La cacería como estrategia conductual para determinar el tamaño de grupo del lobo mexicano

SERVÍN JORGE. LA CACERÍA COMO ESTRATEGIA CONDUCTUAL PARA DETERMINAR EL TAMAÑO DE GRUPO DEL LOBO MEXICANO, CAP. 38: 451-464. En: SÁNCHEZ-CORDERO V. y MEDELLÍN R.A. (Eds.) CONTRIBUCIONES MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A BERNARDO VILLA, 500 p. Instituto de Biología e Instituto de Ecología, UNAM, México, 2004. ISBN 967-3422-44-9.

38. LA CACERÍA COMO ESTRATEGIA CONDUCTUAL PARA DETERMINAR EL TAMAÑO DE GRUPO DEL LOBO MEXICANO

JORGE SERVÍN Instituto de Ciencias Sociales, Universidad Juárez del Estado de Durango Resumen

Abstract

El lobo mexicano (Canis lupus baileyi) es un carnívoro que está en peligro de extinción y del que se están acumulando datos biológicos en México y Norteamérica. En este capítulo se contribuye con algunos argumentos ecológicos y conductuales, para explicar las causas que originaron la disminución de sus poblaciones silvestres con base en el conflicto entre el lobo y las actividades ganaderas del hombre y se plantean las posibles estrategias para conformar un exitoso programa de reintroducción en vida libre, basado en el tamaño de grupo óptimo en latitudes sureñas. Desde 1984 se ha recopilado información sobre la presencia de este carnívoro en el Estado de Durango. Se encontró que los tramperos de lobos, capturaron principalmente a las manadas que causaban daños al ganado vacuno, estos grupos con frecuencia estaban constituidos de siete a nueve individuos, se sabe que los grupos menores de cinco individuos no causaban daño. En carnívoros sociales que cazan en grupo, es muy importante el número de individuos que participan en la captura de la presa, de tal manera que a mayor número de participantes, el acceso al tamaño de la presa tiende a ser mayor, esta hipótesis se explora con los lobos mexicanos. Con lobos mexicanos en cautiverio, se describe la estrategia conductual de la cacería, donde únicamente participaron los tres machos adultos, mientras las dos hembras sólo persiguieron y acosaron a la presa, teniendo contacto con ella hasta que se encontraba inmóvil, etapa en la que los cinco lobos del grupo participaron de la muerte de la presa. Con éstas técnicas de cacería de grupo, ellos pudieron derribar y matar a presas cuyo peso fue desde 70 hasta

Mexican gray wolf (Canis lupus baileyi) is an endangered mammal carnivore. Biological data has been acummulated in Mexico and North America in reference to wolves. On this chapter, ecological and behavioral arguments contribute to explain the diminish causes on wild populations, based on the pack size at the southern latitude and based on conflict between wolf and men’s cattle activities. Possible strategies are suggested for a successful wild reintroduction program. Presence information on this wild carnivore has been collected from 1984 at Durango State, Mexico. Wolf trappers were hired to kill wolf packs killing cattle. Packs were frequently composed by 7 to 9 individuals. It was known too, packs smaller than 5 members did not represent danger to cattle. On social carnivores organized as group hunters, group size is very important to capture a prey. On larger groups, prey size can be larger. This hypothesis was explored on Mexican wolves kept on captivity. Behavioral hunting strategy is described: only three males adults participated while two females pursuit and chase, and have contact with the prey until it was immobilized, at this moment all five wolf participated on hunting event until the prey was killed. With this group hunt strategy, wolves were able to bring down and kill preys from 70 kg to 180 kg (x = 117; 32 kg; n = 15), a time/weight variation to kill the prey was observed. Based on this data, a biological conservation strategy is proposed for this predator to diminish men conflict in our country: With this behavioral pack hunt characteristic, as a pack size number indicator is considered for the optimal pack size to release in the wild. Packs from

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CONTRIBUCIONES

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180 kg (x = 117 ± 32 kg; n = 15), encontrándose variación en el tiempo de tumbar a la presa en función de su tamaño. Basado en estos resultados se plantea una estrategia de conservación para este depredador y así minimizar los conflictos con el hombre, en los programas de reintroducción a la vida libre en nuestro país. Tomando esta característica conductual como indicador del número óptimo de animales que conforman un grupo social para liberar. Los cuales deben ser entre dos y cinco lobos que se espera depreden presas silvestres de pequeño y mediano tamaño. No se recomienda liberar y conformar manadas de seis a diez individuos; ya que la información obtenida indica que conducirían a problemas inmediatos de depredación, ya que buscarán de inmediato presas grandes como el ganado doméstico, iniciando otro conflicto con los ganaderos y una nueva reconsideración del programa, en relación a mantener y proteger lobos silvestres conflictivos. Esta hipótesis del tamaño de grupo en el lobo mexicano es apoyada por recientes estudios del tamaño de grupo y la accesibilidad a presas de cierta talla, en otros grandes carnívoros depredadores. Palabras clave: lobo mexicano, Canis lupus baileyi, especie en peligro, población, grupo social, estrategia de cacería, Durango, México.

Introducción Hace más de 40 años fueron publicados los primeros trabajos sobre el lobo mexicano (Canis lupus baileyi) por investigadores pioneros de la Fauna silvestre de México (Baker y Villa 1959; Villa 1960). El trabajo del doctor Rollin H. Baker se concentró en los estados del Norte de México, realizando una serie de inventarios de vertebrados y describiendo los variados y enormes recursos de fauna silvestre que tenía esta región del país (Baker 1956; Baker 1957; Baker y Greer, 1962; Baker y Villa 1960). Mientras que el trabajo del doctor Bernardo VillaRamírez fue desarrollado al Norte, Sur y Centro del país (Villa 1951; Villa 1955; Baker y Villa 1960; Villa 1960). Ellos, junto con el trabajo clásico de Aldo S. Leopold (1959) son los primeros en aportar un conocimiento formal sobre el lobo gris en el Norte de México. Los tres autores coincidieron en su momento, en que la situación poblacional de este depredador, así como de algunas otras especies de fauna silvestre, debía ser atendida inmediatamente por medio de incorporar algunas medidas de lo que ahora conocemos como conservación biológica, tales

