Identidad y heterogeneidad poblacional de la ballena jorobada en la Bahía de Banderas y aguas circundantes. I. Identidad y heterogeneidad demográfica

Reporte técnico

IDENTIDAD Y HETEROGENEIDAD POBLACIONAL DE LA BALLENA JOROBADA EN LA BAHÍA DE BANDERAS Y AGUAS CIRCUNDANTES I. Identidad y heterogeneidad demográfica

Luis Medrano González, María de Jesús Vázquez Cuevas, Ricardo Axayacatl Juárez Salas e Hiram Rosales Nanduca Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México Eduardo Peters Recagno Instituto Nacional de Ecología Junio de 2009

Introducción

La

Bahía de Banderas es un sitio donde anualmente se congrega una gran cantidad de ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae), provenientes de diferentes lugares de alimentación en el Pacífico Norte entre California y Alaska (Medrano-González et al. 1995; Urbán et al. 2000). Estos animales realizan en la bahía actividades reproductivas de apareamiento y crianza y junto con otros mamíferos marinos, han generado un enorme y creciente desarrollo de actividades turísticas que han impactado negativamente a estos animales y a su hábitat. Estos efectos negativos además están sinergizados por la práctica de observación turística ilegal así como por prácticas autorizadas mal realizadas en violación de la Norma Oficial Mexicana 131-ECOL (Díaz Gamboa 2005). Por lo anterior, la Dirección General de Vida Silvestre ha regulado la observación turística y científica de las ballenas jorobadas buscando que sea sustentable y en beneficio de las comunidades locales y las economías estatales.

Las ballenas jorobadas, como otros mamíferos marinos, se explotaron comercialmente hasta casi extinguirlas. La Comisión Ballenera Internacional decretó el cese a la captura comercial de estas ballenas en el Pacífico Norte desde 1966 y las poblaciones de todo el mundo parecen recuperarse pero su preferencia por aguas someras las hace aún vulnerables a los efectos de las actividades humanas en las costas en una amplia distribución mundial desde los trópicos hasta las regiones subpolares (Comission for Environmental Cooperation 2005; National Marine Fisheries Service 1991; Perry et al.1999). Un aspecto fundamental para el conocimiento y la conservación de cualquier especie y que será el atendido en este proyecto, es el de identificar su identidad y su estructura poblacional para determinar las fracciones poblacionales afectadas por actividades humanas específicas. Resolver esto no es trivial en las ballenas jorobadas que invernan en México en virtud de que en nuestro país se congregan ballenas provenientes de diferentes sitios de alimentación en el Pacífico Norte desde California hasta las Islas Aleutianas y también porque estos animales se mueven en forma heterogénea y tiempos específicos durante el invierno en toda la zona de estancia invernal de reproducción que abarca desde Baja California Sur hasta Centroamérica incluyendo las Islas Revillagigedo (Medrano-González et al. 1995; Medrano González y Urbán Ramírez 2002; Vázquez Cuevas 2007). El objetivo general de este proyecto es pues, determinar la identidad y caracterizar los elementos de heterogeneidad poblacional de las ballenas jorobadas en la Bahía de Banderas y aguas circundantes para definir unidades naturales de manejo que faciliten la toma de decisiones en favor de la conservación y manejo sustentable de esta especie. El presente reporte tiene por objetivo particular analizar la información demográfica sobre la identidad y heterogeneidad de la población de la ballena jorobada en la Bahía de Banderas y aguas circundantes. Para ello, se hará una revisión de investigaciones originales del Grupo de Mastozoología Marina de la Facultad de Ciencias UNAM integrando algunos resultados nuevos y recontextualizando otros presentados en reportes anteriores al Instituto Nacional de Ecología. La información demográfica a considerar es 1) Distribución espacial; 2) Distribución anual y estacional; 3) Intercambio regional de individuos; 4) Tiempo de estancia invernal y 5) Abundancia absoluta. Distribución espacial Las ballenas jorobadas se observan en las costas del Pacífico mexicano y alrededor de las Islas Revillagigedo en actividades de apareamiento y crianza entre los meses de octubre y mayo habiendo en la costa continental una mayor concentración desde la región de Los Cabos, BCS hasta la Bahía de La Paz y en la costa de Nayarit, desde la Bahía de Banderas hasta las Islas Marías. Ballenas jorobadas de identidad poblacional no determinada se observan comúnmente alimentándose en la región de las grandes islas del Golfo de California durante el verano (Rice 1974; Urbán y Aguayo 1987). Una compilación de registros de mamíferos marinos en cruceros oceanográficos de la NOAA, la UABCS y la UNAM de los años 1981 a 2008, contiene 532 avistamientos de ballenas jorobadas y muestra que estos animales son comunes también durante el invierno en las costas de Guerrero y Oaxaca. Una modelación de la distribución de las ballenas jorobadas en el Pacífico mexicano a partir de algunos de los registros mencionados y utilizando los algoritmos genéticos implementados en el programa GARP (Stockwell y Peters 1999), muestra una mayor probabilidad de ocurrencia invernal de las ballenas jorobadas en las costas del Pacífico, desde el norte de Baja California hasta Centroamérica incluyendo las costas del Golfo de California así

