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Original article
Gleditisioxylon riojana nov. sp. en el Neógeno de Argentina: sus relaciones paleoambientales y biogeográficas§ Gleditisioxylon riojana nov. sp. in Neogene of Argentina: Palaeoenvironment and biogeography relationships Gleditisioxylon riojana nov. sp. dans le Néogène d’Argentine : relations paléoenvironnementales et paléogéographiques Leandro C.A. Martínez a,*,b, Rafael Rodríguez-Brizuela c b
a División Paleobotánica, Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘‘Bernardino Rivadavia’’, Av. Ángel Gallardo 470, (1405) Buenos Aires, Argentina División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque S/N, (1900) La Plata, Argentina c Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘‘Bernardino Rivadavia’’, Av. Ángel Gallardo 470, (1405) Buenos Aires, Argentina
Recibido el 20 de agosto de 2010; Aceptado el 2 de diciembre de 2010 On-line 7 de julio de 2011
Resumen Se describe una nueva especie de leguminosa fósil del Neógeno en el noroeste de Argentina. La buena preservación de los tejidos y los caracteres diagnósticos presentes en el leño permitieron su clasificación a nivel específico. Gleditisioxylon riojana nov. sp. (Caesalpinoideae) presenta los siguientes caracteres diagnósticos: anillos de crecimiento marcados, porosidad semicircular, punteaduras ornamentadas, engrosamientos helicoidales en la pared de los vasos, placas de perforación simples, parénquima paratraqueal y radios 1-6 seriados. En base a los caracteres xilológicos presentes en el fósil estudiado se infieren las posibles condiciones climáticas de la Formación Toro Negro en donde se habría desarrollado dicho ejemplar. La presencia de este género, sumado a otras evidencias, sugeriría una nueva ruta para explicar la disyunción del actual del género Gleditsia L. con una única especie en el trópico y subtrópico de América del Sur. # 2011 Elsevier Masson SAS. All rights reserved. Palabras clave : Leguminosae; Caesalpinoideae; Madera fósil; Formación Toro Negro; Neógeno; La Rioja; Argentina
Abstract A new fossil species of Leguminosae is described from Neogene of northwest of Argentina. The good preservation of tissues and the diagnostic characters present in this fossil wood let assigning it to a new species of Gleditisioxylon Müller-Stoll and Madel. Gleditisioxylon riojana nov. sp. (Caesalpinoideae) has diagnostic features such as: growth rings distinct, semi-annular porosity, vestured pits, helical thickenings, simple plates, paratracheal parenchyma and rays 1-6 seriate. The possible climatic conditions of Toro Negro Formation were inferred by the use of xylological characters presents in this fossil wood. The presence of Gleditsioxylon added to other data, suggest a new hypothesis to explain the disjunction of Gleditsia L. genus and the occurrence of a single extant species in tropical and subtropical South America. # 2011 Elsevier Masson SAS. All rights reserved. Keywords: Leguminosae; Caesalpinoideae; Fossil wood; Toro Negro Formation; Neogene; La Rioja; Argentina
Résumé Une nouvelle espèce de Légumineuse fossile est décrite pour le Néogène du nord-est de l’Argentine. La bonne préservation des tissus et les caractères présents dans le bois permettent son attribution au genre Gleditisioxylon Müller-Stoll et Madel. Gleditisioxylon riojana nov. sp. (Caesalpinoideae) présente les caractères diagnostiques suivants : limites de cernes distinctes, semi-porosité, ponctuations intervasculaires ornées,
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Editor correspondiente: Marc Philippe. * Autor correspondiente. Dirección correo electrónico:
[email protected] (L.C.A. Martínez).
0016-6995/$ – see front matter # 2011 Elsevier Masson SAS. All rights reserved. doi:10.1016/j.geobios.2010.12.002
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épaississements spiralés, perforations terminales simples, parenchyme paratrachéal et rayons 1-6 sériés. D’après les caractères du xylème présents dans le fossile étudié, on peut déduire les possibles conditions climatiques de la Formation Toro Negro lorsque cet exemplaire s’est développé. La présence de ce genre, plus d’autres évidences, suggèrent une nouvelle hypothèse pour expliquer la disjonction du genre Gleditsia L. et l’existence d’une unique espèce actuelle tropicale à subtropicale en Amérique du Sud. # 2011 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Leguminosae ; Caesalpinoideae ; Bois fossile ; Formation Toro Negro ; Néogène ; La Rioja ; Argentina
1. Introducción La familia Leguminosae es de distribución mundial y comprende alrededor de 720 géneros y 18,000 especies, siendo la tercera familia de angiospermas en cuanto a su número de representantes (Lewis et al., 2005). Su registro fósil es amplio y diverso, con hallazgos de polen y maderas probablemente afines a leguminosas a partir del Cretácico de Canadá, Siberia y Colombia (Raven y Polhill, 1981). En el Cenozoico se confirma con certeza la presencia de la familia, con abundantes restos asignados a las subfamilias Mimosoideae, Caesalpinoideae y Papillionoideae (Herendeen et al., 1992). Se tienen registros de leños de leguminosas en Argentina a partir de los primeros estudios de maderas fósiles realizados en el Noroeste del país (O’Donell, 1938), en el Grupo Santa María (Neógeno) (Bossi y Palma, 1982). En Argentina los registros de maderas cenozoicas pertenecientes a leguminosas (Mimosoideae y Papillionoideae) son abundantes, en donde se han descripto 9 géneros (Herbst et al., 2007; Brea et al., 2008; Franco y Brea, 2008, 2010; Pujana, 2009; Martínez, 2010).