BERNARDO VILLA

two to five individuals is more likely to prey on smallmedium wild animals. It is not recommended to release packs with six to ten individuals. Based on data, immediate predation problems are predicted on large prey as cattle. Conflict with cattlers and programs to maintain and protect wild wolves will arise. This Mexican wolf pack size hypothesis is supported by recent studies on group size and prey availability on other large carnivores. Key words: Mexican wolf, Canis lupus baileyi, endangered species, population, social group, hunting strategy, Durango, México.

como destinar extensas áreas de conservación, donde se mantuvieran poblaciones de éste y otros grandes depredadores (oso negro, oso gris y puma) y de no hacerlo, en poco tiempo desaparecerían, no sólo éstas especies sino también otras representativas de la fauna silvestre del Norte de México (Baker1957; Leopold 1959; Villa 1960). En menos de diez años, estas predicciones comenzaron a evidenciarse particularmente con los grandes depredadores, debido a la ejecución de una controvertida campaña de control y exterminio de esto en el Norte de México a finales de la década de 1950, así la población de lobos fue significativamente disminuida (Baker y Villa, 1959; Villa, 1960). Hasta antes de estas campañas de control, no se colectaron datos biológicos sobre el tamaño de sus poblaciones, su distribución, ni conocimientos conductuales de éste carnívoro en México. A finales de la década de los años 70, se inició el programa de conservación del lobo mexicano por medio de un convenio entre autoridades de vida silvestre de México y Estados Unidos de América. En la primera etapa de este programa se privilegian las actividades de reproducción en cautiverio, para que en el mediano plazo, se obtuvieran los individuos necesarios para efectuar reintroducciones en el medio silvestre y dentro de su área de distribución original. Este programa de reproducción en cautiverio se inicia con siete animales fundadores, que fueron capturados y provenían de poblaciones silvestres, de Durango y Chihuahua (MacBride 1980). Recientemente se han incluido en el programa los linajes de San Juan de Aragón y del “Ghost Ranch”, lo cual ha incrementado significativamente la variabilidad genética de la población cautiva (García-Moreno et al. 1996; Parsons 1998).

LA

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El presente trabajo está enfocado a los aspectos conductuales y su relación con el medio, particularmente con sus presas, de esta manera aportar conocimientos sobre el comportamiento social del lobo, el cual intenta comprender lo que pasó y está pasando con los lobos que aún quedan en la Sierra Madre Occidental y de cómo estos funcionan socialmente en respuesta a ciertas características ecológicas de estos ecosistemas de México. Es necesario enfatizar en el importante papel que han jugado las cualidades del alimento disponible (presas) para estos lobos, y con base en esta idea y con datos de animales en cautiverio y de otros depredadores, desarrollar argumentos sólidos acerca de cómo las consecuencias de estas características ecológicas influyen en el tamaño de grupo de los lobos mexicanos. Se ha obtenido mucha información de la población cautiva, la que ha sido y continuará siendo muy valiosa. Hace algunas décadas, se desconfiaba de los estudios conductuales, sobre todo de aquellos que se realizaban con pocos individuos o números de muestra. La variación encontrada en el comportamiento individual era entonces atribuida a tamaños de muestra inadecuados, es decir, pequeños. Estas diferencias, actualmente se reconoce, son comunes y cruciales para la interpretación del comportamiento y de las estrategias de historias de vida, de los mamíferos carnívoros en particular (Gittleman 1989; Mech 1987) y actualmente estas cualidades conductuales son importantes para la creación los programas de conservación in situ, así como de reintroducción al medio silvestre (Caro 1998). En estudios de campo de largo plazo con carnívoros, se han revelado diferencias complejas en las funciones sociales entre individuos emparentados hacia variables tales como, sexo, edad, estatus social y parentesco. Aún dentro de una clase en particular, se ha observado que los individuos alteran su comportamiento cuando enfrentan un cambio en las variables ecológicas (Hornocker 1970; Kruuk 1970; Schaller 1972; Mech 1986). Tales variaciones en el comportamiento social, individual y ecológico, pueden ser relevantes para temas que incluyen: cooperación, estrategias reproductivas, sistemas de apareamiento y la evolución de la sociabilidad (Mech 1986). Se sabe que el comportamiento es un carácter muy flexible en mamíferos sociales y las respuestas conductuales se producen rápidamente a cambios en el ambiente, como estacionalidad,

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abundancia y disponibilidad de alimento, tamaño de presa, hábitat, necesidades metabólicas, etc. Haciendo de estas respuestas mecanismos altamente benéficos para la permanencia y evolución de las especies (Bekoff y Wells 1981; Gittleman y Harvey 1982; Kruuk 1970; 1975). Estas respuestas conductuales se han venido reconociendo y estudiando durante los últimos treinta años sobre los carnívoros (Gitleman y Harvey 1982; Mech 1970; Kruuk 1972; Bekoff y Wells 1981; MacDonald 1983). En este marco teórico, el comportamiento del lobo mexicano presenta características muy interesantes, ya que se plantea la pregunta: ¿Estos lobos del sur han modificado sus estrategias conductuales y sus estrategias de tamaño de grupo para optimizarla con la disponibilidad de presas que ellos tienen disponibles en las montañas de México? Esta es una pregunta que se analiza e incluye en el marco teórico de este trabajo sobre el lobo mexicano. Otras preguntas originadas en este sentido serían: ¿La organización social y estrategias conductuales son las mismas para los lobos del Norte que tienen que cazar alces, caribú y wapití, a los lobos de Sur que cazan pequeños roedores, lagomorfos y como presa mayor venado cola blanca? ¿El tamaño de presa determina el tamaño del grupo óptimo en el lobo mexicano? Y si así es, entonces ¿cuál es el tamaño de grupo óptimo del lobo mexicano? El objetivo de este trabajo es describir la secuencia de eventos conductuales observado en lobos mexicanos en cautiverio, conocer el tiempo necesario para desarrollar el evento de cacería, conocer el tiempo de consumo de la presa en función de la talla y la frecuencia de exhibición de conductas en función de la talla de la presa.

