DESCOMPOSICIÓN DE HOJAS DE Tessaria integrifolia (Asteraceae) Y COLONIZACIÓN POR INVERTEBRADOS EN UN CAUCE SECUNDARIO DEL RÍO PARANÁ MEDIO María Celeste Galizzi y Mercedes Marchese RESUMEN Se analizó la descomposición de hojas de Tessaria integrifolia y su colonización por invertebrados en el río Tiradero Viejo, cauce secundario del río Paraná, Argentina. Las hojas de T. integrifolia fueron recolectadas después de la abscisión; se colocaron 6g de hojas secadas al aire en bolsas de nylon de 5mm de abertura de malla y fueron expuestas al proceso de descomposición en la ribera del río. Se extrajeron 3 réplicas a los 7, 14, 28, 56 y 112 días. El coeficiente de descomposición (k) obtenido fue de 0,0143 a los 112 días. La densidad máxima de invertebrados fue de 395 individuos/g de peso seco de hojas
a los 56 días de exposición. La mayor riqueza de especies y diversidad fueron obtenidas a los 28 días, siendo los oligoquetos (Pristina leidyi, P. aequiseta, Dero multibranchiata), quironómidos (Polypedilum spp., Phaenopsectra sp.) y bivalvos (Limnoperna fortunei) los taxa dominantes. Los colectores-recolectores fueron dominantes durante las primeras etapas de la sucesión y los colectores-filtradores aumentaron en las etapas finales, mientras que los trituradores fueron escasos pero más constantes a lo largo de la experiencia.
DECOMPOSITION AND INVERTEBRATE COLONIZATION OF Tessaria integrifolia (Asteraceae) LEAVES IN A SECONDARY CHANNEL OF THE MIDDLE PARANÁ RIVER María Celeste Galizzi and Mercedes Marchese SUMMARY The decomposition of leaf litter of Tessaria integrifolia and its colonization by invertebrates were studied in the Tiradero Viejo River. Leaves were collected at abscission and 6g dry weight and were placed in nylon bags with 5 mm mesh net. Samplings were carried out between May and September 2002 and three replicates were collected after 7, 14, 28, 56 and 112 days. The decay coefficient calculated over 112 days of decomposition was 0.0143d-1. Invertebrate densities increased with the progressive decomposition of the leaves, reaching the maximum at 56 days
(395 individuals/g of leaves dry weight). The highest species richness (43) and Shannon’s index (4.24) were obtained at 28 days of leaf decomposition. Colonization of decomposing leaves was dominated by oligochaetes (Pristina leidyi, P. aequiseta, Dero multibranchiata), chironomids (Polypedilum spp., Phanopsectra sp.) and mussels (Limnoperna fortunei). Gatherers-collector were dominant during the first time, the filterers increasing at the end of the colonization experiment and the shredders were more constant over time but scarce.
Introducción
y gran parte de esta materia orgánica es transportada aguas abajo. Como resultado, el río tiene un fuerte enlace con los sistemas terrestres y de los tramos aguas arriba - aguas abajo en el típico eje longitudinal (Naiman y Décamps, 1997, Simon y Benfield, 2001). Por otro lado, en ríos con llanura aluvial, los enlaces y procesos ocurren con mayor relevancia en sentido transversal o lateral, por la dinámica que le infiere el pulso de inundación (Junk et al., 1989, Neiff, 1990, 1996). Es reconocido que la mayor parte de la producción
Diversos autores consideran que en los ambientes lóticos la fuente más importante de materia y energía son las hojas de los árboles del bosque ribereño (Vannote et al., 1980; Pozo et al., 1997; Hoffman, 2005). Se considera a esta materia orgánica incorporada a los ríos y originada en el medio terrestre como alóctona y aportaría el 99% de la energía a ríos de primeros órdenes (Fisher y Likens, 1973; Winterbourn, 1976; Benfield, 1997). Esta consideración puede ser dis-
cutida según sea la escala de análisis utilizada, dado que si se tiene en cuenta a las márgenes de los ríos como parte del sistema, entonces dicho aporte sería autóctono. Por otro lado, en los ríos con llanura aluvial como el Paraná, las macrófitas, que se desarrollan principalmente en lagunas o en cauces secundarios de menor caudal, constituyen una fuente importante de materia orgánica. Las hojas de la vegetación riparia ingresan al río y son transformadas por procesos bióticos y abióticos a lo largo de su descomposición,
primaria anual entra a la vía detrítica después de la senescencia y muer te (Newman, 1991). Por lo tanto, el procesamiento de la materia orgánica en los ambientes acuáticos densamente vegetados dependerá de la cantidad de broza producida, de la tasa de descomposición, de la actividad microbiana y del papel de los invertebrados en el proceso de descomposición del detrito. Las hojas de los árboles caen directamente al río o son arrastradas por el viento, y una vez en él, comienza el proceso de descomposición,
PALABRAS CLAVE / Descomposición de Hojas / Grupos Funcionales / Invertebrados Bénticos / Tessaria integrifolia / Recibido: 10/01/2007. Modificado: 07/06/2007. Aceptado 13/06/2007.
