Microfotografías de fitolitos en plantas y materiales arqueológicos de las Islas Canarias. Revisión comentada I. Photomicrographs of phytoliths in plants and archaeological materials from the Canary Islands. Commented Review I. José A. Afonso Vargas1 Resumen Este trabajo solamente es una síntesis comentada de imágenes ya publicadas, a los que se han añadido comentarios posteriores así como algunos nuevos datos, tanto a nivel de plantas analizadas como referencia de la Flora de las Islas Canarias como en su aplicación sobre materiales arqueológicos y edáficos. Los morfotipos mostrados son siempre parte de los más representativos de las especies analizadas, por lo que suponen sólo una parte del conocimiento adquirido sobre ellas, así como un somero punto de partida para identificar su presencia en materiales arqueológicos y edáficos, ya que aun deberán valorarse la totalidad de morfologías presentes en cada especie vegetal. El marco teórico y metodológico seguido en la presente revisión es el de una percepción propia de la Microarqueología, donde cada tipología de fitolitos, identificada en plantas y luego en materiales antiguos, o por lo menos no-actuales, permite asumir lecturas complejas desde el análisis de todos los datos microscópicos posibles. De este modo se ordenarían en torno a ella todas las posibilidades de la observación detallada (morfologíca y de cuantificación) así como de las características de los materiales de acogida, pero sobre todo las de algunas tipologías de fitolitos vinculadas a determinados tipos de plantas y grupos vegetales. Desde esta perspectiva es importante determinar jerarquías en los conjuntos detectados, valorando la representatividad de cada tipología de fitolitos en las plantas de referencia. Por ello este trabajo es únicamente una revisión basada en criterios morfológicos, y en parte morfométricos, para acometer la complejidad manifestada por los fitolitos en la Flora de Canarias así como en parte de los materiales donde han sido identificados, buscando abordar distintos tipos de procesos, naturales y antrópicos, o como realmente ocurre en Arqueología: la conjunción de ambos.
Abstract This work is just a short annotated images already published, to which were added later commentaries and some new data, analyzed both in terms of reference, the Flora of the Canary Islands, and its application to plants and archaeological materials soil. The morphotypes shown are always the most representative of the species analyzed, so assume only part of the knowledge acquired about them and a brief point to identify its presence in archaeological materials and soil, since even be valued all morphologies present in each plant species. The theoretical and methodological framework followed in the present review is to own perception of Microarcheology where each type of phytoliths identified in plants and then in old materials, or at least non-current, can take readings from complex analysis all possible microscopic data. Thus be arrayed around it every chance of detailed observation (morphology, concentration) and the characteristics of the host material and especially those of some types of phytoliths linked to certain types of plants and plant groups. From this perspective it is important to determine the detected joint hierarchies, assessing the most representatives type of each phytoliths in reference plants. Therefore this paper is 1
Departamento de Geografía e Historia, y en colaboración con el Dpto. de Edafología y Geología, Universidad de La Laguna, Postdoc.
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a basic review based on morphological criteria, and morphometric hand, to tackle the complexity manifested by phytoliths in the Flora of the Canary Islands and part of the materials which have been identified, seeking to address different types of processes, natural and anthropogenic, or as actually occurs in Archaeology: a combination of both.
Notas sobre la numeración de las Figuras: Se ha respetado la numeración de la publicación original, por lo que no debe esperarse correlación en éstas. About numeric figures referentes: As far as possible has respected the numbering of the original publication, so no correlation should be expected in these.
Referencia 1: Afonso 2004, Aportaciones del análisis de fitolitos, almidones y otros referentes microscópicos al estudio de la Prehistoria y Arqueología de las Islas Canarias: resultados preliminares, Revista Tabona, La Laguna, Nº12.