Metodología Se realizó una extensa revisión de literatura para conocer los datos empíricos que se han acumulado en diversos grupos de carnívoros sociales y en diversas regiones, donde se reconoce la influencia que tiene el tamaño de grupo de un depredador respecto a la elección de la presas consumida (Bekoff y Wells 1980; Gittleman 1985; Kruuk 1970; 1972, 1975; MacDonald 1983; Mech 1987; Schaller 1972). Para incorporar las características conductuales del lobo mexicano a este marco teórico, se utilizó

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información colectada en el campo y datos históricos (Brown 1983; MacBride 1980; Servín 1986). Los datos conductuales fueron obtenidos en el grupo de cinco lobos mexicanos mantenidos en cautiverio en la Reserva de la Biosfera La Michilía, Durango. Donde se llevaron a cabo observaciones sistematizadas de las conductas sociales de los lobos, así como la observación de quince eventos de depredación y de su consumo, utilizando técnicas de registro de datos conductuales de focal por individuo y barrido de grupo (Altmann 1973; Martín y Bateson 1993; Lehner 1996). Estas observaciones de eventos de depredación, funcionaron como experimentos controlados para conocer la relación entre el tamaño de grupo y su dinámica social que resultó de usar presas vivas de diferentes tallas que les sirvieron de alimento. Se utilizó el modelo de correlación lineal simple (Zar 1998) para analizar el tiempo que necesitaron los lobos para derribar y matar a su presa en función de su tamaño (kg) y los días que tardaron en consumirla. Se describió el comportamiento de cacería en grupo, para ello se introducía al encierro de 1.5 ha de superficie una de presa viva, (caballo, asno, o mula), se usaron estos ungulados domésticos debido a la escasez de obtener ungulados silvestre como venado cola blanca o jabalí de collar. Se registró el tiempo en el que el grupo tarda en perseguir, inmovilizar, derribar y matar a la presa. Una vez muerta la presa, se inició a tomar el registro el número de conductas emitidas y recibidas en cada uno de los miembros de la manada, basándose en el etograma de la especie (Servín 1991). Se describieron y relacionaron las siguientes interacciones de variables: a) El tamaño de la presa con el número de días de consumo; b) La exhibición de las conductas durante nueve días, iniciando el día en que tuvieron recurso alimentario y hasta varios días después de haber consumido la presa. Utilizando datos acumulados de otros mamíferos del Orden Carnívora se construyó un modelo de correlación lineal simple, que describe la relación entre el tamaño de grupo expresado como masa de depredadores y la masa de la presa que consumen, al cual se incorporaron los datos disponibles para el lobo mexicano, el tamaño de presa y a su influencia en el tamaño de grupo. Finalmente se construyó un modelo de correlación lineal simple con los mismas variables para la Familia Canidae (Zar 1998).

BERNARDO VILLA

Resultados Comportamiento de cacería en grupo del lobo mexicano Los lobos mostraron una secuencia de cacería que he reconocido como su estrategia grupal de caza. Ésta se desarrolló de manera similar en cada uno de los 15 eventos de depredación realizados con ligeras variaciones. Así se obtuvo que el tiempo promedio que el grupo de cinco de lobos mexicanos utilizó para tumbar a su presa fue de 47.53 min ± 13.38 min (n = 15). Se observó que en las primeras experiencias de cacería el grupo utilizó más tiempo para efectuar su estrategia y tumbar a su presa. Así se obtuvo que en el primer evento de depredación con una presa viva, tardaron 78 minutos, desde que se inició la estrategia de caza hasta que la presa estuvo inmovilizada y muerta. Los datos indican que conforme adquirieron experiencia, el grupo aprendió e hizo eficiente la estrategia grupal de cacería y el tiempo requerido disminuyó, registrándose que el tiempo de captura mínimo fue de 38 minutos. Se obtuvo la curva ajustada (Fig. 1) que describe esta secuencia de tiempo en los 15 eventos de depredación y cómo la curva se estabiliza encima de los 40 minutos. La función que mejor describe esta curva es un modelo lineal inverso (1/y = a + bx) con un coeficiente de regresión alto y significativo (r = 0.858; F = 36.42; g.l. = 13; p < 0.001). Los lobos al identificar una presa de gran tamaño dentro del encierro, iniciaban sus actividades

Fig. 1. Datos observados (verde) y curva ajustada (rojo), donde se registra el tiempo de depredación utilizado por el grupo de 5 lobos mexicanos para capturar, inmovilizar, derribar y matar presas vivas en 15 eventos de depredación con presas de diferentes pesos.

LA

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reuniéndose para realizar un comportamiento de grupo, conocido como sumisión de grupo (Servín 1991). Enseguida trotaron en grupo, dando vueltas alrededor de la presa, iniciando con grandes círculos que van reduciendo, así como la distancia entre ellos y la presa. Se observó en esta fase, una separación de trabajo en la estrategia de caza, ya que las dos hembras trotan más alejadas de la presa, mientras que los tres machos lo hacen más cerca y éstos inician los contactos físicos con la presa, que son mordiscos y contactos de su cabeza sobre los miembros traseros de la presa. Se observó que las hembras no persiguen directamente a las presas, sino que se agazapan, esconden y súbitamente salen a cortar o interrumpir la dirección de trote de la presa, haciéndola perder velocidad y es cuando los machos aprovechan para alcanzarla y tener contacto físico con la presa. El macho dominante mostró una mayor frecuencia de contactos con la presa, en comparación con los machos subordinados. Se observó que, no muerden los cuartos trasero de la presa, sino rasgan y rompen los tendones, ya que su estrategia es inmovilizar a la presa. Lo hacen cuando uno de los lobos (generalmente el dominante) toma velocidad en dirección perpendicular a la presa y antes de hacer contacto, el lobo gira su cabeza unos 90° y al mismo tiempo abre ampliamente su hocico, de tal manera que sus colmillos del maxilar superior se encajan en los cuartos traseros de la presa, si logra hacer contacto en la región adecuada, rompe o desgarra los tendones de las patas, con lo cual la presa está en imposibilidad de seguir corriendo. Se observó que esto lo hacen repetidas ocasiones y únicamente los machos dominante y subdominante, nunca observé al macho subordinado o a las hembras realizar esta acción. Cuando alguno de los lobos machos logra romper los tendones de la presa, ésta se queda inmóvil, pero aún viva. El tiempo de duración de esta etapa varía en función del tipo y peso de la presa. Notándose una tendencia, las presas menores como burros de 70 a 90 kg, fueron inmovilizadas aproximadamente en 26 minutos, mientras que las presas grandes (120180 kg) fueron inmovilizados en 38 minutos. En este momento, el grupo entero comienza a tener contactos y muerde a la presa, los tres machos preferentemente lo hacen para desgarrar y abrir la piel en la región genital, mientras que las dos hembras muerden las orejas, labios y la lengua de la presa, con lo que logran derribarla de la parte anterior. La presa muere, cuando los machos han hecho una

