GERMINACION DE SEMILLA DE CAFE CATURRA 1

Agronomia Costarricense 21(2): 207-216, 1997

EFECTO

DEL

SUSTRATO

Y

SU

CONDICION

HIDRICA

Eric

Guevara

2/*,

Jorge

RESUMEN Se

detennino

humedad va

del

de

en cion

de

50,

de

agua.

minacion

de

las

velocidad

de

mino yeron rio,

en el

las

el

no,

la

gresivo. que

jeron

de

debidas

concluye

sustrato,

que el

semilla cia

del

de

el

mayor al

contenido altos

pergarnino cafe,

allimitar

embrion,

agua

niveles la

impide

su

en

produhubo

de

sustrato.

de

oxfgeno

la ha-

crecimiento.

La

evaluacion

mas

de.

la

preclsa

calidad

Co~ al

intemacionales

el

el

fin

agncultor, para

de exito

growing

de se

semillas

de

los

es

progra-

suministrar han

determinar

II

A

*

u or para correspon encla. Centro para Investigaciones

the of

de

Universidad

2060.

Rica.

Costa

de

en cafe,

semilla

la Rica,

se

calidad los

arena,

tas

con

a cabo

de en

que

the

t

1

presthe

of of

oxygen

of

the

coffee to

the

embryo.

interes

agricola

Desafortuna-

origen

tropical

co-

apropiados de

cumplen

por AOSA con emp an

dif-

substrate,

las

semillas.

genninacion

papel

no

content

in

the

the

plants showed

criterios

fisiologica

analisis

sustratos

caciones indicadas es normas no

by in

water

1989). de

cuenta

with parch-

but

de

AOSA cultivos

se

Ilevan

growth

especies

1976,

muchos no

valorar Costa

en

A

the

germination

the

semillas

seeds,

that of

diffusion

delays

(1ST

darnente,

la

germina-

las

concluded

the

This

of that

the

the

imbibition

highest

to

of

water of

the

hipocotyl,

content the

restraining

forestal

En

is

water

of

parchment

the due

affects

seeds,

para

It

higher

parchment

el

without

not

case

absorption was

observed

the

levels

types

dry

does

In

water

of

substrate.

ence

establecldo

t d . el 30 demayode 1997. Recibido parapublicaci6n

(CIGRAS).

were

substrate

of

elongation Seed

and Withouth

germination

both

prevent

sand.

fresh

indicating

elongation

ferences

0 en 2/

in

higher

mo .in-

not

capacity. evaluated

plant.

the

the

in

sub-

containing

were

behaviour

similar

does

embryo.

las

the

parchment,

Hipocotyl

cion

para

:ertific~cion.

fonnaclon reglas

de

fundamental

of

retarded

was

seed.

y

aspecto

substrate

endocarp

sand,

the

concoffee

different

speed, of

content

However,

ment

of del

INTRODUCCION

un

water

without

the di-

humedad

germinacion

la difusion

10 que

pro-

mayor

del

de

elongation

increasing

semillas

no

germination

water

retention

parchment,

aumento

pero

as and

2

time

with

and

Caturra

water

seeds

process

fue

of germination

contra-

semillas.

pergarnino

and

process.

pergarni-

sin

paper

germination

the

its

of

without

on

the

las

hipocotilo

de

Alizaga*

and

or

affect

del las

100% and

parchment,

seeds.

de

with placed

influ-

in

de

or

well

crecientes

agua

afecta

weight,

retardaron

longitud,

con

as

niveles

similar

Semillas

el

75

la

perga-

no

seeds were

Imbibition

la y

substrate

germination

50;

sustrato de

de

como

del

presencia

imbibicion

papel.

plantulas

ferencias Se

en

Ramiro

germination

Coffee

strates:

ger-

fresco,

Por

germinacion

longitud en

asf y

sustrato

del

Herrera*,

the

the

(parchment)

de

y la

of

upon

seeds.

germina-

ausencia

endocarpo,

utilizo

capacidad

seco

del

comportarniento

La

arena

su

tiempo,

En

como

de

un

de

germinativo.

la

ausencia

curva

mostro

el peso

humedad

significativamente en

de

humedad

del de

se

Effect dition

sembrada

imbibicion

en

proceso

presencia

ello

y papel

100%

plantulas. de

contenido

Tanto

y

semillas

niveles

sobre

Para

evaluola

germinacion,

de

los

75

de

germinati-

(pergamino) arena

Se

contenido

capacidad

Caturra.

sustratos:

conteniendo

elongacion

LA

ABSTRACT

del

la

endocarpo

retencion

en

cafe

y sin

tipos

influencia sobre

de

con

dos

la

sustrato

semillas

semilla

SOBRE

GERMINACION DE SEMILLA DE CAFE CATURRA 1

para

de

esta

germinacion

con

las

(1989); llliOl' nnac

especifi-

sin embargo 1. o' n especI ' fi -

.