En este trabajo se describe una madera afín a la subfamilia Caesalpinoideae procedente de la Formación Toro Negro, provincia de La Rioja, Argentina. La presencia de maderas fósiles en esta Formación fue previamente citada por Rodríguez Brizuela y Tauber (2006) y Martínez y Rodríguez Brizuela (2007), no obstante hasta esta fecha, ningún estudio detallado ha sido dedicado a dicha temática. 2. Marco geológico El material estudiado proviene de la Formación Toro Negro (Turner, 1964; Ramos, 1970), aflorante en el departamento Vinchina, al noroeste de la provincia de La Rioja, Argentina (Fig. 1). La Formación Toro Negro se encuentra representada por extensos afloramientos que junto con la infrayacente Formación Vinchina (Turner, 1964; Ramos, 1970) conforman la denominada Sierra de Los Colorados. La sección tipo de la unidad se encuentra en la Quebrada de la Troya, hacia el sector central de la sierra de Los Colorados, donde alcanza aproximadamente 2000 metros de espesor aflorante. La estructura es homoclinal, de
Fig. 1. Mapa y perfil estratigráfico de la localidad fosilífera. Quebrada de Troya, La Rioja, Argentina (modificado de Rodríguez Brizuela y Tauber, 2006). Location map and stratigraphic section of the fossiliferous locality. Quebrada de Troya, La Rioja, Argentina (modified from Rodríguez Brizuela and Tauber, 2006).
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rumbo meridional y con inclinaciones promedio de 358 al noroeste. Litológicamente se compone de sedimentos continentales aluviales (Rodríguez Brizuela, 2005) que son producto de la sedimentación sinorogénica vinculada al avance del frente tectónico andino (Ramos, 1999). Varios niveles piroclásticos se intercalan hacia el tope de la columna estratigráfica. Estos niveles fueron objeto de estudios destinados a ajustar la edad radimétrica de la unidad. Por un lado los estudios basados en trazas de fisión de Tabutt et al. (1989) arrojaron edades absolutas de 4,3 Ma, mientras que las edades K/Ar publicadas por Ciccioli et al. (2005) arrojaron edades de 8,6 y 6,8 Ma. Las mencionadas edades, conjuntamente con el análisis de la asociación faunística (Rodríguez Brizuela y Tauber, 2006), permiten asignarle un rango temporal Mioceno SuperiorPlioceno Inferior. Desde el punto de vista paleontológico, estos sedimentos y los fósiles contenidos revelaron la existencia de un rico ecosistema y una intensa actividad biológica en las planicies fluviales de la región. Una serie de estudios enfocados en la fauna fósil de la unidad así lo demostraron (Arcucci et al., 1999; De Iullis et al., 2004; Rodríguez Brizuela, 2004, Rodríguez y Tauber, 2006). 3. Materiales y métodos El material estudiado procede de la localidad Quebrada de Troya y se corresponde a una sección de leño silicificado hallado en el nivel fosilífero no 13 (Fig. 1). El fósil posee una muy buena preservación de los tejidos. Su estudio se realizó mediante cortes petrográficos y se confeccionaron láminas petrográficas en los 3 cortes convencionales para el estudio de las maderas: corte transversal (CT), corte longitudinal radial (CLR) y corte longitudinal tangencial (CLT). Se utilizó microscopio óptico (MO) Diaplan Leica para las observaciones y fotografías. El material fue también estudiado con microscopio electrónico de barrido (MEB) Philips XL30 TMP, procediéndose a la fractura de pequeños fragmentos en los 3 sentidos de corte anteriormente descriptos, montaje en porta-especímenes y posterior metalizado con Au-Pt. La terminología utilizada en la descripción anatómica es la propuesta por el Glosario de términos de la Asociación Internacional de Anatomistas de Maderas (IAWA, 1989). En las punteaduras ornamentadas se utilizó el criterio y clasificación propuesto por Othani y Ishida (1976). Las medidas descritas son el promedio de 25 mediciones y entre paréntesis figuran sus valores extremos (mínimo y máximo). Las comparaciones se efectuaron con descripciones y claves de identificación de maderas de Metcalfe y Chalk (1950), Tortorelli (2009), Cozzo (1950, 1951). Además, se utilizaron las descripciones anatómicas presentes en la base de datos de maderas Inside wood (InsideWood, 2004). Los materiales se encuentran depositados en la Colección Paleontológica de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Corrientes (UNNE) bajo los acrónimos CTES PB y CTES PMP.
