AMEGHINIANA, Tomo 48 (2): 139 - 153
ISSN 0002-7014
ICNITAS DE AVES Y MAMÍFEROS DEL MIOCENO TEMPRANO DE LA RIOJA (CUENCA DEL EBRO, ESPAÑA) IGNACIO DÍAZ-MARTÍNEZ1,2, SALVADOR GARCÍA FERNÁNDEZ3, JOSÉ MARÍA HERNÁNDEZ4, XABIER MURELAGA5 y FÉLIX PÉREZ-LORENTE1 Universidad de La Rioja / Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja, Madre de Dios 51-53, E-26006 Logroño, La Rioja, España.
[email protected],
[email protected]
1
Grupo Aragosaurus, Universidad de Zaragoza, Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología, Pedro Cerbuna 12, E-50009 Zaragoza, Zaragoza, España
2
Aula Paleontológica de Cenicero, Casa de Cultura Las Monjas, E-26350 Cenicero, La Rioja, España.
[email protected]
3
Fundación Cristina Enea, Paseo Duque de Mandas 66, E-20012 San Sebastián, Gipuzkoa, España.
[email protected]
4
Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea, Facultad de Ciencia y Tecnología, Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Apartado 644, E-48080 Bilbao, Bizkaia, España.
[email protected]
5
Resumen. Se describe un nuevo yacimiento de icnitas de vertebrados en la localidad riojana de Cenicero (Cuenca del Ebro, España). Las icnitas se encuentran en areniscas situadas en la “Unidad de Transición” entre las formaciones Nájera y Haro de edad Ageniense (Mioceno temprano), entre las biozonas locales Y y Z. Se han estudiado 14 bloques con 72 icnitas de aves, 46 de artiodáctilos y seis de perisodáctilos. Dentro de las huellas de aves se han diferenciado dos icnotaxones. En el primero, las icnitas son de tamaño grande a enorme, tetradáctilas, con el hálux incumbente y se han asignado a Gruipeda cf. maxima Panin y Avram. En el segundo, son tridáctilas con una almohadilla central prominente, de tamaño grande a enorme y con dedos que no se unen proximalmente. Esta última característica sugiere que se trata de un nuevo icnotaxón aviforme. Se han propuesto varias taxobases icnogenéricas en el estudio de icnitas aviformes con el fin de unificar los criterios existentes entre los estudios de icnitas actuales y fósiles. Las icnitas artiodáctilas son pequeñas y se han asignado al icnogénero Pecoripeda Vialov. Las huellas perisodáctilas, producidas por équidos, son pequeñas y monodáctilas y se han asignado a cf. Hippipeda Vialov. Palabras clave. Mioceno. Ageniense. Cuenca del Ebro. Icnitas. Aves. Artiodáctilos. Perisodáctilos.
Abstract. LOWER MIOCENE BIRD AND MAMMAL FOOTPRINTS FROM LA RIOJA (EBRO BASIN, SPAIN). A new site carrying vertebrate footprints is described at Cenicero (Ebro Basin, Spain). The footprints are preserved in sandstone beds located within the “Transition Unit”, between the Agenian (early Miocene) Nájera and Haro formations. This level is placed between local biozones Y and Z. Fourteen blocks are studied; they contain 72 bird, 46 artiodactyl, and six perissodactyl footprints. Bird footprints include two ichnotaxa. The first one includes large to enormous tetradactyl footprints, with an incumbent hallux. It is identified as Gruipeda cf. maxima Panin and Avram. The second bird ichnotaxon is tridactyl with a prominent central pad, very large to enormous and with toes not joining at the proximal end. The latter feature suggests that it is probably a new bird ichnotaxon. Several ichnogeneric taxobases are proposed for bird footprints with the purpose of unifying the existing criteria between studies on extant and fossils bird ichnites. The artiodactyl footprints are small and identified as the ichnogenus Pecoripeda Vialov. The perissodactyl tracks are small and monodactyl, produced by equids, and classified as cf. Hippipeda Vialov. Key words. Miocene. Agenian. Ebro Basin. Footprints. Birds. Artiodactyls. Perissodactyls.