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horadación en su bajo vientre y sus órganos internos les son extraídos por este orificio, se complica con hemorragias internas que seguramente le llevan a un estado de shock y finalmente a la muerte, la duración desde que la presa está inmovilizada a esta etapa donde muere, generalmente es menor de 10 minutos (n = 15). Tiempo de consumo de la presa El grupo de cinco lobos mexicanos consumieron sus presas en promedio de 5.9 días ± 1.5 día (n = 15), las presas perduraron entre 4 días como mínimo y 9 días como máximo (Tabla 1). El tiempo de consumo estuvo directamente relacionado con el tamaño de la presa (r = 0.873; F = 41.759; g.l. = 13; p < 0.001), es decir, presas de tallas mayores fueron consumidas durante más días que las presas de menor talla, quienes fueron consumidas más rápidamente. Los datos sugieren que existe una influencia por parte del tamaño de la presa y el número de conductas exhibidas, sobretodo por las del grupo de las filiativas, agresivas y defensivas. Cuando el grupo tuvo presas cuyo peso fue entre 70 y 90 kg, las frecuencias de exhibición de las conductas filiativas fueron mayores (386) que las conductas agresivas (162); mientras que cuando tuvieron presas entre 100 y 180 kg, las frecuencias de conductas agresivas registradas fueron mayores (4306) que las conductas filiativas (3022) (Tabla 1). El tamaño de grupo del depredador y el tamaño de su presa Para este artado, se incorporaron los datos disponibles de tamaño de grupo y sus presas del lobo mexicano en un modelo general de depredadores, para reconocer si el tamaño de grupo del lobo mexicano se ajusta a este patrón general de depredadores de tamaño de grupo óptimo (Tabla 2) (Gitleman, 1989; Kruuk, 1972; Mech, 1970; Schaller 1972). Al analizar la relación que tiene la masa de la presa (kg) consumida y la masa de los depredadores en grupo (kg) de mamíferos carnívoros, se obtienen correlaciones altas y significativas que se presentan en el Tabla 3, esto sugiere que el éxito en los eventos de depredación sobre presas de tallas grandes está fuertemente relacionado con el tamaño de grupo en que se reúnen los depredadores, expresado en la masa del conjunto (Fig. 2, Tabla 2 y Tabla 3).

CONTRIBUCIONES

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MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A

BERNARDO VILLA

Tabla 1. Resumen de los datos de los 15 eventos de depredación (Ed), peso de la presa (kg), tiempo del evento de depredación (Ted) en minutos, tiempo de consumo (Tc) en días, el número de conductas registradas de Filiativas (Fil), Agresión (Agr), Defensa (Def), Sumisas (Sum), Juego (Jue), Sexuales (Sex), Marcaje oloroso territorial (Mol) y conductas Totales (Tot), en el grupo de lobos mexicanos. Ed

Peso (kg)

Ted (min)

Tc (d)

Fil

Agr

Def

Sum

Jue

Sex

Mol

Tot

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

120 160 145 100 180 90 70 80 130 70 150 120 110 120 110

78 72 52 43 65 45 38 42 45 32 44 39 36 38 40

6 9 7 7 9 5 6 5 5 4 6 5 5 5 5

132 354 240 384 766 124 130 44 234 88 88 146 116 436 126

284 334 282 550 944 50 32 34 208 46 198 142 118 860 386

144 200 132 316 534 44 26 24 62 20 132 52 46 266 88

94 116 144 216 330 76 84 26 82 42 98 58 24 32 20

38 50 102 45 2 4 4 10 36 42 58 16 14 46 36

2 12 22 28 422 0 0 0 0 0 0 0 0 14 4

40 72 158 147 163 31 42 34 62 37 83 66 74 59 71

734 1138 1080 1686 3161 329 318 172 684 275 657 480 392 1713 731

X S

117

47.26

5.9 89

227.2 3408

297.8 4468

139.1 2086

96.1 1442

33.5 503

33.6 504

75.9 1139

Tabla 2. Especies de mamíferos depredadores y sus presas utilizados en el modelo de regresión, para conocer el tamaño óptimo de grupo de lobo mexicano. Depredador

1 2 3 4* 5** 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Lycaon pictus Canis lupus (Can) Canis lupus (USA) Canis lupus (Mex) Canis lupus baileyi Canis latrans Canis aureus Vulpes vulpes Cuon alpinus Vulpes macrotis Crocuta crocuta Crocuta crocuta Crocuta crocuta Panthera leo Panthera leo Axionix juvatus Panthera pardus Panthera tigris Puma concolor Lynx canadensis Felis caracara

Masa Individual (kg)

Tamaño de grupo (indiv.)

Masa en Grupo (kg)

Presa

18.00 26.00 32.00 25.00 25.00 13.00 10.00 4.50 18.00 2.00 52.50 52.50 52.50 130.00 130.00 45.00 50.00 200.00 60.00 9.50 12.80

10.00 5.90 9.60 7.00 5.00 4.50 4.00 1.00 8.30 1.00 3.00 11.50 11.50 4.40 3.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

180.00 153.40 307.20 175.00 125.00 58.50 40.00 4.50 150.00 2.00 157.50 604.00 604.00 572.00 390.00 45.00 50.00 200.00 60.00 9.50 12.80

Equus burchelli O.virginianus Alces alces Bos taurus Odocoileus virginian O.hemionus Gazella thomsoni Sylvilagus sp Cervus unicolor Lepus californicus C. taurinus Equus burchelli Kobus defassa Kobus defassa Equus burchelli Aepycerus melampus Aepycerus melampus Cervus unicolor Cervus canadensis Lepus sp. Redunca fulvorufula

Masa de la Presa (kg) 220.00 110.00 450.00 200.00 55.00 70.00 20.00 2.00 250.00 2.30 180.00 250.00 620.00 620.00 250.00 45.00 45.00 250.00 300.00 1.50 30.00

LA

CACERÍA COMO ESTRATEGIA CONDUCTUAL PARA DETERMINAR EL TAMAÑO DE GRUPO DEL LOBO MEXICANO

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México, sobretodo en la Sierra Madre Occidental, bien pueden ser venado cola blanca (Odocoileus virginianus couesi). El tamaño de grupo del lobo mexicano y sus presas

Fig. 2. Curva mejor ajustada y sus intervalos de confianza al 95% de la relación lineal entre la masa de los depredadores y la masa individual de la presa (kg) consumida por diferentes especies que cazan en grupo de mamíferos carnívoros (rS = 0.889; n = 21; p < 0.001).