María Celeste Galizzi. Licenciada en Biodiversidad, Universidad Nacional del Litoral (UNL), Argentina. e-mail:
[email protected]
Mercedes Marchese. Maestría en Ecología Acuática Continental, UNL, Argentina. Profesora, UNL, e Investigadora, Instituto Nacional de Limnología (INA-
AUG 2007, VOL. 32 Nº 8
LI-CONICET-UNL). Dirección: José Maciá 1933 (3016) Santo Tomé, Santa Fe, Argentina. e-mail:
[email protected]
0378-1844/07/08/535-06 $ 3.00/0
535
DECOMPOSIÇÃO DE FOLHAS DE Tessaria integrifolia (ASTERACEAE) E COLONIZAÇÃO POR INVERTEBRADOS EM UM CANAL SECUNDÁRIO DO RIO PARANÁ MÉDIO María Celeste Galizzi e Mercedes Marchese RESUMO Analisou-se a decomposição de folhas de “Tessaria integrifólia” e sua colonização por invertebrados no rio “Tiradero Viejo”, canal secundário do rio Paraná, Argentina. As folhas de T. integrifolia foram recolhidas depois da abscisão; se colocaram 6g de folhas secas ao ar em bolsas de nylon furadinho com aberturas de 5mm e foram expostas ao processo de decomposição na ribeira do rio. Extraíram-se 3 réplicas aos 7, 14, 28, 56 e 112 dias. O coeficiente de decomposição (k) obtido foi de 0,0143 aos 112 dias. A densidade máxima de invertebra-
dos foi de 395 indivíduos/g de peso seco folha aos 56 dias de exposição. A maior riqueza de espécies e diversidade for obtida aos 28 dias, sendo os oligoquetos (Pristina leidyi, P. aequiseta, Dero multibranchiata), quironomídeos (Polypedilum spp., Phaenopsectra sp.) e bivalves (Limnoperna fortunei) os taxa dominantes. Os coletores-recoletores foram dominantes durante as primeiras etapas da sucessão e os coletores-filtradores aumentaram nas etapas finais, enquanto que os trituradores foram escassos, embora mais constantes ao longo da experiência.
donde se pueden delimitar tres etapas. La primera etapa es la lixiviación, en la cual se produce la liberación de nutrientes, las hojas son colonizadas por descomponedores, hongos acuáticos y bacterias. La rapidez con que se lleve a cabo esa liberación de nutrientes dependerá de la composición química de la planta; el procesamiento será afectado positivamente por la calidad nutricional de las hojas (principalmente nitrógeno) y negativamente por el porcentaje de ligninas y fenoles (Ostrofsky, 1997). De esta manera estos descomponedores aumentan la palatabilidad de las hojas y las condicionan para su utilización por invertebrados. Finalmente, la fragmentación es llevada a cabo fundamentalmente en los ríos de primeros órdenes por los trituradores, los que seccionan la materia orgánica particulada gruesa (MOPG) debido a su voracidad y a su alta capacidad de asim ilación, produciendo materia orgánica particulada fina (MOPF). La MOPF es filtrada en la columna de agua o es tomada directamente del sustrato, por colectores-filtradores o recolectores, respectivamente. Los aportes de materia orgánica organizan la estructura de la comunidad de invertebrados, cuyo ordenamiento se basa en grupos funcionales que capitalizan la energía de un cuerpo de agua dado (Walker, 1986). Un gr upo funcional determinante de las
Con respecto a las macrófitas acuáticas se encuentra información sobre la colonización y descomposición de Eichhornia crassipes (Poi de Neiff y Neiff, 1988; Xie et al., 2004; Gamage y Asaeda, 2005). Además, en ambientes de la llanura aluvial del río Paraná medio, se cuenta con información sobre la tasa de descomposición de otras macrófitas como Typha latifolia (Bruquetas de Zozaya y Neiff, 1991), Eichhornia crassipes, Panicum prionitis, Paspalum repens (Poi de Neiff y Neiff, 1988; Hammerly et al., 1989; Poi de Neiff, 1990), y árboles como Tessaria integrifolia (Neiff y Poi de Neiff, 1990), Copernicia alba (Poi de Neiff y Casco, 2001) y Salix humboltiana (Capello et al., 2004). Para este trabajo se seleccionó Tessaria integrifolia, dado que forma densos bosques riparios en la llanura aluvial del río Paraná y es uno de los primeros árboles colonizadores de bancos de a rena, favoreciendo la estabilización de islas dentro del cauce principal. Es una especie de 3-10m de altura, de amplia distribución en las regiones tropicales y subtropicales de Sudamérica. Los objetivos fueron estimar la tasa de descomposición de hojas, determinar los gr upos funcionales de invertebrados para evaluar su participación en la degradación de la materia orgánica, y analizar el reemplazo de especies a lo largo del proceso de descomposición.