Estudios paleontológicos a lo largo de los últimos treinta años en el sector noroeste de la Cuenca cenozoica del Ebro (España), han permitido localizar diversos yacimientos de vertebrados fósiles (Murelaga et al., 2008). Los restos encontrados en este sector cubren el intervalo temporal que comienza en la biozona W del Oligoceno superior (Zona de Mamíferos Neógenos de Europa, MN0) y finaliza en la biozona H del Mioceno superior (MN9) (Cuenca et al., 1992). El sector riojano de la Cuenca del Ebro destaca por la escasez de fósiles de vertebrados, pero sobre todo de yacimienAMGHB2-0002-7014/11$00.00+.50
tos con macrovertebrados. Con restos de microvertebrados se han estudiado los yacimientos de Bergasa (Biozona W, MN0) (Álvarez-Sierra, 1987); Autol (Biozona X, MN1) (Cuenca, 1985; Lacomba, 1988; Álvarez-Sierra y Daams, 1994); Quel (Biozona Y1, MN2) (Álvarez-Sierra, 1987) y Fuenmayor (Biozona Y1, MN2) (Martínez-Salanova, 1987). Con fósiles óseos de macrovertebrados cenozoicos solamente se conocía el yacimiento del Plioceno (Villafranquiense) de Villarroya (La Rioja) (Alberdi y Azanza, 1997) y recientemente se han encontrado varios niveles con macrovertebrados en las cercanías de la localidad riojana de Lar139
AMEGHINIANA, Tomo 48 (2): 139 - 153
dero (yacimientos del Monte de la Pila, Mioceno temprano, Biozona Y, MN2) (Hernández et al., 2003). En lo que respecta a icnitas de vertebrados cenozoicos, las evidencias más antiguas cercanas a nuestra zona de estudio son las huellas de aves del Eoceno superior encontradas en las inmediaciones de las localidades navarras de Javier y Liédena (Payros et al., 2000). En niveles del Oligoceno se han encontrado icnitas de vertebrados en las localidades navarras de Olkotz, Olejua y Etaio, de donde se han descripto huellas de artiodáctilos (Astibia et al., 1994), perisodáctilos (Murelaga et al., 2000) y aves (Murelaga et al., 2007), respectivamente. Del Mioceno se han estudiado icnitas de perisodáctilos en los alrededores de Desojo y de perisodáctilos y aves en Los Arcos (Astibia et al., 2007), ambas localidades en la provincia de Navarra. En los yacimientos de Alcanadre y El Cristo, del Mioceno de La Rioja, se hallaron huellas de aves (García-Raguel et al., 2009), y de aves y mamíferos (López et al., 1992), respectivamente. Las últimas están impresas en niveles areniscosos de la misma edad y composición que las del yacimiento Cenicero y se describen a continuación. El número total de huellas examinadas en este trabajo es de 142, de las cuales 72 son de ave, 46 de artiodáctilos, seis de perisodáctilos y 18 cuyo icnopoyeta (productor de las huellas) no ha sido identificado. Se encuentran en 14 bloques extraídos de la obra de construcción de una bodega en el pueblo riojano de Cenicero. El objetivo principal de este trabajo es la descripción y el análisis icnotaxonómico de las icnitas miocenas del yacimiento Cenicero. CONTEXTO GEOLÓGICO El yacimiento paleontológico ha sido localizado dentro de una potente serie continental depositada en la Cuenca cenozoica del Ebro, una gran fosa tectosedimentaria rellena por más de 4000 m de espesor de sedimentos de edad Oligoceno-Mioceno (Villena et al., 1996). En el esquema cronoestratigráfico publicado por Riba (1955) y Crusafont et al. (1966) para La Rioja Alta, se propusieron dos grandes unidades estratigráficas para el Mioceno que, de más antigua a más moderna, son la Formación Nájera y la Formación Haro. Estas unidades consisten en sucesiones de areniscas conglomeráticas, areniscas, lutitas y, en menor medida, calizas y calcarenitas, y han sido interpretadas como depósitos de orla proximal y media de sistemas de abanicos aluviales. Estos materiales evolucionan lateralmente en el centro de la cuenca a depósitos detríticos finos que incluyen mayoritariamente sets de areniscas finas y lutitas, atribuibles a sectores distales 140
de abanicos aluviales y llanuras fangosas. Muñoz (1992) propuso dos grandes sistemas de aportes sedimentarios para esta cuenca, uno de procedencia meridional ibérica y otro septentrional pirenaica, caracterizados por sistemas de abanicos aluviales que se interdigitan en el centro de la cuenca, dando lugar a un sistema colector que se dirige hacia el este. Sedimentología y estratigrafía El yacimiento Cenicero (Fig. 1) se localiza en la hoja geológica del IGME Nº 203 Nájera. Sus coordenadas son: latitud N42° 28′21,99″ y longitud W2° 37′42,90″. Se trata de una sucesión que buza 18° hacia el NE con dirección general de capa hacia N45°E. Sus facies están constituidas por una sucesión de lutitas de color mayoritariamente beige (Fig. 2), en la que se intercalan frecuentemente horizontes de paleosuelos de tipo pseudogley (PiPujol y Buurman, 1997) y con menor frecuencia se localizan tramos de lutitas rojizas o anaranjadas que exhiben horizontes gley en el sentido de Kraus y Aslan (1993). Esta sucesión de materiales detríticos finos se alterna con paquetes de areniscas calcareníticas, caracterizadas como sublitarenitas o wackas. Los niveles, que rara vez superan los 30 cm de potencia, muestran secuencias granodecrecientes en cuyos techos se reconocen bioturbaciones subverticales atribuibles a la acción de raíces durante periodos de exposición subaérea (Hernández et al., 1997). Ocasionalmente, se han reconocido niveles de yesos fibrosos o como agregados framboidales, de origen claramente diagenético.
Figura 1. Mapa geológico del área de Cenicero, con indicación de la posición de los yacimientos Cenicero y Fuenmayor, y la sección estratigráfica estudiada (ver explicación en el texto) / Geological map of Cenicero area, with the position of Cenicero and Fuenmayor sites, and the stratigraphical section studied here (see explanation in the text).