Tabla 3. Se muestran los coeficientes de correlación obtenidos en un conjunto de especies de carnívoros que cazan de manera solitaria y en grupo, respecto a la masa de sus presas. Depredador

n

p

r

Carnívora Canidae Felidae

21 10 8

0.001 0.001 0.001

0.889 003.903 0.74

8 10

0.0028 0.0028

0.80 0.77

Siguiendo esta misma idea, se analizaron los datos de la Familia Canidae únicamente, para explorar como es la relación entre el tamaño de grupo del lobo mexicano con base en la disponibilidad de sus presas reales y potenciales en el Norte de México. De la Tabla 2, sólo se analizaron las primeras 10 especies que incluyen a miembros de la Familia Canidae. Utilizando estos datos se desarrolló el modelo de correlación para determinar cómo esta relación se fortalece o se debilita para diferentes tamaños de grupo de lobos mexicanos, manteniendo el mismo tamaño de presa natural que se tomó como base al venado cola blanca Odocoileus virginianus couesi cuya distribución en la Sierra Madre Occidental, se sobrepone con la distribución histórica del lobo mexicano (Tabla 4). Tomando como tamaño de grupo a 5 lobos mexicanos con una presa disponible de 65 kg (O. v. couesi), se obtuvo un coeficiente de regresión de alto y significativo (rP = 0.939; n = 10; p < 0.001). En la Fig. 3, el caso marcado con el No. 5, le corresponde a cinco lobos mexicanos como tamaño de grupo,

Cazadores Solitarios Sociales

En este modelo general (Fig. 2) se usaron particularmente dos tipos de datos de lobos mexicanos: a) el dato marcado con el número 4 (Tabla 2 y Fig. 2) que representa un tamaño de grupo de 7 individuos que en conjunto tienen una masa de 175 kg y depredan sobre presas cuyo peso fluctúa alrededor de este mismo peso 175 kg (las cuales pueden ser becerro de ganado vacuno, caballos y asnos, y basado en información histórica); b) el dato marcado con el número 5 (Tabla 2, Fig. 2) representa un tamaño de grupo de cinco individuos que en conjunto tienen una masa de 125 kg y depredan sobre presas naturales, cuyo peso es estima en 65 kg; incluye a las presa naturales que se distribuyen en el Norte de

Fig. 3. Curva mejor ajustada (centro), para describir la relación tamaño de grupo del depredador y tamaño de la presa en el caso de 5 lobos mexicanos como grupo depredador, sobre presas de venado cola blanca de “coues”, que se distribuye en la Sierra Madre Occidental y cuya talla promedio es de 65 kg (r = 0.903; n = 10; p < 0.001).

CONTRIBUCIONES

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MASTOZOOLÓGICAS EN HOMENAJE A

BERNARDO VILLA

Tabla 4. Se muestran los resultados de las correlaciones efectuadas para diferentes casos de tamaño de grupo del lobo mexicano cuya masa de grupo varía, pero no así la masa de la presa natural disponible, que es el venado cola blanca (Odocoileus virginianus couesi) de la Sierra Madre Occidental. Caso

1 2 3 4 5 6 7 8

Tamaño del Grupo (Indiv)

Masa del Grupo (kg)

Masa de la Presa (kg)

Coef. Regresión Spearman (r)

p

Coef. Regresión Pearson (r)

p

n

9 8 7 6 5 4 3 2

225 200 175 150 125 100 75 50

65 65 65 65 65 65 65 65

0.733 0.733 0.802 0.875 0.903 0.903 0.903 0.915

0.016 0.016 0.005 0.001 0.000 0.000 0.000 0.000

0.828 0.863 0.893 0.919 0.939 0.953 0.960 0.960

0.003 0.001 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000

10 10 10 10 10 10 10 10

este dato cae fuera de los intervalos de confianza del modelo, ya que no hay una relación similar a la de los otros datos respecto a tamaño de grupo del depredador y el tamaño de la presa que consume. Tomando como tamaño de grupo a 4 lobos mexicanos, se obtuvo un coeficiente de regresión de rP = 0.953 (n = 10; p = 0.001). En la Fig. 4, se incorporó el caso No. 5, que representó a cuatro lobos mexicanos como tamaño de grupo, donde el dato se localiza en el límite externo de los intervalos de confianza del modelo que describe la relación entre el tamaño de grupo del depredador y el tamaño de la presa que consume. Tomando como tamaño de grupo a 3 lobos mexicanos, se obtuvo un coeficiente de regresión de rp =

0.960 (n = 10; p < 0.001). En la Fig. 5, se tuvo el dato No. 5, que representa a 3 lobos mexicanos como tamaño de grupo, este dato está incluido en los intervalos de confianza del 95% del modelo que mejor describe la relación entre el tamaño de grupo del depredador y el tamaño de la presa que consume.

Fig. 4. Curva mejor ajustada (centro) para analizar el caso de 4 lobos mexicanos como grupo depredador, sobre presas de venado cola blanca de coues cuya talla promedio es de 65 kg.

Fig. 5. Curva mejor ajustada (centro) para analizar el caso de 3 lobos mexicanos como grupo depredador, sobre presas de venado cola blanca de “coues” cuya talla promedio es de 65 kg.(r = 0.960; n = 10; p < 0.001).

Discusion Comportamiento de cacería en grupo del lobo mexicano Los resultados sugieren que el comportamiento de cacería en grupo ha jugado un papel muy importante en la dinámica social de los carnívoros sociales y

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CACERÍA COMO ESTRATEGIA CONDUCTUAL PARA DETERMINAR EL TAMAÑO DE GRUPO DEL LOBO MEXICANO