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4. Paleontología sistemática MAGNOLIOPSIDA Cronquist, Takhtajan y Zimmermann, 1966 ROSIDAE Takhtajan, 1966 FABALES Bromhead, 1838 LEGUMINOSAE Jussieu, 1789 nom. cons. y nom. alt. CAESALPINOIDEAE DC., 1825 Gleditsioxylon Müller-Stoll y Mädel, 1967 Especie tipo: Gleditsioxylon columbiana Müller-Stoll y Mädel, 1967 Gleditsioxylon riojana Martínez nov. sp Figs. 2, 3 y 4 Derivatio nominis: Por provenir de la provincia de La Rioja. Holotipo: CTES PB-12371, PMP-3007, PMP-3008 y PMP3009. Localidad tipo y horizonte: Quebrada de la Troya. Formación Toro Negro. Mioceno Superior-Plioceno Inferior. Grupo Vinchina. La Rioja, Argentina. Diagnosis: Leño secundario. Anillos de crecimiento distinguibles. Porosidad semicircular. Vasos dispuestos irregularmente o en cadenas oblicuas/radiales, de contornos circulares a subcirculares. Vasos solitarios, en grupos, en series de radiales cortos y radiales largos. Elementos de vaso cortos, con punteaduras intervasculares alternas, pequeñas a medianas, con cavidades subcirculares, circulares u ovales, de abertura interna subcircular a oval y con ornamentos. Engrosamientos helicoidales en la pared interna de los vasos. Placas de perforación simples. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares, tílides. Radios homogéneos, de células procumbentes, multiseriados (2-6 seriados) y altos. Parénquima paratraqueal vasicéntrico confluente, muy abundante, dispuesto irregularmente, longitudinalmente en series. Parénquima terminal cristalífero. Fibras liberiformes en paquetes distribuidos irregularmente, de pared delgada a gruesa, con punteaduras simples. Diagnosis. Secondary wood. Growth rings boundaries distinct. Semi-annular porosity. Vessels in diagonal or random pattern. Vessels circular to subcircular in outline, solitary, in clusters or radials multiples. Vessel elements short. Intervessel pits small to medium, oval to circular, alternate and vestured. Helical thickenings in vessel elements. Tyloses. Perforation plates simple. Vessels ray-pits similar to intervessel pits. Rays homocellular, procumbent cells, 2-6 seriate (Kribs Homogeneous type II). Abundant axial parenchyma paratracheal vasicentric, conuent to banded, in longitudinal section in strands. Marginal parenchyma with prismatic crystals. Fibres with simple pits from thin to thick-walled. Descripción: Se conoce un fragmento de madera fósil silicificada y picnoxílica, de 23 cm de largo y 5 cm de diámetro, con porosidad semicircular y anillos de crecimiento microscópicamente distinguibles por la presencia de parénquima terminal y la reducción del tamaño de los vasos (Fig. 2(1, 2)). Vasos: en el CT los vasos se disponen irregularmente o en cadenas oblicuas/radiales, se hallan solitarios (46 %), en grupos (32 %), en series de radiales cortos (18 %) y radiales
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Fig. 2. Gleditsioxylon riojana nov. sp., CTES PB-12371. 1. CT. Vista general del leño. Porosidad semi-circular. Anillos de crecimiento y parénquima terminal (flechas). CTES PMP-3007. 2. CT. Vista general del leño. Disposición de los paquetes de fibras (flechas). CTES PMP-3007. 3. CT. Detalle de vasos y parénquima paratraqueal. CTES PMP-3007. 4. CLT. Vista general de los vasos. CTES PMP-3009. 5. CLT. Vasos con placas de perforación simples (flechas). CTES PMP-3009. 6. CLT. Vaso con placa de perforación simple y engrosamientos helicoidales. CTES PMP-3009. 7. CLR. Punteaduras radiovasculares. CTES PMP-3008. 8. CLT. Tílides (flechas). CTES PMP-3009. 9. CLT. Tílide (flecha). CTES PMP-3009. Escalas = 200 mm (1–3), 100 mm (4–9). Gleditsioxylon riojana nov. sp. CTES PB-12371. 1. TS. General view. Wood semi ring-porous. Growth rings and marginal parenchyma (arrows). 2. TS. General view. Fibers (arrows). 3. TS. Details of vessels and paratracheal parenchyma. 4. TLS. General view of vessels. 5. TLS. Vessels with simple perforation plates (arrows) and alternate vestured pits. 6. TLS. Vessel with simple perforation plate and helical thickenings. 7. RLS. Vessel-ray pits. 8. TLS. Tylosis (arrows). 9. TLS. Tylosis (arrow). Scale bars = 200 mm (1–3), 100 mm (4–9).
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Fig. 3. Gleditsioxylon riojana nov. sp. CTES PB-12371. 1. CT. Hifas y conidios dentro del lumen de un vaso (flechas). CTES PMP-3007. 2. CLT. Hifas dentro del lumen de los vasos (flechas). CTES PMP-3009. 3. CLT. Radios. Aspecto general. CTES PMP-3009. 4. CLT. Detalle de los radios. CTES PMP-3009. 5. CLR. Radios. Aspecto general. Parénquima terminal (flechas). CTES PMP-3007. 6. CLR. Radios. Detalle de las células radiales. Punteaduras (flechas blancas) y gomas (flechas negras). CTES PMP-3007. 7. CLT. Parénquima paratraqueal. CTES PMP-3009. 8. CLT. Parénquima seriado (flechas). CTES PMP-3009. 9. CLR. Parénquima terminal (flechas). CTES PMP-3008. 10. CLT. Cristales. Escalas = 100 mm (1–5), 50 mm (7–9), 25 mm (6, 10). Gleditsioxylon riojana nov. sp. CTES PB-12371. 1. TS. Hyphae and conidia inside of vessel lumina (arrows). 2. RLS. Hyphae inside of vessels lumina (arrows). 3. TLS. Rays. General view. 4. TLS. Detail of the rays. 5. RLS. Rays. General view. Marginal parenchyma (arrows). 6. RLS. Rays. Detail of radial cells. Pits (white arrows) and gums (black arrows). 7. TLS. Paratracheal parenchyma. 8. TLS. Strand parenchyma (arrows). 9. RLS. Marginal parenchyma (arrows). CTES PMP-3009. 10. TLS. Crystals. Scale bars = 100 mm (1–5), 50 mm (7–9), 25 mm (6, 10).