DÍAZ-MARTÍNEZ et al.: NUEVAS ICNITAS MIOCENAS
Desde el punto de vista sedimentológico, estos materiales pueden atribuirse a la parte media-distal de un sistema de abanico aluvial. Los litosomas canaliformes corresponderían a las redes de canales encajadas entre las facies finas de desbordamiento en la llanura aluvial. Las condiciones alternantes de inundación y exposición subaérea en estos depósitos propiciarían la generación de horizontes de paleosuelos por la circulación vertical de agua y/o aire a través del sustrato, y eventualmente, su colonización vegetal, como lo atestigua la presencia de rizolitos (Hernández et al., 1997). Las paleocorrientes indican una procedencia sur para los aportes que, junto a la naturaleza calcárea de las areniscas, permiten situar tentativamente el área fuente en la zona ibérica. Estratigráficamente, los depósitos en los que se ha hallado el yacimiento Cenicero se sitúan dentro de una unidad mayor denominada Unidad Tectosedimentaria A5 (Muñoz, 1992), si bien a escala menor esta unidad parece integrarse dentro de la Formación Haro, según la terminología de Riba (1955). Por su parte, en la Hoja 1:50.000 de Nájera 203 (22-10) del Mapa Geológico de España, se definen tres unidades litológicas informales para el Mioceno temprano, a saber, “areniscas de grano fino, limolitas y arcillas rojas -3-”, “areniscas y arcillas rojas, areniscas ocres -4-” y “areniscas
ocres y amarillentas, y arcillas -5-”. Se ha realizado un ensayo de integración de estas dos últimas clasificaciones, de forma que las “areniscas de grano fino, limolitas y arcillas rojas -3-” serían asimilables a la Formación Nájera, mientras que las “areniscas ocres y amarillentas, y arcillas -5-” se referirían claramente a la Formación Haro. Por último, las “areniscas y arcillas rojas, areniscas ocres -4-” se corresponderían con una zona de transición que hemos definido de manera informal en este trabajo como “Unidad de Transición” (Fig. 1), caracterizada por lutitas de color mayoritariamente anaranjado con intercalaciones areniscosas. La cartografía geológica ha permitido situar estratigráficamente el yacimiento Cenicero en el tramo superior de esta “Unidad de Transición”, inmediatamente debajo de la Formación Haro (Fig. 2). La datación del yacimiento Cenicero es compleja, dado que las icnitas descriptas en este trabajo no aportan información cronoestratigráfica. En cualquier caso, el análisis cartográfico sugiere que el yacimiento se encuentra estratigráficamente por debajo de la Formación Haro (sensu Riba, 1955) y por encima del yacimiento de Fuenmayor (Martínez-Salanova, 1987), por lo que su edad puede atribuirse al Mioceno temprano. No obstante, para poder asignar una edad más exacta al yacimiento Cenicero, se ha realizado un
Tabla 1. Medidas (en mm) morfométricas y biomórficas del icnotaxón 1 de las icnitas aviformes. a, ancho; alc, almohadilla central; Ap, ángulo de paso; Ar, amplitud de rastrillada; hx, hálux; II-III-IV, longitud de los dedos II, III y IV; (I^)II^III^IV[II^V], ángulo entre los dedos; l, longitud; O, orientación; P, paso; z, zancada / Morphometric and biomorphic measurements (in mm) of ichnotaxon 1 of bird footprints. a, footprint width; alc, central pad; Ap, pace angulation; Ar, trackway deviation; hx, hallux; II-III-IV, length of digits II, III and IV; (I^)II^III^IV[II^V], angles between the digits; l, footprint length; O, orientation; P, pace length; z, stride. l 1CN2.2
112
1CN2.1
146
l+hx
184
a
lxa alc
194
5CN5
32x25
7CN5
142
220
7CN4
136
183
162
II-III-IV
(I^)II^III^IV[II^IV]
P
----92-110
(---)----69-[---]
480
86-112-72
(---)-66-65-[131]
80----77
(---)-55-68-[123]
67-102----
(113)-45-78-[123]
28x23
-0’3
(106)-53-72-[125]
7CN3
(l-a)/a
-0’2
(---)-------62-[---]
7CN2
79--------
(85)-------[133]
7CN1
59-71----
(113)-57-68-[---]
150
61-87-80
(---)-53-64-[117]
-0’2
160
84-100-73
(109)-53-71-[124]
-0’2
8CN2
122
9CN1
130
10CN1.2
140
161
80-100-78
(---)-79-46-[125]
10CN1.1
113
170
75-81-83
(---)-44-77-[121]
11CN1.2
148
70-117----
(---)-53-65-[118]
11CN1.1
171
59-100-73
(---)-37-64-[101]
Medias
136
72-96-81
(105)-54-67-[122]
170
145 189
163
30x24
298
-0’1 -0’3
427 0’2 402
-0’15
141
AMEGHINIANA, Tomo 48 (2): 139 - 153
142
DÍAZ-MARTÍNEZ et al.: NUEVAS ICNITAS MIOCENAS