como su región profunda entre Mazatlán y La Paz. También, el modelo indica una alta ocurrencia entre la región de Los Cabos y las Islas Revillagigedo así como al sureste de este archipiélago lo cual debe constatarse (Rosales Nanduca, en elaboración; Figura 1).

Figura 1. Modelaje de la distribución de la ballena jorobada en el Pacífico mexicano por algoritmos genéticos. La escala de color indica la congruencia de ocurrencia de la especie en diez modelos generados por el programa GARP. Los puntos azules indican 532 registros (Rosales Nanduca, en elaboración). Distribución anual y estacional Las ballenas jorobadas realizan sus actividades invernales de reproducción (apareamiento y crianza) en aguas subtropicales y tropicales someras con temperatura alrededor de 25 °C (Dawbin 1966). En la costa pacífica mexicana, la considerable variación latitudinal y anual de la temperatura del mar hace que la distribución de las ballenas jorobadas sea muy dinámica y en general opuesta entre la región de Los Cabos y la costa continental según una u otra presente temperaturas más cercanas a los 25 °C. En las Islas Revillagigedo, la abundancia de estas ballenas también es paralela a lo cercana que sea la temperatura del mar a 25 °C (Ladrón de Guevara Porras 2001; Figura 2). El perfil de abundancia general y por clases de sexo y estado reproductivo (machos adultos, hembras adultas no parturientas y hembras parturientas) en las Islas Revillagigedo tiene la forma de campana usual entre animales migratorios en donde las ballenas empiezan a

presentarse en diciembre y son cada vez más abundantes hasta marzo para luego declinar en hasta mayo. En la costa continental pacífica de México, las ballenas jorobadas se presentan desde noviembre hasta abril pero el perfil temporal es muy variable e irregular indicando una alta tasa de desplazamientos regionales. En ambas regiones, la abundancia de los machos es en general paralela a la ocurrencia de hembras no parturientas sugiriendo que la búsqueda de pareja dicta mucho de los desplazamientos invernales de las ballenas y con ellos, sus fluctuaciones locales de abundancia. Esta dinámica de desplazamientos invernales es importante a largo plazo porque de ella deriva el intercambio de ballenas entre los hemisferios Norte y Sur que ocurre durante las glaciaciones (Medrano-González et al. 2001; (Rosales Nanduca 2004); Figura 3).

Figura 2. Variación anual de la temperatura promedio del mar y abundancia promedio de las ballenas jorobadas en Baja California Sur (azul), Bahía de Banderas (verde) e Islas Revillagigedo (rojo). Tomado de Ladrón de Guevara Porras (2001).

Figura 3. Variación de la abundancia de machos adultos (azul), hembras no parturientas (verde) y hembras parturientas (rojo) de ballenas jorobadas durante 1999 en la costa continental (superior) y las Islas Revillagigedo (inferior). Tomado de Medrano-González et al. (2001).

Intercambio regional de individuos Los datos de recaptura por fotoidentificación muestran que las ballenas jorobadas se agregan en tres grupos invernales primarios a los cuales son relativamente fieles y formados por combinaciones distintas de ballenas provenientes de distintos sitios de alimentación (Urbán Ramírez 2001; Urbán et al. 2000). El índice de recaptura inverso al estimador de abundancia absoluta de Petersen indica que las ballenas jorobadas de la costa continental mexicana se alimentan primariamente en California habiendo animales que provienen de distintas zonas más

