Implicaciones del cambio climático en el funcionamiento de los ecosistemas antárticos: los lagos como centinelas de la variación ambiental

Implicaciones del cambio climático en el funcionamiento de los ecosistemas antárticos: los lagos como centinelas de la variación ambiental MANUEL TORO (*), ANTONIO CAMACHO (***), EUGENIO RICO (**), CARLOS ROCHERA (***), DAVID VELAZQUEZ (**), JOSÉ ANTONIO DOMINGUEZ (*) y ANTONIO QUESADA (**)

RESUMEN Entre las Islas Shetland del Sur, en la Antártida marítima, se encuentra la Isla Livingston, en cuyo extremo oeste se localiza una de las zonas con mayor biodiversidad no marina de la Antártida, y una de las concentraciones más importantes de cuerpos de agua continentales en toda la Antártida: la Península de Byers. En la región de la Península Antártica se están detectando los mayores incrementos de temperatura del Planeta en las últimas décadas como consecuencia del calentamiento global (Sun y Hansen, 2003). Por estos motivos, el proyecto LIMNOPOLAR, con un marcado carácter multidisciplinar, estudia el funcionamiento de estos ecosistemas acuáticos y su posible papel como sensores del cambio climático. La investigación llevada a cabo en esta Zona de Especial Protección de la Antártida (ASPA nº 126) cubre aspectos relacionados con la limnología básica, la hidrología, los ciclos biogeoquímicos, la biodiversidad y sus redes tróficas, la meteorología, la paleoecología y la teledetección, entre otros. Los resultados previos que van obteniéndose en el estudio apuntan a una gran dependencia de todos los procesos ecológicos e interrelaciones entre la biota y el medio abiótico, respecto a variables climáticas como la temperatura y la precipitación. El objetivo final del proyecto es elaborar un modelo predictivo basado en los estudios actuales y en las reconstrucciones paleoecológicas del clima pasado, que permitiría estimar los posibles efectos del cambio climático y la respuesta de estos ecosistemas únicos en el Planeta.

CONSEQUENCES OF CLIMATE CHANGE ON THE ANTARCTIC ECOSYSTEMS FUNCTIONING: LAKES AS SENTINELS OF ENVIRONMENTAL CHANGES ABSTRACT Livingston Island is located in South Shetland Islands, maritime Antarctica, where one of the areas with the highest non-marine biodiversity, and one of the most important concentration of inland freshwater bodies can be found all over the Antarctica: Byers Peninsula. In the region of Antarctic Peninsula the highest air temperature increases at the Earth during last decades are been recorded as consequence of global climate change (Sun y Hansen, 2003). By these reasons, LIMNOPOLAR, a multidisciplinary project, is aimed to study the aquatic ecosystems and its role as climate change sensors. The ongoing research in this Antarctic Special Protected Area (ASPA nº 126) covers topics related to limnology, hydrology, biogeochemical processes, biodiversity and food webs, meteorology, palaeoecology and remote sensing, between others. Preliminary results in the project show a great influence of climate variables such as air temperature and precipitation on ecological processes and biota/environment interactions. Main objective in this project is to produce a predictive model based on contemporary data and climate palaeoreconstruction, which will help to estimate possible effects of climate change and the response of these unique ecosystems in the World.

Palabras clave:

Antártida, Limnología, Cambio climático, Biodiversidad, Lagos.

1. INTRODUCCIÓN Algunos de los modelos desarrollados con respecto a posibles consecuencias derivadas del cambio climático predicen que los cambios más notables tendrán lugar en las regiones polares

(Pienitz et al., 2004; Bargagli, 2005), comportando principalmente un aumento tanto de las precipitaciones como de las temperaturas. El proceso del calentamiento lleva implícito un rápido retroceso de la cubierta de hielo y los glaciares, fenómeno observable durante los últimos años tanto en las islas

(*) Centro Estudios Hidrográficos (CEDEX). Paseo Bajo Virgen Puerto, 3. 28005 Madrid. (**) Dpto. Biología. Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Madrid. (***) Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Universitat de Valencia. 46100 Burjassot.10142, Zona Postal 4002-A, Maracaibo, Estado Zulia, Venezuela.

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subantárticas como en la región denominada Antártida marítima (Quayle et al., 2002, Sancho & Pintado 2004, Frenot et al., 2005). Además, la región de la Península Antártica ya ha sufrido un incremento significativo de las temperaturas durante las últimas décadas (Sun y Hansen 2003). Este cambio, sin precedentes en su magnitud en los últimos dos milenios, ha generado cambios tanto físicos como ecológicos asociados (Convey et al., 2002, Quayle et al. 2002), existiendo datos documentales en esta región de impactos sobre la flora terrestre, la duración estacional de la cubierta de nieve, la ecología de los lagos, la distribución de los pingüinos, la distribución de las plataformas de hielo, el espesor de los glaciares, o la duración de la banquisa (Vaughan et al., 2005). Como ejemplo, el aumento reciente de las temperaturas del aire en la zona de las islas Orcadas del Sur ha provocado una de las respuestas más rápidas y amplificadas jamás documentada en el Hemisferio Sur en la temperatura de un lago localizado en Signy Island (Quayle et al., 2002). Estos cambios pueden causar potencialmente una mayor extensión del periodo productivo en los lagos antárticos, favorecido por un deshielo más temprano, así como un incremento en la concentración de nutrientes disueltos en las cuencas de captación, lo que puede afectar a la producción primaria de estos sistemas (Geider et al. 2001) y a las interacciones biológicas que en ellos se producen (Camacho, 2006). Los registros meteorológicos en la Antártida se remontan únicamente a las últimas cuatro o cinco décadas. No obstante, existen una serie de registros paleoclimáticos a disposición de los investigadores donde se están estudiando con todo detalle los cambios acaecidos en el pasado y la respuesta de las comunidades de organismos tanto terrestres como acuáticos. A gran escala, el estudio de testigos de hielo de varios cientos de metros de espesor, permite reconstruir el clima desde hace miles de años mediante el análisis de las partículas, agua o gases atrapados en el hielo; a pequeña escala, el estudio paleolimnológico del registro sedimentario del fondo de los lagos, revela los cambios climáticos o ambientales más recientes durante el Holoceno, o posteriores a la retirada de los hielos en los últimos siglos. Todas estas circunstancias motivan que los lagos situados en altas latitudes puedan ser considerados como sistemas altamente sensibles al cambio climático (Vincent et al., 1998). La relativa simplicidad que presentan sus cadenas tróficas, básicamente microbianas (Camacho & Fernández-Valiente, 2005), permite considerarlos como buenos candidatos y sensores para estudiar procesos de respuesta a la variación ambiental (Wynn-Williams, 1996). Por tanto, profundizar en el conocimiento limnológico de los lagos de esta zona del planeta, parece esencial para evaluar las implicaciones que futuros cambios derivados del clima pudiesen tener en su funcionamiento, y poder valorar la magnitud y tendencias de los cambios actuales o recientes en el contexto de la variabilidad natural a largo plazo, por lo que cabe considerarlos en definitiva como buenos sensores a tal fin.