ejercicio de correlación estratigráfica con el citado yacimiento Fuenmayor, datado mediante micromamíferos y situado lateralmente a 2500 m aproximadamente (Martínez-Salanova, 1987). Sus coordenadas son: latitud N42°27′36″ y longitud W 2°34′42″. Para posicionar estratigráficamente sendos yacimientos se ha levantado un perfil estratigráfico general a lo largo de una sección estratigráfica (Fig. 1), realizando series de detalle para los dos afloramientos (Fig. 2). La ubicación del yacimiento Cenicero a 134 m estratigráficamente por encima del yacimiento Fuenmayor, permite asignarle tentativamente una edad similar. De forma complementaria, la presencia de cricétidos en una muestra tomada de un nivel inmediatamente suprayacente al yacimiento Cenicero sugiere que dicho yacimiento se habría situado por debajo de la biozona local A. A la vista de estas evidencias, podemos concluir que el yacimiento Cenicero queda localizado entre las biozonas locales Y y Z del Mioceno temprano. MATERIALES Gracias a la prospección arqueológica realizada en un desmonte en los alrededores de Cenicero para la construcción de una bodega a finales de 2008, se encontraron 14 bloques con icnitas procedentes de un mismo nivel estratigráfico. El resto se halló junto al desmonte. Todos los bloques están catalogados bajo las normas del Museo Paleontológico de Enciso. Las huellas (en rastrilladas y aisladas) se denominan con una serie de letras y números colocados en el siguiente orden: en primer lugar, la identificación del bloque y yacimiento; en segundo lugar, el del rastro al que pertenece la huella o el de la huella aislada; si la pisada es de un rastro, el último número indica el lugar que ocupa la impronta en la pista. Por ejemplo 1CN2.1 es la primera huella del rastro 1CN2 del bloque 1 del yacimiento CN o Cenicero. Todas las huellas estudiadas son hiporrelieves convexos sin estructuras claras de erosión. Sobre las superficies de estratificación se encuentran tanto icnitas de vertebrados (aves, artiodáctilos y perisodáctilos) como de invertebrados (perforantes y excavadores). Hay icnitas de invertebrados tanto anteriores (sobreimpresas) como posteriores (atraviesan) a las de vertebrados. Probablemente, las posteriores se produjeron una vez que las huellas fueron sepultadas. Todas las medidas extraídas a partir de las icnitas estudiadas se encuentran en las Tablas 1 y 2 (huellas de aves), 3
Figura 3. Icnitas aviformes del bloque 1CN. La huella 1CN2.1 es un buen ejemplo del icnotaxón aviforme 1 y 1CN3.1 del icnotaxón aviforme 2. Escala = 10 cm / Bird footprints of block 1CN. Footprint 1CN2.1 is a good example of avifom ichnotaxon 1 and 1CN3.1 of bird ichnotaxon 2. Scale bar = 10 cm.
(huellas artiodáctilas) y 4 (huellas perisodáctilas). Las abreviaturas usadas en la descripción de las icnitas están explicadas en las leyendas respectivas. ANÁLISIS ICNOLÓGICO Las icnotaxobases de la literatura permitieron identificar los icnotaxones de mamíferos del yacimiento Cenicero como se justifica más adelante. Sin embargo, las características de las huellas avianas muestran peculiaridades que creemos que se resuelven mejor incorporando propuestas de otros autores (e.g., Brown et al., 2003; Leonardi, 1987; Pérez-Lorente, 2001; de Valais y Melchor, 2008) extraídas principalmente de estudios neoicnológicos y de icnitas de dinosaurio. Las icnitas incompletas y mal preservadas no se han considerado
Figura 2. Sección estratigráfica del área de estudio con indicación de la posición estratigráfica de los yacimientos Cenicero y Fuenmayor / Stratigraphic section with the stratigraphic position of Cenicero and Fuenmayor sites.
143
AMEGHINIANA, Tomo 48 (2): 139 - 153
en este estudio. Se aportan datos relativos a las huellas (Tabs. 1 y 2) y se comparan con grupos actuales. Problemática de la icnotaxonomía de icnitas de aves Análisis efectuados sobre icnitas fósiles de aves comenzaron hace más de dos siglos (Delametherie, 1800). A partir de los estudios publicados desde entonces, se han seleccionado las características o icnotaxobases que sirven para su clasificación (e.g., Currie, 1981; Lockley et al., 1992; Wright, 2004; de Valais y Melchor, 2008). Los órdenes de las aves actuales son reconocidos desde el Oligoceno (Weidmann y Reichel, 1979). Los taxones de aves del Neógeno son similares a los actuales de manera que se pueden relacionar, no solo a nivel de familia, sino de género e incluso de especie (James, 2005). Por lo tanto, resulta metodológicamente acertado efectuar comparaciones a nivel de orden, partiendo de caracteres icnotaxonómicos.