536
primeras fases de la descomposición de material vegetal es el de los trituradores. Al respecto, varios autores han confirmado la escasez de los mismos en la zona tropical (Irons et al., 1994; Simon y Benfield, 2001; Wantzen et al., 2002, Wantzen y Wagner, 2006). Para explicar este hecho, Irons et al. (1994) sugirieron un gradiente latitudinal en el cual la actividad de hongos y bacterias, presentes tanto en ríos tropicales como de zonas templadas, es óptima a altas latitudes, mientras que la de los trituradores lo es a bajas latitudes. Otra hipótesis plantea que sustancias químicas como fenoles, taninos, etc. actúan como defensas que impiden la colonización de los trituradores (Wantzen et al., 2002). Estos autores indicaron también un posible reemplazo de los detritívoros típicos de las zonas templadas por otros organismos filtradores o alimentadores de hongos, por ejemplo quironómidos, que transfieren el material orgánico a los niveles tróficos más altos. En Europa y América del Norte se han llevado a cabo numerosos estudios acerca de la descomposición y la acción de los invertebrados sobre hojas de diversas especies de árboles, tales como Salix spp., Quercus spp., Eucaliptus spp., Alnus spp. (Murphy y Giller, 2000; Abelho, 2001; Baldy et al., 2002; Hieber y Gessner, 2002, Hoffman, 2005; Azevedo Pereira et al., 2006).
Materiales y Métodos Las experiencias de descomposición y colonización de Tessaria integrifolia (Asteraceae), conocida como aliso de río, se llevaron a cabo en el río Tiradero Viejo (31º40’S y 60º33’O), cauce secundario del río Paraná Medio, Argentina, durante un período de estiaje del agua (may-set 2002). Las hojas de aliso fueron recolectadas de árboles en pie y secadas al aire libre, luego se colocaron 6g de hojas en bolsas de nylon f lexible de 10cm de ancho, 30cm de largo y 5mm de abertura de malla (Wantzen et al., 2007). Estas bolsas se ubicaron el 16/05/2002 en la ribera derecha del río y se recolectaron 3 réplicas a los 7, 14, 28, 56 y 112 días. Se registró con f lotadores la velocidad de la corriente, así como el pH (peachímetro Hellige), el O 2 disuelto (oxímetro YSI), la temperatura del agua (termómetro estándar) y la granometría de los sedimentos de fondo, según la escala de Wentworth. En el laboratorio, las hojas fueron extraídas de las bolsas y lavadas, filtrándose el detritus y los organismos retenidos en el interior de cada una a través de un tamiz de 200µm. Luego las hojas y la materia orgánica particulada retenida (materia orgánica particulada fina y materia orgánica particulada gruesa, MOPF + MOPG) se secaron en estufa a 65°C hasta peso constante
AUG 2007, VOL. 32 Nº 8
Tabla I Parámetros físicoquímicos del río Tiradero Viejo (cauce secundario del río Paraná) en cada muestreo Día 7 0,61 4,5 1,4 23 20 75 7,2
Velocidad de la corriente (m·s ) O2 (mg·l-1) Profundidad (cm) Transparencia (cm) Temperatura (ºC) Conductividad (μS·cm–1) pH -1
y se pesaron en una electrobalanza. Posteriormente, solo la materia orgánica particulada se llevó a mufla a 550°C durante 2h para obtener el contenido en materia orgánica por incineración. Esta materia orgánica particulada es en mayor parte originada por partes de las hojas, pero también las bolsas pueden actuar como trampas de sedimentación de MOPF y MOPUF. Los organismos se extrajeron bajo microscopio estereoscópico previamente teñidos con eritrosina para facilitar su observación y fueron conservados en alcohol 70%. Se analizó cuali- y cuantitativamente el total de los organismos en cada una de las réplicas, obteniéndose el valor de la media (individuos por g de peso seco de hoja remanente) y la desviación estándar. Se determinaron densidad, riqueza de especies y diversidad específica (Shannon y Wiener). Para analizar la relación entre la densidad total, riqueza de especies, índice de Shannon Wiener y el peso seco remanente de las hojas, MOPF y MOPUF se calculó el índice de correlación de Pearson. Se aplicó el índice de Bray Curtis a la densidad de invertebrados
Día 14 0,63 7,0 1,4 26 19 70 7,2
Día 28 0,66 5,8 1,5 53 15 80 7,2
para analizar la disimilitud entre las fechas de muestreo y se obtuvo un dendrograma según el promedio de pares no ponderados (UPGMA). Para los análisis estadísticos se utilizó el software InfoStat. Se determinaron los grupos funcionales con relación a la clasificación de Merritt y Cummins (1984) y Cummins et al., (2005). Se calculó el coeficiente de descomposición para las hojas de T. integrifolia según el modelo exponencial negativo de Petersen y Cummins (1974) Wt = W 0 e -kt , donde Wt: peso después de t días, y W0 : peso inicial y k es el coeficiente de descomposición. Resultados Las características físicas y químicas del ambiente se presentan en la Tabla I, donde se observa una marcada diferencia en los valores de O2 entre las fechas de muestreo (3,710,94mg·l-1). En relación con el nivel hidrométrico del río Paraná en el puerto de Santa Fe, la profundidad del sitio de muestreo en la ribera derecha del río Tiradero Viejo varió entre 0,65m (09/09/02) y 1,56m (13/06/02). La ve-
Tabla II Valores r y probabilidades (p) obtenidos por correlación de Pearson Peso seco remanente MOPG MOPUF de las hojas r p r p r p Densidad total -0,72 0,17 0,47 0,43 0,72 0,17 Shannon - Wiener 0,11 0,86 0,13 0,83 0,05 0,93 Riqueza de especies -0,86 0,06 0,83 0,08 0,18 0,77 MOPG: materia orgánica particulada gruesa, MOPUF: materia orgánica particulada ultrafina.