al norte. Algunas ballenas de Baja California se reencuentran también entre California y otras zonas más al norte pero el índice de recaptura general con las zonas de alimentación es considerablemente más bajo que en la costa continental. Las ballenas de Revillagigedo se reencuentran menos en las zonas de alimentación pero parece observarse una tendencia a ser recapturadas en zonas de alimentación más norteñas (Urbán Ramírez 2001; Urbán et al. 2000; Figura 4). Los resultados del proyecto multinacional SPLASH muestran una migración primaria de las ballenas jorobadas de Revillagigedo con el Golfo Norte de Alaska, de Baja California Sur con el Golfo Norte de Alaska y la costa de California, Oregon y Washington y de la costa continental mexicana con la región californiana (Calambokidis et al. 2008). El grado de fidelidad y los movimientos invernales de las ballenas en el Pacífico mexicano parecen variar regionalmente y a través de los años. Índices de captura relativos a Baja California Sur hasta el año 1992 muestran una mayor recaptura entre animales de Baja California Sur y la costa continental y muestran también menor recaptura dentro de Baja California Sur comparada a la recaptura dentro de la costa continental y las Islas Revillagigedo (Urbán Ramírez 2001; Urbán et al. 2000; Figura 4). Datos extensos tomados entre 2004 y 2006 por el proyecto multinacional SPLASH muestran una tasa de recaptura relativa considerablemente mayor dentro de la costa continental y las Islas Revillagigedo y una baja tasa de recaptura entre estas dos zonas (Calambokidis et al. 2008; González-Peral et al. 2009; Cuadro 1). La diferencia de estos resultados parece derivar de tratar con conjuntos de datos tomados en diferentes años y en diferentes periodos. Esto sugiere cambio poblacional a través del tiempo y con él, cambio en la relación migratoria entre los destinos invernales del Pacífico mexicano.

Figura 4. Índice de recaptura de las ballenas jorobadas de Baja California Sur (azul), Bahía de Banderas (verde) e Islas Revillagigedo (rojo) en las zonas de alimentación de California, Oregon y Washington (COW), Columbia Británica (BC), Sureste de Alaska (SEA), Sonda del Príncipe William (PWS) y Golfo Occidental de Alaska (WGOA).

Cuadro 1. Índices relativos de recaptura de ballenas jorobadas dentro (negritas) y entre tres regiones del Pacífico mexicano con datos de 1982 a 1992 (Urbán et al. 2000) y de 2004 a 2006 (González Peral et al. 2009). BCS

Costa continental

Revillagigedo

1.00 1.00 0.29

1.16 0.35

1.15

1.00 1.00 0.36

4.28 0.13

4.67

Urbán et al. (2000) BCS Costa continental Revillagigedo González-Peral et al. (2009) BCS Costa continental Revillagigedo

Tiempo de estancia invernal La distribución del tiempo entre reavistamientos de individuos fotoidentificados en el mismo invierno muestra un componente importante de heterogeneidad poblacional en la costa continental del Pacífico mexicano al haber para machos y hembras, al menos dos modas que en una distribución acumulada se observan como sendas pendientes abruptas (Figura 5). Hay un componente poblacional con estancia corta de promedio 3.7 días (n=23) en los machos y 3.3 días (n=10) en las hembras que se ha denominado como animales de paso. Existe otro componente de estancia prolongada que en los machos es de 21 días (n=14) y en las hembras es de 30 días (n=14) en promedio. Tanto en las hembras como en los machos es aparente un pequeño componente (ca. 2%) de estancia muy larga que en los machos es de 39 días y en las hembras de 54 días (Juárez Salas 2008; Figura 5). Abundancia absoluta En la Bahía de Banderas, entre los años 1966 y 2004, se identificaron 885 ballenas jorobadas en 1149 ocurrencias anuales las cuales constituyeron la información para hacer una estimación de abundancia absoluta y un modelo de cambio y heterogeneidad poblacional con base en la curva de acumulación de nuevos individuos y en la distribución del número de recapturas. Este modelo se realizó por simulaciones del esfuerzo real de captura ante diferentes combinaciones de un parámetro de crecimiento y otro de heterogeneidad en el programa FIDFID32 desarrollado por L. Medrano (Figura 6). El análisis de modelaje de crecimiento y heterogeneidad poblacional, se ajusta en la Bahía de Banderas al tamaño absoluto máximo examinable por el programa mencionado que es de 8900 individuos con valor de optimización total de O=0.918. Un valor subóptimo (O=0.877) se ajusta a un tamaño de 7600 individuos. Ambos modelos muestran un alto grado de heterogeneidad y una tasa de crecimiento de 6 – 8 % anual (Juárez Salas 2008; Figura 7). El estimador modelado de abundancia en la Bahía de Banderas en ca. 8000 individuos es poco menos de la mitad del total más reciente estimado en 18,000 ballenas jorobadas en todo el Pacífico Norte (Calambokidis et al. 2008).