La cantidad de nombres corregidos en los trabajos publicados es grande, las aclaraciones y contradicciones numerosas (cf. Doyle et al., 2000) y las atribuciones de edad muy variables. Algunos autores (McDonald et al., 2007) se remitieron a los nombres originales, no considerando las correcciones posteriores ni las variaciones que se han hecho sobre los caracteres morfológicos iniciales, excepto en aquellos casos justificados por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. La icnotaxonomía de las huellas aviformes es un campo en el que los especialistas no han conciliado hasta hace poco tiempo. Un buen ejemplo de esto es el trabajo de de Valais y Melchor (2008) en el cual los autores resumieron y discutieron sobre las icnotaxobases usadas en los principales trabajos sobre icnitas de aves, y finalmente proponen las que ellos consideran más útiles. En la diagnosis de cualquier icnita, se deben usar huellas
Tabla 2. Medidas (en mm) morfométricas y biomórficas del icnotaxón 2 de las icnitas aviformes. Abreviaturas en Tabla 1 / Morphometric and biomorphic measurements (in mm) of ichnotaxon 2 of bird footprints. Abbreviations in Table 1. l
a
lxa alc
II-III-IV
(I^)II^III^IV[II^IV]
P
1CN3.2
126
26x16
76-90----
(---)-63-57-[110]
380
1CN3.1
134
28x30
80-90----
(---)-55-53-[108]
1CN1
116
20x24
66-82----
(---)----73-[---]
----110-60
(---)-42-76-[118]
----80----
(---)-62----[---]
----106-72
(---)-39-67-[106]
----110-80
(---)----84-[---]
40-106-50
(---)-71-53-[124]
----110----
(---)-61----[---]
----73-59
(---) -46---[---]
49-80-85
(---)-24-44-[66]
--------48
(---)----48-[---]
22x25
58-105-42
(---)-57-61-[118]
19x20
----81-63
(---)-50-67-[127]
2CN6
120
2CN5
110
2CN4
130
140 22x22
2CN3 2CN2
134
124
27x28
2CN1 3CN5 3CN3
107 116
19x16 113
4CN4.2 4CN4.1
138
4CN3.3
100
120
4CN3.2
(l-a)/a
-0’1
0’1
0’01 443 0’1
----84----
4CN3.1 4CN2.4 4CN2.3
111
149
4CN2.2
25x26
--------76
(---)-58-70-[128]
282
20x22
74-89-68
(---)-51-67-[118]
294
26x19
----102----
(---)-49----[---]
-0’2
4CN2.1 4CN1
54-93----
6CN3
123
136
6CN2.2
112
104
6CN2.1
125
6CN1.2
123
6CN1.1
116
Medias
120
144
17x22
59-90-53
(---)-70-51-[121]
-0’1
39-85-53
(---)-58-67-[125]
0’1
23x29
88-92----
(---)-33-70-[103]
21x26
87-85----
(---)-60-42-[102]
110
16x25
40-78-39
(---)-58-72-[130]
124
22x23
62-92-60
(---)53-62- [114]
0’1 350
0
DÍAZ-MARTÍNEZ et al.: NUEVAS ICNITAS MIOCENAS
reales, preferentemente estampas (Requeta et al., 2006-7). También pueden ser útiles contramoldes suficientemente fieles a la forma real del autopodio (Díaz-Martínez et al., 2009). Es bien sabido que hay muchas estructuras inherentes a las icnitas que modifican la forma y dimensiones de los pies. Estas modificaciones no sólo dependen de que el pie penetre en el barro, se mueva en su interior o lo arrastre al salir, sino que, incluso sin penetración, la deformación del
sedimento produce estructuras que se han interpretado incorrectamente (Falkingham et al., 2009). Una vez admitido lo anterior, se deben seleccionar los caracteres identificativos o discriminatorios (icnotaxobases) de los icnotaxones. Demathieu y Demathieu (2002) propusieron que las icnotaxobases cualitativas son las más adecuadas para definir icnogéneros y las icnotaxobases cuantitativas para las icnoespecies. Nosotros planteamos a continuación los caracteres
Tabla 3. Medidas (en mm) morfométricas y biomórficas de las icnitas artiodáctilas. Abreviaturas en Tabla 1 / Morphometric and biomorphic measurements (in mm) of artiodactyl footprints. Abbreviations in Table 1. lII-lIII 5CN4.2 5CN4.1 6CN13 6CN12 6CN10 6CN9 6CN8 6CN7 6CN6 7CN18 7CN17 7CN16 7CN14 7CN13 7CN12 7CN11 7CN10.4 7CN10.3 7CN10.2 7CN10.1 9CN2 10CN6 10CN5 10CN4 11CN12 11CN11 11CN10 11CN9 11CN8 11CN6 11CN5 11CN4 11CN2 12CN3 12CN2 12CN1 13CN2 13CN1 Media
36-37
30-27 24-23 33-33
30-30 40-35 39-45 37-31 35-37 33-35 34-31 33-36 27-27 35-34 2923-26 2635-31 36-30 35-35 31-28 24-23 2429-26 34-33 32-31
l 34 37
39 40 46 43 29 31 24 34 28 28 35 30 38 45 34 37 36 36 33 32 35 28 35 30 25 27 35 36 33 31 24 28 33 33
aII-aIII 14-13
13-11 6-6 10-8
10-6 12-10 12-13 11-13 13-12 10-12 11-11 10-12 89 11-10 13-9 8-8 10-9 13-11 1012/12 8-9 8-10 10-9 10-10 10-10 11-10
a 17 27 21 21 24 29 25 35 35 25 14 25 26 23 20 19 26 29 24 26 18 26 26 17 23 20 23 23 17 20 21 19 26 19 20 23 25 22 23
P 89
273 308 220
267
z
562 520
541
Ap
133 163
148
O
2 8
5
Ar
34 18
26
Lr
96 64
80
(l-a)/a 1 0’4
0’6 0’4 0’8 0’2 -0’2 0’2 0’7 0’4 0’1 0’2 0’2 0’6 0’5 0’5 0’4 0’4 1 0’4 0’3 0’9 0’5 0’4 0’5 0’3 0’5 0’4 0’7 0’9 0’3 0’6 0’2 0’1 0’5 0,4