AUG 2007, VOL. 32 Nº 8
Día 56 0,58 3,7 0,9 47 12 100 7,2
Día 112 0,56 10,9 0,6 27 18 100 7,2
de invertebrados (densidad, riqueza y diversidad) y los valores de las fracciones de materia orgánica, según la aplicación del índice de Pearson (Tabla II). La materia orgánica particulada fina (MOPF) fue aumentando en el transcurso de la experiencia (Figura 2) alcanzando su máximo valor el día 112 (0,48g de peso seco), a diferencia de la mater ia orgánica particulada ultrafina (MOPUF) que fue disminuyendo debido probablemente al consumo realizado por los invertebrados. La densidad, medida como individuos por g de peso seco (ind·g -1) de invertebrados colonizadores
locidad de la corriente en el punto de muestreo presentó un valor promedio de 0,61 ± 0,2m·s -1. Mientras la temperatura del agua y la conductividad variaron, el pH se mantuvo constante en todo el periodo de muestreo. La transparencia del agua osciló entre 23 y 53cm, coincidiendo el menor valor con la altura máxima del nivel del Río Paraná, debido a un efecto de resuspensión de sedimentos finos y mayor transpor te de sólidos suspendi- Figura 1. Disminución del peso seco promedio dos. La composición de las hojas de Tessaria integrifolia en el pegranulométrica de los riodo de descomposición. Las barras indican sedimentos del fondo desvío estándar. del río Tiradero Viejo en la zona de estudio fue de 38,07% arena, 44,30 % limo y 27,63% arcilla. La pérdida de peso seco de las hojas de Tessaria integrifolia fue rápida durante los primeros 28 días de la experiencia llegan- Figura 2. Relación entre el peso seco remanente de las hojas de Tessaria integrifolia, do a perder 47,5% del materia orgánica particulada fina (MOPF) y peso total (Figura 1). materia orgánica particulada ultrafina (MOEl coeficiente de de- PUF). caimiento k, obtenido en base a los 112 días de permanencia de las bolsas en el agua fue de 0,0143. Teniendo en cuenta este coeficiente se estimó que el tiempo necesario para que se descomponga el 95% del material vegetal fue 56 días. No se obtuvieron Figura 3. Densidad promedio (y desviación correlaciones signifi- estándar) de invertebrados colonizadores en cativas entre los atri- las hojas en descomposición a lo largo de la butos de la asociación experiencia
537
canzada a los 28 días y la menor a los 112 días de exposición. Como se aprecia en la Tabla III, a los 7 días del proceso de descomposición Figura 4. Diversidad de especies (índice de Shan- de las hojas, las non-Wiener) y la Riqueza de especies registradas en especies cololas hojas de Tessaria integrifolia durante el proceso nizadoras más de descomposición. abundantes fueron el bivalvo L . fortunei (28%), especie (Figura 3) fue aumentando invasora de origen asiático, progresivamente obteniéndolos oligoquetos (24%), represe valores máximos a los 56 sentados por P. leidyi, P. aedías de exposición (396ind·g-1 quiseta, D. multibranchiata, de hoja remanente). Las denD. obtusa, D. sawayai, D. sidades promedio registradas (A.) furcatus y C. diaphanus, en cada bolsa oscilaron entre los quironómidos (23%), re28 individuos el día 7 y 478 presentados por Polypedilum individuos el día 56. La maspp., Phanopsectra sp., Ablayor diversidad y riqueza de besmyia sp. y los copépoespecies (Figura 4) fue aldos diaptómidos (10%). A los 14 y 28 días hubo un incremento de los oligoquetos y ostrácodos y una disminución de los quironómidos y bivalvos, mientras que a los 56 y 112 días, L . fortunei fue reemplazando a oligoquetos y ostrácodos y los quironómidos se mantuvieron con pocas variaciones (Figura 5). A lo largo de Figura 5. Densidad relativa de los taxa obtenidos toda la experiendurante la descomposición de las hojas de Tessaria cia, los oligointegrifolia. quetos Naidinae fueron los más abundantes, siendo P. leidyi la especie más numerosa, seguida por D. sawayai, D. multibranchiata y D. (A.) f urcatus. Los O pi st o c í st id o s registra ron valores importantes en las etapas inter medias de la descomposiFigura 6. Cluster obtenido mediante la aplicación ción y entre los del índice de Bray-Curtis en base a los datos de Tubificinae solo densidad de especies o morfoespecies en cada muestreo. A . pigueti fue
538
Tabla III Lista de especies registradas en cada fecha, abundancia y grupo funcional ADJUDICADO Días de exposición de las hojas en el agua