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Fig. 4. Gleditsioxylon riojana nov. sp. CTES PB-12371. 1. CLT. Elementos de vaso. Escala = 100 mm. 2. CLT. Punteaduras ornadas. Escala = 10 mm. 3. CLT. Punteaduras ornadas. Escala = 5 mm. 4. CLT. Verrugas en la pared interna de los vasos. Escala = 5 mm. 5. CLT. Fibras con punteaduras simples (flechas). Escala = 20 mm. 6. CLT. Parénquima paratraqueal disyunto (flechas). Escala = 50 mm. 7. CLT. Elemento de vaso con punteaduras ornadas, apéndice y placa de perforación simple. Escalas = 10 mm. Gleditsioxylon riojana nov. sp. CTES PB-12371. 1. TLS. Vessel element. Scale bar = 100 mm. 2. TLS. Vestured pits. Scale bar = 10 mm. 3. TLS. Vestured pits. Scale bar = 5 mm. 4. TLS. Warts on inner wall of vessels. Scale bar = 5 mm. 5. TLS. Fibers with simple pits. Scale bar = 20 mm. 6. TLS. Disjunt paratracheal parenchyma (arrows). Scale bar = 50 mm. 7. TLS. Vessel element with vestured pits, tail and simple perforation plate. Scale bar = 10 mm.
largos (4 %). Su densidad es baja, con 20 vasos por mm2 (1130). En el leño temprano están solitarios, agrupados o en series de múltiples cortos, mientras que en el leño tardío se observan en mayor proporción los solitarios, también hallándose, series de radiales largos, cortos y agrupados (Fig. 2(1–3)). El
contorno de los vasos es circular a subcircular, son elementos grandes con un diámetro medio radial de 222.11 mm (35.2 mm330 mm) y tangencial de 184.8 mm (52.8 mm-308 mm). Las paredes de los vasos tienen un espesor de 11.55 mm (5.16 mm18.92 mm; Fig. 2(1–3)). En el corte longitudinal tangencial los
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vasos poseen un recorrido desde recto hasta sinuoso axialmente, éstos son elementos bajos con una longitud media de 170.89 mm (105.6 mm-228.8 mm; Fig. 2(4, 5) y 4(1)). La superficie externa de la pared de los vasos posee punteaduras intervasculares alternas y ornamentadas, pequeñas a medianas y con un diámetro vertical de 4.95 mm (2.1 mm-7.7 mm), con cavidades subcirculares, circulares u ovales (Fig. 4(2, 3, 6)), sus aberturas internas son subcirculares a ovales. Los ornamentos que se ubican alrededor del orificio interno de la cavidad de la punteadura son del Tipo 1 (Fig. 4(3)), mientras que los que se hallan cubriendo parcialmente la cavidad pertenecen a los Tipos 6 y 14 (Fig. 4(3)), los que cubren totalmente la cavidad de la punteadura son del Tipo 12 (sensu Othani y Ishida, 1976; Fig. 4(2)). En superficie interna de los vasos se observan verrugas pequeñas y las punteaduras presentan bordes lisos y sin ornamentos (Fig. 4(4)). También, algunos vasos tienen engrosamientos helicoidales delgados, los cuales se disponen a lo largo de todo el elemento de vaso, éstos son más visibles y se hallan en mayor frecuencia en los vasos estrechos (Fig. 2(6)). Los elementos de vaso tienen placas de perforación simples (Fig. 2(5, 6) y 4(7)), horizontales u oblicuas con apéndices vasculares cortos (Fig. 4(7)). En corte longitudinal radial se observan punteaduras radiovasculares ornadas y similares a las intervasculares, su forma es generalmente uniforme, disponiéndose en 2 ó 3 filas de punteaduras por radio (Fig. 2(7)). En la luz de algunos vasos se observan tílides de paredes gruesas (Fig. 2(8, 9)), como así también hifas y conidios (Fig. 3(1, 2)). Radios: en CT tienen recorrido recto en el sentido radial (Fig. 2(1, 2)). En el CLT su densidad es de 4 (2-6) radios por mm, son en su mayor parte 3-seriados (32 %), le siguen 4seriados (28 %), 5 y 6-seriados (24 %) y 2 seriados (16 %). Son Homogéneos del Tipo II (sensu Kribs, 1935; Fig. 3(3, 4)), de disposición al azar y sin estratificación (Fig. 3(3)). Los radios tienen una altura media de 675.82 mm (25 mm-1362.9 mm) y un ancho medio de 50 mm (12.4 mm-96.1 mm). Su altura en número de células es de 33 (4-65). Las células que los forman presentan una altura media de 13.28 mm (4 mm 20 mm) y un espesor medio de 11.7 mm (4 mm-20 mm; Fig. 3(4)). En CLR se evidencia que los radios son homocelulares compuestos exclusivamente por células procumbentes. En su interior se observa la presencia de contenidos obscuros de naturaleza incierta, atribuidos a depósitos de gomas o resinas (Fig. 2(7) y 3(5, 6)). En las paredes horizontales y verticales de las células radiales se observa la presencia de punteaduras diminutas (Fig. 3(6)). Parénquima: en CT se observa el gran desarrollo del paratraqueal vasicéntrico confluente, muy abundante y dispuesto irregularmente (Fig. 2(1, 2)). Axialmente, el parénquima se organiza en series de 4 (2-6) células, con una longitud media de 50.77 mm (34.4 mm-99.76 mm; Fig. 3(8)). Se observa la presencia de células parenquimáticas paratraqueales disyuntas (Fig. 4(6)) con punteaduras ornamentadas, similares a las punteaduras intervasculares (Fig. 3(7) y 4(6)). Los anillos de crecimiento se distinguen por la presencia de parénquima terminal, de 1 ó 2 células de ancho (Fig. 2(1–3)), con cristales prismáticos en su interior (Fig. 3(9)).