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cualitativos (taxobases icnogenéricas) que consideramos discriminatorios en las icnitas aviformes, basándonos en los criterios icnotaxonómicos de Brown et al. (2003) para aves actuales y otros que se incorporan de estudios de huellas de dinosaurio (cf. Leonardi, 1987; Pérez-Lorente, 2001) y huellas avianas (de Valais y Melchor, 2008) (Tab. 5): 1. Número y tipo de colocación de las improntas de los dedos. Según el número, la huella es tetradáctila, tridáctila o didáctila; según la colocación, anisodáctila, cigodáctila/ heterodáctila, sindáctila o pamprodáctila. 2. Presencia de improntas de membranas interdigitales. De acuerdo a la impronta de la menbrana, la huella es totipalmeada, bipalmeada (distal, mesial o proximal) o monopalmeada (proximal). 3. Marca del hálux. El hálux puede estar en el mismo nivel plano y en continuación (hálux elevado) o estar separado (hálux incumbente) de la unión del resto de los dedos. 4. Ancho de la pisada (a). En aves, debido a que la divergencia de los dedos II y IV es marcadamente acusada, suele indicarse si las huellas son más anchas que largas o lo contrario. No obstante se toma la relación (l-a)/a como la expresión de la variación de longitud de la huella en función de la anchura. 5. Ancho relativo de las marcas de los dedos (longitud de la marca/ancho de la marca). 6. Simetría de la huella referida a los ángulos interdigitales, a la longitud de los dedos laterales, a la posición relativa de los dedos, y/o a la posición del hálux. 7. Ángulo de divergencia entre los dedos II y IV. 8. Unión o separación proximal de los dedos y existencia o no de marca prominente central de la almohadilla “metatarsiana”. Además, consideramos la longitud de la pisada importante para separar huellas asignables a uno u otro grupo taxonómico (en las paseriformes -excepto cuervos- y las limícolas tridáctilas, la pisada mide menos de 70 mm). Para las taxobases icnoespecíficas nos referimos a las propuestas por de Valais y Melchor (2008). Descripción de las icnitas aviformes del yacimiento Cenicero Las huellas estudiadas en este trabajo son tridáctilas o tetradáctilas con tres dedos impresos relativamente delga-
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Figura 5. 1, Icnitas aviformes (icnotaxón 2) y de perisodáctilo del boque 3CN; 2, Icnitas aviformes (icnotaxón 1) y de artiodáctilos del bloque 5CN; 3, Icnita aviforme (icnotaxón 1) y de artiodáctilo del bloque 9CN; 4, Icnitas aviforme (icnotaxón 1) y de artiodáctilo del bloque 8CN; 5, Icnitas de artiodáctilo del bloque 12CN; 6, Icnitas de artiodáctilo del bloque 13CN. Escala = 10 cm / 1, Bird (ichnotaxon 2) and perissodactyl footprints of block 3CN; 2, Bird (ichnotaxon 1) and artiodactyl footprints of block 5CN; 3, Bird (ichnotaxon 1) and artiodactyl footprint of block 9CN; 4, Bird (ichnotaxon 1) and artiodactyl footprints of block 8CN; 5, Artiodactyl footprints of block 12CN; 6, Artiodactyl footprints of block 13 CN. Scale bar = 10 cm.
dos (leptodactilia), rectos, separados y abiertos hacia delante (Figs. 2, 4, 5 y 6). Si hay marca del cuarto dedo, éste se dirige hacia atrás y es tan delgado como los anteriores y más pequeño que ellos (anisodactilia). El ángulo interdigital entre los dedos extremos dirigidos hacia adelante (II^IV) varía entre 110° y 131°. Estos rasgos, junto con la edad del yacimiento, permiten identificar dichas icnitas dentro del grupo de las aves. Mediante las icnotaxobases citadas anteriormente se han dividido en dos icnotaxones.
Figura 4. 1, Icnitas aviformes (icnotaxón 2) del boque 2CN; 2, Icnitas aviformes (icnotaxón 2) del bloque 4CN; 3, Icnitas aviformes (icnotaxón 2) y de artiodáctilo del bloque 6CN; 4, Icnitas aviformes (icnotaxón 1) y de artiodáctilo del bloque 7CN. Escala = 10 cm / 1, Bird footprints (ichnotaxon 2) of block 2CN; 2, Bird footprints (ichnotaxon 2) of block 4CN; 3, Bird (ichnotaxon 2) and artiodactyl footprints of block 6CN; 4, Bird (ichnotaxon 1) and artiodactyl footprints of block 7CN. Scale bar = 10 cm.
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Icnotaxón 1. Los datos medios indican que son icnitas enormes (largo entre 112 y 171 mm), más anchas (ancho entre 145 y 194 mm) que largas, incluso en algunos casos con el hálux incluido (l+hx entre 170 y 220 mm). El valor 1
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Figura 6. 1, Icnitas aviformes (icnotaxón 1) y artiodáctilas del bloque 10CN; 2, Icnitas aviformes (icnotaxón 1) y artiodáctilas del bloque 11CN. Escala = 10 cm / 1, Bird (ichnotaxon 1) and artiodactyl footprints of block 10CN; 2, Bird (ichnotaxon 1) and artiodactyl footprints of block 11CN. Scale bar = 10 cm.
