura” (upland forests). Una situación muy similar ya fué señalada por Lutz et al. (1999, p. 37–38) en las conclusiones del estudio de una xilotafoflora en el norte de Chile. 5. Las maderas estudiadas tienen anillos de crecimiento con marcado desarrollo del leño temprano con respecto al tardío, lo que indica condiciones climáticas favorables para el crecimiento de las plantas. Estos indicadores concuerdan con los datos paleoambientales postulados por Jalfin y Herbst (1995), que sugieren condiciones climáticas favorables que posibilitaron el desarrollo de esta asociación vegetal. Las buenas condiciones climáticas, en particular la temperatura, también concuerdan con la ubicación latitudinal, en el esquema de las unidades fitogeográfi12
cas del Triásico gondwánico que muestran Artabe et al. (2003). La estrecha asociación de Araucariaceae con Podocarpaceae sería otro criterio confirmatorio de las condiciones climáticas favorables, esto es, un clima cálido y húmedo, como el postulado por Agashe y Prasad (1989). Un caso de una asociación similar, en cuanto a los géneros aquí presentes (de Araucariaceae y Podocarpaceae), incluso con una especie común (P. paralatifolium), es la del Pérmico superior de Paraguay, que muestra las mismas condiciones climáticas generales (Crisafulli y Herbst, 2009). AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a la Sra. L.S. Negrete la realización de las figuras. A la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional del Nordeste por la financiación parcial del proyecto de investigación a través de un subsidio. La Agencia de Promoción Científica y Técnica financió parcialmente una campaña (2006) a través del PICT 2005–33497 y PICTO-UNNE Nº 226. Hacen extensivo este agradecimiento a los señores revisores gracias a quienes se mejoró la calidad del manuscrito y a la Dra. M. Brea por las valiosas sugerencias realizadas.
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