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Fibras: en el CT las fibras se hallan irregularmente dispuestas en paquetes y son libriformes (Fig. 2(2)), con pared secundaria delgada a gruesa, con un diámetro medio radial de 12.72 mm (3.44 mm-22.36 mm) y tangencial de 11.07 mm (3.44 mm-24.08 mm) (Fig. 2(1–3)); longitudinalmente las fibras poseen extremos aguzados y en las caras radiales portan punteaduras simples y minúsculas (Fig. 4(5)). Comparaciones: El material estudiado es asignado a la familia Leguminosae por presentar caracteres tales como porosidad semicircular, vasos solitarios, en series de radiales cortos, largos y agrupados, de tamaño grande a mediano en CT, elementos de vaso cortos, placas de perforación simples, punteaduras intervasculares alternas y ornadas, radios multiseriados, homocelulares, de células procumbentes y parénquima paratraqueal vasicéntrico (Cozzo, 1950, 1951; BarettaKuipers, 1981). El leño de esta familia se caracteriza por mostrar cierto gran grado de variación, pudiéndose distinguir sus 3 subfamilias por medio de sus caracteres xilológicos (Mimosoideae, Caesalpinoideae y Papillionoideae; Cozzo, 1951). El material se diferencia de la subfamilia Papillionoideae por carecer de elementos estratificados y poseer apéndices cortos; pero para poder distinguirlo de ciertos géneros de Mimosoideae sólo puede hacerse en base a la presencia conjunta de engrosamientos helicoidales y de radios mayores a 500 mm (Cozzo, 1951). Tomando en conjunto los caracteres presentes en el leño estudiado (engrosamientos helicoidales en los elementos de vaso, radios multiseriados altos mayores de 500 mm y parénquima exclusivamente seriado) la muestra tiene mayor afinidad con las Caesalpinoideae (Cozzo, 1950, 1951; BarettaKuipers, 1981). Las Caesalpinoideae en el presente constan con más de 2250 especies, comprendidas en unos 171 géneros (Bruneau et al., 2008). En Argentina existen 16 géneros vivientes de Caesalpinoideae con aproximadamente unas 80 especies, distribuidas principalmente en regiones de tipo templado-cálido (Zuloaga y Morrone, 1999). Para la identificación del taxón, se seleccionaron aquellos géneros modernos que presenten la combinación total o parcial de caracteres diagnósticos tales como: engrosamientos en la pared de los vasos, tilosis, radios homogéneos desde 2- a 6seriados, parénquima paratraqueal abundante y parénquima terminal. La presencia de engrosamientos helicoidales en los elementos de vasos es una condición comparable con los géneros Cercis L., Gleditsia L., Gymnocladus Lam. y Zuccagnia Cav., nom. cons., y semejante a las estriaciones en la pared de los vasos de los géneros Parkinsonia L., Zuccagnia y Senna birostris (Domb. ex Vog.) H.S. Irwin y Barneby (Metcalfe y Chalk, 1950; Cozzo, 1951; Othani y Ishida, 1976). Además, tilosis como en la madera fósil se reporta para: Bauhinia L., Hymeanea L., Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw., Gleditsia formosana Hay., y Melanoxylon brauna Schott (Metcalfe y Chalk, 1950; Cozzo, 1951). Entre los géneros que poseen radios homogéneos 2-seriados a multiseriados, al igual que en la nueva madera, se incluyen a: Acrocarpus R. Wight ex Arnott Ness., Amphimas Pierre ex Harms in Engler et Prantl, Bauhinia, Burkea Hook., Caesalpinia,
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Ceratonia L., Cercidium Zul., Cercis, Copaifera L., Cynometra L., Daniellia Benn., Detarium Juss., Dicorynia Benth., Distemonanthus Benth., Eperua Aubl., Gleditsia, Gossweilerodendron Harms., Gymnocladus, Hardwickia Roxb., Hymeanea, Melanoxylon Schott, Parkinsonia, Peltogyne Vogel., Schizolobium Vog., Schotia Jacq., Senna Mill., Trachylobium Hayne y Zuccagnia (Cozzo, 1951; Metcalfe y Chalk, 1950). Abundante parénquima paratraqueal en forma de bandas irregulares, comparables con el nuevo registro, en Afzelia quanzensis Welw., Aldina Endl., Amphimas Pierre ex Dalla Torre y Harms., Baikiaea Benth., Bauhinia, Campsiandra Benth., Cassia L., Chidlowia Hoyle, Cynometra, Dicorynia, Distemonanthus Benth., Gleditsia, Haematoxylum L., Holocalyx Micheli, Koompassia Maingay ex Bentham, Peltogyne Vogel y Petlophorum (Vog.) Benth, mientras que la presencia de parénquima terminal es una característica común en casi todos los géneros (Metcalfe y Chalk, 1950). La estructura del leño de las Caesalpinoideae sigue tendencias en 2 direcciones diferentes, una hacia la especialización de los radios (como sucede en las Mimosoideae) y otra hacia la estratificación de los elementos (al igual que en las Papillionoideae) (Baretta-Kuipers, 1981). El ejemplar estudiado tiene caracteres que lo alían más afín con las mimosoideas, por su tendencia hacia la especialización de los radios (presencia de grandes radios homocelulares) y debido a la ausencia de estructura estratificada, tal como sucede en los géneros de la tribu Caesalpinieae (BarettaKuipers, 1981). En dicha tribu se halla el género Gleditsia, quien comparte la mayor cantidad de caracteres con el material en estudio. Las descripciones hechas por Cozzo (1951) y Tortorelli (2009) sobre el género Gleditsia coinciden con los caracteres hallados en el fósil en estudio tales como: porosidad semicircular, vasos solitarios, agrupados, en