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de (l-a)/a indica un tipo de pie ancho. Son leptodáctilas, no palmeadas, con impresiones de dedos delicados, y asimétricas de longitud y angular (Figs. 3, 4.4, 5.2-5.4 y 6.1-6.2). La mayoría son tetradáctilas, por presentar impronta del dedo I. Tienen tres dedos dirigidos hacia adelante (II, III, IV) y uno (I) hacia atrás (anisodáctilas). El dedo III es el más largo y el I el menor. El extremo proximal de este último está separado 4–5 cm de la unión de los otros tres a la altura del metatarso. La divergencia entre los dedos II y IV es grande (122°). El hálux no es simétrico respecto a los dedos dirigidos anteriormente ni es continuación del eje del dedo III, sino que se coloca lateralmente, desplazado hacia el IV. La parte proximal de los dedos delanteros está unida. Los extremos distales de las improntas de los dedos son acuminados. Tienen marcas de almohadillas dactilares mal conservadas. Cuando se preserva la marca de la almohadilla proximal del dedo III, está desplazada hacia el dedo IV (Fig. 5.3). Huellas tetradáctilas, sin membrana interdigital, unidas proximalmente, y de estas dimensiones corresponden a los icnogéneros Ardeipeda Panin y Avram, 1962, Antartichnus Covacevich y Lamperein, 1970, y Gruipeda Panin y Avram, 1962. Las icnitas del yacimiento Cenicero tienen las impresiones del dedo I desplazado hacia la del dedo IV. Sin embargo Ardeipeda y Antartichnus lo tienen siguiendo el eje del dedo III. Dentro del icnogénero Gruipeda, las huellas aquí descritas son semejantes a Gruipeda maxima Panin y Avram, 1962, aunque esta última tiene el hálux asimétrico angular. Teniendo en cuenta el escaso número de huellas y su conservación, asignamos el icnotaxón 1 a Gruipeda cf. maxima. Estas icnitas son similares a las de las garzas actuales, por lo que se relacionan con un ave del Orden Ciconiiformes (Brown et al., 2003). Icnotaxón 2. Son huellas tridáctilas no palmeadas, con los dedos dirigidos hacia adelante que, medidos desde los hipex o desde la terminación proximal de las impresiones de los dedos, son unos 30 mm más cortos que la longitud (l) de la pisada (Figs. 3, 4.1-4.3 y 5.1). Son icnitas muy grandes (l > 100 mm) y muchas de ellas más anchas que largas. Son leptodáctilas (dedos largos y delgados - delicados) y con asimetría angular. El dedo III es el más largo. Los dedos II y IV son aproximadamente igual de largos. La divergencia entre II y IV es grande (114°), siendo el ángulo entre II y III menor que entre III y IV. Las marcas de los dedos, sobre todo el central, se adelgazan hacia la punta. Este adelgazamiento no se vincula con la terminación acuminada de muchos de ellos, relacionada con la marca distal de la uña, sino con el estado físico del sustrato.
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Tienen almohadillas, en general poco marcadas, pero visibles tanto por abultamientos de la suela de las icnitas como por las constricciones laterales de la línea de contorno. Se observan dos almohadillas en el dedo II, tres en el III y cuatro en el IV. Los extremos proximales de las impresiones digitales no están en contacto entre sí. En muchos casos se muestran perfectamente aislados de la almohadilla trasera central. Esta almohadilla es subcircular, de diámetro similar o mayor que el ancho de los dedos. Icnitas tridáctilas, con los dedos separados proximalmente y sin membrana interdigital corresponden a los icnogéneros Aviadactyla Kordos, 1985, Avipeda Vialov, 1965 y Passeripeda Kordos, 1983. Sin embargo, ninguno de ellos es de tamaño muy grande ni tiene almohadilla trasera central. Panin y Avram (1962, pág. 464, fig. 9) reprodujeron una icnita de Gruidae del trabajo de Formozov (1952) que se asemeja a estas huellas, pero tiene la marca del dedo I. La profundidad de las icnitas del icnotaxón 2 es similar a la del icnotaxón 1, por lo que los criterios apuntan a suponer que no falta el hálux por diferencia de propiedades físicas del suelo o por variación de comportamiento. Estas huellas son similares a las de las grullas actuales, por lo que se asimilan con las del Orden Gruiformes. Comparación con el registro español de icnitas de ave. La morfología descrita permite descartar a las icnitas de ave palmeadas conocidas para el Cenozoico de España: Leptoptilostipus Payros, Astibia, Cearreta, Pereda-Suberbiola, Murelaga y Badiola, 2000, Forma D, Forma E (Raaf et al., 1965; Payros et al., 2000; Astibia et al., 2007); Roepichnus Doyle, Wood y George, 2000; palmeada de Peralta de la Sal (Hernández Pacheco, 1929); Formas D y E de Agramunt (Casanovas y Santafé, 1982); e Icnita III (Prats y López, 1995). Tampoco son del mismo grupo las icnitas tridáctilas diminutas a medianas como Charadriipeda Panin y Avram,
1962 tipo 2, tridáctilas de Los Arcos, Iranipeda Vialov, 1989 ichnosp A, tridáctila de Peralta de la Sal, Charadriipeda ichnosp. 2 y Forma II estudiadas por Prats y López (1995) y por García-Raguel et al. (2009). El icnotaxón 1, tetradáctilo grande a enorme / hálux elevado, coincide con Iranipeda milluni Doyle et al. (2000), descripta para el Mioceno temprano de Sorbas (Almería), aunque difiere en que tiene los dedos unidos en la parte proximal. El icnotaxón 2, huella tridáctila grande a enorme, tiene la peculiaridad de presentar su almohadilla central prominente y los dedos separados proximalmente. No se ha citado ninguna icnita de España con estas características, por lo que podría tratarse de un nuevo icnotaxón aviforme. Descripción de las icnitas artiodáctilas del yacimiento Cenicero Se ha utilizado la nomenclatura y las icnotaxobases de Pérez-Lorente et al. (1999) y Sarjeant y Reynolds (1999) en el estudio de las huellas artiodáctilas. En las icnitas se distinguen dos impresiones de dedos, cada uno de los cuales es acuminado en la zona ungular y variable en la zona media y trasera (falangiana) (Figs. 4.3-4.4, 5.2-5.6 y 6.1-6.2). La hendidura interfalangiana es estrecha, alargada y recta. La línea de contorno de la parte falangiana es un paralelogramo en algunas huellas o, en la mayoría, es un sector circular que suele ser más ancho en la parte trasera. Debido a la punta acuminada y al engrosamiento mencionado, algunas icnitas tienen forma de corazón. La longitud de los dedos (lII-lIII) suele ser menor o igual que la de la huella
Tabla 4. Medidas (en mm) morfométricas y biomórficas de las icnitas perisodáctilas. Abreviaturas en Tabla 1 / Morphometric and biomorphic measurements (in mm) of perissodactyl footprints. Abbreviations in Table 1.
