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Hacia el manejo del motacú (Attalea phalerata, Arecaceae) bajo diferente tipo de cosecha (Riberalta, depto. Beni, NE Bolivia): Estructura y densidad poblacional Narel Y. Paniagua-Zambrana¹ y Mónica Moraes R². Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés, Casilla 1007 Correo Central, La Paz, Bolivia E-mail: ¹
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Resumen Se evaluó la estructura poblacional del motacú (Attalea phalerata, Arecaceae) bajo cuatro diferentes tipos de cosecha: 1) Sin cosecha (o control), 2) recolección de frutos, 3) corta de hojas y 4) recolección de hojas y frutos, en cuatro comunidades de Riberalta (Beni, Bolivia). En cada sitio se instalaron tres parcelas (siendo tres por tratamiento) de 3 x 40 m (total: 12 parcelas), donde se evaluaron las categorías de crecimiento (según presencia y altura del tronco y morfología foliar); para plántulas se consideraron 12 subparcelas de 10 x 10 m (total 36/sitio). Se midió el índice de regeneración con la densidad de plántulas y adultos. La incidencia lumínica fue evaluada en base a criterios de iluminación de la corona según Dawkins (1958). El motacú presenta siete categorías de crecimiento: 81-93% de individuos reproductivos (categorías 4-7) en fruto con 58 individuos/3.600m² donde se cosechan frutos y 22 individuos/3.600 m² donde se extraen hojas. Los índices de regeneración son 1-4% de las semillas producidas por palma (395-1.672 semillas). La densidad total varía entre diferentes tipos de cosecha y oscila entre 1.025-2.140 individuos/3.600 m²; para adultos varía según su altura, siendo de 273-301/3.600 m² con 3 m en el sitio control y donde se cortan hojas, con 5-7 m son 3-21/3.600 m² donde se recolectan hojas y frutos, para mayores a 7 m 46/3.600 m² donde se cosechan frutos y 18/3.600 m² donde se recolectan hojas; en juveniles hay 21/3.600 m² donde se cosechan frutos y hojas e incrementa en sitios no cosechados; las plántulas tienen mayor densidad en sitios donde se recolectan frutos (1.579/3.600 m²). Se tiene la mayor densidad de individuos en sitios con índices 1-3 de luz (87-98%), mientras que con 4-5 es de 2-13%. La alteración por la extracción estaría generando baja potencialidad de reemplazo entre plántulas y juveniles que se incrementa hacia adultos, lo que a largo plazo podría conducir a una inestabilidad poblacional. Palabras clave: Arecaceae, Attalea phalerata, densidad, estructura, incidencia lumínica, Bolivia. Abstract Towards the management of the motacú palm (Attalea phalerata, Arecaceae) under different harvest product (Riberalta, Department Beni, NE Bolivia): Population structure and density The population structure of the motacú palm (Attalea phalerata, Arecaceae) under four harvest types, namely 1) without harvest (or control), 2) fruits harvest, 3) lea cut, and 4) fruit and leaves' harvest was evaluated in four communities of Riberalta (Beni, Bolivia). In each site three - 3 x 40 m - plots (three plots per treatment) were established (total: 12 plots), where growth categories were registered (according to presence and height of trunk and leaf morphology); seedlings were counted in 12 - 10 x 10 m subplots (total: 36/site). Regeneration rate on seedlings and adults' density was measured. The light's influence was evaluated considering light crown criteria (Dawkins 1958). The motacú palm shows seven growth categories: 81-93% of reproductive and fruiting adults (categories 4-7) with 58 individuals/3.600 m where fruits are gathered and 22 individuals /3.600 m² where leaves are harvested. Regeneration rate is 1-4% of seeds produced by palm (395-1.672 seeds). Total density varies among harvest types and fluctuates between 1.025-2.140 individuals/3.600 m²; it varies by the height in adults (3 m) with 273-301/3.600 m² in control site and where leaves are harvested, 5-7 m are 3-21/3.600m² where leaves and fruits are gathered, and more than 7 m are 46/3.600 m² where fruits are harvested and 18/3.600 m² where leaves are cut; juveniles are 21/3.600 m² where fruits and leaves are gathered and it increases in non-harvested sites; seedlings have more density where fruits are harvested (1.579/3.600 m²). Higher densities (87-98%) of palms with light categories of 1-3 were found, whereas with 4-5 is 2-13%. The disturbance caused by the extraction of the motacú palm should generate a low replacement rate between seedlings and juveniles that increases itself to the adult category; this trend could led towards a population instability at a long term period. Key words: Arecaceae, Attalea phalerata, density, estructure, light's influence, Bolivia. PANIAGUA-ZAMBRANA, N. y MORAES M. 2009. Hacia el manejo del motacú (Attalea phalerata, Arecaceae) bajo diferente tipo de cosecha (Riberalta, depto. Beni, NE Bolivia): Estructura y densidad poblacional. Rev. GAB, 2009.4:17-23 - 17 -
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Introducción Las especies de árboles tropicales presentan características ecológicas y biológicas que pueden limitar la naturaleza e intensidad de su aprovechamiento (Olmsted y AlvarezBuylla 1995; Peters 1996). Por ello, el conocimiento biológico de éstas y particularmente de aquellas que son fuente de productos forestales no maderables es fundamental para la elaboración de programas de conservación y manejo. La diversidad y abundancia de palmeras en la zona neotropical sugieren que son elementos de importancia en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas (Kahn 1988). Esto está basado en su influencia en la determinación del microclima lumínico, que afecta a los estadios de desarrollo de las primeras etapas de muchas especies del sotobosque y su importancia como fuente alimenticia de semillas y frutos para animales y el hombre (Sarukhán et al. 1985; Piñero et al. 1986; Sist 1989; Tomlinson, 1990; Anderson et al. 1991; Durán y Franco, 1992; Paniagua et al. 2007), siendo la mayoría de las especies promisorias, pertenecientes a la familia Arecaceae (Bates 1988; Broekhoven 1996). Pese a los diferentes usos que las palmeras tienen (alimenticio, fibras, construcción y otras categorías) solo algunas especies tienen potencial económico (BlicherMathiesen y Balslev 1988). Este es el caso de especies con elevados niveles de regeneración y rápido crecimiento, elevados niveles de productividad y disponibilidad de recursos (Kahn 1988). Sin embargo, se tiene reducido conocimiento de estas especies y la explotación de la mayoría de las especies útiles está basada en poblaciones naturales, seminaturales o pequeños cultivos locales (Bates 1988). La extracción de palmeras puede estar causando efectos negativos o positivos sobre la estructura y dinámica poblacional, interfiriendo en su ciclo de vida (Hall y Bawa 1993; Konstant et al. 1995; Broekhoven 1996; Paniagua et al. 2007). Para la definición de planes de manejo y estrategias adecuadas de aprovechamiento son indispensables los datos sobre la estructura de la población, su densidad, tasas productivas de regeneración, entre otros (Moraes 1996, 1998a, b). Según Peters (1996), las curvas de distribución de clases de tamaño de árboles tropicales se relacionan principalmente con la dinámica de regeneración y su dependencia en relación a las condiciones ambientales pueden ser alteradas por las actividades extractivas. La curva del tipo I tiene la forma de una “J” invertida, que declina en la frecuencia de los individuos mientras ésto se incrementan de tamaño, el tipo II muestra niveles discontinuos de regeneración (primeras clases) probablemente como respuesta a cambios bruscos en el medio y el tipo III es exponencial positivo, donde el nivel de regeneración se encuentra severamente limitado (Peters 1996). El motacú (Attalea phalerata) es una palmera de uso