. en Costa

Granos Rica.

y

Semillas

San

Pedro

ca cual

acerca se

germinacion

del ha

contemdo

observado, del

cafe.

de es

un

humedad factor

del limitante

sustrato, para

el la

208

AGRONOMIA COSTARRICENSE

La semillade cafe usualmenterequiereenire 45 y 60 dfasparagerminar.Uno de los factores mas crfticos en la germinaci6nde estaespecie, tanto en laboratoriocomo en el suelo,es el endocarpo,conocido tambien como "pergamino". Su remoci6npermite que la semilla germine en un plazade 14 a 21 dfas.Par 10anterior,se han realizado numerosasinvestigacionespara determinarel efectodel pergaminosabreel procesode germinaci6n.Valia (1980); Osei-Bonsu et al..(1989)Y Bendafia(1962)consideranque el pergaminoimpone una barreramecanicaque limila la entrada de agua en las semillas; Klar (1972),par suparte,no encontr6diferenciassignificativas entre diferentestratamientosde humedady temperaturadel suelosabrela germinaci6n de semillasde cafe, aunqueobserv6un mejar efecto cuandoel potencial matrico del suelo rue de -3 atm con un intervalo de riego de 5.8 dfas. Sin embargo,Huxley (1964), a traves de una serie de experimentos,demostr6que el endocarpono constituyeuna barreraal aguay que su presenciaretardala germinaci6nal limitar la disponibilidadde oxfgenoal embri6n. Barbozay Herrera(1990) Y Guevaraet al. (1992),siguiendolas recomendaciones de AOSA parala germinaci6n de semillasdecafe,observaron seriosproblemasen experimentoslIevadosa cabo en condicionesde laboratorio,debidoen particular a los nivelesde aguaenel sustrato.Altos nivelesde aguaprodujeronunainhibici6nparcial0 total de la germinaci6n. A pesarde la informaci6ndisponible, no existencriteriosprecisosen relaci6ncon los niveles6ptimosde humedaddel sustratoen laspruebasde germinaci6nde la semillade cafe. El objetivo del presentetrabajo rue determinar el contenidode humedadapropiadoen 2 sustratos(arenay papel para germinaci6n)para

Las semillas,con y sin endocarpo,secolocaron en bandejascon papel para germinaci6n Anchor (3 capas)asf como en arenade rio previamente lavada y acondicionadacon base en los criterios recomendadospar AOSA (1989).A ambossustratosse les suministr6 3 niveles diferentesde humedad:50%; 75% y 100%de la capacidadde retenci6nde aguade carla uno. Para determinarlos contenidosde humedaden el papel de germinaci6n,se tomaron3 pliegos,se humedecieronhasta saturaci6ny se determin6 su peso,luego se secaronen una estufaa 80°C durante 24 h Y se pesaronde nuevo.Con esteprocedimientose determin6la cantidadde aguanecesariaparaalcanzar100%de humedaddel sustrato. Par relaci6n matematicase determinaron las cantidadesde agua correspondientesa 50 y 75% de humedad.En el casode la arenase us6 el mismo procedimiento, excepto en que las muestrasse secaronen una estufa a 103°C du- " rante 72 h. Con el fin de corregir cualquier desviaci6n en el contenidode humedaddel sustrato duranteel experimento,las bandejasse pesaron 2 vecespar dfa y se les adicion6 el aguaque se habfaevaporado. Cuandose utiliz6 papel para germinaci6n las semil)asse colocaronen bandejasplanasde aceroinoxidable de 50 x 50 cm. Cuandose us6 arena,se emplearonbandejasde maderacon un rondo de aceroinoxidable(50 x 50 x 5 cm). Las bandejasse colocaron en una camarade germinaci6n a 30°C y 98% de humedadrelativa. En todos los casosseevalu6 el numerode semilias germinadas.Adicionalmente,seevalu6: el porcentajede germinaci6n, la velocidad de germinaci6n,la longitud del hipoc6tilo y el peso secode las plantulas. Se estudi6 ademas la evoluci6n tanto del

evaluar adecuadamente el proceso germinativo

peso fresco como del peso seco durante

de la semillade Coffeaarabica var. Caturra.