2. EL PROYECTO LIMNOPOLAR LIMNOPOLAR es un proyecto de investigación financiado en el marco del Plan Nacional de I+D+I, cuyo objetivo principal es estudiar y modelizar la respuesta de los ecosistemas acuáticos antárticos no marinos ante el cambio climático, mediante el estudio de sus componentes bióticos y abióticos, y sus relaciones con las variables ambientales o climáticas. La principal zona de desarrollo del proyecto se localiza en la Península Byers (Isla Livingston, Islas Shetland del Sur, Antártida), una de las áreas más importantes de la Antártida desde un punto

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de vista limnológico por la gran diversidad ecológica de hábitat acuáticos existentes, lo que le ha valido la denominación como Zona Antártica de Especial Protección (ASPA nº 126). En el proyecto, con un marcado carácter multidisciplinar, participan investigadores de las siguientes instituciones: Universidad Autónoma de Madrid, Universitat de Valencia, CEDEX, Universidad de Castilla-La Mancha y la Agencia Estatal de Meteorología, además de una serie de grupos internacionales de diferentes campos científicos, que participarán en la campaña 2008-2009 en la Península Byers con motivo de la celebración del Año Polar Internacional (http://www.api-spain.es). En este artículo se exponen las principales líneas de investigación llevadas a cabo en el proyecto en relación con el campo de la limnología.

3. LA PENÍNSULA BYERS (ISLA LIVINGSTON) La Península Byers se encuentra al oeste de la Isla Livingston (Islas Shetland del Sur) (latitud 62°40’00” S, longitud 61°00’00” W) (figura 1). Con una superficie de unos 60 km2, es de las pocas zonas Antárticas no cubierta por los hielos permanentes durante el verano austral. Bajo un clima antártico marítimo, menos extremo que en la Antártida continental, se halla cubierta casi totalmente por la nieve durante 8 ó 9 meses al año. Las temperaturas medias oscilan en verano entre mínimas en torno a 0 a 3°C y máximas de 6°C, y en invierno entre máximas de -10°C y mínimas raramente inferiores a 25°C. La precipitación es muy superior a la casi inexistente en la Antártida Continental, estimándose unas medias anuales en un rango entre 700 y 1.000 mm. El viento, muy frecuente e intenso en la zona, presenta una media mensual de 24 Km/h y máximos registrados de 127 Km/h. (Bañón, 2001). La zona estudiada constituye el área de mayor importancia limnológica de las Shetland del Sur y, probablemente, de toda la región de la Península Antártica, con más de 60 lagos, abundantes lagunas o zonas húmedas, enlazados en su mayoría por una compleja red de cursos de agua que drenan la meseta central de la Península. En general, los cuerpos de agua se caracterizan por un bajo grado de mineralización, con una escasa entrada de nutrientes procedentes de las cuencas, así como por una relativa sencillez de sus redes tróficas y comunidades biológicas, donde las cianobacterias y diatomeas bentónicas suponen la mayor parte de la biomasa, junto a tapetes de musgos acuáticos que ocupan los fondos de algunos de los lagos (Toro et al., 2007). La singularidad y enorme valor ecológico de este enclave se ve acrecentado además por otros aspectos ecológicos tales como la reproducción en el enclave de especies faunísticas de gran interés (elefantes marinos del Sur, lobos marinos antárticos, pingüinos Papua y Barbijo, charrán antártico, petreles gigantes del Sur, etc.), la presencia de las dos únicas especies de plantas nativas fanerógamas de toda la Antártida (Deschampsia antarctica y Colobanthus quitensis) junto a una muy diversa e interesante comunidad de musgos y líquenes, así como notables aspectos geológicos y la presencia de estratos fosilíferos de suma importancia para los estudios paleoclimáticos en la Antártida. Bajo el auspicio del Scientific Committee for Antarctic Research (SCAR Internacional) y en el marco del Tratado Antártico (1959), todos estos valores ecológicos, geológicos e históricos, motivaron la inclusión de la Península Byers en 1966 en el registro de Áreas Especialmente Protegidas de la Antártida (Antarctic Specially Protected Area, ASPA nº 10), incluyéndose posteriormente en 1975, en el catálogo de Sitios de Especial Interés Científico (Site of Special Scientific Interest, SSSI Nº 6), redefiniéndose sus límites geográficos definitivos en 1991.

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LEGEND Protetec area boundary

BYERS PENINSULA

Coast Contour (25 m) Index contour (100 m) Survey station (occupied)

ENTRY BY PERMIT

Streams Lakes Overflight restriction

NOTE: OVERFLIGHT RESTRICTIONS APPLY OVER COASTAL AEREA: CONSULT MANAGEMENT PLAN

FIGURA 1. Localización geográfica de la Península Byers y mapa de la Zona de Especial Protección Antártica (ASPA nº 126) (Isla Livingston, Shetland del Sur, Antártida).