múltiple con amplia distribución geográfica en Bolivia particularmente en tierras bajas y en laderas orientales andinas (Moraes 1996, 2004a). Esta especie ofrece diversas categorías de uso, como alimentos, aceites, construcción, artesanal, medicinal y otros (Moraes 2004b; Moraes et al. 1996; Paniagua 1998). La mayor parte de su aprovechamiento selecciona la producción de frutos y de hojas por los pobladores locales (Paniagua 1998). En este trabajo se pretende analizar la densidad, estructura poblacional y la incidencia lumínica del motacú sometido a diferentes tipos de cosecha, como parte del fundamento que provea detalles en el diseño del plan de manejo de esta palmera en Bolivia para un adecuado aprovechamiento de sus recursos derivados. Metodología Área de estudio El estudio se realizó en cuatro comunidades cada una representando un tipo de cosecha. La Unión (11º03'04''S, 66º01'00''O) ubicada a 5 km al SE de Riberalta próxima a varios campos de cultivos (maíz, arroz y yuca) y donde se realiza la cosecha de hojas y frutos de motacú. Hamburgo (11º01'21''S, 66º05'41''O) a 2 km al S, uno de los más alterados ecológicamente, donde el aprovechamiento se basa en la cosecha de hojas de motacú. San José (10º51'43''S, 65º54'55''O) a 12 km al NO de Riberalta donde solo se recolectan frutos para ser comercializados. Nazareth (11º22'44''S, 66º20'12''O) a 73 km al S de Ribetalta que es el lugar mejor conservado y eventualmente se cosechan frutos de motacú, destinados solo para subsistencia a baja escala y por ello fue considerada como el sitio control. Como son las características de la Amazonía, el paisaje está predominado por un bosque húmedo que intercala con formaciones pantanosas y de sabana y presenta un clima muy húmedo y suelos químicamente pobres. La temperatura promedio oscila de 25-27 ºC y la precipitación anual es de 1.780 mm con una estación seca de mayo-septiembre y la lluviosa de noviembre a marzo (Beekma et al. 1996). Las formaciones de bosque incluyen especies siempreverdes y es posible diferenciar bosques de tierra firme y de la llanura aluvial, así como las zonaciones inundables (Killeen et al. 1993; Beekma et al. 1996). Los bosques de tierra firme se desarrollan sobre suelos profundos y bien drenados; están representados por especies como la castaña (Bertholletia excelsa), goma (Hevea brasiliensis), cedro (Cedrela odorata), tumi (Amburana cearensis), almendrillo (Dipteryx odorata), paquío (Hymenaea courbaril), asaí (Euterpe precatoria) y palla (Attalea butyracea) (Killeen et al. 1993). Mientras que los bosques inundables presentan 2-4 estratos en suelos inundados durante 3-8 meses; las especies típicas son: Ochoó (Hura crepitans), palo maría (Calycophyllum brasiliensis), mapajo (Ceiba pentandra), bibosi (Ficus spp.), chocolatillo (Theobroma speciosum), chonta (Astrocaryum murumuru) y motacú (Attalea phalerata) (Killeen et al. 1993).
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Métodos En cada uno de los sitios de estudio, que corresponden a los cuatro tipos de cosecha: 1) sin cosecha, 2) recolección de frutos, 3) corta de hojas y 4) recolección de frutos y hojas; se instalaron tres parcelas de 3 x 40 m (en total: 12 parcelas) con una distancia mínima de 100 m entre ellas (Konstant et al. 1995; Sullivan et al. 1995; Peña-Claros 1996). Para reconocer las categorías de crecimiento del motacú se evaluaron individuos en diferentes etapas de desarrollo, tomando en cuenta la presencia o ausencia de tronco, la morfología foliar (número, división y tamaño) y la altura del tallo/tronco (Sist 1989). Se censaron todos los individuos que estaban incluidos dentro cada parcela y de todas las categorías de crecimiento, excepto de plántulas. La densidad de las plántulas fue determinada en base a 12 parcelas de 10 x 10 m, instaladas al interior de la parcela de 30 x 40m (con un total de 36 subparcelas por sitio muestreado).
El índice de regeneración (IDR-PR) basado en el reconocimiento de las clases de crecimiento, fue relacionado con la densidad de individuos reproductivos (Michea 1988): IDR-PR = Densidad de plántulas/Densidad de individuos reproductivos La distribución de frecuencia de los individuos en las diferentes categorías de crecimiento fue comparada utilizando una prueba Chi-cuadrado con un 95% de significancia (Zar 1996). La incidencia lumínica de los individuos de motacú censados en las parcelas de muestreo fue determinada en base a la asignación de los criterios de iluminación de la corona, de acuerdo a Dawkins (1958) y Alder y Synnott (1992) (Tabla 1). La normalidad de los datos registrados para el índice de luminosidad fue analizada en base a una prueba de bondad de ajuste de Kolmogorov-Smirnov (a=0.05); como no presentó distribución normal fue analizado con pruebas estadísticas no paramétricas (Zar 1996).