en particuar del lobo mexicano. De las características más importantes que aportaron estas observaciones con el lobo mexicano, es la participación diferencial en la cacería por parte de los integrantes del grupo, ya que la participación de las hembras involucra un menor riesgo (sálo acosan, acorralan y cortan el camino de la presa), con pocos contactos físicos en esta etapa. Mientras que los machos enfrentan mayores riesgos en estos eventos, pues son los que persiguen de cerca y muerden a la presa, la cual se defiende emitiendo coses (patadas), y en muchas ocasiones observé a los lobos recibirlas en sus mandíbulas y salir expulsados hacia atrás dando vuelcos. Al respecto, el macho dominante es el que insistentemente persigue y trata de desgarrar y romper los músculos y tendones de la presa, por lo que es el individuo que toma un mayor riesgo en el evento y recibe la mayor cantidad de golpes. En situación extrema, un golpe de la presa le puede fracturar su mandíbula y traer como consecuencia no poder morder, alimentarse y morir por inanición. De tal manera que en la dominancia, y las características que le dan forma y la sostienen, sin duda son cruciales en la participación activa en la cacería, ya que las observaciones de conductas y relaciones sociales indican que no es el animal más agresivo hacia sus congéneres el lobo dominante, como tradicionalmente se acepta, estos datos apoyan que la dominancia la adquiere y ejerce aquel individuo que dentro de sus funciones sociales, también sea el lobo que más participa en la cacería y el que más riesgo toma para adquirir el alimento, que se reparte entre todo el grupo (un carácter social de suma importancia que se hereda) y esto lo reconocen los miembros del grupo emitiéndole altas frecuencias de sumisión, y sobretodo conductas filiativas (Servín datos no publicados), culminando con el acceso prioritario al alimento y a la reproducción para que esta característica social cazadora se pueda transmitir a la siguiente generación. Debido a esta falta de eventos de cacería en grupo, en muchos albergues y zoológicos del programa de reproducción en cautiverio, la dominancia y estructura social no es clara, ya que las condiciones sociales y ambientales no permiten que esta cualidad se exhiba en los grupos reproductivos y que entre ellos se seleccionen aquellos individuos que mantengan los comportamientos adecuados para mantener un grupo social sólido y que sepa responder a los cambios que el medio le ofrece, en

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este caso la variabilidad del tamaño de la presa disponible. Otra cualidad importante que es necesario resaltar y se aprecia en los datos, es el aprendizaje que los lobos estudiados mostraron en una actividad de grupo como la cacería. La curva obtenida es un singular ejemplo de aprendizaje, al iniciar los eventos de cacería, registraron un mayor tiempo que los eventos posteriores y esto indica un aprendizaje y coordinación de trabajo de grupo para matar a su presa. Estos hallazgos aportados por el grupo de la Michilía, deben ser tomados en consideración para preparar más albergues con estas características y que los lobos que ahí se mantengan sean candidatos a liberarse al medio silvestre, con un previo entrenamiento en eventos de depredación con diferente tipos y tamaños de presas silvestres, lo cual les proveerá del suficiente aprendizaje y experiencia para enfrentar a las presas silvestres y así incrementar el éxito de las liberaciones y su éxito reproductivo. Los lobos mexicanos mostraron la estrategia típica de depredación de los cánidos, que es perseguir, inmovilizar y derribar a su presa. Ésta muere por causas diversas (hemorragias, paro respiratorio, paro cardiaco), pero no por traumatismo rápido o asfixia, que es una estrategia de depredación típica de felinos, los cuales se sientan, esperan y acechan a sus presas para matarlas rápidamente por asfixia o traumatismo craneoencefálico (Schaller 1972; Gittleman y Harvey 1986). El tamaño de grupo del depredador y el tamaño de su presa Es importante enfatizar que una estrategia exitosa de depredación que están utilizando los mamíferos carnívoros para acceder a presas que aporten altos beneficios nutricionales y energéticos es la tendencia a reunirse en masas similares a la masa de su presa, y los datos indican que si cambia la talla de la presa también cambiará la composición del grupo de depredadores, para mantener una optimización de los recursos y de la energía invertida en esta relación, así lo han evidenciado los datos empíricos publicados por diferentes autores en diferentes estudios y en este mismo estudio (Gitleman 1989; Kruuk 1972; Mech 1970; Schaller 1972). Kruuk (1972) estudió intensivamente las hienas (Croccuta croccuta) en Africa, y sus datos de campo lo llevan a concluir que para muchos carnívoros gran-

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des que tienen pocos competidores, la naturaleza de los recursos alimentarios es un importante factor que influye sobre el comportamiento social. Basado en sus datos y evidencias, encontró que el origen de las variaciones en la sociabilidad de los carnívoros de la misma especie se encuentra en las diferencias de la disponibilidad y abundancia de presas (Kruuk 1972). El estudio de campo sobre hienas reveló que la población de hienas que habitan las planicies del Serengheti aledañas al volcán Ngorongoro, zona caracterizada por escasez de presas como el búfalo africano, cebras y gazela de Thompson, no forman grupos sociales permanentes, ni defienden territorios, presentando un comportamiento de depredación oportunista. En cambio a pocos kilómetros de ahí dentro del cráter del volcán Ngorongoro, la disponibilidad del alimento es marcadamente diferente, ya que las presas son abundantes durante todo el año, por lo que en la población de hienas de Ngorongoro exhiben una respuesta conductual diferente a sus vecinas de las planicies del Serengheti. Así, las hienas del Ngorongoro se organizan en grupos sociales permanentes y bien estructurados, con un territorio propio que defienden activamente la incursión de otros grupos de hienas vecinas, también defienden las presas que cazan, esta última característica era un aspecto conductual que se desconocía de esta hiena, ya que era consideradas carroñeras y que no cazaban sus propias presas (Kruuk 1966, 1970, 1972). Para el caso de los coyotes (Canis latrans), Marc Bekoff y su grupo (1981), desarrollaron observaciones de su comportamiento social en una zona montañosa de Norteamerica, haciendo énfasis en el recurso alimenticio y su disponibilidad. Encontraron diferentes respuestas conductuales a la variación en la disponibilidad y tamaño de sus presas, ya que se reúnen en diferentes tamaños de grupo en función del tamaño de presas disponible dentro de su ámbito hogareño. Encontrando respuestas similares a las encontradas por Kruuk con las hienas en África. Bowen (1982) que también observó coyotes en Canadá, exhibieron una estrecha relación entre el tamaño de la presa consumida, el tamaño del ámbito hogareño y el tamaño de grupo poseedor de esta área. En México los coyotes ofrecen una respuesta similar, ya que varían su tamaño de grupo en función del alimento disponible, son solitarios durante el verano y los que se alimentan de frutos e insectos; mientras que en invierno los que se ali-