4. EL CICLO HIDROLÓGICO DE UNA CUENCA LACUSTRE EN LA ANTÁRTIDA MARÍTIMA COMO BASE PARA EL ESTUDIO DE LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Y PROCESOS BIOLÓGICOS El estudio de los diferentes compartimentos del ciclo hidrológico (atmosféricos, superficiales y subterráneos) y los flujos de agua, energía y compuestos químicos entre dichos compartimentos en una cuenca lacustre tomada como modelo, es indispensable para poder comprender todos los procesos biogeoquímicos e interacciones entre la biota y el medio abiótico que se

producen en un lago y su cuenca de drenaje. Asimismo, la cuantificación de estos flujos e intercambios permitirá predecir con mayor precisión los efectos de los cambios climáticos actuales o futuros en el funcionamiento de todo el ecosistema. La complejidad del ciclo hidrológico en la Península Byers, donde algunos fenómenos de transferencia o flujo de agua entre los compartimentos que resultan poco relevantes o no presentes en otros ambientes o latitudes, y que aquí adquieren una gran relevancia, dificulta el diseño de una metodología adecuada de medidas en campo, así como el estudio del balance hídrico global en una cuenca lacustre (figura 2). Proce-

Nieve y LLuvia

Viento

Radiación que atraviesa cubierta hielo

Evaporación + Sublimación Manto nieve

Radiación reflejada por albedo en nieve Cubierta de nieve 0 °C Cubierta de hielo Estratificación Materia orgánica inversa

Escorrentía superficial Arroyos Escorrentía sub-superficial

t fros rma e p del

a ctiv aa p a C Permafrost

Aportes sólidos + sales/nutrientes

4 °C Sedimento FIGURA 2. Representación del ciclo hidrológico en una cuenca lacustre de la Antártida marítima.

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sos como la sublimación, precipitación horizontal, dinámica del permafrost y su capa activa, o la escorrentía subsuperficial, entre otros, son difíciles de cuantificar y analizar de forma directa. Por otro lado, la presencia de los investigadores en la zona de campo durante únicamente los tres meses de verano al año, plantea dificultades adicionales por la falta de información directa el resto del año, aunque se están realizando notables esfuerzos para instalar sistemas automáticos de medición de variables que recojan información incluso en el invierno polar. En la mayor parte de la Península Byers, el suelo está helado formando el permafrost, y su capa activa superficial presenta una dinámica de fusión-congelación anual que condiciona gran parte de los procesos hidrológicos y geoquímicos de las cuencas fluviales y lacustres. Durante los meses invernales la circulación de agua en la cuenca es casi nula debido a las bajas temperaturas, produciéndose únicamente la entrada por precipitación en forma de nieve. A finales de octubre, el incremento de las temperaturas y de la radiación solar inicia el proceso de fusión del manto de nieve en la cuenca, produciéndose una importante entrada de agua por escorrentía superficial en los lagos, muchos de ellos todavía bajo una cubierta de hielo. Frecuentemente, al encontrarse bloqueadas las salidas de agua de los lagos por diques de nieve, estas entradas de agua provocan un incremento del volumen de algunos lagos, llegando incluso a duplicar su volumen en muy poco tiempo. Al progresar el deshielo y aumentar la presión del agua, estos diques suelen romperse bruscamente vaciándose el volumen extra almacenado durante semanas en apenas 24 horas. A medida que el manto de nieve va desapareciendo a lo largo de los meses de noviembre a enero por fusión o sublimación a causa de los fuertes vientos reinantes en la zona, el albedo en la cuenca disminuye y la superficie del terreno, de naturaleza mineral en su mayoría y con colores os-

curos, absorbe gran cantidad de radiación provocando el inicio de la fusión de la capa activa del permafrost (figura 3). Esta capa puede profundizar hasta unos 50-70 cm, y así se inicia el proceso de escorrentía sub-superficial, que en ocasiones provoca fenómenos de solifluxión cuando la pendiente es elevada. Durante el resto del verano, en función del relieve y la orientación, hay zonas donde la nieve es permanente, alimentando pequeños arroyos o zonas encharcadas. En la cuenca del lago Limnopolar, donde hemos realizado la mayor parte de nuestras actividades, hemos instalado una estación meteorológica, varios perfiles de termistores en la capa activa del permafrost, así como una cadena de termistores en la columna de agua del lago, aportando toda esta instrumentación una información en continuo muy valiosa para la investigación llevada a cabo en la zona. Durante la estancia de los investigadores, se realizan mediciones de caudal puntuales y en continuo mediante un sensor de nivel, en las entradas y salidas del lago. En febrero de 2008 se ha instalado una estación automática de muestreo y control limnológico del lago (figura 3) con alimentación fotovoltaica, que está registrando de forma continua en dos niveles del lago los siguientes parámetros: temperatura, pH, conductividad, oxígeno disuelto, profundidad, radiación PAR (4 profundidades) y clorofila. Además, está programada para tomar muestras de agua periódicamente y almacenarlas en botellas de 1 litro para el análisis químico o biológico tras ser recogidas en la siguiente campaña. Las estación dispone de un sistema de comunicación por satélite (Iridium) que permite conectar desde España para obtener la información registrada y reprogramar la toma de datos o muestreos si fuese preciso, así como comprobar el buen funcionamiento de todo el sistema, lo que permitiría prever con antelación la necesidad de transportar componentes o reparar posibles fallos en la siguiente campaña.

FIGURA 3. Aspecto del lago Limnopolar en la Península Byers a finales del periodo de fusión del manto de nieve en la cuenca y de la cubierta de hielo del lago (DiciembreEnero).