Tabla 1. Criterios de asignación del índice de luminosidad en la corona (Dawkins 1958; Alder y Synnott 1992). Índice 1 2 3 4 5
Iluminación de la corona Corona no recibe luz directa, la cubierta vertical y lateralmente. Corona recibe luz solo por un lado, cubierta verticalmente pero expuesta a la luz directa por un lado. Corona recibe solo iluminación vertical parcial (10-90%). Corona recibe 100% de iluminación vertical, pero otras coronas interfieren en la iluminación lateral. Corona recibe 100% de iluminación tanto vertical como horizontal.
Se establecieron dos niveles de análisis: intrapoblacional e interpoblacional. El intrapoblacional fue realizado en base a las categorías de crecimiento e índice de luminosidad con una prueba Kruskal Wallis de 95% de significancia. A nivel interpoblacional se incluyeron dos subniveles de análisis: A nivel general (sin considerar las categorías de crecimiento ni el índice de luminosidad) y el segundo en base a ambos, comparando solo una clase y un índice a la vez; para ambos se aplicó una prueba Kruskal Wallis con nivel de significancia del 95% (Zar 1996). Para la densidad y estructura poblacional no se incluyen pruebas estadísticas porque los muestreos realizados (tres parcelas/sitio) son considerados pseudoréplicas. Resultados
Estructura poblacional En función a las características morfológicas de las hojas y presencia de tronco, se encontraron siete categorías de tamaño del motacú; las cuatro categorías de adultos reproductivos comparten la presencia de flores y frutos, pero en diferente grado de desarrollo y maduración (Tabla 2). El período crítico para el establecimiento de las plántulas de motacú se da después de 8-9 meses que el fruto está en el suelo hasta la formación de un corto tallo (10-12 meses después). Entre un 81-93% de los individuos reproductivos de Attalea phalerata (categorías 4-7) estaba en fruto, que corresponde el estado en que se aplica la cosecha de recursos derivados (hojas, frutos); siendo la densidad más elevada donde se cosechan frutos con 58 individuos/3.600 m2 (161/ha) y la menor (22/3.600 m2 ó 61/ha) donde se extraen hojas.
Tabla 2. Categorías de tamaño de Attalea phalerata. Las hojas son medidas desde la base del peciolo hasta el ápice del raquis y los troncos van desde el nivel del suelo hasta la base del primer brote foliar. Categoría de tamaño Características 1 = Plántula 2 = Juvenil 1 3 = Juvenil 2 4 = Adulto 1 5 = Adulto 2 6 = Adulto 3 7 = Adulto 4
Sin tronco evidente; hojas enteras 30 cm de longitud Sin tronco evidente; hojas divididas, >100 cm de longitud Con tronco evidente de 0-150 cm de longitud Con tronco de 3-200 cm de longitud
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Los índices de regeneración muestran correspondencia con el tipo de cosecha y disminuyen con el número de recursos cosechados con un 1-4% de las semillas producidas
por palma (es decir 395-1.672 semillas) que germinan y conforman el juego de plántulas de motacú para continuar en las siguientes etapas de crecimiento (Tabla 3).
Tabla 3. Índice de regeneración natural de Attalea phalerata en relación a la población reproductiva (IDR-PR). Los datos entre paréntesis corresponden al porcentaje que representa el índice en relación a la producción real de semillas. Tipo de cosecha IDR-PR (# plántulas/palma reproductiva) Control (Sin cosecha) Recolección de frutos Corta de hojas Recolección de frutos y hojas
23 (2%) 26 (2%) 15 (4%) 18 (1%)
Densidad poblacional bajo diferentes tipos de cosecha. La densidad total de Attalea phalerata varía significativamente entre los diferentes tipos de cosecha (Prueba Chi², X²= 754.86, g.l. = 3, p1 m de alto ()* y al porcentaje explotado del total que fructifica ()**.
Control
Tipo de cosecha Frutos Hojas
# Cosechados # Productores de frutos 0 28 (48%)**
Media + ET Mínimo (# palmas/1.200m²) Máximo (# palmas/1.200m²)
0 0
21 15
Frutos y hojas
# Defoliados # Productores de frutos 17 (68%)** 65 (35%)*
Defoliados 6 (9%)*
13
4
0
39
7
3
Figura 3. Incidencia lumínica para Attalea phalerata según Dawkins (1958) en áreas sometidas a distintos tipos de cosecha. Los datos corresponden a la suma para un n=3, 1.200 m² c/u.
