Grandes momentos de expansión de la vida. \"Macroevolución\". Genes Hox. Endosimbiosis. Ideas creacionistas (Génesis) frente a la historia real de la vida

LECA
¿Bikonta o Unikonta?
La comparación de proteínas de organismos eucariotas y procario-tas (bacterias) realizada por el equipo de R. Derelle ha propuesto un modelo para el primer ancestro común de los eucariotas.
Este rastreo ha llevado a los autores a situar el LECA entre los Bikonta, uno de los dos grupos principales de eucariotas.
La hipótesis dominante señalaba a Unikonta (Opisthokonta) o a Excavata.
Unikonta y Bikonta serían los respectivos precursores de eucariotas con uno o dos flagelos. El estudio deduce que los eucariotas más antiguos poseían 2.
"Ya se había sugerido (esto), pero es la primera vez que se aporta este soporte experimental." "El LECA era mucho más complejo de lo que pensábamos. Estamos hablando de una de las transiciones más importantes en la historia de la vida". (Iñaki Ruiz Trillo, CSIC.)
Tom Cavalier-Smith (Univ. de Oxford, R. U.) da por buena la conclusión del estudio, pero no el cambio de nomenclatura propuesto por Derelle.
http://elpais.com/elpais/2015/02/02/ciencia/1422903571_418655.html
Origen de Eukarya
Bikonta es grupo de Eukarya que incluye a Archaeplastida, Excavata y al supergrupo SAR. Muchos miembros del grupo y probablemente su antecesor presentan dos flagelos. (Wikipedia)
Metáfora espacial (distancia en lugar de tiempo)
Si utilizamos un símil de espacio en lugar del habitual de tiempo (el año cósmico o terrestre), supongamos que venimos desde Moscú a Madrid (3.442 Km), siendo Moscú el comienzo de la Tierra y Madrid el día de hoy...:
Habríamos aparecido demasiado cerca para tener noción del largo viaje realizado, incluso aunque nos remontemos a los mamíferos.
Éstos aparecen a 50 Km (150 Km en el año terrestre) de la meta, tras un recorrido de 3.392 Km. Y hablamos sólo de los mamíferos (que debutan con una especie de roedor, similar a la zarigüeya).
La gran irradiación mamífera tuvo lugar hace 70 MA. A 18 Km (a 52 del año terrestre)
El primer Homo aparece hace 2,5 MA: a menos de 1,5 Km de Madrid (637 m, si entendemos el viaje como de Hª cósmica)… (4% del tiempo mamífero)
Homo sapiens arcaico lo hace 200.000 años atrás (8% del tiempo humano, que apenas representa un 2% de la historia terrenal, a su vez 1/3 de la universal…). A 50 m de Madrid, si cabe decirlo (A 150 m, en la Hª terrena)

Grandes momentos de la "Creación"
Aunque todos los momentos recogidos en el resumen realizado en este trabajo son importantes, tal vez los principales sean:
Big Bang: Origen del universo: -13.700 MA (1-I*)
Formación de la Tierra: -4.600 MA (1-IX)
Primer ser vivo: -3.500 MA (28-IX)
Primer organismo eucariota: -2.100 MA (5-XI) ó -1.500 MA (20-XI)
Primer protozoo: -850 MA (9-XII)
Primer animal: -600 MA (15-XII)
Abundancia de animales y máxima diversificación: -543 MA (16-XII)
Primer animal terrestre (artrópodos): - 450 MA (19-XII)
Primer vertebrado terrestre: -370 MA (21-XII)
Primer mamífero: -200 MA (25-XII)
Primer primate: -55 MA (29-XII, 12h)
Primer Homo: -2,5 MA (31-XII, 22,25 h)
Primer hombre próximo al moderno: -1,8 MA (31-XII, 22,50 h)
Hombre moderno: -0,2 MA (31-XII, 23,45 h)
Por supuesto, habremos de considerar, en atención al Génesis la aparición de las plantas (-500 MA, 18-XII) y la de las aves (-150 MA, 26-XII).
* Áño Cósmico (en lugar de "Terrestre")
La "Creación" según el Génesis
Ahora repasemos la Creación según la cosmovisión del Génesis. Versión principal (cap. I):
Día 1º: Cielos, tierra. La luz . Hubo día y noche.
La Tierra no aparece antes que las estrellas y el resto del firmamento, ni que el Sol.
¿Cómo podía haber día y noche en la Tierra sin Sol?
Día 2º: Firmamento, separando las aguas de debajo de las de "encima del firmamento".
Una confusión harto "primitiva" (aguas de "arriba del firmamento", aguas de abajo del firmamento)
Día 3º: Hace emerger "la tierra" y crea la vida vegetal: hierba, flores y árboles frutales.
La tierra no es un planeta. Emerge de las aguas al acumular las de debajo del firmamento...
La vida vegetal aparece después de la marina, y los vegetales que citan son tan tardíos que aparece después de los animales terrestres, incluyendo a los vertebrados .
Día 4º: Luceros en el firmamento, el Sol, la Luna, las estrellas.
Había día y noche en la Tierra desde el 1er día, sin Sol.
Día 5º Aves y peces y monstruos marinos.
Las aves son posteriores a los mamíferos terrestres y aparecen mucho después que los peces. Éstos son anteriores a las plantas terrestres.
Día 6º Animales terrestres y ser humano.
Pasa bastante tiempo desde los primeros animales terrestres hasta que aparece el hombre.
¿A qué hombre se refiere? ¿Al Homo sapiens, a Homo erectus o al género Homo en general?
Día 7º: descansó.
Aún no ha llegado ese día en lo que se refiere a la creación de astros y especies animales nuevas.
El Génesis da una 2ª versión más disparatada: "Cuando el señor hizo el cielo, no había todavía arbusto alguno sobre la tierra, ni había germinado hierba alguna". Entonces Dios hace al hombre "del polvo de la tierra", insuflándole su aliento. Y plantó un jardín en Edén e hizo brotar "árboles deleitosos"...

Tiempo implicado III
55 MA: Primates 26-XII
30 MA: Simios catarrinos 29-XII
24 MA: Hominoideos (la superfamilia Hominoidea incluye a los gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos) 30-XII
14 MA: Último precursor común de homínidos y pánidos 30-XII
7-6 MA: Último precursor común hombre-chimpancé 31-XII, 12 h
4,5 MA: Ardipithecus 31 XII, 15:30 h
4 MA: Australopithecus, que se diversifica en varias especies 31-XII, 16:40 h
3,6 MA: Australopithecus anamensis 31-XII, 17:20 h
2,5 MA: género Homo 31-XII, 19:20 h
2 MA (Homo habilis): 20:40 h
1,8 MA (Homo ergaster-erectus): 20:45 h
0,8 MA (H. antecessor): 22:30 h
0,5 MA (H. heidelbergensis -preneanderthal): 23:05 h
0,20 MA Homo sapiens arcaico: 23:38 h
0,15 MA Homo neanderthalensis: 23:40 h
0,035 MA queda un único Homo: nosotros: 23:57:40
Momento o momentos de Creación
¿Y bien?
¿En qué se queda la "creación súbita" descrita en el Génesis y defendida por los creacionistas?
En un proceso que dura 13.700 MA, que se hace y deshace continuamente y no ha acabado.
No hay día de descanso.
Las estrellas siguen formándose. Antes de hacerlo las últimas desaparecieron muchas otras. La vida sigue evolucionando.
¿Hay un momento único de creación? ¿Muchos momentos breves, de unos segundos, o pocos días, o unos años, o un siglo, o pocos milenios?
(1 siglo = 8 segundos del año terrestre; 1 milenio = un minuto y medio)
No. En absoluto.
¿Sigue la vida el orden de aparición de las variedades que, aunque genéricas y mal precisadas, se presentan en el Génesis?
No.
¿Hay estabilidad en las formas de vida? ¿Todo aparece a la vez, hecho y acabado y persiste invariable hasta el día de hoy?
Nada de ello.
¿Es el hombre el rey de todo lo creado? Qué parte de la variable vida que alguna vez haya existido le ha sido dada contemplar (al hombre)?
Menos del 1%.
Tiempo implicado II
543-530 MA: Explosión cámbrica 19 y 20-XI
Aparición de artrópodos, bivalvos y primeros miembros del phylum cordados (faunas de Burgess Shale y Chenjiang)
505 MA: Vertebrados. Peces óseos agnatos (ostracodermos) 22-XI
500 MA: Plantas terrestres y hongos 22-XI
485 MA: Extinción finicámbrica 23-XI
450 MA: Animales terrestres. Los artrópodos colonizan tierra firme 26-XI
405 MA: Peces mandibulados (placodermos del Devónico) 30-XI
370 MA: Vertebrados terrestres 4-XII
300 MA: Huevos con cáscara. 8-XII
280 MA: Reptiles 10-XII
200 MA: Mamíferos 15-XII
150 MA: Aves 19-XII
70 MA: Plantas con flor 26-XII
65 MA: Extinción finicretácea 26-XII
Tras ella: diversificación de mamíferos y aves.