Grupo funcional
Taxa 7 14 28 56 112 * * * * * Hydra sp. Turbellaria * * * * * Nematoda * ** ** *** ** Hirudinea * * * * * Oligochaeta Naidinae * *** *** *** ** Pristina leidyi * * * * * Pristina menoni * * * * * Pristina aequiseta * * * * * Pristina macrochaeta * * * * * Pristina biserrata * * * * * Pristina jenkinae * * ** * * Pristina americana * * * * * Chaetogaster diaphanus * ** ** * Dero (Dero) multibranchiata * * ** * ** * Dero (Dero) sawayai * * * * * Dero (Dero) nivea * * * * * Dero (Dero) obtusa * * * * * Dero (Dero) botrytis * * * * * Dero sp. * * ** * * Dero (Aulophorus) furcatus * * * * * Dero (Aulophorus) vagus * * * * * Nais communis * * * * * Nais variabilis * * * * * Slavina isochaeta * * * * * Slavina evelinae * * * * * Stephensoniana trivandrana * * * * * Allonais inequalis Opistocystidae * ** ** * * Opystocista funiculus * * *** * * Trieminentia corderoi Tubificinae * * * * ** Limnodrilus hoffmeisteri * * * * * Aulodrilus pigueti Rhyacodrilinae * * * * * Bothrioneurum americanum Insecta Ephemeroptera Caenidae * * * ** * Coleoptera * * * * * Berosus sp. Trichoptera * * * * * Diptera Chironomidae * * * * * Coelotanypus sp. * ** ** *** * Ablabesmyia Karelia sp. * * * * * Ablabesmyia annulata * * * * * Tanytarsus sp. * * * * * Cryptochironomus sp. * * * * * Parachironomus sp. * * * * * Procladius sp. * * * * * Chironomus grupo decorus * * ** *** *** Polypedilum spp. * * ** ** * Phanopsectra sp. * * * * * Endotribelos sp. Ceratopogonidae * * * * * Crustacea Cladocera * * ** * * Cyclopoida * ** ** ** * Calanoida * * * * * Harpacticoida * ** * ** * Ostracoda * ** *** *** ** Trichodactylidae * * * * * Hydracarina * * * * * Mollusca Bivalvia ** *** *** *** *** Limnoperna fortunei Gasteropoda * * ** * * Heleobia parchappei Planorbidae * * * * * Ancylidae * * * * * Mollusca n.i. * * * * * Arachnea * * * * * * Escaso: 20ind·g-1 de peso seco hoja remanente. C-R: colector-recolector, C-F: colector-filtrador, R: raspador, T: D: depredador.
AUG 2007, VOL. 32 Nº 8
GGP D D D D C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R D C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R C-R D C-F D D D C-F D C-R D C-R T R T D C-F C-R C-R C-R C-R T D C-F R R R R D
triturador,
de nutrientes, pH, composición química del vegetal, abundancia de invertebrados colonizadores (Chauvet et al., 1993; Irons et al., 1994; Gessner et al., 1998) y por la metodología emFigura 7. Grupos funcionales en los diferentes pe- pleada (Schulze y riodos de descomposición de las hojas de Tessaria Walker, 1997), el integrifolia. coeficiente de decaimiento de las constante y en bajo número hojas varía considerablemente. (Tabla III). El coeficiente de decaimiento Entre los insectos, los quien este trabajo para Tessaria ronómidos fueron los más integrifolia fue de k= 0,0143 abundantes a lo largo de toda por lo que resulta menor al la experiencia y los efemek= 0,034 obtenido por Neiff y rópteros reemplazaron a los Poi de Neiff (1990) en el río tricópteros. Polypedilum spp. Paraná y al k= 0,072 (Poi de aumentó considerablemente en Neiff et al., 2006) obtenido las últimas etapas de la expeen un humedal, y dentro de riencia reemplazando a A . los valores obtenidos por Ruekarelia y Phaenopsectra spp. da Delgado et al. (2006) que Los ciclópidos y harpacticoioscilaron entre 0,01 y 0,05. deos disminuyeron en etapas El estudio llevado a cabo por más avanzadas de la sucesión Neiff y Poi de Neiff (1990) aumentando el número de fue en un intervalo mayor de ostrácodos. Los turbelarios temperatura (26-27,5ºC), miencolonizaron rápidamente y se tras que las otras experiencias mantuvieron constantes y en fueron expuestas a las mismas baja densidad. temperaturas. El tiempo neceSe observó una mayor sisario para que la descomposimilitud entre los 56 y 112 ción del 50% de las hojas de días de descomposición y el T. integrifolia en este trabajo primer muestreo a los 7 días fue mayor (28 días) que los es el que presentó mayor divalores obtenidos por Neiff similitud (Figura 6). y Poi de Neiff (1990) para Se registra ron 5 gr upos el río Paraná, de 13 días, y funcionales, siendo los code 9,6 en la llanura aluvial, lectores-recolectores los más pero menor que el logrado por abundantes durante las priRueda Delgado et al. (2006), meras etapas de a descomde 56 días. Estas diferencias posición de las hojas. Los