3CN2.3 3CN2.2 3CN2.1 5CN2 5CN1 14CN1 Media
l 60 60 82
56 64
a 29 30 30 35 34 44 34
P 272 300
z
Ap
509
129
286
509
129
(l-a)/a 1 1 1’7
1,2
Figura 7. Icnita perisodáctila del bloque 14CN. Escala = 5 cm / Perissodactyl footprint of block 14CN1. Scale bar = 5 cm.
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completa; a veces es mayor si algún dedo está desplazado. Los datos medios muestran que son pisadas relativamente pequeñas, más largas que anchas, con el largo entre 24 mm y 46 mm, y el ancho entre 14 mm y 35 mm; los promedios respectivos son 33 mm y 23 mm; en general, son estrechas ([l-a]/a entre 0 y 1). Las rastrilladas no muestran la condición cuadrúpeda de los icnopoyetas. Esta condición implica que los pies superponen las impresiones de las manos (Bang y Dahlström, 1997) (Figs. 5.4 y 6.2). En la única rastrillada conservada (7CN10.1 a 7CN10.4), la relación Ar/a proporciona datos de rastro ancho, propio del andar alternante. La longitud de las extremidades no es superior a la distancia gleno-acetabular porque las marcas de los pies y de las manos se superponen. Las características de estas icnitas (forma, disposición y tamaño de las impresiones de los dedos) son propias de Pecoripeda (Vialov, 1965) Sarjeant y Langston, 1994. Se ha comparado con sus icnoespecies pero no se ha llegado a una atribución satisfactoria. Vialov (1965, 1966) definió
ocho icnoespecies para este icnogénero, de las cuales Sarjeant y Langston (1994) consideraron válidas únicamente a P. gazella Vialov, 1965, P. amalphaea Vialov, 1965 y P. djali Vialov, 1965. Ninguno de estos autores añadió las icnotaxobases propias de cada icnospecie de Pecoripeda; únicamente incluyen figuras. Debido a esta dificultad, asignamos estas icnitas artiodactilas a Pecoripeda ichnosp., a la espera de futuros trabajos que puedan aportar más información sobre este icnogénero. El registro de icnitas artiodáctilas pequeñas no es abundante en España. Similares a las descriptas en este trabajo son las huellas del Mioceno de las Salinas de Añana (Antón et al., 1993). De tamaño similar, pero distinta forma (la parte proximal es más estrecha y la distal roma), son las icnitas asignadas a Entolontipus Casanovas y Santafé, 1982, citadas para el Oligoceno de Olcoz (Astibia et al., 2007) y el Paleógeno de Agramunt (Prats y López, 1995). Según Vialov (1965), las huellas pertenecientes a Pecoripeda se corresponderían con icnitas impresas por los
Tabla 5. Descripción de las taxobases icnogenéricas propuestas en este trabajo. Modificado de García-Raguel et al. (2009) / Description of ichnogeneric taxobases proposed in this paper. Modified after García-Raguel et al. (2009). Longitud de la huella (mm)
Simetría de la huella
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enorme
Largo del dedo/ ancho del dedo 4
delicados
4
tetradáctilas
Tipo de pie (I-a)/a 1
muy estrecho
Marca de hallux separada/ unida (elevado/ incumbente)
Tipo de huella Anisodáctila
II, III y IV delante; I detrás
Tipo de membrana Totipalmeada
membrana distal I, II, III y IV
Cigodáctila
II y III delante; I y IV detrás
Bipalmeada distal
membrana distal II, III y IV
Heterodáctila
III y IV delante; I y II detrás
Bipalmeada mesial
membrana mesial II, III y IV
Sindáctila
I y III unidos
Bipalmeada proximal
membrana proximal II, III y IV
Pamprodáctila
I y IV pivotantes
Monopalmeada
membrana proximal II y III
Divergencia entre II^III (º)