Era1
Período

Millones años
Paleozoico
Pérmico

298,9 ±0,2

Carbonífero
Pensilvánico
323,2 ±0,4


Misisípico
358,9 ±0,4

Devónico

419,2 ±3,2

Silúrico

443,4 ±1,5

Ordovícico

485,4 ±1,9

Cámbrico

541,0 ±1,0
Momentos de Creación a la luz de la ciencia
Hay varios momentos muy distanciados de creación masiva:
Creación de las estrellas (desde hace 13.200 MA hasta hoy) 1-I
Aparición de las bacterias (-3.500 MA): 27-III. (28-IX en Hª cósmica)
Aparición de la vida eucariota (algas): (-2100, -1500 MA) 10-VII (5-XI) y 09-09 (20-XI)
Aparición de los protozoos (-850 MA) 23-X. (9-XII)
Aparición de los animales (-650 MA) 10-XI. (15-XII).
Muchos extintos. La evolución sigue. El orden difiere.
Explosión cámbrica: 19-XI y 20-XI. (16-XII)
Con todos los diseños primitivos o básicos de la vida animal.
Por evolucionar: cordados, no mamíferos ni dinosaurios; trilobites, no insectos.
Aparición de los animales terrestres. Artrópodos 26 XI (19-XII), vertebrados 4-XII (21-XII)
Aparición de los mamíferos: 15-XII. (25-XII)
Entre los reptiles (10-XII) (23-XII) y las aves (19-XII) (26-XII).
Aparición del hombre: 31-XII, 19:20 h… (31-XII, 23,45 h)
Aunque el hombre moderno (digno de llamarse Adán) no lo hará hasta hace 22 minutos (23:38 h del 31-XII) y sólo hace sólo 2 minutos y 20 segundos (23:57:40 h) que desapareció nuestro compañero neandertal.
Claro que no hay ningún Adán, sino una variedad de homínidos en evolución.
https://www.google.es/search?q=organismos+microsc%C3%B3picos&rlz=1C1AVSA_enES425ES448&es_sm=122&biw=1242&bih=585&tbm=isch&tbo=u&source=univ&sa=X&ved=0CDUQsARqFQoTCOOE8pr-58cCFQJrFAod_f0DVA#imgrc=qoPekmUnHv0OyM%3A
http://www.biodiversidadvirtual.org/taxofoto/para-los-más-curiosos-organismos-microscópicos
http://www.biomimetiks.com/wp-content/uploads/2014/04/Image_Radiolarian.jpg
https://www.google.es/search?q=organismos+microsc%C3%B3picos&rlz=1C1AVSA_enES425ES448&es_sm=122&biw=1242&bih=585&tbm=isch&tbo=u&source=univ&sa=X&ved=0CDUQsARqFQoTCOOE8pr-58cCFQJrFAod_f0DVA#imgrc=Rw-xqyNsXDqI8M%3A



http://drhectormartinezunahvs.blogspot.com.es/2014/06/biologia.html
Organismos microscópicos
Únicos existentes durante 4/5 de la Hª terrestre y 19/20 de la cósmica
Grandes momentos de Creación
Los hechos:
No hay vestigios de vida eucariota durante 1.500 MA.
Cuando surge, lo hace en forma de algas unicelulares y así siguen otros 1.200 MA.
Las 4/5 partes de su historia, nuestro planeta desconoce otras formas de vida que la de bacterias y algas.
Hace unos 850 MA aparecen los protistas heterótrofos y, bastante después (unos 200 MA más tarde) los primeros animales.
Hace unos 600 MA aparecen los primeros animales. Pero no lo hacen de una vez en toda su complejidad, ni en el plazo de unas horas… Los animales modernos aún tardan mucho en aparecer.
No se trata de animales complejos, sino esponjas, pólipos y otros cnidarios. La gran noticia es la aparición de los gusanos planos.
En poco tiempo arqueológico surgen los gusanos redondos.
Pasados casi 100 MA adicionales, la vida animal se expande en todos sus diseños básicos ( Cámbrico, -453 MA).
Mas, aunque la expansión cámbrica es llamativamente rápida, dura unos 10 millones de años .
Tras ella viene una etapa "reciente" que apenas significa el 10% de Hª planetaria.
Origen y diversificación de los animales
Origen de animales según ADN y paleontología (Simon Conway Morris, cit. por Sampedro, Op cit.)
Últimos 650
millones de años
Trilobites Olenoides y Equinodermo Gogia (Amalur. Del átomo a la mente, I. Martínez y J. L. Arsuaga)
Anomalocaris canadensis, Opabinia regalis y Hallucigenia sparsa (Amalur, I. Martínez y J. L. Arsuaga)
Pikaia gracilens
(Amalur, JL Arsuaga
E I Martínez)
Fauna del Cámbrico Medio (Burgess Shale)
Cámbrico
Origen de animales según registro fósil (paleontología). J.L. Sampedro (Deconstruyendo a Darwin)
Origen y diversificación de los animales
LA EXPLOSIÓN CÁMBRICA

Tiempo implicado: Hª y "calendario anual"
Primero repasemos los hechos. Hace...:
13.700 millones de años: Big Bang.
1 año cósmico = 13.700 millones de años (MA); 1 día = 37, 5 millones de años (MA).
En un enfoque tan "largo", la Tierra aparece en el último tercio del año (1 de septiembre), comprimiendo demasiado el tiempo que nos interesa. Por ello, tomaremos como unidad el año "terráqueo": 1 año = 4.600 MA; 1 día = 12,5 MA
4.600 MA: Tierra (Sol y planetas del Sistema Solar) 1-01 (1-I)
3.500 MA: Bacterias (organismos unicelulares procariotas) 27-III
2.200 MA: Algas unicelulares (primer eucariota, Grypania Spiralis) 10-VII
1.500 MA: Algas unicelulares ( Horodyskia) 06-IX
850 MA: Protozoos (1er protista unicelular heterótrofo) 23-10
600-700 MA?: Animales (pluricelulares eucariotas. Tejidos)?10-XI (6-13-XI)
570 MA: Primeros metazoos (Ediacara, simetría radial). 15-XI
Simetría radial: esponjas, medusas, corales, anémonas de mar y otros cnidarios. Simetría bilateral: gusanos planos (600MA?). 13-XI
543 MA: Explosión cámbrica. Gran diversificación de un gran todoterreno: los gusanos. Diversificación de moluscos y equinodermos. Aparición de artrópodos y cordados. 19-XI
Momentos estelares de la "Creación"
La versión creacionista del Génesis
frente a la verdadera historia de la vida
Algunos creacionistas han identificado la Creación de la vida descrita en el libro del Génesis con la explosión cámbrica.
¿Hay motivación para tal propuesta?
Las diapositivas que siguen tratan de responder a esta cuestión.
Claro que la realidad a analizar va más allá del problema de la vida (bacteriana, por ej.): atañe a su diversificación y a una serie de inventos o "diseños" aparentemente inteligentes: alas, ojos, cerebro, inteligencia humana... Vayamos a ello.
Origen de los genes Hox de Urbilateria
Sobre el origen de los genes Hox en Urbilateria, probablemente tuvieron lugar cuatro o cinco duplicaciones sucesivas de un gen Hox original de una Hidra primitiva que empezaron a actuar todos ellos sobre los mismos genes realizadores, que empiezan a obedecer, tras cada duplicación, a un nuevo gen Hox controlador además de a los previos.
Aún hoy en día, los genes realizadores sobre los que actúan los 10 genes Hox en un animal dado son casi los mismos.
Es la activación de los genes realizadores en diferentes grados y en diferentes tiempos lo que genera una estructura u otra a partir de ese mismo conjunto de genes realizadores.
Pero, si los 10 genes Hox han surgido por copia simple duplicada de uno inicial, ¿por qué el cuerpo no es una ristra de estructuras repetitivas de boca a ano? ¿Cómo se generaron los animales tan diversos de la explosión cámbrica? Aun hoy, los 10 genes Hox son muy parecidos
Las principales diferencias funcionales que hoy se observan entre los genes Hox es su mayor o menor afinidad por los mismos genes realizadores. Los genes Hox están alineados en la cinta genética en el mismo orden en que están los segmentos del cuerpo sobre los que actúan.
La proteína reguladora producida por el gen Hox más posterior (que especializa al segmento más posterior del cuerpo) tiene siempre mayor afinidad por los genes realizadores que la que tiene el gen Hox inmediatamente anterior, si ambos actuaran al mismo tiempo en la misma zona corporal. O sea que el gen Hox "zen" (3º) cuando se bifurcó primitivamente, dio lugar a los genes Hox 4º y 5º, que tienen una afinidad creciente, y así sucesivamente, hacia atrás. Una modificación de una sola letra del ADN podría dar lugar a una variación de la afinidad (facilidad del anclaje de la proteína en la parte controladora del gen realizador). Las mutaciones que aumentaron la afinidad han sobrevivido por selección darwiniana.

GENES HOX
Diferencias entre familias de artrópodos y activación de genes Hox (Javier Sampedro)
La evolución como resultado de las modulaciones de genes Hox (Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
- Un breve cambio de ritmo o de dominio genético Hox en el desarrollo embrionario, o de supresión o activación significa un cambio "macroevolutivo".
Los 3 genes hox de la hidra (Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
Los genes Hox codifican lo mismo en todos los animales (Javier Sampedro, Op. cit.)
GENES HOX
Unos 8 a 10 genes Hox asignan a cada parte del cuerpo, de la boca al ano, un desarrollo embrionario secuencial a través del control de genes "ejecutores" que especializan cada segmento.
Los genes Hox son comunes e intercambiables en todos los animales. El gen Hox humano que desarrolla una parte de la cabeza ("Deformed") puede sustituir al Hox equivalente de la mosca.
Los genes Hox
El origen de los Hox es deducible considerando que todos son muy parecidos entre sí. Cabe inferir que hubo un gen Hox original.
Del gen original derivan Labial y Proboscipedia
Del precursor de labial se bifurcaron después labial y el precursor de Abdominal-B. De éste salió Abdominal-B y el precursor de Zen, y así sucesivamente, hasta el 10º.
En los 600 millones de años posteriores, el Hox-4 del hombre por ejemplo ha acumulado mutaciones, pero sigue haciendo la misma función en cualquier animal, hasta en una mosca, y viceversa, el de una mosca funciona perfectamente en un cuerpo humano, pero un gen Hox-4 no hace lo mismo que el Hox-3.
Los genes realizadores tienen una parte codificadora, que fabrica la proteína o enzima metabólica, y una parte reguladora, a la que se pegan las proteínas de genes Hox para activarlo o desactivarlo.
La evolución ha respetado tanto los genes Hox en lo esencial como una buena parte de las zonas reguladoras de los cientos de genes realizadores controlados por ellos.
Cuando un dinosaurio empezó a transformar sus patas en alas, debieron alterarse las zonas codificadoras de los genes realizadores que construyen los apéndices, pero probablemente no se alteraron apenas las zonas reguladoras de dichos genes.

Genes realizadores del ojo
Todos los genes realizadores de un ojo en cualquier animal tienen una parte compartida que sirve para explicar tanto la evolución del ojo como su desarrollo embriológico.
Se construye primero una capa de células fotosensibles y se la conecta con terminaciones nerviosas
Luego esa capa se curva para mejorar la información sobre la dirección de donde vienen las luces intensas y las ausencias de luz, la curvatura crece para aumentar el campo de direcciones, hasta hacerse cóncava; la apertura de la concavidad, protegida por células epiteliales, aumenta de densidad creando rudimento de imágenes por el efecto lente.
Finalmente, la lente delantera se especializa.
Pero la evidencia genética es más compleja. No sólo parece haber selección darwiniana: hay un gen ("eyeless") con una homeobox, como los genes Hox, que controla toda la secuencia de construcción de un ojo completo controlando centenares de genes realizadores.
Cuando se activa en un lugar corporal extraño, genera un ojo parcialmente funcional en ese lugar.
El gen eyeless humano o del ratón es capaz de generar ojos en una mosca (ojos de mosca, no de humano ni de ratón), lo cual sugiere que su función se ha mantenido constante desde tiempos de Urbilateria, al igual que sus redes realizadoras asociadas.
Se ha comprobado experimentalmente cómo eyeless comienza activando la conversión de células de piel en células de retina, luego activa al gen hedgehog, cuya proteína sale de la célula y activa a las células vecinas para que se conviertan en neuronas también y que activen nuevos genes hedgehog en ellas. El proceso crece como una onda desde una célula inicial superficial, hacia dentro y hacia los lados, hasta que se ha formado una retina completa conectada con nervios. Y este primer proceso ocurre igual en todos los animales, tanto los que construirán ojos humanos como los que construirán ojos compuestos. Los cristalinos, omatidios y otros dispositivos ya son invenciones evolutivas posteriores que se han desarrollado independientemente pero a partir de una misma estructura inicial, constante durante 600 millones de años.
Diferenciación de apéndices
La misma estructura básica genética inicial se observa en la construcción de una pata de insecto y de mamífero, basados en "genes de polaridad segmental" y otras estructuras genéticas comunes. Sólo los detalles finales divergen.
Pero en esos detalles, por ejemplo, la diferenciación de los dedos de una mano, se usan también estructuras comunes, como los propios genes Hox, pero aplicados al eje transversal de la mano, para diferenciar segmentos en la misma cada uno con un apéndice (dedo).
Ese uso de las mismas estructuras compartidas en diferentes partes del cuerpo, junto a otros detalles genéticos adicionales, permite explicar gran parte de la versatilidad que se observa en los animales.
Hay otras estructuras genéticas compartidas, como la que establece el eje dorso-ventral (sugiriendo que Urbilateria tenía ya espalda y vientre).

Conservación (inmutabilidad e intercambialidad) de genes Hox
(J. Sampedro, Op. Cit)
Las proteínas funcionan en cascadas como maquinaria compleja (J. Sampedro, Op. cit.)


Genes Hox, proteínas en cascada (interdependiente) y genes selectores
Tipos de genes selectores (Ginés Morata y Richard Mann) (Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
Supresión fenotípica e imposición de gen Hox posterior (Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
Genes Hox y genes selectores
Intrones y su eliminación por splicing (Javier Sampedro, Deconstruyendo...)
Evolución proteínica (Javier Sampedro, Op. cit.)
Genes, intrones y codificación proteínica
Era1
Período

Millones años
Paleozoico
Pérmico

298,9 ±0,2

Carbonífero
Pensilvánico
323,2 ±0,4


Misisípico
358,9 ±0,4

Devónico

419,2 ±3,2

Silúrico

443,4 ±1,5

Ordovícico

485,4 ±1,9

Cámbrico

541,0 ±1,0
Paleozoico y Cámbrico
https://es.wikipedia.org/wiki/Cámbrico
1. Los colores corresponden a los códigos RGB aprobados por la Comisión Internacional de Estratigrafía.
Cada período viene delimitado por cambios (que significan extinción y diversificación)
Grandes momentos de Creación
Aunque los diseños básicos están presentes y los animales son complejos y bien adaptados a sus funciones, no dejan de diversificarse.
Tras el Cámbrico, aún han de aparecer todos los géneros y especies modernas: peces, anfibios, reptiles, mamíferos, aves, insectos, arácnidos...
Y muchos desaparecen: se producen episodios de diezmación masiva seguida de nuevos momentos de expansión y ocupación de nichos vacíos.
La vida no deja de evolucionar y expandirse desde entonces.
Los animales terrestres (anfibios) surgen 330 MA más tarde que los animales marinos.
Hay que esperar otros 30 MA a que aparezcan los reptiles, otros 100 MA a que surjan los mamíferos y otros 180 MA para que aparezcan las aves…
Aún faltan 85 MA para que aparezcan las flores, 10 MA más para que lo haga el orden "primates", y más de 50 MA para que surjan los australopitecinos…
Cada óvulo posee unas 100.000 mitocondrias. ¿Cómo una mutación en una sola de ellas puede extenderse a toda la población? Por el proceso llamado segregación replicativa: las células que se dividen dejan en herencia cada vez más mutantes, hasta que las mitocondrias no mutantes desaparecen.
Como la tasa de mutaciones de las mitocondrias es bien conocida y muy constante, en comparación con la del genoma nuclear, y además no sufre de recombinación, tenemos una buena herramienta para evaluar los antecesores de una mito-condria concreta o de un grupo de ellas... siempre que ese humano sea una mujer, porque lo que se rastrea son las mitocondrias que sólo aporta el óvulo.
Se trata, pues, de un reloj molecular óptimo que se ha usado para descubrir cuándo vivió la mujer de la que proceden todas las poblaciones actuales de Homo sapiens.

ADN mitocondrial
Pruebas de confirmación
Las actuales pruebas del hecho evolutivo incluyen su confirmación por análisis bioquímico:
1º Expresiones proteínicas de mutaciones (aminoácidos cambiados)
2º El análisis de ADN.
Con un programa adecuado, incluso una máquina puede señalar separaciones porcentuales y grados de parentesco.
El chimpancé está a 1,3% de distancia de nosotros (H. sapiens).
Nuestro precursor común driopitecino vivió hace unos 6 MA.
La familia Hominoidea había surgido mucho antes, en los últimos 20 millones de años, en pleno Mioceno. Todavía hace 14 millones vivía un precursor común entre el que daría lugar a la rama de los orangutanes y el de nuestra rama y la de los chimpancés con la de los gorilas (con un antecesor común).

Aumento de tamaño del cerebro humano (Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
Evolución de nuestra especie (J. L. Arsuaga) (Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
La evolución del cerebro en nuestra especie sigue un modelo propiamente darwiniano (+ el efecto Baldwin). Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.
La vida: origen (teórico) y evolución (hecho a explicar)
Origen de la vida como sistema (sólo teorías a ser probadas o refutadas). [Como las referidas a su probabilidad]
Evolución prebiótica o química (con o sin panespermia).
Microesferas lipoideas (coacervados) , 1ª molécula autorreplicante (¿enzimas autocatalíticas, ribozimas?)
Hecho evolutivo. Varias teorías:
Darwiniana o neodarwiniana (R.A. Fisher, J.B.S. Haldane, S. Wright).
Mutación genética + selección natural.
Equilibrio puntuado (Stephen Jay Gould + Niles Eldredge)
Puntos calientes de biodiversidad o "hotpots" (José Carrión, Chris Stringer, James Rose)
Genética (Richard Dawkins)
Endosimbiótica (Lynn Margulis)
Genes Hox (Edward Lewis, García Bellido, Ginés Morata)
Cuyas mutaciones (neodarwinianas) producen grandes cambios estructurales
Efecto Baldwin (James Mark Baldwin)
Lo aprendido se hace instinto cuando hay presión selectiva de cambios favorables. (Lenguaje-inteligencia...).
Multiorganización vital o emergentismo no reduccionista (Stuart Kauffman)
Emergentismo no reduccionista.
EL CROMOSOMA Y
Cavalli-Sforza y varios antropólogos mole-
culares han estudiado el cromosoma Y de nuestra espe-
cie. Los hombres poseen un cromosoma X y otro Y, mucho más corto.
La diferencia de tamaño tiene sus consecuencias: menos de un 1% del cromosoma Y se recombina con su pareja (el X). El resto permanece inalterado, a excepción de los polimorfismos. Se puede decir que no recombina.
Se conocen muchos polimorfismos y secuencias repetitivas, "satélites". Así, la pareja AC se repite un Nº de veces en una mutación. Esto se aprovecha para rastrear los descendientes de una mutación concreta. Por ello, el cromosoma Y es muy útil para conocer la evolución de las poblaciones humanas y demostrar que las actuales de H. sapiens son producto de una sola migración africana.
Conclusión. Los estudios dan edades de entre 50.000 y 150.000 años para el primer ancestro masculino, también africano, compartido por todos los grupos actuales de H. sapiens. Pero los últimos dan una edad mucho más temprana, de unos 60.000 años. Así: 100.000 + 50.000 años.
Combinando estos datos con los aportados por otras disciplinas, como la antropología y la paleontología, hay consenso general en que el hombre actual surgió en África hace unos 150.000 a 200.000 años.
El ADN autosómico
Se trata del tercer tipo de ADN estudiado, el ADN autosómico o nuclear (22 pares de heterocro- mosomas. Se hereda en un 50% de cada progenitor.
Un sofisticado estudio, emprendido por K. Kidd, de la Universidad de Medicina de Yale, emplea una base de datos con más de 175 marcadores de 60 poblaciones. Esta base de datos, accesible por internet, muestra los métodos y la conclusión a que llega utilizando los polimorfismos del ADN autosómico: el hombre debió originarse en África entre hace 150.000 y 100.000 años, hace unos 100.000 años colonizó el sudoeste de Asia, y llegó, finalmente, al Pacífico hace unos 40.000 años.
Pruebas basadas en la biología molecular
El citocromo c de humanos y chimpancés está formado por 104 aminoácidos, exactamente los mismos y en el mismo orden.
El citocromo del mono Rhesus sólo difiere del de los humanos en un aminoácido de los 104; el del caballo en 11 aminoácidos; y el del atún en 21.
El grado de similitud refleja la proximidad del ancestro común, lo cual permite reconstruir la filogenia de estos organismos.
La secuenciación de ADN ha demostrado que el chimpancé es nuestro pariente actual más cercano: su ADN difiere del nuestro en sólo un 1'23%.
LUCA
(Último ancestro común universal)
Se calcula que el primer ser vivo apareció hace unos 3.500 millones de años (MA), una bacteria primitiva.
Surgida en el barro, en alguna orilla, en fuentes hidrotermales o en chimeneas submarinas...(?)
Lo llamamos LUCA (Last Universal Common Ancestor), esto es, el último antepasado común universal.
"Sabemos muy poco del LECA. Conocerlo más es importante porque compartimos muchas rutas moleculares. Por ejemplo, los humanos compartimos una tercera parte de nuestras proteínas con las plantas y los hongos." (Romain Derelle, Centro de Regulación Genómica, Barcelona.)
http://elpais.com/elpais/2015/02/02/ciencia/1422903571_418655.html

Primer organismo vivo
Índice del trabajo
Diapositivas
3: Primer organismo vivo: LUCA, -3.500 millones de años (MA).
4-5: Primer eucariota: LECA, -2.200? ó -1.500 MA.
6-8: Eucariogénesis endosimbiótica
9-10: Origen de Eukarya. Grypania spiralis (¿1ª alga?, -2.200 MA) y Horodyskia (¿2ª?, -1.100 MA)
11-13: Origen de Eukarya (Unikonta, Bikonta, Excavata, Collodictyonidae).
14-15: Primer eucariota heterótrofo (último precursor común de protozoos, hongos y animales, )
16-26: Origen y evolución de los animales (Urmetazoa, -800 MA)
27-28: Evolución de los animales de diseño bilateral (Bilateria)
29-40: Historia de la vida. Origen y diversificación de los animales
41-58: Genes Hox y genes realizadores (J. Sampedro). Bilateria. Macroevolución
59-86: Predicciones creacionistas (Génesis) y evolución e Hª de la vida.
88-91: Evolución. Teorías explicativas del hecho evolutivo.
92-96: Pruebas moleculares de la evolución.
Evolución, hitos y hallazgos recientes
en la historia de la vida
Primeros organismos vivos y eucariogénesis: LECA, LUCA...
Primeros organismos pluricelulares. Origen y diversificación.
Primeros animales. Urbilateria. Simetría bilateral y segmentación. Explosión cámbrica.
Genes Hox y genes realizadores.
Predicciones creacionistas ( Génesis) e historia de la evolución.
Teorías explicativas del hecho evolutivo.
Pruebas moleculares de la evolución.



J. Manuel Barreda
LECA
(Último ancestro común de los eucariotas)
Hace unos 1.500 millones de años (MA) surgió el último ancestro común que compartimos con todos los demás organismos que, como nosotros, poseen células eucariotas, esto es, las células complejas, con núcleo y orgánulos que compartimos animales, plantas, hongos y protozoos.
Lo llamamos LECA: (Last Eukaryotic Common Ancestor: Último antepasado eucariota común)
De poder rebobinar la película de la vida, nos encontraríamos:
Hace unos 90 MA con el último ancestro común de seres humanos y ratones.
Hace unos 310 MA, al último pariente directo que compartimos con las gallinas.
Hace 450 MA, al que compartimos con los peces.
Hace unos 1.000 MA, al que compartimos con los invertebrados.
Hace unos 1.500 MA con el último ancestro eucariota.
Hace unos 3.500 MA al primer ser vivo.
El retrato robot de LECA, aquel ser que acabó dando lugar a toda la vida que observamos a simple vista, es el de un organismo acuático, unicelular y biflagelado (Bikonta: una sola célula con dos flagelos). "Sería similar, por ejemplo, a los actuales Malawimonas", según el investigador francés Romain Derelle.

http://elpais.com/elpais/2015/02/02/ciencia/1422903571_418655.html
Malawimonas
Origen de Eukarya
Hecho evolutivo y Tª neodarwiniana
La historia evolutiva de la vida está tan poco cuestionada como hecho en ciencia como otros principios ya bien establecidos.
La teoría (neo)darwiniana y sus complementos (el equilibrio puntuado, la innovación modular por endosimbiosis o ligada a genes Hox, el "efecto Badwin"...):
No sólo resiste la evidencia fósil, sino que se ve confirmada cada vez más. ( Biogeografía, paleontología, embriología, geología, análisis molecular...)
Resultan muy significativas las confirmaciones anatómica y bioquímicas: proteínas, dientes, órganos vestigiales, cromosomas, genes y bases nitrogenadas implicados…
Con el paso del tiempo (año tras año) aumentan las evidencias:
Se va completando, como si de un puzle o sistema periódico se tratara, registro tras registro y día a día, de modo que el conjunto "se mejora".
Contra lo que esperaban los creacionistas, el darwinismo está bastante sano y bioquímicamente confirmado. Y también la endosimbiosis y los genes Hox.
Por el contrario no hay una sola evidencia favorable a la predicción y esperanza creacionistas de creación súbita, especie a especie, sin precursores ni parentescos…
¿A qué llamamos Evolución?
El término "evolución" se refiere a tres temas científicos relacionados -pero diferentes- en relación con la historia de la vida:
1) El hecho de la evolución
- Las especies vivientes cambian a través del tiempo y surgen gradualmente desde antepasados comunes ( un único organismo).
Éste es un asunto incuestionable para cualquier especialista actual. Tiene pruebas de varios tipos: fósiles, embriológicas, biogeográficas, de análisis molecular y de ADNs...
2) La historia de la evolución
- Las relaciones particulares de parentesco entre organismos; y cuándo y cómo se separaron entre sí los linajes que llevan a las especies vivientes o extintas. Reconstrucción de árboles filogenéticos y cadenas evolutivas.
3) Las causas de la evolución de los organismos
Las diversas teorías explicativas del hecho, todas las cuales han de ser consecuentes con los fenómenos –evolutivos o no- a explicar.
La confusión entre historia y explicación de causas proviene de que las teorías evolutivas son en gran medida darwinianas.
Pero el neodarwinismo no lo explica todo, y tiene compañeros.
Pero ¿Quién escribió el Génesis?
Se decía que Moisés, al dictado de Yahvé (o inspirado por Dios).
Hoy no piensa esto ni la propia Iglesia católica.
Véase la "sinopsis cronológica" (págs. 1839-1843) de "La Santa Biblia, 6ª edición. Ediciones Paulinas, 1989.
Fuentes reales ( hipótesis documentaria):
Yahvista (J), escrita ca. 950 AEC (antes de 722 AEC) en reino de Judá ("J", porque Yahvé se escribe con ella en alemán (su promotor fue Wellhausen).
Dios: Yahvéh. La Judá monárquica refleja un dios antropomófico que se pasea por el jardín y habla de tú a tú con los hombres.
Elohista (E), escrita ca. 800 AEC (900-720 AEC) en el reino Norte de Israel (Samaria y Galilea; tribu de Efraím).
Dioses: Elohim. Politeísta, pro facción profética, más pesimista.
Primera fusión JE (ca. 700 a.C.) por un redactor que añadió leyes.
Deuteronomista (D). Escrita ca. 621 AEC en Jerusalén (Judá) durante un periodo de reforma religiosa (la del rey Josías).
Comienza con la historia de Moisés y muestra un Dios distante, espiritual y nacionalista (que considera a Israel una nación sagrada)
Sacerdotal o Presbiterial (P ó S), escrita ca. 450 AEC por los sacerdotes de Aarón (postexilio babilónico). (715-687? según la hipótesis de Friedman)
Redactor final (R) y forma actual del Pentateuco (ca. 434 AEC). Fue Esdrás(?)
Reorganizó la obra y añadió versículos. Pro-sacerdotes aarónidas.
Juan Luis Arsuaga: Claves de evolución humana.
http://www.metafilosofia.net/filo/docs/antropo/claves.pdf
Evolución de homínidos
(¿es compatible con el relato del primer hombre?)
Homínidos
El período Cuaternario o Neozoico va desde hace 2,588 MA hasta el presente
Fauna del Neozoico
https://csociales.wordpress.com/2012/09/21/era-cenozoica-periodo-cuaternario/
Dentro del Fanerozoico se halla el período
Terciario o Cenozoico cuya fauna vemos infra

https://csociales.wordpress.com/2012/09/19/era-cenozoica-o-terciaria/
Grandes momentos de Creación
Es en los últimos 60 MA (menos del 1,5% de la Hª de la Tierra) cuando la evolución logra producir variedades cada vez más cercanas a las actuales.
Aunque en buena medida cambiantes u hoy extintas. La vida cambia: se modifican unas formas, aparecen especies y se extinguen muchas más (> 90%).
La mayoría de las especies actuales de mamíferos se originan en los últimos 5 millones de años.
- Aun las especies de hace sólo 2 MA son bastante diferentes de las actuales (son precursores discretamente reconocibles de nuestros animales más familiares)…
En los últimos 2,5 millones de años surge el gran milagro de la inteligencia humana.
No es que los animales carezcan de ella, ni los primates ni los delfínidos y cetáceos: un cambio cuantitativo de encefalización que deviene en cualitativo de inteligencia…
El registro del incremento del índice de encefalización es muy gradual.
Homo incluye (desde su inicio) la carne en su dieta, la caza organizada y un creciente desarrollo de técnicas y lenguaje…
De modo que la capacidad craneana aumenta de forma continuada en sus especies más duraderas: H. erectus, H. antecessor, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis...
Árbol hominoideo
Desde Ardipithecus (primer antecesor directamente humano –separado de la línea del chimpancé) todo ha ido esclareciéndose cada vez mejor:
De Australopitecinos surge el género Paranthropus (ambos extinguidos en su totalidad), en tanto un Australophitecus, proba-blemente el afarensis (aunque hay variedades muy similares) da lugar al primer Homo (próximo a H. habilis) hace unos 2,5 MA.
Son muchos los australopitecinos y de diversas especies que se suceden o coexisten durante 3 MA (desde hace 4 hasta hace 1)
Más tarde aparecen Homo rudolphensis, Homo ergaster-erectus (1,8 millones de años), Homo antecessor (0,9 MA, último precursor común sapiens-neandertal), del que derivan (hace unos 0,5 MA) dos ramales:
Homo heidelbergensis, precursor de H. neanderthalensis, y (por el mismo tiempo) Homo rodhesiensis, precursor de Homo sapiens
Cosmogonía bíblica
Los autores bíblicos pensaban en una Tierra plana que reposaba sobre columnas, bajo la bóveda celeste.
No podían conocer los seres microscópicos ni el inmenso espacio y tiempo implicados.
A diferencia de los estudiosos griegos de unos siglos más tarde, desconocían que la Tierra pudiera ser esférica.
Y lo siguieron desconociendo. La Biblia (aun su NT) ignora que los trastornos epilépticos o psicóticos sean enfermedades (Hipócrates fue quien "se la robó a los dioses") en lugar de posesión demoníaca.
Algunos dogmáticos defienden una lectura literal: una creación hace sólo 6.000 años, al menos en lo relativo al hombre. Pero…
1) La Biblia propone una Tierra, un Universo y una Hª de la vida completamente irreales (hoy indefendibles). 2) Sabemos que el tiempo trascurrido es inmensamente mayor (en un orden de mil veces); como sabemos –y la Biblia desconoce- que la Tierra 3) es esférica y que las estrellas son soles de inmenso tamaño.

Cosmogonía bíblica: la Tierra es plana
Los hebreos creían que la Tierra era el centro de todo lo que existía, y que el Sol giraba alrededor de ella.
Cada vez que un autor habla de "la extremidad de la tierra" (SI 46:9), "los cabos de la tierra" (SI 22:27), "las cuatro extremidades de la tierra" (Núm 2:3; 34:15; BJ.), Isa 11:12), "los cuatro ángulos de la tierra", el círculo de la tierra (Is 40:22), etc., está expresando que la imagina plana y tiene límites.
Veamos un interesante artículo de Asimov: "El círculo de la Tierra" (de su obra: El secreto del Universo y otros ensayos científicos. Ed. Edit. Salvat, 1989, 1993)
Cosmogonía bíblica. Estrellas.
La habitual falta de perspectiva del predicador creacionista me recuerda la afirmación del Génesis de que las estrellas "se hicieron para iluminar nuestras noches".
Con un resultado mejorable a este respecto, por poner otro tema en su dimensión correcta y combatir la restricción de miras. :
1) No alumbran demasiado…
2) No llegamos a ver un 99,999999999% de ellas. Sólo 5.000 estrellas en una noche clara (oscura…). Ya sería poco una millonésima porcentual…
Dios no sólo sigue creando mundos, estrellas, nebulosas, supernovas y agujeros negros todo el tiempo: es que no ha tenido "un segundo" de ese día de descanso que habría comenzado hace sólo 6.000 años (unos segundos) en lo que al hombre se referiría.
Aunque el hombre ya llevaba existiendo unos 2,5 MA…
Muchos creacionistas niegan que Homo erectus-ergaster sea humano (no así Homo neanderthalensis). No he hallado argumentación acerca de espe-cies intermedias como H. antecessor, H. heidelbergensis ni H. rodhesiensis.
«Apenas había terminado de hablar, cuando el suelo se resquebrajó debajo de ellos, la tierra abrió la boca y se los tragó con todas sus familias, y también a la gente de Córaj con sus posesiones. Ellos con todos los suyos bajaron vivos al abismo; la tierra los cubrió y desaparecieron de la asamblea» (Números, 16, 31-33).

Para formar las aguas del Diluvio no sólo se abrieron las compuertas del cielo, sino que también: «... reventaron todas las fuentes del océano...» (Génesis, 7, 11).
Es decir, las aguas del caos fluyeron hacia arriba y estuvieron a punto de inundar toda la creación.
«Las columnas del cielo tiemblan, asustadas, cuando El brama» (Job, 26, 11).
I. Asimov: "El círculo de la Tierra". De "El secreto del Universo..." Salvat, 1993.

«El es el que está sentado sobre el
círculo de la tierra…» (Isaías 40,22)
El 2º Isaías escribe hacia 540 a.C.
La Figura 2 representa los cielos y la Tierra tal como se describen en Números 13, 33. En ese versículo, los saltamontes humanos habitamos bajo una tienda formada por los cielos y sobre la base de una Tierra plana.

I. Asimov: "El círculo de la Tierra". De "El secreto del Universo y otros ensayos científicos" (Ed. Orig. de 1989. Edit. por Salvat en 1993)
Isaac Asimov: "El círculo de la Tierra"
(Tomado de "El secreto del Universo y otros ensayos científicos")
Mi carta preferida sobre este tema insistía en las tres cuestiones siguientes:
1. En la Biblia se dice expresamente que la Tierra es redonda (Isaías 40,22); pero, a pesar de esta afirmación bíblica, los seres humanos se obstinaron en seguir creyendo que la Tierra era plana durante doscientos años más.
2. Si ha habido algunos cristianos que persistieran en esta creencia, se trataba únicamente de católicos, no de los cristianos que leen la Biblia.
3. Es una pena que sólo leyeran la Biblia las personas tolerantes.
Me pareció esto una amable alusión que quería dar a entender que yo era un intolerante que no leía la Biblia y que no sabía de qué estaba hablando.
Da la casualidad de que mi cariñoso corresponsal estaba total y auténticamente equivocado en las tres cuestiones.
Los genes Hox de Urbilateria
Urbilateria también debió inventar las tres capas germinales de los embriones actuales (ectodermo, mesodermo, endodermo), la simetría bilateral, un cuerpo dividido al menos en cabeza, tronco y abdomen, una cuerda nerviosa central, un sistema digestivo que atraviesa el cuerpo de boca a ano, y las máquinas genéticas para especificar estructuras como las extremidades, los ojos, y los órganos internos.
Debía ser ya pluricelular, evolucionado desde un antiguo diploblasto (con ectodermo y endodermo) que no tenía aún simetría bilateral como Urbilateria, y todo en unos pocos millones de años antes de la explosión cámbrica.
El gran salto debió partir de un animales diploblástico de simetría radial o sin ella, para dar el primer animal bilateral (Urbilateria).
¿De donde sacó Urbilateria los genes Hox que especializan su cuerpo por segmentos?
De un diplobástico como la Hidra, que tiene 3 genes Hox. Uno fue probablemente el antecesor de "labial", el 1º de la fila (que define el segmento en el que aparece la boca). Otro puede ser el antecesor de "proboscipedia" (el 2º de la fila) y otro el de "Abdominal-B", el 9º o penúltimo.
¿Sus funciones? Al cortarle la cabeza a la Hidra, labial se activa muy rápidamente en las células cercanas al corte, luego se activa proboscipedia, y cuando el animal ya tiene cabeza, se activa Abdominal-B.
Si se le corta el pie, es también labial quien se activa cerca del corte, sin que los otros dos genes hagan nada destacable.
Evolución modular ( genes Hox)
La evolución modular parece tan importante como la selección natural.
Módulos genéticos previos plenamente funcionales se barajan o se duplican y se reutilizan de otra manera, por azar quizás, y en muchas ocasiones se genera una emergencia que prospera y es seleccionable de forma darwiniana.
Además de los módulos comentados hasta ahora, hay otros como el gen que controla la polaridad segmental que controla a otros muchos, y cuyo efecto es definir en una célula o en conjuntos de células ejes direccionales, como "anterior-posterior".

Los 3 genes hox de la hidra (Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
Los genes Hox codifican lo mismo en todos los animales (Javier Sampedro, Op. cit.)
GENES HOX
Urmetazoa
Los parientes unicelulares más próximos a los animales (Metazoa) son los coanoflagelados, que tienen un collar muy similar al de los coanocitos de las esponjas.
En las determinaciones moleculares se coloca a los animales en un supergrupo llamado opistocontos, que también incluye los coanoflagelados, hongos y algunos protistas parásitos pequeños.
El nombre viene de la localización posterior del flagelo en las células móviles, en tanto otros eucariotas tienen flagelos anteriores.
Hace unos 800 millones de años, durante el período Criogénico, es probable que se haya dado la transición de un sistema colonial de flagelados al urmetazoo, el primer pluricelular de filozoa, a través de la innovación y aparición de moléculas de adhesión celular, sistemas de complejos inmunes y la apoptosis programada.
Para Nielsen (2008) el primer pluricelular de filozoa debió tener una configuración muy parecida a la blastaea de Haeckel, a la que ha llamado choanoblastaea.
https://es.wikipedia.org/wiki/Urmetazoo
Origen de los animales (eucariotas pluricelulares heterótrofos)
Coanoflagelado
Codosiga
Lyn Margulis: Una revolución en la evolución. Escritos seleccionados. Colección Honoris Causa. Universitat de Valencia, 2003
Lynn Margulis y Dorion Sagan: Captando genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Ed. Kairós. Barcelona, 2002
Lynn Margulis y Dorion Sagan: Captando genomas. Una teoría sobre el origen de las especies, 2002
Origen y diversificación de los animales (según Conway Morris)
Origen de animales según ADN y paleontología (Simon Conway Morris, cit. por Sampedro, Op cit.)
Cronología de aparición de opistocontos, 2) metazoa (choanoblastaea), 3) eumetazoa, 4) bilateria, protostomia, 5) deuterostomia y 6) cordados basada en los resultados de análisis molecular de Peterson K. J. et al. (2008).
La primera divergencia entre los unicelulares coloniales y el primer pluricelular de 1) filozoa se da hace unos 800 millones de años. 7) Vertebrata, 8) tetrápoda y 9) amniota basados en los primeros registros fósiles de cada grupo. Se muestra entre interrogantes y letras algunos problemas de la filogenética actual como el problema de A) urmetazoa, B) urbilateria y la asignación del filo de C) acoelomorpha según Baguña (2004), Dunn et. al. (2008) y Philippe et. al (2011). Inclusión de los ctenoforos al problema de filos basales basado en el análisis molecular de Dunn et. al. (2008). Glaciación Sturtiana (GS), Gl. Marinoana GM) Є O S D C P T J K Pg N
Origen de Metazoa
https://es.wikipedia.org/wiki/Urmetazoo
https://es.wikipedia.org/wiki/Urmetazoo
Origen de Metazoa
https://es.wikipedia.org/wiki/Urmetazoo
Origen de Metazoa
Es la que suscriben la mayoría de los autores. Sostiene un origen acelomado de todos los Bilaterales, con lo que los gusanos planos (platelmintos) aparecerían antes que los Celomados.
Cabe destacar el trabajo de Zrzavý et al., el primero basado en un estudio simultáneo de datos morfológicos y moleculares ("total evidence").
Esta teoría vincula el incremento de la complejidad estructural con el aumento de las dimensiones corporales y con la colonización de nuevos hábitats.
Las relaciones entre los grandes grupos de Metazoos, bajo el prisma de esta teoría, tienen dos interpretaciones:
Teoría planuloide/aceloide (versión a, mayoritaria)
a) Que la segmentación espiral del huevo (S) evolucionó una sola vez, pero la segmentación radial (R) es difilética, es decir, no es homóloga en Diblásticos y Deuteróstomos; este esquema se ve apoyado por análisis moleculares.
Según el modelo a), las cavidades corporales evolucionaron siguiendo el orden: acelomados, pseudocelomados, celomados:
https://es.wikipedia.org/wiki/Bilateria
El primer eucariota heterótrofo
Unikonta Opisthokonta
Precursor de protozoos, hongos y animales
El primer eucariota heterótrofo
Unikonta Opisthokonta
Los opistocontos (Opisthokonta) son organismos eucariontes que forman un clado (una rama evolutiva) en el que coexisten algunas formas unicelulares flageladas junto a los hongos verdaderos (Fungi) y los animales verdaderos (Animalia). (Wiki)
Último precursor común de protozoos, hongos y animales
Collodictyonidae o Diphylleida 
Collodictyonidae o Diphylleida es un grupo de protistas acuáticos con dos o cuatro flagelos apicales iguales y ortogonales entre sí. Presentan un surco de alimentación ventral que se extiende de un extremo a otro de la célula, dándoles una apariencia lobulada. A través de este surco realizan la fagocitosis de otras células eucariotas.
Su relación con otros grupos es desconocida. Los miembros de este grupo comparten características con Excavata y Amoebozoa, tales como la ranura de alimentación ventral apoyada por estructuras microtubulares y la capacidad de formar seudópodos.
Estas podrían ser las antiguas características morfológicas de los eucariotas.
Los estudios filogenéticos sugieren que podrían estar próximos a la bifurcación entre los supergrupos Unikonta y Bikonta.
Por su parte, Cavalier-Smith coloca a Diphyllatea en Sulcozoa.
Origen de Eukarya
https://es.wikipedia.org/wiki/Collodictyonidae
Uniconta = Amorphea
Bikonta = Excavata + Collodictyonidae Diaphoretickes
Eucariogénesis endosimbiótica (según Margulis: cianobacteria + espiroqueta + arqueobacteria thermoplasma + precursor mitocondrial. Gupta halla genes de un Bacilo gramnegativo en lugar de una espiroqueta.) (Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
Procariota-Eucariota (J. Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
Endosimbiosis procariota Eucariota
¿Hay pruebas de la hipótesis endosimbiótica de Margulis sobre una endosimbiosis original entre archeas y bacterias?
Hay 2.136 genes fundamentales en las células eucariotas, procedentes de los integrantes de aquella primera simbiosis.
1.789 de ellos proceden de una bacteria o de una arquea.
Pero otros 347 no tienen equivalente en ninguna bacteria ni arquea conocida y que debe proceder de una tercera célula que se ha dado en llamar un "cronocito". ( Hartman y Federov.)
Los genes que aportó la bacteria se encargan esencialmente del metabolismo.
Los que aportó la archea se encargan esencialmente del procesamiento y manipulación de la información genética.
Los 347 genes restantes se encargan muy específicamente de la endocitosis (fagocitación) (91 de ellos), la transducción, o comunicación de mensajes exteriores desde la membrana hacia el núcleo (108 genes), y del sistema de puertas que comunican al núcleo con el citoplasma (47 genes). Aún se desconoce la función de los 101 genes restantes.
Pero estas tres funciones son la "marca de fábrica" de las eucariotas: ningún procariota las tiene. Para Sampedro, hemos de pensar que hubo una tercera célula, el cronocito, que aportó la "eucariotez".
Hay especies de bacterias, como Pirellula (muy arcaica), que no tienen pared celular, se reproducen por gemación (como muchas eucariotas) y manejan grasas típicas de eucariotas (como los ácidos palmítico, oleico y palmitoleico). Y guardan su ADN en una estructura parecida a un núcleo, por lo que pudo necesitar genes para la comunicación entre el núcleo y el citoplasma.

Endosimbiosis procariota Eucariota
Lynn Margulis y Dorion Sagan: Captando genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Ed. Kairós. Barcelona, 2002
Grypania spiralis
¿Primer eucariota? (¿Alga?)
Es un fósil del Paleoproterozoico (hace unos 2.200 millones de años). Aparece formando "acritarcos". Pudo ser una colonia gigante de bacterias, pero, dado su tamaño (más de 1cm), se cree que pudo ser un alga filamentosa, es decir, un organismo eucariota; de ser así, sería el primer miembro conocido del dominio Eukarya.
Y sería pluricelular, o –más precisa-
mente- "colonial"...
Los fósiles fueron hallados en la formación Negaunee Iron, en Palmer (Míchigan).
 


http://es.wikipedia.org/wiki/Grypania_spiralis
Origen de Eukarya
Grypania Vs. Horodyskia
Grypania se parece mucho a un alga pluricelular en espiral que aparece en formaciones de 2.100 millones de años de antigüedad. 
Horodyskia, se conoce a partir de rocas sedimentarias de hace 1.500 millones de años.
De modo que, de no ser eucariota Grypania, quien ocuparía su lugar como primer eucariota colonial sería Horodyskia.
Horodyskia aparece en rocas de 1.500 MA de América del Norte y en rocas de más de 1.000 MA en Australia.
Los animales multicelulares más antiguos conocidos son los de la fauna de Ediacara (sur de Australia).
http://paleobiology.si.edu/geotime/main/htmlversion/proterozoic3.html
Origen de Eukarya
Entre Unikonta y Bikonta (A)
Árbol filogenético. Adl et al. (2012) y Burki (2014) consideran que la raíz de Eukarya podría estar entre Unikonta (a los que denominan Amorphea) y Bikonta (Diaphoretickes + Excavata) y que éste podría ser un clado.
Leyendas: [A] Eucariota heterótrofo y flagelado ancestral. [B] Aparición de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria. [C] Adquisición de cloroplastos por la endosimbio-sis secundaria de un alga roja. [D] Adquisición de cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde. [E] Flagelos heterocontos. [F] Alvéolos corticales. [G] Surco de alimentación ventral. [H] Fusión triple de genes de la biosíntesis de la pirimidina. [I] Flagelo posterior.
Origen de Eukarya
Uniconta = Amorphea
Bikonta = Diaphoretickes + Excavata
https://es.wikipedia.org/wiki/Bikonta
Bikonta es grupo de Eukarya que incluye a Archaeplastida, Excavata y al supergrupo SAR. Muchos miem-bros del grupo y probablemente su antecesor presentan dos flagelos desarrollados. (Wikipedia)
Excavata
Cavalier-Smith (2010, 2013 y 2014) sitúa la raíz de Eukarya entre los Excavata (a partir de un biflagelado Bikaria)
Origen de Eukarya
https://es.wikipedia.org/wiki/Bikonta
b) Considerando la segmentación radial como monofilética y que la segmentación espiral evolucionó dos veces de modo independiente, una en el clado acelomados y pseudocelomados, que formarían un grupo monofilético, y otra en celomados protósomos; aunque posible, este árbol apenas es apoyado por los zoólogos.
https://es.wikipedia.org/wiki/Bilateria
Teoría planuloide/aceloide (versión b, minoritaria)
Genes Hox
Los genes Hox trabajan con las máquinas genéticas subordinadas especializadas en formas básicas que tienen a su disposición en el metabolismo, así que cuando están en un metabolismo de mosca, fabrican las partes de una mosca, pero cuando esos mismos genes se meten en un metabolismo de ratón, fabrican un ratón.
Tal organización, al ser común a todos los animales, debió de estar en aquel antecesor común de todos los animales de la explosión cámbrica, un ser desconocido al que se ha llamado Urbilateria.
Los animales somos en gran medida metaméricos: compuestos de metámeros, o estructuras que se repiten a lo largo del cuerpo: vértebras, costillas, músculos, nervios, y tales metámeros son fabricados por unos pocos centenares de genes específicos, con variaciones entre cada especie cuando el metámero es un poco especial (no se construye igual el ojo de un mamífero que el ojo compuesto de un insecto, aunque el comienzo es común, y por tanto hay bastantes genes comunes en ambas construcciones).
Los genes Hox actúan sobre tales máquinas genéticas metaméricas.

Javier Sampedro: Deconstruyendo a Darwin
Teoría colonial
Los Triblásticos habrían experimentado una transición colonial del nivel unicelular al de porífero, y dos transiciones más, también de tipo colonial, de porífero a cnidario y de cnidario a bilateral (Dewel).
Una colonia de organismos poríferos habría sufrido un proceso de individuación para originar una nueva entidad con nivel de organización cnidario. Esta transición requeriría dos eventos:
1) La pérdida de la circulación del agua a través del cuerpo de la Esponja, con el establecimiento de una sola abertura.
2) La aparición de un epitelio auténtico en Cnidarios.
En el modelo para la transición de cnidario a bilateral, el último ancestro común de los Eumetazoos se considera que tuvo una organización tipo cnidario colonial (similar al de los Antozoos Pennatuláceos); dicha colonia originó por duplicación de sus componentes y posterior individuación una colonia con nivel de organización bilateral.
Así, la fauna de ediacara, los arqueociatos y otros grupos problemáticos serían el reflejo de que la complejidad se originó tempranamente en la evolución de los Metazoos.

https://es.wikipedia.org/wiki/Bilateria
Origen de Metazoa
Urbilateria
Urbilateria
Origen y diversificación de los animales
Evolución de los animales según ADN y paleontología (Simon Conway Morris, cit. por Sampedro, Op cit.)
Evolución de los Vertebrados
Genes Hox
Constituyen la base explicativa de la explosión del cámbrico. (Javier Sampedro: Deconstruyendo a Darwin)
LA EXPLOSIÓN CÁMBRICA
Imágenes de la obra de Javier Sampedro: Deconstruyendo a Darwin
Genes Hox
Genes Hox (desde una abreviatura de homeobox) son un grupo de genes relacionados que controlan el plan del cuerpo del embrión a lo largo del eje anterior-posterior (cabeza-cola).
Después de que los segmentos embrionarios se han formado, las proteínas Hox determinan el tipo de estructuras que se formarán en cada segmento.
Por ejemplo, patas, antenas, y las alas en moscas de la fruta o los segmentos correspondientes de los vertebrados.
Estos genes han sido altamente conservados durante la evolución.
Se expresan durante el desarrollo embrionario de una manera coordinada y se siguen expresando en prácticamente todos los tejidos y órganos durante la vida adulta.
Los genes homeobox (Hox) fueron descubiertos a raíz de la observación de las dos mutaciones notables en la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster. En la mutación antenapedia las antenas se cambian por patas, mientras que en la mutación bithorax, la haltera (un órgano de equilibrio en el tercer segmento torácico) se transforma en parte de un ala.
Estos cambios fueron descritos como transformaciones homeóticas, lo que significa un cambio de una estructura del cuerpo en otra.
http://amglez.webs.ull.es/Genes%20Hox.pdf
Urbilateria
Postula que todos los Triblásticos son descendientes de un antecesor celomado. (Ver cladograma de Metazoos infra.)
Los gusanos planos habrían sufrido una pérdida de la complejidad estructural consistente en la pérdida secundaria del celoma y el ano.
Esta hipótesis minoritaria gana apoyo por la ultraestructura comparada y algún estudio reciente de datos moleculares.
Su dificultad reside en explicar desde un punto de vista funcional un desarrollo tan precoz del celoma de los Metazoos.
Teoría del arquicelomado
Origen de Metazoa
Evolución de los organismos eucariotas
El Urbilateria (o Bilateria)
Una de las paradojas más notables sobre el origen de los bilaterales es que, según los datos morfológicos y ontogénicos, el último antecesor común de Protóstomos y Deuteróstomos (el llamado Urbilateria) era ya complejo, lo cual resulta difícil de explicar. Tenía:
Cabeza con fotorreceptores, tronco segmentado con "apéndices", cola, cerebro dorsal, cavidades celomáticas y gónadas seriadas con gonoducto, sistema circulatorio, corazón.
La hipótesis colonial (ver anterior) proporcionaría una explicación a:
La complejidad del primer bilateral (ya que procedería de una colonia de Cnidarios formada por zooides con diversificación de funciones) y de
La rápida diversificación de los bilaterales en el Cámbrico (explosión cámbrica). Durante dicha radiación, pérdidas y simplificaciones selectivas pudieron ser una fuerza creativa de innovación.
Por otro lado, la individuación de la colonia pudo ser un evento único.
Los celomados precederían al resto de Bilaterales (como en Tª del arquicelomado)

Origen de Metazoos de diseño bilateral
Breve historia de la Tierra (Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
Precámbrico: Fauna de Ediacara (vendozoos, 655 a 542 MA).
Cnidarios (esponjas + pólipos + medusas+ anémonas) Gusanos...
Primeros moluscos
(Amalur. Del átomo a la mente, Ignacio Martínez y Juan Luis Arsuaga)
Cámbrico: explosión de la vida en 10 millones de años (543-535): equinodermos, nuevos moluscos, artrópodos pre-cordados. Casi todos los filos.
Procariota-Eucariota (J. Sampedro, Deconstruyendo a Darwin)
Primeros animales según registro fósil (paleontología). J.L. Sampedro (Deconstruyendo a Darwin)
Origen y diversificación de los animales
LA EXPLOSIÓN CÁMBRICA
Urbilateria (Bilateria)
Los animales precursores de la explosión cámbrica, que se observan en estratos hasta 13 millones de años antes de la misma, incluyen surcos de animales que reptaban (¿gusanos?), y fósiles de tubos y conos.
Los primeros animales debieron ser las esponjas, anémonas, hidras y medusas.
Y luego aparece en unas pocas decenas de millones de años la simetría bilateral de los gusanos planos, y todas las formas de la explosión cámbrica (artrópodos, cordados, etc.).
(Javier Sampedro: Deconstruyendo a Darwin)
Origen de Metazoa
Origen de Metazoos de diseño bilateral
Posición evolutiva de Urbilateria
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