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Cielo o Zonas Inundadas

Suelo desnudo

Nieve o nubes

Aguas o sombras

Vegetación o sombras

Agua del mar

4.1. LA TELEDETECCIÓN COMO HERRAMIENTA EN EL ESTUDIO HIDROLÓGICO La teledetección puede facilitar el estudio de los diferentes componentes del sistema hidrológico, aportando una información a mayor escala espacial, difícilmente obtenible por observación directa. En la actualidad se está abordando el estudio de los compartimentos superficiales hidrológicos mediante esta técnica, complementándose con observaciones in situ, con el objetivo de obtener una cartografía de la red hidrológica con la mayor precisión posible. Para ello, se ha planificado la adquisición de imágenes en el rango del radar y del óptico, a pesar de que la probabilidad de que se den momentos sin cobertura de nubes, coincidiendo con que un satélite en el rango del óptico con una buena resolución espacial sobrevuele la Península Byers, es muy reducida. El material de que hasta ahora se ha podido disponer para realizar el estudio son imágenes del modo Wide Swath del sensor ASAR, colocado en el satélite Envisat de la Agencia Espacial Europea (ESA). Este sensor es un Radar Avanzado de Apertura Sintética que mide la radiación reflejada por la tierra en la banda C (5.331GHz), con una resolución espacial de 150m. Se obtuvieron imágenes de los días 1, 5, 8, 11 y 15 de noviembre y 22, 25 y 29 de diciembre del 2007. La ventaja de estas imágenes es que las frecuencias de microondas son capaces de penetrar las nubes. Por otro lado, se ha tenido acceso a diferentes imágenes de diversas procedencias: imágenes del ALOS PALSAR de la Agencia Espacial Japonesa (JAXA), igualmente de tipo radar, pero con una resolución de 30 metros; imágenes Landsat del rango óptico, con una resolución espacial de 30 m; e imágenes del sensor CHRISPROBA modo 2 (modo de agua). Además se dispone de imáge-

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FIGURA 4. Clasificación supervisada de un mosaico de imágenes obtenidas desde el Chester Cone el 18 de enero de 2008: a) Imagen mosaico obtenida del mosaico de 10 fotos realizadas desde el Chester Cone. b) Elección de las zonas de entrenamiento, o zonas de interés para realizar la clasificación. c) Clasificación supervisada del mosaico, con 6 tipos diferentes de entrenamiento (esta técnica no permite separar con claridad las diferentes clases de las áreas de sombras).

nes digitales de campo tomadas el día 18 de enero del 2007 desde el punto más alto de la meseta central de la Península Byers, el cerro Chester Cone. En un primer análisis visual de las imágenes de satélite obtenidas desde estas plataformas, la cobertura excesiva y frecuente de nubes en las imágenes del rango óptico, y la extensa cubierta de nieve han dificultado la obtención de información útil sobre la red hidrológica superficial. Sin embargo, sí podemos obtener información de la evolución de la cubierta de nieve y hielo de la isla de Livingston, incluida la Península Byers, así como relacionarla con las imágenes digitales obtenidas desde el cerro Chester Cone. Todas las imágenes ASAR utilizadas han sido georreferenciadas con un error inferior a 0,2 píxeles para poder generar una imagen multitemporal que permite estudiar la evolución de la capa de agua en estado sólido sobre la Isla. En cada una de las fechas se ha realizado un análisis de filtro de textura y clasificación supervisada y no supervisada. Sin embargo, este tratamiento no ha proporcionado hasta ahora la información deseada, por lo que se ha realizado una clasificación angular temporal (Time Angle Mapper, TAM); el objetivo es obtener tipos de cubiertas cuya evolución sea muy clara y evidente (endmembers temporales), a partir de las cuales se lograría una clasificación de las diversas evoluciones de la nieve y el hielo, así como su influencia y presión sobre la superficie terrestre de la Península. La información de las imágenes obtenidas desde Chester Cone nos puede ayudar a generar un mapa de los sistemas acuáticos en la red hidrológica, previa realización del mosaico de las mismas y una clasificación supervisada que se puede realizar debido a la alta resolución de las imágenes (figura 4).

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FIGURA 5. Realización de un perfil limnológico con sonda multiparamétrica en un lago cubierto de hielo de la Península Byers.

5. INFLUENCIA DEL CAMBIO CLIMÁTICO Y EL HOMBRE EN LA BIODIVERSIDAD ANTÁRTICA En general, la biodiversidad de la Antártida es muy limitada. Dentro de los ecosistemas terrestres y de aguas continentales la biota está formada por pequeños invertebrados, plantas inferiores y microbios, algunas de cuyas especies han sobrevivido durante millones de años soportando incluso periodos glaciales (Convey & Stevens, 2007). Dentro de esta limitada biodiversidad, la Península Byers representa un área donde se localizan un considerable número de especies, aunque su conocimiento ha resultado parcial hasta la fecha. Uno de los objetivos del proyecto LIMNOPOLAR ha sido recabar la máxima información posible en relación con la diversidad de los ecosistemas acuáticos, con el fin de obtener datos que permitiesen comparaciones a escala latitudinal con otras zonas y poder predecir la evolución de los ecosistemas acuáticos antárticos. Como resultado de los primeros tres años de proyecto, en los que se ha efectuado una caracterización ecológica de los principales cuerpos de agua de la zona obteniéndose muestras biológicas y realizándose análisis físico-químicos de todos ellos (figura 5), se puede afirmar que la Península Byers es ahora un área bien conocida, que sirve como punto de referencia válido dentro de ese gradiente latitudinal, estando considerada actualmente como una de las zonas de la Antártida con mayor biodiversidad. Como aportaciones novedosas respecto a los datos previamente conocidos, destacan el descubrimiento por el grupo de investigación de la segunda especie de cladócero encontrada en la Antártida (Toro et al., 2007), o la presencia de oligoquetos acuáticos, con dos especies nuevas, de las cuales una ha podido ser descrita totalmente desde el punto de vista de los cánones científicos (Rodríguez & Rico, 2008), así como más de 120 especies de protozoos ciliados, algunas también nuevas para la ciencia (Petz et al., 2005). El conocimiento más pro-