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mentan de roedores y lagomorfos se integran en pequeños grupos (Servín, 2000, 2003). Macdonald (1983) ha encontrado resultados similares estudiando a los chacales dorados (Canis aureus) del Norte de África, donde se observó que el tamaño de grupo de los chacales varió en función del tamaño de presa a la que tienen acceso, es decir con presas muy grandes y pesadas se reúnen más chacales para cazarla, y si la presa es de menor tamaño el número necesario de chacales para matarla disminuye. David Mech (1970) y Carbyn (1982), han demostrado que los lobos norteños varían el tamaño de su manada (grupo), en función de la presa disponible en el área en que habitan, así como de la disponibilidad estacional de éstas. De tal forma que un mismo grupo varía su número de individuos a lo largo del año. Durante el verano tienen acceso y mayor abundancia de presas pequeñas como roedores, lagomorfos, por lo cual los lobos se mantienen solitarios, en parejas o pequeños grupos familiares. En cambio para el invierno, periodo en que las presas disponibles son ungulados grandes como alces (Alces alces), caribúes (Rangifer tarandus), wapitíes (Cervus canadensis), las manadas tienden a aumentar en número (grupos hasta de 22 lobos), promediando 9.6 lobos para poder tener acceso a cazar ese tipo de presa (Tabla 2). En familias de carnívoros como los Mustélidos y Vivérridos, no existen muchos datos para integrarlos a esta hipótesis, pero se reconoce la tendencia de que estos carnívoros de tallas mucho más pequeña se alimentan y depredan de manera solitaria sobre ratones, ardillas y conejos, que casi siempre son de tallas más pequeñas que el depredador, además en su dieta incluyen invertebrados y frutos, lo cual también es importante para determinar la formación de grupos, que en este caso se sabe que los vivérridos (mangostas) forman grupos, pero como una estrategia antidepredadora, no como una estrategia de depredación (Kruuk 1972). El lobo mexicano en su proceso evolutivo ha seguido este patrón de adecuar su tamaño de grupo a las condiciones ambientales y disponibilidad de presas que habitan en su área de distribución. El tamaño de grupo del lobo mexicano y sus presas Para el caso particular del lobo mexicano se presenta esta respuesta conductual de reducir su tamaño

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de grupo ya que en esta región no se tienen presas tan grandes y pesadas como los alces, caribúes y wapitíes que habitan en el Norte de EUA y Canadá, incluso los venados de cola blanca que viven en el Norte de México tienen un peso promedio (55 kg) menor al de los venados del EUA y Canadá (110 kg) (Tabla 3). Por lo que suponer que el lobo mexicano se reúne en manadas muy numerosas es improbable debido a estos planteamientos que se han mostrado. Pero la pregunta importante es: ¿Cuál es el tamaño de grupo óptimo de lobos con estas cualidades ecológicas? Para responder hay que tomar en cuenta datos históricos de otras poblaciones. 1. Con base en los datos y experiencia empírica de los tramperos de lobo en México, quienes afirman que los grupos de 7 individuos o más causaban mucho daño a la ganadería, cazaban muy frecuentemente y cubrían una amplia área de habitación. 2. Los avistamientos históricos indican que las grandes manadas (mayores a seis lobos) fueron raras, ya que casi todos los conteos fueron de animales solitarios, parejas o pequeños grupos familiares y reproductivos (Brown 1980). Entonces el tamaño de grupo del lobo mexicano (Canis lupus baileyi) es menor o igual a cuatro individuos, cuyos extremos sean entre dos y cuatro, característica muy importante de tomar en consideración, ya que al censar y comparar los datos de «avistamientos» o «evidencias» de grupos encontrados en México, con los encontrados en regiones de Norteamérica y Canadá, se encuentran grandes diferencias y se sospecha de falsedad de tales datos, porque sólo se encuentran parejas, animales solitarios o hasta pequeños grupos familiares de cuatro individuos. Los datos presentados en este trabajo se apegan a un patrón ecológico-evolutivo de los mamíferos carnívoros, y es una respuesta conductual a la disponibilidad de alimento y al tamaño de presa. Debido a que es más benéfico mantener grupos reducidos para repartir presas pequeñas, debido a la relación de costos-beneficios y de optimización. ¿Por que cuatro lobos?, los datos obtenidos de comparaciones entre el tamaño de grupo y el peso de la presa consumida provienen de Minnesota y algunas áreas del sur de Canadá, donde el peso promedio de venado cola blanca es de 110 kg (Keith 1983, Mech 1970), mientras que en México el pro-

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medio de peso de este cérvido es de 55 kg, con peso máximos de 60 kg, por lo que es adecuado asumir que con una talla menor de presa es necesario una tamaño de grupo menor a los encontrados en el norte de EUA y sur de Canadá, que el grupo cazador consume venados de 110 kg. También se plantea como otra variable que influye esta relación, la menor talla del depredador en México, esta característica ya ha sido documentada en el lobo mexicano, es decir que también tiene una talla promedio menor a la de los lobos en el Norte de EUA y Canadá (Nowak 1983) (Tabla 2). Estos datos se apoyan con las teorías de optimización de los costos y beneficios, ya que existe un menor costo energético y disminuye el riesgo de cazar una presa de gran tamaño cuando se hace en grupo que de manera solitaria y un mayor beneficio de compartirla entre un número proporcional de depredadores. A mayor tamaño de presa, mayor número de participantes, pero igual ración alimenticia; en cambio, a menor talla de presa los individuos que cazan deben ser menos para que su ración sea redituable,. Cuáles son las causas que motivan la formación de grupos estables en el tiempo para cazar por parte de los carnívoros. Al parecer esta es una respuesta conductual eficiente por parte de los depredadores a los mecanismos de defensa que tienen de las presas (ungulados principalmente). En datos de campo acerca de la relación depredador-presa (carnívoro-ungulado) se ha estado observado que las presas presentan la tendencia de agruparse, ya sea en grupos familiares (como las cebras, alces, venados) o en hordas muy numerosas (búfalo africano, caribú), esto les es ventajoso como una estrategia antidepredación, sin embargo, la respuesta del depredador es también la de formar grupos cooperativos para hacer más eficiente y exitosa la obtención de alimento (cacería), aunque la composición de estos grupos no es tan numerosa como la de las presas, debido principalmente al reparto óptimo del recurso (presa) entre los miembros que componen el grupo. Lo que nos lleva a pensar en tamaños de grupos óptimos y modificarlos para cazar y repartir la presa. Este aspecto anterior sucede y se ejemplifica también en los sistemas ecológicos depredador-presa (lobo-venado) en México, ya que venados cola blanca no forman hordas numerosas, posiblemente por la falta de presión para hacerlo, ya que sus