pueden ser atribuidas a discolectores-filtradores dismitintas condiciones ambientales nuyeron durante las etapas (calidad química del agua) y intermedias, convirtiéndose al tipo y número de inverteen el gr upo funcional con brados colonizadores. mayor número de individuos El tiempo requerido para en las fases finales de la exla descomposición del 95% periencia. Los trituradores de hojas de T. integrifolia (56 alcanzaron su máximo valor días) fue menor que para Saa los 112 días. Los raspalix humboldtiana (252 días; dores y predadores fueron Capello et al., 2004), Panicum representativos en las etapas elephantipes (81 días; Poi de intermedias de la experiencia Neiff y Bruquetas de Zozaya, (Figura 7). 1991) y Copernicia alba (94 días; Poi de Neiff y Casco, Discusión 2001), y mayor que para Polygonum accuminatum (40 Por acción de distintos facdías; Poi de Neiff y Bruquetas tores, tales como temperatude Zozaya, 1991). Las diferenra del agua, disponibilidad cias en el tiempo requerido
AUG 2007, VOL. 32 Nº 8
para la descomposición de las distintas plantas es determinada por la calidad de las hojas, incluyendo la concentración de carbono orgánico y de nutrientes (Ardón et al., 2006; Poi de Neiff et al., 2006). Así, moléculas lábiles de carbono con alto contenido energético (p.e. azúcares simples) son más fáciles de degradar que los compuestos recalcitrantes de carbono (celulosa, lignina, taninos, etc.) que presentan estructuras mucho más complejas que solo pueden ser degradadas por enzimas específicas, lo que metabólicamente es más costoso para los microbios (Sinsabaugh et al., 1993). Además de la calidad de las hojas, la concentración de nutrientes puede afectar procesos de descomposición, acelerándolos en respuesta a una mayor concentración de N2 (Ramírez et al., 2003). El máximo número de individuos registrado por bolsa (478ind·g-1) fue mayor que el hallado por Neiff y Poi de Neiff (1990) de 136ind·g -1 y por Rueda Delgado et al. (2006) de 219ind·g-1 de T. integrifolia. Las hojas en descomposición fueron colonizadas por 43 taxa, mientras que Neiff y Poi de Neiff (1990) y Rueda Delgado et al. (2006) solo encontraron 17 y 19 taxa, respectivamente. Estas diferencias no pueden ser atribuidas a diferencias de temperatura, ya que sería de esperar mayor riqueza en bajas latitudes como los ambientes estudiados por los autores mencionados, por lo que podría deberse a cuestiones metodológicas. Con respecto a los grupos funcionales, se discute en la literatura la escasez de trituradores en las regiones Tropical y Subtropical (Rosemond et al., 1998; Capello, et al., 2004; Rueda Delgado, et al., 2006; Wantzen y Wagner, 2006). Efectivamente, los grandes insectos que actúan triturando la MOPG en las regiones templadas no existen en la zona del presente estudio. Sin embargo, teniendo en cuenta la clasificación de grupos funcionales tróficos de Cummins et al. (2005) que
señala que los invertebrados que mastican broza o tejidos vivos de plantas vasculares son denominados trituradores, esta nomenclatura se emplea en este estudio. Si bien los trituradores no alcanzaron altas densidades, fueron más abundantes en las primeras y últimas etapas de la experiencia. Una de las posibles explicaciones de la escasez de trituradores en las regiones tropicales es que la actividad microbiana es más rápida y efectiva que en las regiones templadas (Irons et al., 1994; Wantzen et al., 2002). Cabe considerar que algunas especies de quironómidos que alcanzan gran abundancia en la broza, tales como Polypedilum spp., Phanopsectra y Endotribelos spp., cumplen la función de fragmentadores o trituradores acelerando los procesos de descomposición, ya que se les observa en el mesófilo de las hojas formando galerías. Wantzen et al., (2002) también destacan el efecto de fragmentación que tienen algunos quironómidos sobre las hojas. Además, los nemátodos que actúan perforando las hojas intervienen también en el proceso de descomposición. Según Cummins et al. (2005) Hyalella sp. es considerada un triturador mientras que Wantzen y Wagner (2006) la consideran un depredador. Estas diferencias de criterio abundan en la literatura en relación a la clasificación en grupos funcionales de los distintos taxa y se debe a que son muy pocos los estudios sobre contenidos intestinales para definir exactamente qué consumen, y también pueden cambiar de alimentación a lo largo de su desarrollo (Motta y Uieda, 2004). No obstante, la mayoría de los taxa registrados son colectores de MOPF o MOPUF. Estos invertebrados utilizan los detritos como sustrato o alimento, pero no participan directamente de la descomposición (Mathuriau y Chauvet, 2002). Por otro lado, los raspadores fueron muy poco abundantes y los depredadores