Figura 3 Izqda., Fitolitos de oxalato cálcico en la corteza calcinada de Pinus canariensis, calcinada a 250 ºC (Las Raíces, Monte de La Esperanza, Tenerife), fotografiados con un microscopio Leitz a 250x. Figura 3 Drcha., Fitolitos de tricomas unciformes en el residuo calcinado de hojas de higuera (Ficus carica L.), en este caso de una variedad común en Canarias (higos negros) y fotografiados a 400x con un microscopio Leica CME.
Comentarios a las Figuras 3 Respecto a los fitolitos de la Figura 3 Izqda., se trata de cristales de oxalato cálcico desarrollados por Pinus canariensis, aunque también han sido observadas formas similares, con ligeras variaciones, en P. sylvestris (Afonso 2014). Presentan una morfología rectangular con extremos apuntados, en los que se ha detectado una ligera disimetría. Las dimensiones de sus dos ejes de simetría presentan, en los troncos, un promedio de algo más de 40 µm, en su eje longitudinal, y 100 µm), su entidad silícea y una superficie formada por diversos planos o facetas. Con respecto a los oxalatos de S. androgyna (Figura 6 Drcha.) conocida por el nombre común de “Gibalbera”, su identificación supone comprobar la presencia de cristalizaciones muy comunes en el reino vegetal, que en este caso pertenecen igualmente a una planta propia de la laurisilva canaria donde no se localizaron inicialmente silicificaciones. Esta planta se encuentra también presente en Gran Canaria, La Palma, La Gomera y El Hierro (Bramwell & Bramwell 2001). Referencia 2: Afonso, JA, 2009, Fitolitos y otros microfósiles en la Prehistoria de Canarias, una propuesta metodológica desde la Microarqueología. En Póster y Actas del VII Congreso Ibérico de Arqueometría, Teruel, 19-21 de octubre, pp. 297-304
Figura 1 (Izqda.), Parte de los conjuntos de fitolitos detectados en sedimentos de La Cerera (Arucas, Gran Canaria) fotografiados a 400x, donde se observan fitolitos esféricos equinados, en este caso de palmáceas (A), formas alargadas rectangulares propias de gramíneas (B) y fragmentos de fitolitos de células largas equinadas (prácticamente no se aprecian pero están ahí). Figura 4 (Drcha.), posible pseudomorfo de calcita derivado de un oxalato de calcio en los sedimentos del yacimiento arqueológico de El Tendal (La Palma), fotografiado a 600x.
Comentarios a las Figuras 1 y 4: El conjunto de fitolitos de la Figura 1 representa parte de las numerosas tipologías de fitolitos de sílice detectados en La Cerera (Afonso 2014). Destaca la nitidez de la preparación microscópica, que fue lograda mediante un protocolo que no contempla el empleo de líquidos pesados y que creo supone una alternativa viable ante la carencia de los mismos, o en todo caso siempre una aproximación válida al contenido microfósil de una muestra de suelo o sedimento. Desde la modestia de esta técnica, los resultados hasta el momento han resultaron adecuados con ese fin, puesto que bajo el microscopio han permitido comprobar qué sedimentos presentan fitolitos y cuales no, los de La Cerera sí lo hacen. Respecto a la Figura 4 presenta un posible pseudomorfo de calcita, en este caso un estado de alteración al que llegan los oxalatos de calcio cuando la combustión de los tejidos vegetales supera los 250 ºC. Su tamaño está cercano a las 100 µm, lo cual supera ligeramente el máximo obtenido con las muestras de referencia para la propuesta de afinidad biológica que he realizado, en este caso hacia tejidos de Pinus sp. Mientras, su aspecto parece vinculado a una alteración por alta temperatura (>250ºC), lo cual ha producido ese aspecto “esponjado” y formado por múltiples cristales individualizados, si se lo compara con la morfología perteneciente a P. canariensis de la Figura 3. Por ello, y porque en las mismas muestras han sido localizados ejemplares menos alterados de oxalatos que sí pertenecen a Pinus, ha sido propuesto como una forma muy alterada de Pinus canariensis. Pese a que existen numerosas plantas que presentan oxalatos cálcicos con la misma morfología, según muestra Wallis (1968) tomando como ejemplo la corteza de Quillaja saponara (“palo de jabón”), pero hasta el momento, en el conjunto de las estudiadas en Canarias, no hemos localizado formas similares en familias botánicas diferentes a Pinus.
Figura 6 Izqda., Sección completa de tejido vegetal silicificado o esqueleto silíceo en el residuo intestinal de una momia aborigen de Las Cañadas del Teide (Tenerife), 400x. Figura 6 Drcha. (en póster), Fitolito de célula buliforme cuneiforme localizado en sedimentos del yacimiento de La Cerera (nivel CE-2.2a) . 600x.
Comentarios a las Figuras 6 Izqda. y 6 Drcha. El esqueleto silíceo de la Figura 6 fue localizado dentro del abundante registro microscópico existente en el residuo intestinal de la momia de La Cañada de El Capricho (sector SE de Las Cañadas) (Afonso 2014). Su presencia, junto con gránulos de almidón y elementos propios de las paredes externas de los granos de cereal, confirma que éste formó parte de la última ingesta de alimentos de esta persona, de cronología aborigen. Las primeras lecturas sobre el esqueleto silíceo de la Figura 6 se inclinan hacia una variedad de la cebada (Hordeum vulgare). Se trata por tanto de un ejemplo de fitolito complejo, dado que en realidad se encuentra formado por células largas equinadas que dejan, entre sí, un patrón de circunvoluciones con características de diagnóstico taxonómico. La lectura sobre su presencia no hace sino confirmar que parte de la dieta de esta persona se basaba en cereales, aun encontrándose en la zona de Las Cañadas. Por su parte la Figura 6 Drcha. (póster) muestra un fitolito de célula buliforme de la subfamilia Arundinoideae que no corresponde a Arundo donax, conclusión a la que se llega tras observaciones microscópicas comparativas y estudio estadístico de sus parámetros morfométricos (Afonso 2014). En virtud de los cuales fue propuesto para restos de las hojas de Phragmites australis, el carrizo. Un hecho que confirma, dado que se localizó en el nivel más antiguo de la estratigrafía del yacimiento de La Cerera, la posible y temprana captación de esta planta desde un entorno de lagunas naturales, cercano en distancia pero en cotas mas bajas del yacimiento con respecto a localidad actual de Arucas, particular ya planteado en otros trabajos. Referencia 3: Afonso 2008, De la Prehistoria a la actualidad: implicación de la Microarqueología en el estudio de los procesos sociales de las Islas Canarias. En Actas de las II Jornadas “Prebendado Pacheco” de Investigación Histórica. Roberto González Zalacain (Coord.), Ayuntamiento de Tegueste, Tenerife.
Figura 13, Fitolito de célula buliforme cuneiforme en las hojas de Arundo donax, donde se han señalado algunos de los ejes de simetría ideales que permiten obtener medidas (en micras) y aplicar criterios estadísticos discriminantes, 600x. Figura 14, Conjunto de fitolitos entre partículas de limo y microcarbones, entre el que destaca un ejemplar que se corresponde con el modelo morfométrico de la Figura 13, en este caso en un suelo agrícola de ciudad de La Laguna, 300x.
Comentarios a las Figuras 13 y 14: En la Figura 13 pueden observarse algunos de los ejes de simetría ideales propuestos por algunos investigadores (Houyuan et al. 1997; Bowdery 1998, entre otros) para el estudio de este tipo fitolitos. En este caso aunque falta el parámetro del grosor del ejemplar, también relevante, la vista planar permite observar una configuración morfológica que se repite en los fitolitos de otras especies de gramíneas, aunque con variaciones que tienen carácter discriminante. La Figura 14 muestra un fitolito semejante al de la Figura 13 entre partículas de limos y otros fitolitos. La muestra corresponde en este caso a un suelo agrícola (superviviente al proceso urbanizador) de la ciudad de La Laguna, donde además existe un cañaveral de Arundo donax. El análisis de esta muestra permitió comprobar la idoneidad del protocolo descrito anteriormente, para eliminar la totalidad de las partículas de arcillas de suelos y sedimentos, garantizando la observación detallada de los fitolitos contenidos en los mismos. Pero además permitió identificar los de células buliformes que representan a la vegetación de gramíneas de alto porte como Arundo donax. De tal forma que este tipo de muestras, como de otras tomadas en otros lugares, pueden empleadas como parte de la colección de referencia.
Figura 15 (Izq.): Fitolito globular equinado de palmácea extraído del fragmento vegetal de la Figura 16 (Dcha.), localizado en una zona de asientos de colmenas de cronología histórica. Zona NO de las Cañadas del Teide (Isla de Tenerife). Fitolito fotografiado a 600x.
Comentarios a las Figuras 15 y 16. La imagen de la Figura 15 muestra el tipo de fitolitos predominante en el fragmento vegetal de la Figura 16. Se trata de una de las primeras comprobaciones arqueológicas que realizamos mediante el análisis de fitolitos, en este caso sobre un resto vegetal localizado en una zona de asientos de colmenas de la vertiente NE de Las Cañadas del Teide. Este fragmento, como otros del entorno, habría estado afectado por procesos tafonómicos adversos (ciclo hielo-deshielo, desecación, alta insolación), por localizarse cercano a la cota 2.000 metros. Se tomó una pequeña porción del fragmento de la Figura 16 y sometió a un tratamiento de calcinación y ataque ácido (Jones & Case 1990). El resultado fue concluyente: solamente aparecían este tipo de fitolitos (esféricos equinados), correspondientes a la corteza de una palmera a la que se había dado una forma rectangular y que probablemente formaban parte de la estructura de una colmena. Los fitolitos presentaban una ornamentación de pequeños salientes apuntados (equinada) cuyo diámetro exterior se estimó en 20/21 µm, lo que los sitúa por encima del promedio de los fitolitos presentes en las hojas de la palmera y cercano al de los troncos (Afonso 2014). Por su parte la estimación numérica de dichos salientes fue de algo menos de 30 ejemplares. ----------------------------------------------------------------------------------------------------
Referencia 4: Afonso, JA 2009, Estudiar fitolitos en Canarias, o como relacionar paleoambiente, plantas y antiguas poblaciones de las Islas Canarias. En Actas de las II Jornadas de Investigación Histórica Prebendado Pacheco de Investigación Histórica, Ayuntamiento de Tegueste, Tenerife.
Figura 17 (Izqda.), Fragmento de un pelo o tricoma silicificado de morfología unciforme del tipo presente en la higuera (Ficus carica) en muestra de antiguas tierras de labor (Valle de Jiménez, Tenerife), 600x. Figura 18 (Drcha.), Rafidio formado por cristales aciculares de oxalato de calcio en hojas de “Drago” (Dracaena drago), 600x.
Comentarios a las Figuras 17 y 18: El fragmento de fitolito de la Figura 17 corresponde a la zona más ancha de la morfología que puede observarse también en la Figura 2 (Afonso 2004). Se trata en concreto de la zona de conexión con la base de los tricomas en la epidermis de las hojas de la higuera, que pueden describirse como de tipo unciforme, si nos atenemos a los descriptores propuestos en el International Code for Phytoliths Nomenclature 1.0 (Madella et al., 2004). Como puede observarse se trata de una morfología hueca pero de paredes silicificadas, también es una morfología recurrente en el reino vegetal, siendo muy numerosos los grupos vegetales que los desarrollan. No obstante, al igual que con otros tipos de fitolitos pueden realizarse sobre ellos estudios morfométricos discriminantes, dado que no todos los grupos vegetales presentan el esquema de tricoma apuntado, curvo y hueco. En este caso su estudio puede considerarse también como de referencia, ya que fue localizado en un antiguo suelo agrícola donde además se muestrearon ejemplares de higueras. La Figura 18 muestra uno de los tipos de fitolitos presentes en las hojas de Dracaena drago, aunque observamos también silicificaciones, la biomineralización más destacada podrían ser los cristales de oxalato de calcio, agrupados en lo que se denomina un rafidio, aunque los que adquieren forma de drusas parecen ser más abundantes. Dichos rafidios adquieren una morfología rectangular (>100 x ±20 µm), agrupando en su interior cristales alargados, de extremos apuntados, que puede alcanzar 180 µm.
Figura 19 (Izqda.), Pelo o tricoma completo de una variedad de higuera común en Canarias, tras ser sometidas sus hojas al protocolo Dry ashing, 400x. Figura 20 (Drcha.), Parte de los conjuntos de fitolitos presentes en los sedimentos de La Cerera (CE-2.2a), mostrando fragmentos de células largas equinadas (Fcleq), cortas (Fcctr) e incluso esféricas equinadas (Fee) entre partículas de limos. 600x.
Comentarios a las Figuras 19 y 20: La Figura 19 muestra de nuevo un tricoma de las hojas de higuera y como podrá observarse junto con las Figuras 2 y 17 existen variaciones dentro de una misma morfología hueca, apuntada y con extremo de conexión (Afonso 2014). La Figura 20 muestra otra parte del conjunto de fitolitos presentes en los sedimentos de La Cerera, en este caso un fragmento de célula larga equinada, propia de las envueltas florales de un cereal como la cebada (Hordeum vulgare), junto a células cortas trapezoidales y esférico equinadas,
pero también partículas de limos (>20 µm). La imagen muestra de nuevo la ausencia de partículas de arcilla adheridas tanto a partículas biominerales como minerales.
Figura 21, Fragmento de fitolito de célula larga equinada en posición lateral (600x). Figura 22, Fitolito de apéndice epidérmico de base oval (600x).
Comentarios a las Figuras 21 y 22: La Figura 21 permite observar un fitolito de célula larga equinado perteneciente a las envueltas florales de cereal de la tribu Triticeae, aunque en una perspectiva que no permite observar su ornamentación equinada, que solamente se aprecia en unas ligeras puntuaciones/nudos en toda su longitud y que sí pueden apreciarse en la Figura 22, en un fragmento en vista planar, donde sí aparecen los salientes apuntados característicos de esta morfología. Se trata de un elemento fragmentado casi por su mitad y que en origen podría superar las 100 µm.
Figura 23 (Izqda.), Microalga diatomea del género Aulacoseira. Figura 24 (Drcha.), Fitolito de célula larga liso. Ambos en el evento de calima registrado sobre Canarias en febrero de 2004. 600x.
Comentarios a las Figuras 23 y 24: Tanto la diatomea de la Figura 23 como el fitolito de la Figura 24 fueron fotografiados en una muestra de calima sin tratar, recogida en un captador doméstico, consistente en una bandeja fija a un tejado y papel secante en su interior. La exposición de dicho captador solamente se mantuvo durante la peor parte del evento, con mayor concentración de polvo en suspensión, ocurrido en las Islas en febrero de 2004. El papel fue posteriormente humedecido y obtenido el residuo en un recipiente donde se dejó sedimentar varios días, luego se secó en placa calefactora a 59ºC y se montaron preparaciones microscópicas. La diatomea pertenece a la especie
Aulacoseira sp., cosmopolita y vinculada a aguas eutróficas, muy habitual de lagos y estuarios africanos, por ejemplo del Río Nilo antes de la construcción de la presa de Aswan (Zalat 2000; Afonso 2014). El fitolito de la Figura 24 es una morfología común en las gramíneas, alargado y de superficie lisa. Pero el resultado de aquellas experiencias fue detectar numerosas partículas de arcillas, limos (50-2 µm) y arenas finas (200-50 µm) con ejemplos de silicofitolitos y valvas de algas diatomeas como los de las Figuras 23 y 24, los primeros incluso con alto grado de disolución. Por todo ello en la actualidad entiendo el registro como de naturaleza mixta, ya que no puede descartarse que parte del mismo tenga un componente autóctono y sólo en parte alóctono, ya que el viento que puede acompañar los episodios de calima también moviliza materiales locales. No obstante, una parte de los elementos microscópicos, es especial partículas de limo y arenas eólicas, microalgas y fitolitos pueden provenir del continente africano.
Figura 25, Fitolito de célula buliforme cuneiforme. Figura 26, Posible fitolito de célula buliforme afectado por fuerte proceso de disolución. Ambas en sedimentos de El Llanillo (Arguineguín, Gran Canaria) y 400x.
Comentarios a las Figuras 25 y 26: Los fitolitos de células buliformes corresponden, en este caso, al registro observado en El Llanillo (sur de Gran Canaria), donde son relativamente abundantes con respecto a otros contextos, siendo incluso similares —sus concentraciones— a las que presentan los suelos de cañaveral. En el primer caso (Figura 25) existen similitudes morfométricas con los fitolitos de Phragmites australis, una especie que perfectamente pudo desarrollarse en la desembocadura del barranco donde se encuentra situado el yacimiento. La Figura 26 presenta lo que podría ser una célula buliforme similar a la anterior pero con un grado de alteración que dificulta la identificación de sus principales ejes de simetría en vista planar. La imagen ejemplifica perfectamente el grado de disolución que puede afectar a los fitolitos, un proceso abierto cuando el pH supera valores de 8,5 y que puede acelerar la circulación hídrica.
Figura 27 (Izqda.), Buliforme en las hojas de Phragmites australis de la colección de referencia Fitoliteca 1, perteneciente a un ejemplar actual de Canarias. Figura 28 (Drcha.), Buliforme cuneiforme en niveles arqueológicos del yacimiento Acceso al Pescante de Vallehermoso (La Gomera) afectado por disolución silícea. Ambos a 600x.
Comentarios a las Figuras 27 y 28: Las células buliformes cuneiformes presentes en las hojas de Phragmites australis presentan características de diagnóstico taxonómico, incluso tomando únicamente los ejes de simetría propuestos por Bowdery (1998) en vista planar y que, tal y como hemos comprobado, permiten diferenciar entre las diversas gramíneas que desarrollan este tipo de fitolitos (Afonso 2014).
Referencia 5 Arbelo CD, Afonso JA, Rodríguez A. Estudio preliminar de fitolitos en suelos agrícolas de Tenerife. Cereales y otros grupos vegetales. En Macias F, Díaz-Raviña M, Barral MT. 2014. Actas del VI Congreso Ibérico de la Ciencia del Suelo (CICS2014). Santiago de Compostela (España), 23-25 de junio, Andavira Editora S.L. Santiago de Compostela, pp. 37-40.
Figura 1, Fragmentos de fitolitos de células largas equinados. Figura 2, Fitolito de célula corta trapezoidal en sedimentos arqueológicos aborígenes de La Cerera (Arucas). 600x Comentarios a las Figuras 1 y 2: Tanto los fragmentos de fitolitos de células largas equinados como las células cortas trapezoidales constituyen morfologías muy abundantes en los niveles arqueológicos de La Cerera (Gran Canaria, Arucas), yacimiento aborigen sobre el cual se realizaron estudios parciales de conjuntos de fitolitos (Afonso 2014). En los dos anteriores casos se determinó su origen botánico hacia uno o varios tipos la cebada (Hordeum vulgare) y en cuanto a su origen antrópico se vinculó a prácticas
agrícolas llevadas a cabo en el espacio que ocupaba el yacimiento, dado que constituyen las morfologías más abundantes dentro de los conjuntos analizados, se trata por tanto de un antecedente tomado en cuenta para el estudio de fitolitos en el ámbito agrícola, aunque en este caso no suponga un depósito de suelos en sí mismo, sino en sedimentos sobre los que se realizaron probables prácticas de procesamiento de las inflorescencias de cereal Triticeae.
Figura 3, Esqueleto silíceo formado por fitolitos de células largas equinadas en la cebada de seis carreras, 400x. Figura 4, Fitolito de célula larga dendriforme en el trigo espelta, 600x, Figura 5, Fitolitos de células cortas trapezoidales en el grano de la cebada, 400x. Comentarios a las Figuras 3, 4 y 5: El tratamiento de las cebadas de 2 y 6 carreras permitió el estudio de los fitolitos presentes en su grano, en este caso de variedades vestidas. Sin duda los esqueletos silíceos formados por células largas (Figura 3) son los que aportan mayores posibilidades taxonómicas, tal y como ya mostraran autores como Rosen (1992, 1993). Dentro de los conjuntos que permiten identificar la presencia de inflorescencias de cebadas se encuentran también los fitolitos de células cortas. Se trata en este caso de formas trapezoidales o de cono truncado con dos extremos bien diferenciados morfológicamente (Figura 5). Pero también el estudio de trigos vestidos como Triticum aestivum var. spelta permitió conocer las características de sus fitolitos de células largas dendriformes, claramente diferentes a los de las cebadas, tanto en su ornamentación como dimensiones (Figura 4).
Figura 6, Fitolitos de células cortas bilobuladas o forma de cruz en las hojas de Zea mays. Figura 7, Fragmento de fitolito alargado y equinado en suelo de San Roque (La Laguna), Figura 8, Fitolito de célula corta trapezoidal (probablemente Triticum) en suelo de Vista El Castillo (La Esperanza). 600x. Comentarios a las Figuras 6, 7 y 8: Los fitolitos presentes en las hojas del maíz son de las formas más características de esta planta Panicoideae, aunque existen estudios que consideran otras morfologías aun más estrechamente relacionadas con su cultivo. Las formas consideradas en nuestro trabajo son de tipo bilobulado o cruz (Figura 6), muy abundantes en las hojas de Zea mays. Y ya a nivel de resultados, en el estudio realizado sobre suelos agrícolas (en algunos casos en abandono), el fitolito de célula larga dendriforme de la Figura 7 muestra el efecto de los procesos tafonómicos posteriores a su depósito
en el suelo, como puede ser la fragmentación (sólo presenta uno de los extremos de conexión originales) y la pérdida de parte de su ornamentación dendriforme. Por su parte el fitolito de célula corta trapezoidal de la Figura 8 presenta diferencias con los desarrollados por las cebadas, al igual que el de la Figura 7, permitiendo plantear lo que ya confirmaron las observaciones de campo: que eran suelos empleados para cultivar preferentemente cereales Triticeae.
Figura 9, Fitolito de célula corta de forma bilobulada/cruz (Fcc C) entre partículas de limo (Pl) y microcarbones (Pmc) en los suelos de San Roque. Figura 10, Fitolito de célula buliforme cuneiforme, probablemente de Arundo donax, en los suelos de San Roque. Figura 11, Fragmento de tricoma unciforme de Ficus carica, en los suelos de Valle Jiménez (La laguna). 600x Comentarios a las Figuras 9, 10 y 11: En este caso el registro superficial de fitolitos en el suelo de San Roque (La Laguna) permitió identificar también morfologías no-Triticeae que indican la presencia de gramíneas no-Pooideae, como podrían ser el maíz/millo. La morfología en forma bilobulada o más bien de cruz de la Figura 9 podría confirmar esa lectura, sin embargo en ese mismo suelo se desarrolla también otra gramínea de gran porte como Arundo donax (Arundinoideae), cuya presencia con cierta antigüedad queda atestiguada por la de fitolitos buliformes cuneiformes (Figura 10) que también produce células bilobuladas, aunque deben realizarse estudios morfométricos sobre sí también pueden adquirir forma de cruz, como ocurre en el maíz/millo. Por último el fitolito de la Figura 11 corresponde a un ejemplar casi entero de tricoma de la higuera (Ficus carica), en este caso identificado en suelos de labor abandonados de Valle Jiménez (Tenerife), donde aun existen ejemplares productivos de higuera. Los tricomas de paredes fuertemente silicificadas, en muchos casos en forma de gancho (unciformes?) y extremo con ensanche de conexión, suponen buena parte del registro de los fitolitos de las hojas de las higueras. En el suelo analizado se detectaron, además de las bases de dichos tricomas, cistolitos, elementos microscópicos silicificados aislados y desestructurados pero que, en origen, estaban integrados en las estructuras foliares de esta especie (Afonso 2014).
Bibliografía citada: Afonso J.A. 2014, Aplicación del análisis de fitolitos y otros microfósiles al estudio de yacimientos, materiales arqueológicos y edáficos de las Islas Canarias. Los ejemplos de Las Cañadas del Teide (Tenerife), La Cerera (Arucas, Gran Canaria) y otras zonas de aplicación experimental, Servicio de Publicaciones de La Universidad de La Laguna (Tenerife, Islas Canarias). Bowdery D. 1998, Phytolith Analysis Applied to Pleistocene-Holocece Archaeological Sites in the Australian Arid Zone, BAR International Series, p. 695.
Bramwell D. & Bramwell Z. 2001, Flores Silvestres de las Islas Canarias, Editorial Rueda S.L., Madrid. Franceschi V.R. & Horner H.T. Jr. 1980, Calcium oxalate crystals in plants, The Botanical Review, Vol. 46, Nº 4, pp. 361-416. Houyuan, L., Naiqin, W. & Baozhu, L. (1997), Reconigtion of rice phytolith. En Pinilla, A., Juan-Tresserras, J. & Machado, M.J., Estado actual de los estudios de fitolitos en suelos y plantas, Monografías del Centro de Ciencia medioambientales, 4, CSIC.Madrid, pp.159-174. Jones B. & Case V. 1990, Sampling, Handling and Analyzing Plant Tissue Samples, en Soil Testing and Plant Analysis, Soil Science Society of America, Madison, USA, pp. 389-427. Madella M. Alexandre, A. & Ball T. 2005, International Code for Phytolith Nomenclature 1.0, Annals of Botany, mc1172. Pinilla A. y Bustillo M.A. 1997, Silicofitolitos en secuencias arcillosas con silcretas, Mioceno Medio, Madrid. Monografías del Centro de Ciencias Medioambientales 4, CSIC. Madrid. Pp. 255-265. Rosen (Miller), A. (1992), Preliminary identification of silica skeletons from Near Eastern archaeological sites: An anatomical approach, in: Rapp, G. Jr. & Mullholland, S.C. (eds.), Phytolith Systematics. Emerging Issues, Advances in Archaeological and Museum Science 1, pp. 129-147. Rosen (Miller), A. (1993), Phytolith evidence for early cereal explotation in the levant, in: Pearsall, D.M. & Piperno, D.R. (Eds.), Current Research in Phytolith Analysis: Applications in Archaeology and Paleoecology. Museum Applied Science Center for Archaeology (MASCA) Research Papers in Science and Archaeology 10, pp. 160-171, University of Pennsylvania, Philadelphia. Wallis, T.E. (1968), Microscopía Analítica, Editorial Acribia, Zaragoza, 318 p. Wildpret W. y Martín M.E. 2000, Flora vascular y vegetación, En García Canseco, V. (2000), Parque Nacional del Teide, Editorial Esfagnos S.L.,Talavera de La Reina, 292 p. Zalat A. 2000, Distribution and paleoecological significance of fossil diatom assemblages from the Holocene sediments of Lake Manzala, Egypt, Diatom Research, Volume 15 (1), pp. 167-190. Zucol A. & Brea M. 2005, Sistemática de fitolitos, pautas para un sistema clasificatorio. Un caso en estudio en la Formación Alvear (Pleistoceno inferior), Entre Ríos, Argentina, Ameghiniana v.42 n.4 Buenos Aires sept./dic. 2005.