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depredadores no se reúnen en grupos numerosos. Esta es otra evidencia que apoya el postulado de que las características ecológicas en México son diferentes a los sistemas ecológicos boreales en que se basa el conocimiento más difundido del lobo. Aunque este no es el único aspecto, también se acepta que el aumento en la eficiencia y éxito de la cacería y la habilidad para conseguir grandes presas ha sido generalmente considerado entre los principales beneficios de la sociabilidad en los carnívoros (Gittleman y Harvey 1985; Kruuk 1970; 1972; 1975; Schaller 1972; McNab 1983; Wilson 1981), aspecto que los datos de tiempo de cacería obtenidos con el lobo mexicano apoyan (Fig. 1). Algunos teóricos en ecología de la conducta que utilizan los conceptos de adecuación individual y estrategias evolutivamente estables, argumentan que estas variaciones en el tamaño de grupo son respuestas alternativas de los carnívoros a la disponibilidad y selección de presas en los diferentes sitios en que se distribuyen como especies (Maynard Smith 1982; Pulliam y Caraco 1984). Así se reconoce que los carnívoros abarcan una amplia variedad de tamaños corporales, dentro de sus 253 especies. Se ha observado que la masa corporal aumenta en función de la masa de la presa a la cual se alimentan, preferentemente esta relación se aprecia mejor a nivel individual (Gittleman 1982; 1985). Así, la talla del depredador es un factor importante para determinar la talla de la presa accesible, sin embargo, los carnívoros también se unen en grupos para capturar presas tan grandes o mayores que ellos mismos como individuos solitarios. Es decir, que un depredador grande puede ser capaz de matar a una presa aproximadamente equivalente a su peso como individuo y también un grupo de pequeños depredadores son capaces de matar a una presa tan pesada como al equivalente a la masa del grupo como conjunto, como las manadas de lobos y de perros salvajes. Sin embargo, esta suposición sólo toma en cuenta el tamaño del grupo que forrajea y no la unidad social en la cual los depredadores viven (ejemplo: el clan de las hienas y las manadas de lobos), ya que la manada puede estar constituida de 10 animales pero en la cacería sólo participan cinco. En el presente trabajo se aportan datos que apoyan esta hipótesis, en el que un grupo de cinco lobos mexicanos, sólo tres machos participaron activamente en inmovilizar a la presa, mientras que las hembras no participaron sino hasta después de

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esta etapa, en este comportamiento también es importante mencionar, que a mayor jerarquía social de los machos, mayor participación en la cacería. Las condiciones ecológicas, sobretodo de disponibilidad de presas en la Sierra Madre Occidental no son las mismas que las del Norte de EUA y Canadá, donde se ha adquirido la mayor parte del conocimiento de la biología del lobo, mientras que en las regiones sureñas no se ha hecho lo mismo, y por lo antes expuesto considero que no es posible generalizar que el tamaño de grupo del lobo sea el mismo o permanezca constante en toda su área de distribución. Por último, un escaso conocimiento de la biología y comportamiento del lobo mexicano y la premura para tomar decisiones acerca de su reintroducción en áreas silvestres protegidas puede producir efectos negativos en dichos planes y programas, ya que si se liberan grupos numerosos de lobos mexicanos al que las presas pueden sostener, entonces se está estimulando a que éstos exhiban la respuesta conductual de depredar sobre el ganado, y esto llevaría a reconsiderar el programa de restablecimiento y protección de los lobos silvestres.

Conclusiones El presente trabajo se enfocó en la descripción de los aspectos conductuales de la cacería en grupo y su relación con el medio, particularmente con el tamaño de presas disponibles, de esta manera se incrementan los conocimientos sobre el comportamiento social del lobo mexicano, el cual, si no es fuertemente concluyente, ni argumenta resolver el problema poblacional del lobo en México, sí aporta argumentos biológicos para comprender lo que pasó y está pasando con los lobos que aún quedan en la Sierra Madre Occidental y, de cómo éstos funcionan socialmente en respuesta a ciertas características ecológicas propias de la subespecie y de los ecosistemas templados sureños de su distribución geográfica en Norteamérica. El tamaño de grupo del lobo mexicano es quizá uno de los más reducidos en su amplia área de distribución geográfica. Así, los lobos mexicanos tienen un tamaño de grupo entre dos y cinco individuos. Las relaciones sociales en estos lobos del sur son por lo tanto relativamente simples, comparadas con las de sus parientes del norte.

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La disponibilidad de presas en el norte y el sur, influyen no sólo en el tamaño de grupo, sino también en la sencillez y complejidad de las relaciones sociales dentro del grupo, en ambas latitudes. La información biológica que ha aportado la población de cautiverio, ha sido y continuará siendo muy valiosa. Los datos y argumentos planteados en este trabajo proyectan una estrategia de reintroducción y de conservación biológica para este depredador, principalmente para evitar conflictos con el hombre en los programas de reintroducción a la vida libre en nuestro país. Se plantea que es necesario tomar en cuenta el número óptimo de animales que conforman un grupo para liberar. Grupos de dos a cinco lobos se esperaría que depreden presas silvestres de pequeño (roedores), mediano tamaño (liebres y guajolotes silvestres) y de mayor tamaño (jabalíes y venado cola blanca). No se recomienda liberar y conformar manadas de 6 a 10 o más individuos; ya que los datos obtenidos indican que conducirían a problemas inmediatos de depredación, ya que elegirán presas grandes como el ganado doméstico, reiniciando el conflicto con los ganaderos y esto traería una nueva reconsideración del programa, en relación a mantener y proteger lobos mexicanos silvestres conflictivos.

Agradecimientos Con especial afecto al doctor Bernardo VillaRamírez y al doctor Rollin H. Baker, y a los tramperos de la Sierra Madre Occidental de México. A Sue Lindaker, Chery Asa, David L. Mech, Mike Nelson, Paul Harrington, Miguel Delibes, Juan Carlos Blanco, Sonia Gallina, Alberto González-Romero, Gerardo López-Islas, Xóchitl Ramos, Carmen Vázquez, Rurik List, Hans Kruuk, David Parsons, R. O. Peterson, Carles de Vila, Victor Sánchez-Cordero, Macamen Huxley, Martha Vences que por años me han enseñado sobre la biología del lobo mexicanos para dar forma a estas ideas. Han financiado la investigación el World Wildlife Found, SEDUE , SEMARNAP , CONABIO , CONACYT , Wild Canid Survival & Research Center, UMSL-International Center for Tropical Ecology, St. Louis Zoo, y el Departamento de Fauna Silvestre del Instituto de Ecología, A.C.

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