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Discusión La estructura poblacional de Attalea phalerata, en sitios cosechados y no cosechados, es similar a lo reportado para otras especies de palmeras, donde hay predominio de los primeros estadios de desarrollo en áreas menos alteradas (Piñero et al. 1984, 1986, Ash 1988; Michea 1988; Sist 1989; Anderson et al. 1991; Durán y Franco 1992; Kinnaird 1992; Orellana y Ayoroa 1993; Pinard 1993; Sullivan et al. 1995; Peña-Claros 1996). El dominio de individuos en sus primeros estadios de desarrollo en áreas menos alteradas y su reducción donde extraen las áreas cosechadas puede explicar el estado actual poblacional (Peters 1996). Se tienen dos tipos de distribución de las categorías de tamaño del motacú:
La distribución diferencial de los individuos del motacú bajo condiciones de luz y heterogeneidad de los sitios evaluados responde al tipo de extracción particular en cada uno. Los índices altos (3-5) junto a la presencia de mayor densidad de individuos en áreas donde se cosechan hojas están directamente relacionados con la alteración del sitio donde se extraen los productos derivados del motacú. El mayor número de individuos adultos con elevados índices de luz en áreas cosechadas también ha sido reportada para otras especies de palmeras que son defoliadas o removidas (Attalea speciosa, Anderson et al. 1991; Euterpe precatoria, Peña-Claros 1996, Hyphaene petersiana, Konstant et al. 1995; Astrocaryum mexicanum, Martínez-Ramos et al. 1988).
Sitios control y donde se extraen frutos con la representación de todas las categorías y disminución constante en la frecuencia de las categorías reproductivas. Este tipo de estructura ha sido tipificado por varios autores como estables y autoregenerativa, permitiendo el mantenimiento de la población a largo plazo (Sarukhán 1980; Pinard 1993; Ramírez y Arroyo 1990; Anderson et al. 1991; Peters 1996).
Conclusiones La variación encontrada en la estructura poblacional de Attalea phalerata en el NE Bolivia junto al incremento en la intensidad de extracción de recursos derivados incrementa la tendencia a ser dominada por individuos adultos; lo que a largo plazo podría conducir a su inestabilidad poblacional. Derivado de un mayor grado de alteración por los procesos extractivos directos o indirectos, hay una baja potencialidad de reemplazo entre categorías inferiores o de regeneración (plántulas y juveniles) y una elevada de los individuos pre-reproductivos y reproductivos del motacú, que determinaría en las poblaciones cosechadas un dominio de la fase adulta.
Además hay mayor frecuencia de cosecha en palmas adultas mayores al metro de altura. También se han corroborado los patrones encontrados en otras especies de palmeras que son utilizadas para la extracción de hojas y la cosecha se concentra en individuos más accesibles que generalmente corresponden a estadios inferiores (menores a 5 m de altura) con 71% para sitios donde se extraen hojas y 100% donde se extraen frutos y hojas (Borgtoft 1994; 1995; Flores 1995; Konstant et al. 1995; Sullivan et al. 1995). Sitios donde se cosechan hojas y frutos que presentan un 19% de individuos adultos con tronco, que aunque comparado con el área control (15%) no es muy alto, podría seguir incrementándose si las categorías de regeneración son disminuidas. Este tipo de distribución podría inferirse en una curva de tipo II planteada por Peters (1996), caracterizada por patrones de regeneración discontinua y que genera una población dominada por individuos adultos que afectan la estabilidad poblacional (Durán y Franco 1992). Pese a que la actividad de extracción no afecta al 100% de la población prereproductiva y reproductiva del motacú, la cosecha puede generar consecuencias desfavorables en épocas críticas para la germinación de semillas y establecimiento de plántulas, afectando a la regeneración poblacional, sugerida por Durán y Franco (1992), Kinnaird (1992) y Konstant et al. (1995). La destrucción por pisoteo o remoción indirecta de las categorías de regeneración se podría compensar por el incremento en las tasas de crecimiento de las plantas bajo extracción frente a las que no son afectadas (Mendoza et al. 1987; Sullivan et al. 1995).
Literatura citada
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