539
estuvieron mejor representados en las etapas intermedias de la descomposición, donde tenían mayor oferta de colectores. Con relación a las etapas de la descomposición de hojas, la mayor diversidad fue alcanzada en las etapas intermedias, probablemente cuando ya las hojas presentarían una mayor colonización de hongos, bacterias e inclusive diatomeas. Agradecimientos
Las autoras agradecen a K.M. Wantzen por las sugerencias hechas como director del Proyecto WW-DECOEX (World-Wide Aquatic Leaf Decomposition Experiment), a Soledad Capello por su contribución con los datos de materia orgánica. Este trabajo fue subsidiado en parte por un proyecto CAI+D de la Universidad Nacional del Litoral, Argentina.. Referencias Abelho M (2001) From Litterfall to Breakdown in Streams: A Review. Scient. World 1: 656680. Ardón ML, Stallcup A, Pringle CA (2006) Does leaf quality mediate the stimulation of leaf breakdown by phosphorus in Neotropical streams?. Freshwater Biol. 51: 618-633. Azevedo Pereira HVS, Graça MAS, Gonzales JM (2006) Life history of Lepidostoma hirtum in Iberian stream and its role in organic matter processing. Hydrobiología 559: 183-192. Baldy V, Chauvet E, Charcosset JY, Gessner MO (2002) Microbial dynamics associated with leaves decomposing in the mainstream and floodplain pond of a large river. Aquat. Microbiol. Ecol. 28: 25-36. Benfield, EF (1997) Comparisons of litterfall input to streams. En Webster JR, Meyer JL (Eds.) Stream Organic Matter Budgets. J. N. Am. Benthol. Soc. 16: 3-161. Bruquetas de Zozaya I, Neiff JJ (1991) Decomposition and colonization by invertebrates of Typha latifolia L. litter in Chaco cattail swamp (Argentina). Aquat. Bot. 40: 185-193. Capello S, Marchese M, Escurra de Drago I (2004) Descomposición y colonización por invertebrados de hojas de Salix humboldtiana en la llanura aluvial del
540
View publication stats
río Paraná Medio. Amazoniana 18: 125-143. Chauvet E, Giani N, Gessner MO (1993) Breakdown and invertebrate colonization of leaf litter in two contrasting streams: significance of oligochaetes in a large river. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 50: 488-495. Cummins KW, Merritt RW, Andrade PCN (2005) The use of invertebrate functional groups to characterize ecosystem attributes in selected streams and rivers in south Brazil. Stud. Neotrop. Fauna Env. 40: 69-89. Fisher SG, Likens GE (1973) Energy flow in Bear Brook, New Hampshire: an integrative approach to stream ecosystem metabolism. Ecol. Monogr. 43: 421-439. Gamage NPD, Asaeda T (2005) Decomposition and mineralization of Eichhornia crassipes litter under aerobic condition with and without bacteria. Hydrobiologia 541: 13-27. Gessner MO, Chauvet E, Dobson M (1998) A perspective on leaf litter breakdown in streams. Oikos 85: 377-384. Hammerly J, Leguizamón M, Maine MA, Schiver D, Pizarro MJ (1989) Decomposition rate of plant material in the Paraná Medio River. Hydrobiologia 183: 179-184. Hieber M, Gessner MO (2002) Contribution of stream detritivores, fungi, and bacteria to leaf breakdown based on biomass estimates. Ecology 83: 10261038. Hoffman A (2005) Dynamics of fine particulate organic matter (FPOM) and macroinvertebrates in natural and artificial leaf packs. Hydrobiologia 549: 167-178. Irons JG, Oswood MW, Stout RJ, Pringle CM (1994) Latitudinal patterns in leaf breakdown: is temperature really important? Freshwater Biol. 32: 401-411. Junk WJ, Bayley PB, Sparks RE (1989) The flood pulse concept in river-floodplain system. Can. Spec. Publ. Aquat. Sci. 106: 110-127. Mathuriau C, Chauvet E (2002) Breakdown of litter in a neotropical stream. J. N. Am. Benthol. Soc. 21: 384-396. Merritt RW, Cummins KW (1984) An Introduction to the Aquatic Insects of North America. Kendall/Hunt. Iowa, EEUU. 862 pp. Motta, RL, Uieda VS (2004) Diet and trophic groups of an aquatic insect community in a tropical stream. Braz. J. Biol. 64: 809-817. Murphy JF, Giller PS (2000) Seasonal dynamics of macroin-
vertebrate assemblages in the benthos and associated with detritus packs in two low-order streams with different riparian vegetation. Freshwater Biol. 43: 617-631. Naiman RJ, Dêcamps H (1997) The ecology of interfaces: Riparian zones. Ann. Rev. Ecol. Syst. 28: 621-658. Neiff JJ (1990) Ideas para la interpretación ecológica del Paraná. Interciencia 15: 424-441. Neiff JJ (1996) Large river of South America: toward the new approach. Verh. Int. Verein. Limnol. 26: 167-181. Neiff JJ, Poi de Neiff A (1990) Litterfall, leaf decomposition and litter colonization of Tessaria integrifolia (compositae) in the Paraná River Floodplain. Hydrobiologia 203: 45-52. Newman RM (1991) Herbivory and detritivory on freshwater macrophytes by invertebrates: a review. J. N. Am. Benthol. Soc. 10: 89-114. Ostrofsky ML (1997) Relationship between chemical characteristics of autumn-shed leaves and aquatic processing rates. J. N. Am. Benthol. Soc. 16: 750-759. Petersen RC, Cummins KW (1974) Leaf processing in a woodland stream. Freshwater Biol. 4: 343-368. Poi de Neiff A (1990) Caracterización funcional de los invertebrados en ríos de llanura del Chaco Oriental. Rev. Bras. Biol. 50: 875-882. Poi de Neiff A, Neiff JJ (1988) Decomposition of Eichhornia crassipes in a pond of Paraná River valley and colonization by invertebrates. Trop. Ecol. 29: 79-85. Poi de Neiff A, Bruquetas de Zozaya IY (1991) Colonización por invertebrados de macrófitos emergentes durante su descomposición en el río Paraná. Rev. Hidrobiol. Trop. 24: 209-216. Poi de Neiff A, Casco SL (2001) Caída de hojas, descomposición y colonización por invertebrados en palmares de la planicie de inundación del río Paraná (Chaco, Argentina). Interciencia 26: 567-571. Poi de Neiff A, Neiff JJ, Casco SL (2006) Leaf litter decomposition in three wetland types of the Paraná River floodplain. Wetlands 26: 558-566. Pozo J, Gonzáles E, Díez JR, Molinero J, Elósegui A (1997) Inputs of particulate organic matter to streams whit different riparian vegetation. J. N. Am. Benthol. Soc. 16: 602-611. Ramirez A, Pringle CM, Molina L (2003) Effects of stream phosphorus levels on microbial
respiration. Freshwater Biol. 48: 1-10. Rosemond AD, Pringle CM, Ramirez A (1998) Macroconsumer effects on insect detritivores and detritus processing in a tropical stream. Freshwater Biol. 39: 515-523. Rueda Delgado G, Wantzen KM, Beltrán Tolosa M (2006) Leaflitter decomposition in an Amazonian floodplain stream: effects of seasonal hydrological changes. J. N. Am. Benthol. Soc. 25: 233-249. Schulze D, Walker K (1997) Riparian eucalyptus and willows and their significance for aquatic invertebrates in their River Murray, South Australia. Regul. Rivers Res. Manag. 13: 557-577. Simon KS, Benfield EF (2001) Leaf and wood breakdown in a cave stream. J. N. Am. Benthol. Soc. 20: 550-563. Sinsabaugh RH, Antibus RK, Linkins AE, McClaugherty CA, Rayburn L, Repert D, Weiland T (1993) Wood decomposition: nitrogen and phosphorus dynamics in relation to extracellular enzyme activity. Ecology 74: 1586-1593. Vannote RL, Minshall GW, Cummins KW, Sedell JR, Cushing CE (1980) The River Continuun Concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 130-137. Walker I (1986) Experiments on colonization of small waterbodies by Culicidae and Chironomidae as a function of decomposing plants substrates and their implications for the natural Amazonian ecosystem. Amazoniana 10: 113-125. Wantzen KM, Wagner R (2006) Detritus processing by invertebrate shredders: a neotropical-temperate comparison. J. N. Am. Benthol. Soc. 25: 216-232. Wantzen KM, Wagner R, Suetfeld R, Junk WJ (2002) How do plant-herbivore interactions of trees influence coarse detritus processing by shredders in aquatic ecosystems of different latitudes? Verh. Int. Verein. Limnol. 28: 1-7 Wantzen KM, Mathooko JM, Yule C, Pringle CM (2007) Organicmatter dynamics and processing in tropical streams. En Dudgeon D, Cressa C (Eds.) Tropical Stream Ecology. Elsevier, Londres, RU. 450 pp. Winterbourn MJ (1976) Fluxes of litter falling into a small beech forest stream. N.Z. J. Mar. Freshwater Res. 10: 399-416. Xie Y, Quin H, Yu D (2004) Nutrient limitation to the decomposition of water hyacinth (Eichhornia crassipes). Hydrobiologia 529: 105-112.
AUG 2007, VOL. 32 Nº 8