series de múltiples cortos y largos, elementos de vaso de recorrido sinuoso y axialmente cortos, con tabiques oblicuos, apéndices y engrosamientos helicoidales (en G. triacanthos L.); los radios se presentan desde homogéneos a levemente heterogéneos, generalmente pluriseriados, raramente uniseriados (dependiendo de las especies); el parénquima axial es abundante y vasicéntrico, desde bandeado corto hasta continuo, también poseen parénquima terminal, cristales y células radiales con sustancias amorfas. El fósil estudiado presenta una fuerte correspondencia con Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub., sin embargo esta última se distingue de nuestro ejemplar por carecer de engrosamientos helicoidales y tílides (Cozzo, 1951). No obstante, los engrosamientos helicoidales se han descripto para otras especies tales como: G. triacanthos, G. aquatica Marshall, G. japonica Lodd. Cat. ex W.H. Baxter, G. sinensis Lam. (Othani et al., 1983; InsideWood, 2004); y el desarrollo de tilosis fue mencionado en G. formosana (Metcalfe y Chalk, 1950). El género Gleditsia a pesar de sus pocas especies presenta una amplia distribución, hallándose en el este de Asia (8 especies), este de América del Norte (2 especies), centro este de América del Sur (1 especie), costa sur del Mar de
Caspio (1 especie) y en el noreste de la India (1 especie) (Schnabel et al., 2003). Gleditsia amorphoides es la única especie autóctona de América del Sur, siendo un árbol mesoxerofítico que alcanza los 10 m de altura formando parte del estrato arbóreo bajo en diferentes comunidades de los bosques higrófilos o de la Selvas en las regiones del Parque Chaqueño, Mesopotamia y Yungas de Argentina, también habita en Bolivia, Paraguay, sur de Brasil y Uruguay (Burkart, 1952; Carnevali, 1994; Zuloaga y Morrone, 1999; Tortorelli, 2009). Se consultaron las diagnosis de los géneros de maderas fósiles afines a la subfamilia Caesalpinoideae con el objetivo de hallar la filiación del fósil en cuestión. El resumen de las comparaciones se halla expuesto y resumido en el Cuadro 1. Los géneros Pahudioxylon Chowdhury, Ghosh y Kazmi (1960), Brachystegioxylon Lakhanpal y Prakash (Lemoigne, 1978) y Crudioxylon Pons (1980) se diferencian del fósil aquí estudiado por presentar parénquima paratraqueal aliforme o aliformeconfluente y radios 1 a 3 seriados. Afzelioxylon Louvet (1965), Berlinioxylon Müller-Stoll y Mädel (1967), Caesalpinioxylon Schenk (1890), Cassinium Prakash (1975), Tetrapleuroxylon Müller-Stoll y Mädel (1967) y Peltophoroxylon Ramanujam (1960) Müller-Stoll y Mädel (1967) se distinguen de nuestro ejemplar por presentar parénquima aliforme. Mientras que Cynometroxylon (Chowdhury y Ghosh, 1946) y Dialiumoxylon Lakhanpal y Prakash (Lemoigne, 1978) distan del leño aquí descripto por presentar un abundante parénquima en bandas tangenciales. Erithrophloeoxylon Müller-Stoll y Mädel (1967) difiere del fósil argentino por poseer estratificación como así también parénquima vasicéntrico aliforme, confluente y bandeado. Aulacoxylon (Combes) De Franceschi y De Ploëg (2003) se distingue por tener parénquima paratraqueal vasicéntrico escaso y radios heterogéneos 1 a 3 seriados. Finalmente, Doroteoxylon Nishida, Nishida y Ohsawa (1989) difiere fundamentalmente de nuestro ejemplar por presentar radios heterogéneos, fibras septadas y estratificadas (Pujana, 2009). El género Gleditsioxylon Müller-Stoll y Mädel (1967) es el más afín al leño en estudio por presentar: porosidad anular, vasos solitarios y en series de radiales cortos o en nidos con placas de perforación simples; punteaduras intervasculares alternas de tamaño mediano. En los vasos pequeños presenta engrosamientos espiralados. El parénquima es paratraqueal vasicéntrico y en el leño tardío es confluente en forma bandas tangenciales que rodean a los vasos. Los radios son homogéneos y generalmente desde anchos a muy anchos (hasta 12 células de espesor), además en algunas especies se observa la presencia de células cristalíferas. En la literatura se mencionan 3 especies de Gleditsioxylon. La especie G. columbianum Prakash y Barghoorn (1961) difiere de nuestro material por presentar radios bajos, porosidad anular y carecer de parénquima cristalífero; mientras que las especies G. montanense Prakash, Barghoorn y Scott (1962) y G. paleojaponicum Müller-Stoll y Mädel (1967) se distinguen principalmente por sus anchos radios multiseriados de hasta 10 ó 12 células de espesor. Las comparaciones se hallan resumidas en el Cuadro 2.
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Cuadro 1 Comparaciones entre algunos géneros fósiles de maderas de Caesalpinoideae. Comparison among some genera of Caesalpinoideae fossil woods. Género
Vasos
Radios
Parénquima
Fibras
Afzelioxylon Louvet (1965) Aulacoxylon Combes (De Franceschi y De Ploëg, 2003) Berlinioxylon Müller-Stoll y Mädel (1967) Brachystegioxylon Lakhanpal y Prakash (Lemoigne, 1978) Caesalpinioxylon Schenk (1890) Cassinium Prakash (1975)
Solitarios, radiales cortos y en nidos Solitarios y radiales cortos
Homogéneos 1-4 seriados Heterogéneos 1-3 seriados
Aliforme a confluente Parénquima terminal Paratraqueal vasicéntrico escaso o en bandas tangenciales
Septadas?
Solitarios y radiales cortos Solitarios, radiales cortos
Homogéneos 1-2 seriados Homogéneos 1-3 seriados
Aliforme ancho a confluente Parénquima terminal Aliforme a confluente
No septadas
Solitarios
Solitarios y radiales cortos Solitarios dispersos o radiales cortos Solitarios y radiales cortos
Dialiumoxylon Lemoigne (1978) Doroteoxylon (Nishida, Nishida y Ohsawa) Pujana, 2009 Erithrophloeoxylon (Müller-Stoll y Mädel, 1967)
Solitarios, radiales cortos y largos Solitarios y en grupos
Aliforme a confluente Parénquima terminal Vasicéntrico a aliforme y confluente o bandeado y/o difuso Parénquima terminal Vasicéntrico, más o menos aliforme y confluente Vasicéntrico angosto. Bandeado Parénquima terminal Vasicéntrico a aliforme y confluente o bandeado y/o difuso y terminal Vasicéntrico y bandeado
No septadas
Copaiferoxylon Müller-Stoll y Mädel (1967) Cynometroxylon Chowdhury y Ghosh (1946) Crudioxylon (Pons, 1980)
Vasicéntrico
Septadas
Vasicéntrico aliforme, confluente y bandeado
No septadas
Gleditsioxylon Müller-Stoll y Mädel (1967) Pahudioxylon Chowdhury, Ghosh y Kazmi (1960) Peltophoroxylon Ramanujam (Müller-Stoll y Mädel, 1967)
Solitarios, radiales cortos o en nidos Solitarios y radiales cortos Solitarios y radiales cortos
Vasicéntrico a confluente formando bandas tangenciales Aliforme ancho a confluente
No septadas
Aliforme a confluente
Septadas
Tetrapleuroxylon Müller-Stoll y Mädel (1967)
Solitarios y radiales cortos
Homogéneos 1-seriados Homogéneos a levemente heterogéneos 1-5 seriados Homogéneos, 1-5 seriados Heterogéneos 1-3 seriados Homogéneos a heterogéneos 1-3 seriados Homogéneos. 1-3 seriados Heterogéneos 12-16 seriados Homogéneos a levemente heterogéneos 1-4 seriados Homogéneos hasta 12 seriados Homogéneos 1-4 seriados Homogéneos a levemente heterogéneos 1-5 seriados Homogéneos a levemente heterogéneos 1-5 seriados
Aliforme, confluente, difuso Parénquima terminal
No septadas
Solitarios y radiales cortos
Solitarios o radiales cortos
No septadas?
No septadas
Septadas o no septadas No septadas No septadas No septadas
No septadas
No septadas
Cuadro 2 Comparaciones entre las especies de Gleditsioxylon. Comparison among the species of Gleditsioxylon.
Edad Procedencia Anillos de crecimiento Porosidad Vasos Engrosamientos Depósitos Radios Parénquima
Fibras
Gleditsioxylon riojana nov. sp. Martínez
Gleditsioxylon columbianum Prakash y Barghoorn (1961)
Gleditsioxylon montanense Prakash, Barghoorn y Scott (1962)
Gleditsioxylon paleojaponicum Müller-Stoll y Mädel (1967)
Mioceno La Rioja - Argentina Presentes Semianular Solitarios, radiales cortos y en nidos Presentes Tílides Homogéneos 2-6 seriados Abundante, paratraqueal vasicéntrico y confluente Cristalífero Terminal No septadas
Mioceno Washington - Estados Unidos Presentes Anular Solitarios y en bandas de 4 ó 6
Mioceno Montana - Estados Unidos Presentes Anular Solitarios y en grupos
Mioceno Tamugimata - Japón Presentes Anular Solitarios y en grupos
Presentes Gomas Homogéneos 1-5 seriados Abundante, paratraqueal vasicéntrico y confluente. Cristalífero Terminal No septadas
Presentes Ausentes Homogéneos 1-10 seriados Abundante, paratraqueal vasicéntrico y confluente. Cristalífero. Terminal No septadas
Ausentes Ausentes Homogéneos 1-12 seriados Abundante, paratraqueal vasicéntrico, desde aliforme hasta confluente Cristalífero ?
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5. Discusión 5.1. Inferencias ambientales En base a las características anatómicas y dendrológicas se observa que Gledisioxylon riojana nov. sp. posiblemente habría crecido en condiciones subtropicales, bajo un régimen de estacionalidad marcada y abundante disponibilidad de agua. La estacionalidad estaría evidenciada por la presencia de anillos de crecimiento distinguibles, los cuales se forman ante variaciones ambientales (temperatura, luz y agua; Creeber, 1977). Además se calcularon los índices de vulnerabilidad y mesomorfía propuestos por Carlquist (1977). El Índice de Vulnerabilidad (IV) es usado para indicar el grado de xeromorfismo o mesomorfía que presentaría una planta. Una vulnerabilidad baja de 1.0 (quizás 0.1-0.5) podría indicar un alto grado de xeromorfismo y el límite inferior de la verdadera mesomorfía podría ser cercano a 3.0 (Carlquist, 1977). El IV calculado de Gledisioxylon riojana nov. sp. es de 9.24. El Índice de Mesomorfía (IM) es otra medida usada, donde los valores de mesomorfía por debajo de 30.0 indicarían xeromorfía (Carlquist, 1977) y por arriba de 1000 se observa en especies mesofíticas que crecen en el sotobosque de las selvas subecuatoriales (Carlquist, 1982). El IM calculado en Gledisioxylon riojana nov. sp. es de 1579. El resultado de estos índices indicarían que Gledisioxylon riojana nov. sp. posiblemente fue una planta netamente mesofítica que se habría desarrollado bajo un buen régimen hídrico en condiciones cálidas. Estos resultados coinciden con las características ecológicas en las que crece en la especie actual Gleditsia amorphoides y con las condiciones paleoecológicas inferidas a partir de los datos aportados por los estudios sedimentológicos en la Formación Toro Negro (Rodríguez Brizuela y Tauber, 2006). 5.2. Sobre el género Gleditsia L. y su distribución En África es donde actualmente se encuentran mejor representadas las Leguminosae, por ello se presume que podría tratarse del área dónde se sucedió la primera radiación y diversificación de esta familia. Las relaciones entre los grupos de leguminosas indican que la familia evolucionó durante el Cenozoico en África, Sudamérica y Madagascar; dispersándose a partir de estas áreas (Raven y Polhill, 1981). En estas mismas regiones geográficas es donde principalmente las caesalpinóideas son abundantes (América del Sur, África tropical y sudeste de Asia), también con un origen presumible en estas áreas tropicales o subtropicales en el Cretácico Superior (Maastrichtiano; Cowan, 1981; Raven y Polhill, 1981). Se considera que uno de los géneros de Caesalpinoideae más antiguos es Gleditsia, esto es debido a su simple y atípica organización floral (Dickison, 1981; Polhill y Vidal, 1981). Los estudios filogenéticos ubican al género Gleditsia dentro del Clado Umtiza siendo éste uno de los más antiguos dentro de las caesalpinóideas, con un ‘‘crown node’’ en el Paleoceno tardío (56.5 Ma.) (Herendeen et al., 2003; Bruneau et al., 2008).
Siendo así, la antigüedad del clado Umtiza podría explicar la disyunción continental que se observa a nivel genérico, como así también la vicarianza que presenta en la actualidad el género Gleditsia (Bruneau et al., 2008). En cuanto al registro fósil, existe evidencia material de este linaje posterior al Eoceno, con fósiles semejantes a Gleditsia a partir del Oligoceno de América del norte (Herendeen et al., 1992; Schnabel et al., 2003). Fósiles asignables fidedignamente tanto a Gleditsia como a Gymnocladus son los hallados entre el Mioceno y Plioceno de América del Norte (Prakash y Barghoorn, 1961; Axelrod, 1992, Wheeler y Baas, 1992) y Asia (Hsü, 1983; Guo y Zhou, 1992; Tao, 1992). Basados en la evidencia material y en datos moleculares, Schnabel y Wendel (1998) y Schnabel et al. (2003) proponen un origen Asiático para Gleditsia. Además, dichos estudios moleculares también determinan que la especie sudamericana Gleditsia amorphoides es la más basal dentro del clado, perteneciendo a un linaje hermano del género, que habría divergido rápidamente a partir de su centro de origen. Gleditsia amorphoides, posee además una distribución disyunta en relación a las demás especies, y sus caracteres morfológicos también la ubican como la más basal de las especies vivientes. Haciendo uso de estos datos, estos autores plantean que Gleditsia amorphoides divergió a partir de un ancestro asiático dispersándose, ya sea a través del océano Pacífico, o por la migración del taxón cruzando América del Norte para finalmente alcanzar América del Sur. En la última hipótesis sugieren que las especies ancestrales de América del Norte se extinguieron y los representantes actuales que hoy viven allí provendrían de Asia, a partir de una segunda radiación del género (Schanabel y Wendel, 1998; Schnabel et al., 2003). Sin embargo una hipótesis no contemplada por estos autores, podría ser una situación contraria, con un probable origen Sudamericano del género, ya que es allí donde habita la especie más basal: Gleditsia amorphoides. La contraparte de esta propuesta es que se cuenta con poca evidencia de fósiles de Gleditsia en América del Sur, pero esto podría deberse a la falta de datos, ya que las floras fósiles Cenozoicas en el neotrópico de Sudamérica han sido poco estudiadas. Como evidencia a favor se cuenta con maderas del Oligoceno de Patagonia, pertenecientes a Doroteoxylon (Nishida, Nishida y Ohsawa, 1989) las cuales presentan una fuerte correspondencia con Gleditsia y Robinia L. (Pujana, 2009). Otro dato a destacar es la distribución actual de los géneros de Caesalpinoideae pertenecientes al Clado Umtiza, dónde a pesar de su viacariancia, Tetrapterocarpon Humbert, Umtiza T.R. Sim, Arcoa Urban y Gleditsia son tropicales o subtropicales de distribución Gondwanica. A su vez el género Umtiza está presente sólo en África y es el más próximo filogenéticamente a los géneros Gleditsia y Gymnocladus (Herendeen et al., 2003; Bruneau et al., 2008). Así, teniendo en cuenta estos datos podría entonces postularse una nueva hipótesis sobre un posible origen Sudamericano del género Gleditsia, quizás en el Paleógeno a partir de ancestros filiados con la especie actual Gleditsia amorphoides. Estos antecesores habrían partido desde América del Sur, migrado por América del Norte hasta alcanzar Asia.
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Extinguiéndose luego las especies norteamericanas, y a partir de una posterior diversificación de las especies asiáticas (probablemente ocurrida durante el Neógeno), éstas habrían vuelto a radiar y colonizar América del Norte. Sin embargo, para que esta hipótesis fuere justificada se necesitarán aún más estudios detallados sobre la biogeografía, el registro y origen de las Leguminosae, como así también un mayor conocimiento acerca de las floras fósiles neotropicales de Sudamérica y África.
Agradecimientos Los autores agradecen al Dr. Rafael Herbst habernos sugerido el estudio del material, como así también a las Dras. Analía Artabe y Georgina del Fueyo por sus sugerencias y comentarios al manuscrito. A Nicole Tavil por la ayuda con el francés, como así también a Dr. Sergio Cevallos-Ferriz y un revisor anónimo que mejoraron considerablemente nuestro trabajo. Este estudio fue desarrollado bajo el marco de los proyectos ‘‘Floras e Invertebrados del Neógeno del Noroeste de Argentina: Taxonomía, Paleoasociaciones y Bioestratigrafía’’ (PICTO 2007-124) y ‘‘Paleofloras, palinoestratigrafía y palinofacies de formaciones Neógenas de los valles Calchaquíes’’ (PI 17/F161. Res. 774/07), ambos otorgados a la Dra. Luisa. M. Anzótegui.
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