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fundo que se tiene de la biota acuática permite, asimismo, analizar de una forma más precisa la estructura y funcionamiento tanto de los lagos como de los ríos de la zona. Dentro de la biota animal, quizás los invertebrados más emblemáticos sean las dos únicas especies de insectos acuáticos del Continente, pertenecientes al grupo de los dípteros quironómidos: Parochlus steinenii y Belgica antarctica, siendo lo más relevante el que se encuentren ambos en la Península Byers (figura 6). Mientras el primero de ellos es una especie distribuida por los Andes, Tierra de Fuego, y los archipiélagos de las Georgias del Sur y las Shetland del Sur, estando su distribución condicionada por la temperatura, la otra es endémica de la Antártida marítima, y su distribución estaría limitada, probablemente, por la disponibilidad de hábitat húmedos con vegetación y su carácter braquíptero (adultos sin alas) (Convey & Block, 1996). Por otro lado, las larvas de B. antarctica, frente a P. steinenii, son capaces de soportar la congelación durante días reactivándose de nuevo tras el aumento de la temperatura, tal y como hemos podido comprobar en experiencias de campañas anteriores. Como ejemplo, durante un día se mantuvieron congeladas a -10°C diez larvas de cada especie, sobreviviendo todas las de Bélgica y apareciendo muertas las diez de Parochlus tras la descongelación. De esta forma, cabe plantearse si un aumento de las temperaturas como consecuencia del cambio climático, podría afectar a la distribución de P. steinenii, o facilitar su colonización en nuevas zonas. Hasta el momento no se ha comprobado la existencia de ningún tipo de competencia entre las dos especies, ya que su hábitat tipo parece claramente diferenciado; no obstante se ha encontrado un arroyo concreto donde ambas especies coexisten con poblaciones aparentemente estables. Una de las hipótesis que están siendo investigadas en el proyecto es si podría existir esa competencia entre ambas especies si se encontrasen juntas en el caso de que muchos de los ecosiste-

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FIGURA 6. Habitat fluvial y praderas de musgos encharcados en la costa sur de la Península Byers, donde coexisten las dos especies de quironómidos existentes en la Antártida (Belgica antarctica y Parochlus steinenii).

mas acuáticos que actualmente no son aptos para la subsistencia de P. steinenii, lo fueran como resultado de cambios ambientales, y cuál sería el resultado de esa competencia. Una posible consecuencia negativa de este efecto del cambio climático sería el desplazamiento o desaparición de la especie endémica B. antarctica. Los patrones generales de diversidad planetaria muestran una disminución del número de especies en las latitudes más altas, donde las condiciones ambientales son más extremas. Un aumento de la temperatura teóricamente incidiría en un aumento de la diversidad en zonas como la Antártida. No obstante puede haber otros factores tan importantes o más que los aspectos climáticos a la hora de incidir en la biodiversidad en esta zona del planeta. En este sentido, un aspecto interesante en relación con los quironómidos, es que la escasa riqueza específica de esta taxocenosis en la Antártida contrasta con la abundancia de especies que existe en ambientes igualmente extremos en las zonas árticas (Convey & Block, 1996). Independientemente de las consideraciones de tipo climático, la diferencia fundamental radica en el efectivo aislamiento al que está sometido el continente antártico, lo que dificulta la colonización de nuevas especies desde los centros de dispersión en otros continentes. En la actualidad existen especies no antárticas que podrían vivir en este continente, como lo demuestra la introducción accidental reciente en la Antártida marítima de la especie de quironómido Eretmoptera murphyi. Por lo tanto, no son problemas fisiológicos derivados del carácter extremo del clima los que parecen impedir la existencia de una mayor riqueza específica, sino cuestiones de dispersión geográfica y/o oportunidad para la colonización efectiva. De este modo cabría concluir que, si bien la Antártida en términos generales sería un territorio más “benigno” que permitiría un aumento de la biodiversidad en sus ecosistemas en relación a un aumento de temperaturas derivado del cambio climático, su aislamiento sería un factor muy importante a te-

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ner en cuenta. Cabe pensar incluso que quizás sería la ruptura de ese aislamiento lo que más pudiera incidir en un aumento de la biodiversidad antártica, y en este caso, el hombre juega un papel decisivo dado que es un vector importantísimo de transporte, tanto intencionado como accidental. Actividades en auge como el turismo antártico, es probable que tengan un impacto sinérgico con el cambio climático sobre la biodiversidad de la Antártida, ya que este último facilitaría la colonización de las especies invasoras.

6. BALANCE ENTRE PROCESOS HETERÓTROFOS Y AUTÓTROFOS EN LAGOS ANTÁRTICOS: IMPORTANCIA DEL “BUCLE MICROBIANO” En condiciones de oligotrofía, como es el caso de buena parte de los lagos presentes en la zona central de la Península Byers (Toro et al., 2007), la cantidad de energía y nutrientes que circulan a través de la materia viva del sistema es muy baja en comparación con otros sistemas ricos en nutrientes. Bajo estas circunstancias además, es cuando la contribución relativa del denominado “bucle microbiano” en el ciclo del carbono cobra mayor relevancia (Camacho, 2006). En algunos casos se ha subrayado la existencia de una elevada relación entre la biomasa heterótrofa y la autótrofa en lagos antárticos (Laybourn-Parry et al., 1995). Las altas densidades de bacterias comparadas con las concentraciones de clorofila-a observadas en muchos de los lagos de la Península Byers (tabla 1) hacen suponer un patrón similar en nuestro caso. Esta situación lleva a plantear la hipótesis de que, en determinados momentos, el balance entre los procesos respiratorios y la producción primaria favorezcan a los primeros, desembocando así en un funcionamiento heterotrófico del lago, situación solo sostenible a lo largo del tiempo mediante el aporte a la zona pelágica de una fuente de carbono externa.