Figura 5. Distribución del tiempo entre reavistamientos en un mismo invierno por fotoidentificación de ballenas jorobadas de la Bahía de Banderas. Tomado de Juárez Salas (2008). Discusión La información examinada muestra una estructura poblacional no trivial de las ballenas jorobadas en el Pacífico mexicano en la cual hay heterogeneidad espacial y temporal pero también elementos de continuidad en diferentes escalas que no permiten aplicar el modelo simple de una subdivisión en unidades discretas entre las cuales hay un grado de relación. Las ballenas jorobadas muestran continuidad general en su distribución costera desde Baja California Sur hasta América Central pero pocos segmentos son de agregación y estancia y muchos son aparentemente sólo de paso y con baja densidad (Figura 1). A pesar del casi contínuo en la distribución, las ballenas de diferentes zonas de alimentación arriban diferencialmente a las diferentes regiones de las costas mexicanas (Figura 4) y no existen prácticamente reavistamientos de las ballenas de México con las de América Central (Calambokidis et al. 2008). La subpoblación de las Islas Revillagigedo se distingue espacial y temporalmente (Urbán y Aguayo 1987) así como migratoriamente (Urbán et al. 2000; Figura 2) pero existe un considerable grado de conexión migratoria de esta agregación con Baja California Sur aparentemente sin efectos en la reproducción (González-Peral et al. 2009; Urbán 2001; Urbán et al. 2000; Cuadro 1) el cual se observa también en la distribución modelada (Rosales Nanduca, en elaboración; Figura 1). La distribución modelada asimismo sugiere la existencia de un componente oceánico aún no conocido. La distribución de las ballenas jorobadas en la costa pacífica mexicana es asimismo variable en función de las variaciones ambientales y parcialmente correlacionada entre Baja California Sur y la costa continental.

Figura 6. Panel superior: Curva de acumulación de nuevos individuos de 1149 identificaciones de 885 ballenas jorobadas identificadas en la Bahía de Banderas del año 1966 al 2004. La línea punteada indica la diagonal donde no hay reavistamientos y los números indican los años de construcción de la curva. Panel inferior: Distribución del número de capturas anuales. Tomado de Juárez Salas (2008).

Figura 7. Panel izquierdo: Optimización del modelado de crecimiento y heterogeneidad poblacional de las ballenas jorobadas de la Bahía de Banderas para ajustar los datos de marcaje y recaptura en las curvas de la Figura 6. Panel derecho: Resultado concurrente en la estimación de abundancia absoluta. Tomado de Juárez Salas (2008).

La correlación entre las abundancias de ballenas en estas dos regiones muestra su continuidad y la parcialidad de la correlación sugiere la existencia de otras zonas de estancia en ese mismo contínuo (Ladrón de Guevara Porras 2001; Figura 2). Localmente, una agregación costera (la Bahía de Banderas) muestra un patrón estacional de abundancia con muchos y considerables desplazamientos de animales que obedecen aparentemente a la búsqueda de pareja por los machos. Esto contrasta con el patrón más estable con la forma clásica de campana de las ballenas jorobadas en las Islas Revillagigedo (Medrano-González et al. 2001; Figura 3). Las ballenas jorobadas individualmente en la Bahía de Banderas muestran asimismo afinidades muy heterogéneas que se observan como dos o tres modas en los tiempos de estancia que son mayores en las hembras comparadas a los machos (Juárez Salas 2008; Figura 5). Esta heterogeneidad local sugiere un tránsito de muchas ballenas a través de la costa continental haciendo que las localidades aparezcan como mosaicos cambiantes en espacio y tiempo de varios grupos de alimentación (Juárez Salas 2008; Figura 7). No se puede por todo lo anterior, identificar a las ballenas jorobadas de la costa mexicana como una unidad poblacional discreta y homogénea ni tampoco como subdividida en unidades discretas homogéneas. Este mosaicismo poblacional por un lado sugiere que los impactos antropogénicos en las ballenas de la costa mexicana se diluyen entre una gran parte de toda la población del Pacífico Norte pero el hecho de que haya muchas ballenas agregadas invernalmente casi como unidades poblacionales discretas, indica también que las perturbaciones por las actividades humanas en el Pacífico mexicano afectan más intensamente a muchos de estos animales.