con el fin de establecerlasvariacionesen el contenido de agua. Para ello, se pesaronsemillas con y sin pergamino,las cualesse colocaronsobre pap~lde germinaci6ncolocadosobrebandejas metalicasplanas.Se determin6el peso fresco carla2 h durantelas primeras 12 y luego cada 24 h las siguientes120 h. El analisisde los datosse realiz6 con base en un disefio irrestricto al alar, con un arreglo factorial de los tratamientos(2 sustratosde germinaci6n,presenciay ausenciade endocarpoy 3 contenidosde agua).Cadatratamientoconst6de 4 repeticionesde 50 semillascarlauna.

MATERIALES Y METODOS Esteexperimentoserealiz6en el Centropara Investigaciones en Granos y Semillas (CIGRAS)dela UniversidaddeCostaRica.Seutiliz6 semillacertificadade la variedad"Caturra"suministradapar el lnstituto del Cafe (ICAFE), con 90%de germinaci6n.Paraevitarproblemasfitopatol6gicos,la semillasetrat6concaplany carboxin (Vitavax),en unadosisde I gikg de semilla.

5 dfas,

GUEVARA et aI.: Efecto del sustratosabrela germinaci6nde semilla de cafe

RESULTADOS Efecto del tipo de sostrato y so condicion de homedad El efecto del tipo de sustrato y de canticladescrecientesde humedadsobrela germinacion de las semillas se observa en la Figura I. La mejor germinacion se observo cuando el

209

sustrato estuvo al 50% de su capacidad de retencion de agua. Sin embargo,en ausenciadel endocarpo, ni el contenido de humedad, ni el tipo de sustrato afectaron significativamente (DC= 0.05) la germinacion. En semilla con pergamino 0 endocarpo,los contenidos de humedad de 75 y 100% indujeron una menor germinacion y esteefecto Cuemas drastico cuando se utilizo arena.

Germinacion(%) 100

60 80

,

40

20

0 Fig. I.

*papel

(sp) .papel

(cp) +arena (sp) .arena (cp)

Efecto del contenido de agua del sustrato sabre la capacidad germinativa de semillas de cafe CatulTa en presencia (cp) 0 ausencia (sp) del pergamino (endocarpo). Resultados obtenidos al cabo de 35 dias en papel y 65 dias en arena.

Las Figuras 2 y 3 presentanel porcentaje de semillasgerminadasa travesdel tiempo. Las semillassin pergaminogerminaronrapida e independientemente del nivel de humedadcuando seuso papelcomo sustrato,alcanzandoun maximo (80o/c)a los 25 dias despuesde sembradas, que semantuvoaproximadamente constantehasta los 35 dias.En presenciade pergamino,la germinacion total Cuemenor y presentoun retardo de 10 dias en comparaci6ncon el grupo anterior. EI nivel de humedaddel sustratoafect6 la capa-

cidad germinativa,especialmentecon el sustrato completamentesaturadode agua. Los mejores resultadosse obtuvieron con 50% de humedad, aunqueno existierondiferenciasimportantescon respectoa 75%. Al utilizar arena se apreciaron variacionesconsiderablesen cuanto al tiempo y al porcentajede semilias germinadas.Aqui, en ausenciade pergamino,los mayoreso/cde germinacion se observaroncon 50 y 75o/cde humedad (88 y 87o/crespectivamente),sin que se detectaran diferenciasestadisticasentre ambas.Con el

210

AGRONOMIACOSTARRICENSE

Semillasgenninadas(%) 100

80

60

40 20

0 0

5

10

15

20

25

30

35 ;

Tiempo (dias) Fig. 2.

Influencia del contenido de humedaddel papel de genninaci6n sobrela capacidadgenninativa de semilias de cafe Caturracon y sin pergamino.

nivel de humedadde 100% se retardo la germinacion,aunqueat cabode 65 dfas rue similar en los 3 nivelesde humedad(Figura 3). En presencia de pergamino.la diferencia en germinacion entre los niveles de humedad rue mucho mas drastica,alcanzando67o/c,42% y 4% con humedadesde 50%, 75o/cy 100%, respectivamente. En esteultimo casosepuededecir que la germinacionrue fuertementeinhibida. Evolucion del peso fresco, del peso secoy del contenido de humedad de la semina durante su imbibicion La Figura 4 muestrala evolucion del peso frescoy secode semillasde cafe durante5 dfas. En presenciade pergaminose apreciaun comportamientoerratico del peso fresco durantelas primeras8 h. A partir de este momentoy hasta las 96 h se observo una tendenciacrecientela cual posteriormenteseestabilizo.En ausenciade pergaminoel pesofresco mostro el mismo com-

portamiento,aunquecon una magnitud de oscilacion de pesototal menor. En relacion con el pesoseco,tanto en presenciacomoen ausenciade pergamino,seobservo un comportamientosimilar al del pesofresco durantetas primeras 10 h. Posteriormente,el peso secopracticamenteno mostro variacionesimportantes. La Figura 5 permite apreciarla evoluci6n del contenidode humedadde la semilla con y sin pergamino.En amboscasosel contenidode humedadmostro un aumentorelativamenteconsistentehastalas 24 h en semilla con y sin pergamino,cuando tiende a estabilizarse.Cabecomentar que durantelas primeras to h los cambiosde humedadfueron erraticos. Caracterfsticas de las plantulas obtenidas El numerode plantulasanormalesrue significativamentemayor (oc=O.Ot)cuandose utilizo arenaa 100%de sucapacidadderetencionde agua

GUEVARAet al.:Efectodel sustratosobrela germinaci6n desemilladecafe

211

Semillas germinadas (%) 100 Humedaddel sustrato

... 50%sp + 75%sp * 100%spa 50%cp +75% cp . 100%cp 80

60 VP I

I c:: -

,J

40

1 (j::

20

'1

0 0 Fig. 3.

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

Tiempo (dfas) Influencia del contenido de humedadde la arena sobre la germinaci6n de semillas de cafe Caturra con y sin pergammo. 0.5

g/semilla

I'" PFcp e PFsp*

PScp - PSsp

I

0.4

0.3

0.2

0.1

.--

"- 1 0

Fig. 4.

0

2

4

6

8

10

12

24

48

72

96

120

Tiempo (dfas) Evoluci6n del peso fresco (PF) y del pesoseco(PS) de semillasde cafe (Caturra) en presencia(cp) 0 ausencia(sp) de pergamino.Resultadospromediode 10 semillaspor rnedici6n.

212

AGRONOMIACOSTARRICENSE

60

Humedad (%)

55

50

"

45

1+ cpespl

40 35

30 Fig. 5.

""""'.'

0

"'.'

2

,

';'

'.'.."."""'

4

6

8

]0

]2

24

48

72

96

]20

Tiempo (dfas) Evolucion del contenido de humedad de semi lias de cafe (CatulTa) en presencia (cp) 0 ausencia (sp) de pergarnino. Resultados promedio de 10 semillas par medicion.

y semilla con pergamino(Cuadro I). En las demas combinacionesde sustratoy"conrenido de humedadno hubo efecto sabreel desarrollonorrna] de las plantu]as.Asimismo, e] usa de arena con humedadde saturaci6n(]OO%) redujo en mas de 45% (oc= 0.0]) el numero de plantulas normales0 % de germinaci6n.Finalmente,resulta evidenteque la germinaci6nrue considerablementemayoren todoslos casasen que se utiliz6 semilla sin pergamino. EI peso seco de las plantulas rue mayor cuandoseemple6arenacomosustrato(Cvadro2), exceptocuandosesembr6semilfacon pergamino

en papely en arenaal ]00% de 5aturaci6n,en cuyo casoel pesorue sustancialmente menor.Las semillas sin pergaminoprodujeronp]antulasmaspesadasque las semillascon pergamino.Ademas,el contenidode humedadde] sustratopracticamente no tuvo efectosabreel pesosecode ]as plantulas cuandoestasprovenfande semillassin pergarnino. La Figura 6 muestrael efecto de los tratamientossabre]a alturafinal de ]asp]antu]as.Es evidentequela sernillasin pergarninoprodujop]antulasmejordesarrolladas y conmayoralturaenambos sustratosy quela arenafavoreci6unamayoraltura en comparaci6ncon el uso de pape].Sin embargo,

Cuadra I. Efecto del sustratoutilizado para germinar semillasde cafe CatulTacon y sin pergarnino,as1como su contenidode humedadsabrelas caracteristicasde plantulasobtenidas(Valorespromediode 15 plantulas) Contenido Humedad

Semilla

Plantu!as(%) Papel

Arena

(%)

Germinadas

Normales

Anormales

Germinadas

Normales

Anormales

50 75 100 50 75 100

88.5 89.0 91.0 81.5 78.0 35.5

84.0 84.5 85.5 77.0 75.5 28.0

4.5 4.5 5.5 4.5 2.5 7.5

90.5 92.0 89.5 79.0 62.0 20.5

84.0 86.0 83.5 73.0 56.0 7.0

6.5 6.0 6.0 6.0 6.0 13.5

,

Sin pergamino Con pergamino

GUEVARA et aI.: Efecto del sustratosobrela gerrninaci6nde sernilla de cafe

213

Cuadro2. Efecto del sustratoy de su hurnedadsobreel pesosecode lag plantulasde cafe Caturraprovenientesde sernillascon y sin pergarnino.ResultadosaI cabode 35 dias. Contenidode

Pesosecoprornediode las plantulas(g)

hurnedad(%)

Papel

Arena

50 75 100

0.38a 0.38a 0.38a

0.56b 0.71a 0.69a

50 75 100

0.28ab 0.33a O.2lb

0.51a 0.42b 0.07C

Sin pergarnino

Con pergarnino

Muestrascon una rnisrnaletra no difieren significativarnenteentre sf.

Altura (cm) 7

50

75

100

50

Sin pergamino

100

Con pergamino

Papel Fig. 6.

75

50

a

ab

75

100

Sin pergamino

50

75

100

Con pergamino Arena

Influencia del pergarnino, del tipo de sustrato y del contenido de hurnedad del rnisrno sobre la altura prornedio de plantulas de cafe. Barras con una rnisrna letra no difieren significativarnente entre sf. Resultados despues de 35 dias despues de la siernbra.

214

AGRONOMIA COSTARRICENSE

cuandola semillacon pergaminosesembroen arena,elaumentoenla cantidaddeaguadel sustratoredujo el crecimientode las plantulas.Las plantulas masaltasseobtuvieronconsemillasin pergaminoy enarenacon75%desaturacion dehumedad, queno difirio (oc= 0.05) de la respuestaobservadacon el mismo sustratopero al 100% de saturacion. Con el empleo de papel, la altura de las plantulas provenientesde semilias sin pergaminofue mayor (oc= 0.05) que las de las que provenfan de semilla con pergamino.Sin embargo,con este sustratono se observarondiferenciasdebidas a la humedad. DISCUSION De acuerdocon los resultadosobtenidosen este experimentose confirmo que la presencia del pergaminoen sustratoscon altos niveles de aguaobstaculizoe incluso de algunaforma inhibio la germinacion.Si seconsideraque en ausencia del pergamino,los nivelesde aguadel sustrato no tuvieron mayor influencia sobrela germinaciony que no seobserv6diferenciasen la tasa de absorcionde aguaen presencia0 ausenciadel mismo (Figuras 4 y 5), es posible concluir que bajo condicionesde alta humedaden el sustrato, el pergaminoactuacomo una barreralimitante al suministrode oxfgenohaciael embrion,consideracion que concuerdacon los resultadosobtenidos por Huxley (1964).Aunque el suministrode oxfgenoesindispensableparael inicio del proceso germinativo,las cantidadesinicialesnecesarias son relativamentebajas(Bewley y Black 1994)y estassonsuministradasa travesdel aguade imbibicion. Puedeasumirse,por 10tanto,que el inicio del procesogerminativoocurrede igual forma en semillascon y sin pergamino,aun cuandoel sustrato estesaturadode agua.Durantelas primeras etapasdel procesogerminativo,las membranasde las mitocondriasno son totalmente funcionales, por 10que normalmenteseda un procesoanaerobico (Bewley y Black 1994).Es tan solo con la reorganizacionde las membranasmitocondriales que se inicia el procesorespiratorio normal. Al respecto,Guevaraet al. (1992) sumergieronsemillas de cafe en diferentestratamientospor espacio de 6 h, sin que esto influyera negativamente sobre el proceso germinativo, si, posteriormente,las semillasse colocabanen condiciones adecuadasde oxfgeno.

La restricciondel pasodel oxfgenohaciael embrionprobablementesedebaa la formacionde una pelfcula de aguaalrededorde la semilla, que provoca(en forma extema)unacondicionparcialmente anaerobica.La accion negativadel pergamino sobre la germinacionse presentaentonces en condicionesde alta humedaddel sustrato,en estecasocuandola humedadfue de 75 y 100%. La semilla de cafe imbibida no presentareposoy por 10tanto su metabolismoestaactivo y susceptible a los diferentes factores extemos (Come 1983).Si la semilla permaneceen estacondicion por un tiempo prolongado,se afectarfasu potencial germinativo.En general,semillastotalmente recubiertasde aguano germinan(Come 1983),ya que en estoscasosel agualimita la disponibilidad de oxfgenoparael metabolismodel embrion. El mayor porcentaje de germinacion en arenacon 50% de saturacionde aguaconcuerda con la recomendacionhechaparala germinacion de cereales(Renard 1975).En presenciadel endocarpo,la germinaciones siempremenoren este sustrato,en comparacioncon la germinacion sobre papel. Ello sugiereque en arena,ademas de estar el pergaminosaturadocon agua,existe una capa extema de Ifquido que 10recubre,con 10cual el suministrode oxfgenose ve disminuido. Este fenomenoes muy comunen estetipo de sustrato(Renard 1975), El mayor crecimientoobservadoen ausencia del pergaminose pudo deber a que estassemillas germinaroncon anterioridadalas semilias con pergamino(Figura 2), con 10cual iniciaron su crecimientomas temprano.Es interesantenotar, sin embargo,que el crecimiento fue mayor en plantas provenientesde semilias sembradas en arenaque en papel. Es probable que ello se debio a que en esta ultima condicion, la semilla estuvodirectamenteexpuestaa la luz por It>que no necesitoelongartanto el hipocotilo como las plantulasque crecieronen arena(Figura 6). Adicionalmente,en arenala adherenciade la planta al sustratofue firme, y el sistemaradical presentoun mejor desarrollode falcessecundarias, que Ie permitieron una mejor absorcion de agua(y probablementenutrimentos)y por 10 tanto, un mayor crecimiento. Por ello, el uso de papel como substrato, aunque adecuadopara evaluar la germinacion,no 10es para estudiarel posteriorcrecimientoy desarrollode la plantula. La ausenciade diferencias(oc= 0.01) en la longitud de las plantasevidenciaque una vez germi-

GUEVARAet al.:Efectodel sustratosobrela germinacion desemilladecafe

215

nada la semilla, el nivel de agua del papel deja de teneT influencia.

GUEVARA, E.; HERRERA, J.; ALIZAGA, R. 1992.Efecto de la cianamida hidrogenadaen la semilla de cafe

De todo 10 anterior se uede sintetizar ue d ..: dp I .11 d q, una a ecua a germmaclon e a semi a e cafe con pergamino requiere un manejo cuidadoso en el suministro de agua, con el fin de teneTuna oxigenaci6n apropiada tanto en el suelo como en condi-

(Coffea.arabica)c~.c:aturra.II. In~uenciaso~reel

d

. ' . Clones de laboratono.

. . En las condiciones

metabohsmo germmatlvo. Agronomla Costamcense

16(2):177-185. HERRERA,J.; GUEVARA,E.; BARBOZA,R. 1989.Efecto dela cianamida hidrogenada en la semillade cafe (Coffea arabica) cv. Caturra. I. Influencia en la germinacion. Turrialba 39(3):287-292.

de este

experimento, ello se logr6 cuando el suministro de agua fue no mayor del 50% de la capacidad del sustrato.Los criterios de germinaci6n obtenidos en el presentetrabajo esmn siendo utilizados de forma

HUXLEY,P.A.1964.Somefactorswhichcanregulategerminationandinfluenceviabilityof coffeeseeds. Proc. Int. SeedTest.Assoc.29(1):33-65.

rutin, aria para el control de calidad . . en semillas de cafe en el Centro para Investigaciones en Granos y Semillas de la Universidad de Costa Rica.

. I S d 1i t . , . t. 1ST ' (I nt ernatlona r-. ee esmgr-.ssocla Ion. ) 1976. I nternationalrulesfor seedtesting.Rules1976.SeedScienceandTechnology 4(1):1-72.

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