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Bacterias (x106 células·ml-1)

Clorofila-a µg·l-1) (µ

Limnopolar

1.229 – 2.167

0.13 – 0.18

Somero

1.891 – 4.067

0.75 – 2.22

Midge Lake

0.808 – 1.426

0.07 – 0.15

Chester Cone

0.826 – 3.358

0.06

3.718

1.44

Refugio

6.039 – 6.583

17.0 – 40.5

Domo

1.078 – 1.378

0.07

Chica

1.673

0.85

1.090 – 2.052

0.25

1.239

1.27

Las Palmas

0.700 – 1.443

0.07

Turbio

0.588 – 1.714

0.46 – 0.57

Lago

Maderos

Escondido Asa

podría depender en buena parte de la contribución de cada uno de estos compuestos, ya que tanto su valor energético como su capacidad de asimilación por parte de la población heterótrofa es variable.

7. VERIFICACIÓN DE DISTINTOS POSTULADOS DE LA TEORÍA ECOLÓGICA EN AMBIENTES EXTREMOS: REGULACIÓN ABIÓTICA VERSUS BIÓTICA

TABLA 1. Densidad de bacterias y concentración de clorofila-α en algunos de los lagos muestreados en la Península Byers (Toro et al., 2007).

Las cuencas de muchos de los lagos presentes en la Península Byers se encuentran parcialmente cubiertas por tapetes microbianos (Fernández-Valiente et al., 2007), cuyos periodos de mayor actividad coinciden con el deshielo estival. Es factible pensar que estos actúen como una importante fuente de carbono orgánico, e incluso de nitrógeno, debido a la presencia en estos tapetes de organismos capaces de llevar a cabo la fijación de nitrógeno atmosférico, la cual sostenga, en cierta medida, la productividad del plancton (Camacho, 2006). La materia orgánica disuelta proveniente de estos tapetes, dominados principalmente por cianobacterias, puede ser de muy distinta naturaleza, bien tratándose de compuestos de alto peso molecular como compuestos aromáticos y polifenoles, debido en buena parte a la actividad de estas cianobacterias (Kirkwood et al., 2006) o bien compuestos de bajo peso molecular y una alta solubilidad como es el caso de azucares y pequeños péptidos. El balance energético de estos ecosistemas

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En términos generales, los lagos antárticos son sistemas funcionalmente dominados por microorganismos. De este modo, bacterias, protozoos y algas eucariotas, junto con pequeños animales del zooplancton, son virtualmente los únicos componentes del plancton. De un modo continuado, estos organismos están enfrentados a un fuerte control físico, siendo distintos factores abióticos (temperatura, estabilidad de la columna de agua, disponibilidad de luz y nutrientes) quienes controlan sus dinámicas. Tradicionalmente, a las interacciones de tipo biótico (competencia, depredación, facilitación, mutualismo) se les ha supuesto un papel limitado en sistemas que presentan estas características ambientales extremas, en favor de la preponderancia de factores estrictamente físicos (Menge & Sutherland, 1987; Krebs, 2001). Una característica esencial de estos sistemas es, por tanto, su alejamiento del estado de equilibrio, condición que se caracteriza por la presencia/ausencia de toda una serie de rasgos, descritos algunos de ellos en la tabla 2. Una cuestión interesante en el contexto de nuestro trabajo, y la cual ha motivado buena parte de nuestra experimentación es que, en contraposición a lo que ocurre en la denominada Antártida continental, las condiciones menos extremas a las que está sometida la región de la Antártida marítima, en la cual se localiza la Península Byers, dan pie a pensar que en determinadas ocasiones pueda generarse un cierto nivel de acoplamiento biológico. Un elemento que apoya sustancialmente esta idea es la mayor presencia de metazooplancton (crustáceos, rotíferos, cladóceros) en los lagos de esta región, en contraposición con lo que ocurre en la Antártida continental (figura 7). Los estudios que hemos venido desarrollando en la región durante estos últimos años han permitido bosquejar un modelo conceptual del funcionamiento de la red trófica pelágica de estos lagos (figura 8). Así, en muchos de los experimentos llevados a cabo hemos puesto de manifiesto como ciertas interacciones bióticas son potencialmente capaces de regular la estructura y funcionamiento de las comunidades micro-

Comunidades alejadas del equilibrio (preponderancia del control físico)

Comunidades próximas al equilibrio (preponderancia del control biótico)

desacoplamiento biológico

acoplamiento biológico

ausencia de competencia entre especies

competencia entre especies

falta de saturación

saturación

limitación física

limitación por recursos

dinámicas denso-independientes

dinámicas denso-dependientes

oportunismo

complejidad, conectividad

predominio de efectos estocásticos

estabilidad, pocos efectos estocásticos

patrones flexibles

patrones rígidos

TABLA 2. Gradiente ecológico desde el no-equilibrio abiótico (“ambientes extremos”) hasta las comunidades en equilibrio. Cada ecosistema y sus comunidades son susceptibles de ser situados en un punto de este gradiente. Modificado a partir de Krebs, 2001).

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1 cm FIGURA 7. El crustáceo Branchinecta gainii es el animal de agua dulce más grande de la Antártida, y está presente en varios lagos de la Península Byers.

bianas. Especialmente lo han sido aquellas derivadas de la actividad del mesozooplancton (copépodos), cuya actividad depredadora sobre la población de protozoos bacterívoros derivó en un efecto en cascada a lo largo de la cadena trófica, favoreciéndose así el desarrollo de la fracción picoplanctónica (0,2-2 µm), la principal fuente de carbono de la población de protozoos.

heterótrofo autótrofo mixótrofo

mesozooplancton

Excreción

nanozooplancton

microfitoplancton

microzooplancton

Excreción

nanofitoplancton

picoplancton

COD autóctono Macrófitos

COD alóctono Excreción

FIGURA 8. Esquema conceptual del funcionamiento de la red trófica pelágica en el Lago Limnopolar (modificado a partir de Camacho, 2006). El grosor de las flechas indica de un modo cualitativo la magnitud del tránsito de biomasa, deducida a partir de los resultados obtenidos en los distintos experimentos llevados a cabo. COD (Carbono orgánico disuelto).

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Nuestros estudios han evidenciado además, el carácter tamaño-dependiente de la actividad de estos copépodos, siendo diferencial el impacto de la depredación (tanto cuantitativamente como cualitativamente) en función del tamaño (edad) de estos. Este es un hecho que cobra especial relevancia, ya que algunos autores sugieren que un incremento de las temperaturas podría llevar asociado importantes cambios en la estructura poblacional en algunos componentes de las cadenas tróficas acuáticas (Strecker et al., 2004). De este modo, se ha señalado como posible una tendencia a la reducción en el tamaño del zooplancton como consecuencia de un incremento desproporcionado en el desarrollo (acortamiento de los periodos de muda), lo que conllevaría que los individuos alcanzasen el estado adulto más tempranamente y, por tanto, presentasen un tamaño más reducido. Asimismo hemos podido constatar y cuantificar la capacidad del zooplancton para acelerar el reciclado de nutrientes a través de la depredación y la excreción. A la vista de estos resultados, uno de nuestros objetivos será valorar en un futuro en qué medida estos procesos metabólicos podrían verse afectados por un incremento de la temperatura. Frente a la dureza ambiental en los ecosistemas que estamos estudiando, la existencia de estas interacciones bióticas (figura 8) permite suponer una cierta capacidad auto-reguladora de las comunidades biológicas, al menos durante determinados periodos, que podría ser potenciada, fundamentalmente de manera indirecta, por el proceso de calentamiento global (Camacho, 2006). Ejemplo de estas interacciones son la omnivoría del zooplancton (obtención de alimento a partir de más de un nivel trófico) y la mixotrofía de ciertos protozoos (capacidad tanto de asimilar compuestos orgánicos directamente como de obtenerlos fotosintéticamente). En un contexto de cambio climático, un calentamiento regional podría llegar a promover importantes variaciones en el funcionamiento de estos ecosistemas, generando cambios en la dinámica de los nutrientes y en los patrones de producción, influenciando de este modo las interacciones bióticas, cuya capacidad de respuesta todavía no alcanzamos a valorar en su totalidad. De igual modo, el aumento progresivo de las temperaturas en áreas polares podría acrecentar las entradas de energía y activar el ciclo de nutrientes, situación en la cual podría intensificarse la relevancia de algunas interacciones bióticas como las aquí descritas (Camacho, 2006). En consecuencia, el conocimiento en profundidad de la estructura y funcionamiento ecológico de estos ecosistemas, y de su respuesta a potenciales cambios climáticos, objetivos fundamentales del proyecto LIMNOPOLAR, resultan de especial relevancia para obtener información sobre los efectos ecológicos del cambio climático, así como para monitorizar dichos cambios.

8. TAPETES MICROBIANOS EN LA ANTÁRTIDA Los tapetes microbianos son indudablemente las comunidades más abundantes de la Antártida no marítima, y probablemente representan un elevado porcentaje de la biomasa del continente blanco. Los tapetes microbianos antárticos están formados en su mayor parte por organismos fotosintéticos y por esa razón, una parte considerable de la producción primaria no marina en zonas polares es atribuible a dichas comunidades microbianas que, por tanto, juegan un papel clave en los ciclos generales del nitrógeno y el carbono de esas latitudes. En este sentido, nuestras investigaciones van dirigidas a comprobar las respuestas de estas comunidades a cambios ambientales, en concreto a cambios de temperatura y de intensidad lumínica, así como el monitoreo de su actividad du-

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A

B

1 cm

1 cm

FIGURA 9. a) Detalle de la comunidad de un tapete microbiano compuesta principalmente por Cianobacterias. b) Detalle de la comunidad microbiana sobre el hielo compuesta principalmente por Clorófitas..

rante todo un verano austral. La gran diversidad de microambientes que se dan en la Península Byers supone un laboratorio natural incomparable que nos ayudará a entender cuál será la respuesta de estos ecosistemas ante las previsiones de cambio climático. Otro de nuestros objetivos es analizar en detalle la respuesta al aumento de temperaturas a corto plazo de varios tapetes microbianos antárticos de distinto origen y composición. Así, como ejemplo de estrategias ecológicas y ambientes distintos, presentamos dos comunidades microbianas, una compuesta principalmente por Cianobacterias que se desarrolla asociado a las masas de agua dulce (figura 9a) y la otra compuesta por Clorófitas que crecía sobre la nieve y hielo formado durante el invierno austral y que se funde al llegar el verano (figura 9b). Ambas comunidades ocupaban extensiones considerables, de manera que pueden considerarse como la biota más abundante de su entorno. Nuestros experimentos con estas dos comunidades consistieron en determinar in situ los efectos de las temperaturas (0, 5, 10, 15 y 25°C) sobre las actividades metabólicas más importantes como son la fotosíntesis, como proceso de incorporación de C y obtención de energía por parte del ecosistema, y la fijación de N2, como proceso clave en la incorporación de nitrógeno utilizable por los organismos. Para llevar a cabo estos experimentos, se han utilizado sustratos inorgánicos (bicarbonato) marcados con isótopos estables no radiactivos (13C) como trazadores de la actividad fotosintética. Las incubaciones se llevaron a cabo in situ en baños termostáticos y mediante filtros neutros se modificó la luz solar incidente. Los resultados que presentamos indican que las comunidades estudiadas son capaces de asimilar este tipo de sustrato a todas las temperaturas ensayadas, incluyendo los 0°C y, por lo tanto, evidenciamos que su actividad biológica comienza mucho antes de que se retire el hielo y la nieve del invierno. Es decir, estas comunidades comienzan a despertar en condiciones “límite” para la vida. Las estrategias que ambas comunidades llevan a cabo son totalmente distintas. En el caso de la comunidad de Cianobacterias se mostraba un comportamiento típicamente psicrótrofo, con tasas mayores a mayores temperaturas en ambos experimentos, alcanzando el máximo a 15°C y sin mostrar un descenso de actividad a 25°C, temperatura a la que nunca habían sido expuestos previamente (figura 10a). Sin embargo,

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en el biofilm de Clorófitas se han encontrado efectos de fotoinhibición probablemente relacionados con la temperatura y la estructura laminar de la comunidad, que denotan un comportamiento psicrófilo y radicalmente distinto al de la otra comunidad (figura 10b). Pensamos que la estructuración vertical de las comunidades, como sucede en los tapetes microbianos, juega un papel fundamental en la protección contra la fotoinhibición, cuyo efecto se ve magnificado por el aumento de la temperatura. Esta condición les permite ser fotosintéticamente activas a temperaturas en torno a 0°C e irradiancias del orden de 50 µE m-2 s-1, que podemos considerar penumbra. Esta capacidad de dichas comunidades permite alargar la temporada de actividad biológica hasta un periodo aún desconocido, pero que puede suponer incluso duplicar el periodo que se consideraba ‘activo’. Dado que los géneros de Clorófitas y Cianobacterias encontrados son comunes con los de otras zonas de la Antártida marítima y que estos biofilms son asociaciones muy frecuentes en zonas relacionadas con cuerpos de agua en la Antártida, los resultados de las respuestas a corto plazo obtenidos en este trabajo, sin poder ser extrapolados a situaciones de cambio global, muy acusado en la zona de estudio, nos servirán para entender la respuesta fisiológica de estas comunidades de ecosistemas acuáticos no marinos, así como su grado de adaptación y capacidad de aclimatación a posibles variaciones de temperatura.

9. RECONSTRUCCIÓN DEL PASADO RECIENTE MEDIANTE TÉCNICAS PALEOLIMNOLÓGICAS Los lagos más antiguos de la Península Byers tienen una edad que puede llegar a 4500-5000 años, cuando el casquete glaciar del Rotch Dome comenzó su retroceso desde el extremo oeste de la Península. Por el contrario, los lagos ubicados en zonas resguardadas o cercanas al borde de los hielos actuales, presentan una antigüedad mucho menor, en torno a los 400-500 años (López-Martínez et al., 1996). Contribuir a la reconstrucción de la historia reciente del clima durante el Holoceno en la región de la Península Antártica es también uno de los objetivos del proyecto LIMNOPOLAR. Aspectos como el proceso de colonización de los organismos acuáticos en función de las condiciones ambientales que

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B

0.0006

0.0004

400

0.0002

De ns ida d (µ de f E • luj m -2 o • -1 fo s ) tó nic o

-2• -1 ) C (µg C•cm h Asimilación de

0.0008

300

200

0.0000 25

20

15

100

10

Tempe 5 ratura (°C)

0

0

-1 -2 Asimilación de C (µg C•cm •h )

A

0.00030 0.00025 0.00020 0.00015 0.00010 0.00005 0.00000

De 400 ns ida 300 d (µ de f 200 E • luj m -2 o 100 • -1 fo s ) tó nic o

0

25 30

15

10

5

0

C) ra (° ratu e p Tem 20

FIGURA 10. a) Curvas de fotoasimilación del biofilm de cianobacterias en el gradiente de temperaturas. b) Curvas de fotoasimilación del biofilm de Clorófitas en el gradiente de temperaturas.

fueron creándose en los nuevos ecosistemas lacustres tras la retirada de los hielos, su evolución posterior modelada por los cambios climáticos durante el Holoceno, y su respuesta más reciente frente al calentamiento global, están siendo estudiados en el registro sedimentario obtenido en varios de los lagos

de la Península Byers a lo largo de un transecto de deglaciación Oeste-Este (figura 11). El estudio del hábitat y la distribución de las especies de organismos acuáticos presentes en la actualidad en los ambientes acuáticos de la Península (lagos, arroyos, charcas, tapetes microbianos, praderas de mus-

FIGURA 11. Testigo de sedimento obtenido en un lago de la Península Byers donde pueden observarse claramente la estratigrafía asociada a los cambios ambientales ocurridos en el pasado.

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gos, etc,), está permitiendo descifrar sus óptimos ecológicos relativos a variables ambientales como el pH, la salinidad, temperatura, presencia de nutrientes, turbidez, velocidad de la corriente, radiación, etc. Estos óptimos permitirán, mediante la aplicación de funciones de transferencia, reconstruir la historia climática reciente gracias a los restos subfósiles de muchas de estas especies de organismos acuáticos: algas diatomeas o crisofíceas, invertebrados como los tardígrados o los quironómidos, o incluso mediante el análisis de los pigmentos subfósiles. La información paleoecológica, junto con la caracterización de las comunidades biológicas contemporáneas, son las herramientas básicas para el desarrollo de un modelo predictivo de la respuesta de los ecosistemas de agua dulce antárticos ante los futuros escenarios de cambio climático. Además, estos estudios están permitiendo seleccionar aquellas especies o procesos biológicos más sensibles o vulnerables a estos cambios, constituyendo la base para el establecimiento de sistemas de alerta basados en sensores biológicos de cambios climáticos o ambientales.

10. AGRADECIMIENTOS El proyecto LIMNOPOLAR está financiado por el Plan Nacional de I+D+i (Ministerio de Ciencia y Tecnología) (Proyectos REN2000-0435-ANT, CGL2005-06549-CO2-01/ANT y CGL2005-06549-CO2-02/ANT). La actividad del proyecto en la Península Byers ha podido llevarse a cabo gracias al apoyo logístico proporcionado por la Unidad de Tecnología Marina del CSIC y el Buque “Las Palmas” de la Armada Española.

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