Agradecimientos Agradecemos la invaluable ayuda de Leonel Álvarez Balderas del Instituto Nacional de Ecología así como de todo el personal en la Universidad Nacional Autónoma de México, en el Instituto de Ecología y en otras instituciones públicas que han contribuido en distintos tiempos y formas al desarrollo de este trabajo. Referencias Commission for Environmental Cooperation. 2005. North American conservation action plan. Humpback whale. Commission for Environmental Cooperation. Quebec, Canadá. Dawbin W.H. 1966. The seasonal migratory cycle of humpback whales. pp 145-169. En: Norris K.S. (ed). Whales, dolphins and porpoises. University of California Press. Berkeley, CA. Díaz Gamboa I.C. 2005. Hábitos de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en interacción con la actividad turística en la costa sur de Nayarit y norte de Jalisco. Tesis profesional. Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. González-Peral U.A., Urbán J.R., Baker S., Jacobsen J.K., Medrano-González L., Steel D., Vázquez F.A.Z. Falcone E. y Rojas L.B. 2009. Relationship of the winter aggregations of humpback whales in the Mexican Pacific. 18th Biennial conference on the biology of marine mammals. Quebec, Canadá. Juárez Salas R.A. 2008. Historias de avistamiento y reproducción de las ballenas jorobadas en el Pacífico mexicano. Tesis de maestría. Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. Ladrón de Guevara Porras P. 2001. Distribución temporal y estructura de las agrupaciones de los rorcuales jorobados (Megaptera novaeangliae) en dos áreas de reproducción del Pacífico Mexicano. Tesis de maestría. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. Medrano-González L., Aguayo-Lobo A., Urbán-Ramírez J. y Baker C.S. 1995. Diversity and distribution of mitochondrial DNA lineages among humpback whales, Megaptera novaeangliae, in the Mexican Pacific Ocean. Canadian Journal of Zoology 73: 17351743. Medrano-González L., Baker C.S, Robles-Saavedra M.R., Murrell J., Vázquez-Cuevas M.J., Congdon B.C., Straley J.M., Calambokidis J., Urbán-Ramírez J., Flórez-González L., Olavarría-Barrera C., Aguayo-Lobo A., Nolasco-Soto J., Juárez-Salas R.A. y Villavicencio-Llamosas K. 2001. Trans-oceanic population genetic structure of humpback whales in the North and South Pacific. Memoirs of the Queensland Museum 47(2): 465479. Medrano González L. y Urbán Ramírez J. 2002. La ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en la Norma Oficial Mexicana 059-ECOL-1994, 2000. Ficha de la especie, categorización de riesgo y propuesta para un plan nacional de investigación y conservación. Proyecto W024. Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la Biodiversidad. México, DF. National Marine Fisheries Service. 1991. Final recovery plan for the humpback whale (Megaptera novaeangliae). National Oceanic and Atmospheric Administration, USA. Silver Spring, MD. Perry S.L., DeMaster D.P. y Silber G.K. 1999. The great whales: History and status of six species listed as endangered under the U.S. Endangered Species Act of 1973. Marine Fisheries Review 61(1): 1-74.

Rice D.W. 1974. Whales and whale research in the eastern North Pacific. pp 170-195. En: Schevill W.E. (ed). The whale problem. Harvard University Press. Cambridge, MA. Rosales Nanduca H. 2004. Transiciones entre las agrupaciones del rorcual jorobado (Megaptera novaeangliae) en el Pacífico mexicano. Tesis profesional. Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. Rosales Nanduca. En elaboración. Diversidad y distribución de la mastofauna marina en el Océano Pacífico mexicano y aguas adyacentes. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. Stockwell D. y Peters D. 1999. The GARP modelling system: problems and solutions to automated spatial prediction. International Geographic Information Science 13: 143-158. Urbán Ramírez J.J. 2001. Estructura poblacional, abundancia y destinos migratorios de las ballenas jorobadas que inviernan en el Pacífico mexicano. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. Urbán J. y Aguayo A. 1987. Spatial and seasonal distribution of the humpback whale, Megaptera novaeangliae, in the Mexican Pacific. Marine Mammal Science 3: 333-344. Urbán J.R., Jaramillo A.L., Aguayo A.L., Ladrón de Guevara P.P., Salinas M.Z., Alvarez C.F., Medrano L.G., Jacobsen J.K., Balcomb K.C., Claridge D.E., Calambokidis J., Steiger G.H., Straley J.M., Ziegesar O.v., Waite J.M., Mizroch S., Dahlheim M.E., Darling J.D. y Baker C.S. 2000. Migratory destination of humpback whales wintering in the Mexican Pacific. The Journal of Cetacean Research and Management 2(2): 101-110. Vázquez Cuevas M.J.G. 2007. Distribución espacial y temporal de microsatélites de las ballenas jorobadas, Megaptera novaeangliae, en el Pacífico mexicano. Tesis de maestría. Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF.