Filicales y Bennettitales del Cretácico Inferior de Carazuelo, provincia de Soria, España

Disponible en ligne sur www.sciencedirect.com

Geobios 41 (2008) 589–604 http://france.elsevier.com/direct/GEOBIO/

Article original

Filicales y Bennettitales del Cretácico Inferior de Carazuelo, provincia de Soria, España§ Filices and bennettital remains from the Lower Cretaceous of Carazuelo, Soria Province, Spain Alexandra Crisafulli a, Bárbara Sánchez Hernández b,*, Rafael Herbst c a

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Nordeste, Corrientes, Casilla de Correo 128, 3400 Corrientes, Argentine b Department of Geology, Bristol University, Wills Memorial Building, Queen Road, Bristol B58 1RJ, Reino Unido, United Kingdom c Insugeo-Conicet, Las Piedras 201 78/B, 4000 S.M. de Tucumán, Argentine Recibido el 7 de febrero de 2007 ; aceptado en el 8 de octubre de 2007 accesible en lı´nea el 16 septiembre 2008

Resumen Se describen maderas silicificadas de la Fílice Tempskya riojana Barale y Viera y la Bennettital Cycadeoidea barbarae Crisafulli nov. sp., halladas junto con coníferas indeterminadas, al NW del pueblo de Carazuelo, provincia de Soria. Esta localidad se halla al sur de la sección de la denominada falla de San Saturio que transcurre paralela a la carretera N-234. Los troncos fósiles se encuentran incorporados en los sedimentos fluviales de los llamados ‘‘Conglomerados poligénicos, areniscas y arcillas’’, datadas como del Paleógeno. El posible área fuente de dichos restos vegetales se considera emplazado en depósitos de los Grupos Tera u Oncala del Cretácico Inferior, que afloran en las cercanías del yacimiento (localidades de Fuentetecha, Fuensaúco y norte de Soria). Se mencionan hallazgos florísticos similares de la misma región y edad y se analizan algunos errores en la cartografía geológica. Los ejemplares de Tempskya Corda, 1845 están histológicamente mal preservados, pero con suficientes caracteres para atribuirlos a la especie T. riojana. La nueva especie Cycadeoidea barbarae ha preservado íntegramente las estructuras anatómicas y cellular, i.e., la médula, el cilindro vascular, la corteza y trazas foliares/rameales; así como, estróbilos rodeados por escamas foliares y conos seminales en la porción apical. Un aspecto importante de este nuevo taxón es que reúne en un mismo ejemplar caracteres morfológicos y anatómicos de porciones fructíferas y vegetativas, hasta ahora halladas separadamente. La suma de todos estos caracteres lo diferencia de otras especies de Bennettitales. # 2008 Published by Elsevier Masson SAS. Abstract Silicified woods of the fern Tempskya riojana Barale and Viera and the Bennettitales Cycadeoidea barbarae Crisafulli nov. sp., found together with undetermined conifer woods, from the NW of Carazuelo, province Soria, are described. This site is located south of the so-called San Saturio fault which runs parallel to Road N-234. The fossil trunks are included in the ‘‘Conglomerados poligénicos, areniscas y arcillas’’ fluviatile sediments, dated as Paleogene. The original source of these fossils could be Tera and/or Oncala Groups, both Early Cretaceous in age and outcropping close by at Fuentetecha, Fuensaúco and North of Soria. Similar plant fossil findings from this region are reported and some mistakes in the geological mapping are analyzed. The Tempskya specimens were histologically poorly preserved, but had enough anatomical characters to be undoubtedly assigned to Tempskya riojana. The new species Cycadeoidea barbarae is described, with fairly well preserved cellular structure, viz., pith, vascular cylinder, cortex, foliar/branch traces, as well as strobili surrounded by foliar scales and apical seminal cones. An important and new

§

Editor correspondiente: Marc Philippe. * Autor correspondiente. Direccion correo electrónico: [email protected], [email protected] (B.S. Hernández).

0016-6995/$ – see front matter # 2008 Published by Elsevier Masson SAS. doi:10.1016/j.geobios.2008.07.001

590

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

aspect of the new species is that it includes morphologically and anatomically preserved both fructifications and vegetative parts, whereas these are usually find separated by other species of Bennettitales. # 2008 Published by Elsevier Masson SAS. Palabras clave : Fílices; Bennettitales; Anatomía; Cretácico Inferior; Soria; España Keywords: Filices; Bennettitales; Anatomy; Lower Cretaceous; Soria; Spain

1. Introducción En el presente trabajo se describen materiales silicificados, hallados en las inmediaciones de la localidad de Carazuelo, provincia de Soria (Fig. 1). Éstos consisten en restos fósiles de maderas rodadas, incorporados a lo que Navarro et al. (1991) denominaron ‘‘Conglomerados poligénicos, areniscas y arcillas’’ y que ubican cronológicamente entre el Paleoceno y el Oligoceno. Sin embargo, por similitud con otros restos fósiles vegetales encontradas en otras localidades de la Cuenca de Cameros, en sedimentitas del Cretácico, es muy probable que la fuente original de estos hallazgos sea igualmente de esa edad. La asociación consiste en numerosos ejemplares de la fílice Tempskya riojana Barale y Viera, de la Bennettital Cycadeoidea barbarae Crisafulli nov. sp., así como de porciones de tronco fósil que sin duda pertenecen a coníferas, pero cuyo pobre estado de preservación histológica no permitió su estudio detallado. Asociaciones similares han sido descritas en el sector occidental de la Cuenca de Cameros, en la provincia de Burgos, por Huerta-Hurtado y Fernández-Baldor (2001). Estos autores también describen restos de Tempskya riojana Barale y Viera, 1989, una ‘‘cycadal’’ (sic) asignada provisionalmente al género Cycadeoidea Buckland, 1828 y restos de coníferas indeterminadas. Anteriormente, Román Gómez (1987) citó una asociación de palinomorfos de Equisetales, Filicales, Pteridospermas, Gimnospermas y Angiospermas cuyos sedimentos portadores atribuye al Cretácico Inferior de la margen de la Cuenca de Cameros con la Depresión del Ebro. Tempskya

riojana fue descrita a partir de materiales de la Cuenca de Cameros, hallados en los alrededores de Cornago e Igea, en la provincia de La Rioja (Barale y Viera, 1989, 1991), localidades no muy distantes de Carazuelo; e igualmente se hallaron asociados a restos de conífera, que dado su deficiente estado de conservación no permitió un estudio detallado. Estos sedimentos también fueron asignados al Cretácico Inferior (Valangiense-Hauteriviense) (Fig. 2). Asimismo, en la provincia de Soria, Aguirrezabala y Viera (1980, 1983) mencionan restos de madera fósil procedentes del Cretácico Inferior de los alrededores de las localidades de Bretún, Yanguas y Santa Cruz de Yanguas. Por su parte Morillo-Velarde y Meléndez Hevia (1972) señalaron la presencia de restos de gimnospermas en los conglomerados y areniscas del Grupo Urbión (Barremiense Medio-Aptiense) que afloran en las cercanías de San Leonardo (Soria), si bien no descartan que pudieran ser facies ‘‘Weald’’, del Cretácico Inferior. Gómez y Meléndez (1994) indican el hallazgo de fragmentos óseos y de troncos fósiles ferruginizados dentro de conglomerados cuarcíticos de la ‘‘Aloformación de Ágreda’’ (equivalente a la parte inferior del Grupo Tera de Tischer, 1965). En la ‘‘Aloformación de Valdeprado’’ (equivalente a la parte superior del Grupo Oncala) mencionan la relativa frecuencia de restos vegetales y huellas de reptiles, de la parte N de la Cuenca de Cameros. Aunque la datación precisa de los sedimentos que constituyen la Cuenca de Cameros es todavía una tarea pendiente (Navarro et al., 1991) se puede señalar con alguna seguridad la procedencia de los materiales aquí descritos.

Fig. 1. Mapa geológico del área de estudio, indicando la ubicación del yacimiento paleobotánico de Carazuelo. Geological setting of the paleobotanical Carazuelo outcrop.

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

591

Fig. 2. Cuadro estratigráfico de la Cuenca de Cameros (modificado de Alonso y Mas, 1990). Stratigraphic setting of the Cameros Basin (modified from Alonso and Mas, 1990).

2. Material y métodos De la nueva especie Cycadeoidea barbarae Crisafulli, se describen tres fragmentos de maderas silicificadas, rodados al igual que los numerosos de Tempskya riojana. Estos últimos tienen una preservación histológica deficiente, habiendo conservado solamente tejidos como el xilema y el esclerénquima. Muchos de los estípites están rellenos con cristales de cuarzo. Los ejemplares de Cycadeoidea en cambio, están mucho mejor preservados, lo que permitió análisis anatómicos detallados. El ejemplar M.N.S. 2006/227/1, corresponde a un eje leñoso que ha sufrido cierta torsión en su estructura. Tiene forma cilíndrica aplanada, siendo sus medidas 13 cm de longitud, 14 cm de diámetro menor y 19 cm de diámetro mayor. El ejemplar M.N.S. 2006/227/3 corresponde a un fragmento de la corona de bases foliares observándose las marcas romboidales dejadas por ellas. Mide 13 cm de longitud por 9 cm de diámetro menor y 11 cm de diámetro mayor. El M.N.S. 2006/227/2 es una porción de la parte superior del tronco de color marrón claro, donde exteriormente se observan algunos estróbilos proyectados y cavidades oscuras que corresponden al sitio que ocupaban los que han caído, rodeados por las bases foliares romboidales. Mide 15 cm de longitud y 20 cm de diámetro. Se realizaron láminas delgadas de todo el material (en las tres secciones : transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial), analizándose las superficies pulidas con luz reflejada. El método del ‘‘peel’’ con papel de acetato no dio resultados positivos. La sistemática general utilizada para las Bennettitales es la propuesta por Greguss (1955), siguiéndose para algunos aspectos de la misma, a Rothwell y Stockey (2002) quienes apoyan la clasificación propuesta por Seward (1917) y la de Watson y Sincock (1992) para este grupo de plantas. Las observaciones se realizaron con lupa estereoscópica Leitz y microscopios Ortholux-Orthomax; las fotografías se efectuaron en parte con películas y en parte con cámaras digitales. Todas las piezas fósiles (Fig. 3–8) recogidas durante el desarrollo de este proyecto se encuentran depositadas en el

Museo Numantino (Soria, Castilla y León, España) bajo el acrónimo M.N.S. 3. Geología del área El área donde fueron recogidos los fósiles objeto del presente estudio, fue cartografiada por Navarro et al. (1991) quienes distinguieron diversas unidades. Algunas de ellas parecen haber sido cartografiadas erróneamente o atribuidas a edades que no les corresponden. Un primer caso correspondería a las unidades del Grupo Oncala y Tera, aflorantes en las proximidades de Fuentetecha y Fuensaúco, así como depósitos marinos jurásicos hallados en la misma zona y cartografiados como del Terciario continental. En el trabajo de Martinez y Yllescas (1969) se analizan abundantes fósiles del Mioceno e ilustran materiales cretácicos para depósitos cartografiados por Navarro et al. (1991) como del Cuaternario y Terciario respectivamente, constituyendo un ejemplo del segundo caso de error mencionado. Independientemente de ello, de acuerdo con la datación vigente de los depósitos de Carazuelo, los leños fósiles que albergan han sido claramente redepositados por corrientes fluviales. La procedencia de estos fósiles debe buscarse en las unidades del Cretácico Inferior continental que se encuentran en la cercana Cuenca de Cameros, al norte. Se los adjudica al Cretácico Inferior por la similitud encontrada entre estos fósiles y otros similares hallados dentro de la Cuenca de Cameros, concretamente en el entorno de Cornago (Rioja) (Barale y Viera, 1989, 1991) y en alrededores de Salas de los Infantes (Burgos) (Huerta-Hurtado y Fernández-Baldor, 2001). En ambos casos, las floras han sido asignadas al Valangiense-Hauteriviense (Barale y Viera, 1989, 1991) y al intervalo Barremiense-Aptiense (Huerta-Hurtado y Fernández-Baldor, 2001). La localización del área y procedencia estratigráfica de los leños fósiles de Carazuelo se ha establecido en base a las dimensiones de los especímenes, estimándose que el desplazamiento fue como máximo de unos 5 ó 6 km. Por la cercanía de los afloramientos con los del Grupo Tera y Oncala en las cercanas localidades de Fuentetecha y Fuensaúco, así como del denominado Monte de Peñaranda y Peña Parda – al NE de la

592

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

Fig. 3. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2. A. Parte del tronco mostrando los estróbilos proyectados (e) y otros caídos dejando cavidades oscuras entre las bases foliares (bf), escala: 2 cm; B. Posición del cuerpo fructífero o estróbilo (e) en la axila de cada base foliar (bf), escala: 1,5 cm; C. Detalle mostrando el estróbilo (e), escala: 2 cm; D. Detalle de las bases foliares (bf), escala: 1 cm; E. Fragmento del ejemplar M.N.S. 2006/227/3 mostrando detalles de una ‘‘flor’’ (Fl); escala: 3 cm; F. Sección transversal del tronco mostrando la amplia médula (m), cilindro vascular, córtex (c), traza (tr) y base foliar (bf), escala: 1 cm; G. Detalle de una parte del cilindro vascular de la Fig. 3. D mostrando el xilema secundario (x2), el cambium (cb), el floema (fl) y una traza (tr), escala: 2 cm.

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

ciudad de Soria – (Navarro et al., 1991) se consideran estas localidades como las más probables áreas fuente. Esta hipótesis, quedaría confirmada por Aracil et al. (1993) cuando aseguran que si bien hasta el Cretácico el depocentro de esta parte de la cuenca se localizaba al norte de la denominada falla de San Saturio, en el Paleógeno esta situación se invierte, generándose mayores acumulaciones de sedimentos al sur de dicho sistema de fracturas. 4. Paleontología sistemática División GYMNOSPERMOPHYTA Sternberg, 1820 Clase CYCADOPSIDA Sternberg, 1825 Orden BENNETTITALES Engler. Familia CYCADEOIDACEAE Buckland, 1828 Género Cycadeoidea Buckland, 1828 Especie tipo: Cycadeoidea megalophylla Buckland, 1828: p. 397, lám. 47, lám. 48, Fig. 1–3. Cycadeoidea barbarae Crisafulli, sp. nov Figs. 3 (A), 7(D) y 8(A–C). Etimología: El epíteto específico está dedicado a la Dra. Bárbara Sánchez Hernández (coautora de este trabajo) por sus contribuciones a la paleontología española. Diagnosis: Leño cubierto externamente por cicatrices romboidales de las bases foliares, y estróbilos rodeados por escamas foliares. Médula amplia, heterogénea, no tabicada, sin haces vasculares, compuesta por células parenquimáticas, células esclerenquimáticas aisladas y en grupos, células secretoras, y sacos mucilaginosos, tanto en la sección reproductiva como vegetativa. Médula rodeada por un cilindro vascular monoxílico, con xilema primario endarco, centrípeto y secundario centrífugo con engrosamientos escalariformes y punteaduras areoladas en las paredes radiales de las traqueidas, respectivamente. Radios homocelulares, uniseriados y bajos (48 células). Cambium escaso y floema secundario preservado. Corteza ancha, con abundantes células eslerenquimáticas y secretoras y sacos mucilaginosos. Trazas foliares/rameales ovoidales, con médula y xilema endarco, distribuidas irregularmente en el córtex. Receptáculo con forma de domo. Cono seminal representado por escamas seminales e interseminales orientadas paralelamente entre sí. Estructuras fructíferas femeninas conservadas, óvulo terminal y solitario, con nucela, micrópila y embrión dicotiledóneo. Ramento compuesto por escamas de varias células de ancho y de grosor, protegiendo a las estructuras reproductoras y también relacionado con las bases foliares. Diagnosis: Trunk externally covered by leaf base rhomboidal scars and leaf scale surrounded strobili; large heterogeneous untabicated pith without vascular bundles, composed of parenchyma, isolated sclerenchymatic cells, secretory cells

593

and mucilaginous sacs; these present in both the reproductive and vegetative parts; pith surrounded by a vascular monoxylic cylinder with centripetal endarch primary xylem and centrifugal secondary xylem, the former with scalariform thickenings, the later with areolate pits on tracheid radial walls, rays 4– 8 cell high, homocellular, uniseriate; scarce cambium and secondary phloem preserved; cortex large, with many sclerenchymatic and secretory cells and mucilagenous sacs; petiolar traces ovoidal with pith and endarch primary xylem irregularly distributed in their cortex; receptacle dome-shaped, bearing interseminal scales and parallel ovulate sporophylls; female fructiferous structures with nucellus, micropile and dicotyledonous embryo; ramentum composed by several cell wide thick scales protecting reproductive structures and related to leaf bases. Holotipo: Ejemplar M.N.S. 2006/227/2 a; preparados 2b, 2c, 2d, 2e. Paratipo: Ejemplares M.N.S. 2006/227/3a y 2006/227/3b; preparados 3c, 3d, 3e, 3f. Material adicional: Ejemplar M.N.S. 2006/227/1a; preparados 1b, 1c, 1d. Localidad: Carazuelo, provincia de Soria, España. Horizonte: ‘‘Conglomerados poligénicos, areniscas y arcillas’’ (Navarro et al., 1991) al parecer sin nombre formacional. Edad: Cretácico Inferior (Barremiense), redepositados en los ‘‘Conglomerados. . ..’’ 5. Descripción general Se describe la parte ‘‘superior’’ de un tronco, cilíndrico, sin ramificación, algo distorsionado. Externamente se observan entre las cicatrices de las bases foliares aplanadas, numerosas secciones transversales de los estróbilos, rodeados de escamas foliares proyectadas, de disposición helicoidal alrededor del eje (Fig. 3(A–E)). Se ha preservado la médula, cilindro vascular monoxílico, corteza desarrollada con trazas foliares/rameales (Figs. 3(F, G), 4(B) y 8(A)), cono o receptáculo fructífero con escamas seminales e interseminales, estructuras fructíferas femeninas y aparentes microsporangios (Figs. 4(C, E) y 5(C)). 5.1. Médula La médula es de contorno circular, amplia, mide 8 cm de diámetro. Es heterogénea, compacta, no tabicada, sin haces vasculares (Figs. 3(F) y 8(A)). Está compuesta por células parenquimáticas, células esclerenquimáticas, secretoras y sacos mucilaginosos (Fig. 6(E)). Las células parenquimáticas son de contorno redondeado, miden en promedio 54 mm  67 mm de diámetro. Las células esclerenquimáticas se disponen en forma aislada o formando nidos (Fig. 5(C)), son muy abundantes y

Specimen M.N.S. 2006/227/2. A. Trunk portion showing projected strobili (e) and others falled between leaf bases (bf), scale-bar: 2 cm; B. Position of a fruiting body or strobili (e) in the axil of each leaf bases (bf), scale bar: 1.5 cm; C. Detail showing strobili (e), scale bar: 2 cm; D. Detail of leaves bases (bf), scale bar: 1 cm; E. Portion of specimen 2005/227/3 showing detail of a‘‘ flower’’ (Fl), scale bar: 3 cm; F. Transverse section of trunk showing large pith (m), vascular cylinder, cortex (c), trace (t) and leaf bases (bf), scale bar: 1 cm; G. Detail of a part from vascular cylinder of Fig. 3. D showing secondary xylem (x2), cambium (cb), phloem (fl) and a trace (tr), scale bar: 2 cm.

594

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

Fig. 4. A. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2, preparado microscópico no. 2b: sección longitudinal tangencial del tronco mostrando el estróbilo en corte transversal en el centro, rodeado de escamas delgadas (esc) y pecíolos amplios (b.p), escala: 0,5 mm; B. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2, detalle de una base peciolar (bp) rodeada de escamas (esc), escala: 0,1 mm; C. Parte de la sección longitudinal de la estructura fructífera del ejemplar M.N.S. 2006/227/1, mostrando el receptáculo central (re), las

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

595

algunas presentan paredes muy lameladas. Su tamaño triplica al de las células parenquimáticas. Las células secretoras son poligonales y se encuentran en menor número que las esclerenquimáticas (Fig. 5(H)). Los sacos mucilaginosos son circulares (Fig. 5(E)).

células de transfusión y que miden 240 mm  180 mm de diámetro. En la corteza aparecen intercalados pequeños grupos de células xilemáticas, de contorno poligonal (Fig. 6(D)), así como trazas foliares/rameales con xilema primario endarco, irregularmente distribuidas (Fig. 6(B,F)).

5.2. Cilindro central

5.4. Haces xilemáticos o trazas

Rodea a la médula y mide 2 cm de ancho radial. Es monoxílico, y está formado por un solo anillo de xilema y floema, producido por la actividad de un cambium persistente (Figs. 3(F, G), 5(C, H) y 8(A)). El xilema primario es endarco, centrípeto y el xilema secundario centrífugo. El cambium es escaso y el floema secundario está preservado (Fig. 5(F)). El xilema primario es en fascículos. Las traqueidas del protoxilema son desorganizadas y poligonales. Las del metaxilema son poligonales a ovoidales, con un diámetro medio de 45 mm  57 mm. El xilema secundario es centrífugo. Las traqueidas son cuadrangulares a rectangulares en sección transversal, siendo su diámetro promedio de 37 mm  56 mm. Un promedio de 7 traqueidas separan los radios leñosos entre sí. En sección longitudinal radial, se ven engrosamientos escalariformes en las paredes de las traqueidas del xilema primario. Las traqueidas del xilema secundario tienen punteaduras areoladas en sus paredes, al igual que los campos de cruzamiento (Fig. 8(B)). Los radios leñosos son uniseriados y bajos (4–8 células), sus células centrales son rectangulares y las de los extremos elipsoidales, en sección longitudinal tangencial (Fig. 8(C)). La zona cambial no está bien preservada, con 1–3 células de grosor. Las paredes finas de las células son a menudo onduladas como resultado de la compresión (Figs. 3(F, G), 5(F) y 8(A)). El floema tiene células de contorno poligonal, con paredes delgadas (Figs. 3(G), 5(C, F) y 8(A)).

En sección transversal son de forma alargada. No se disponen en forma apretada (‘‘girdling’’) en la corteza. Desde el cilindro central salen numerosas trazas foliares sin orden aparente. No hay diferencias con las trazas del cono fructífero en la estela del leño o en la parte interior de la corteza (Fig. 3(F)). En una sección longitudinal radial a lo largo de ésta se observan las traqueidas del xilema de las trazas, dispuestas en bandas alternantes con los pelos largos y simples del indumento o ramento (Figs. 3(G) y 5(E)) que se conectan a ellas y llegan a la periferia de la corteza, cerca de la salida de las bases foliares (Figs. 4(D), 5(G) y 6(C, G)).

5.3. Corteza

El estróbilo es biesporangiado. El receptáculo es redondeado en sección transversal y alcanza de 2 a 2,5 cm de diámetro. Hay trazas que se extienden entre las escamas interseminales y los esporofilos (Fig. 4(C)). Los haces individuales son pequeños y ovalados, representados por traqueidas (Fig. 7(A)). El tejido principal del receptáculo es compacto, con células parenquimáticas y esclerenquimáticas dispersas. Rodeándolo hay una capa continua de escamas seminíferas y leñosas interseminales, orientadas paralelamente entre sí, formadas por xilema inverso (sensu Artabe et al., 2004). Las escamas estériles ubicadas entre los megasporofilos están engrosadas en el ápice. El tejido esclerenquimático existente entre las escamas es delgado, mientras que el del esporofilo es grueso. Se han hallado megasporofilos con un solo megaesporangio. El

Mide aproximadamente 6 cm de ancho (Fig. 3(F)). Presenta células parenquimáticas de contorno redondeado a poligonal, de mayor diámetro que las de la médula (80 mm  77 mm de diámetro promedio). Hay células de paredes gruesas como de paredes más delgadas (Figs. 5(E) y 6(D)). Los haces conductores presentes en la corteza son colaterales y no se anastomosan entre sí (Figs. 5(E) y 6(F)). Hay mayor cantidad de sacos mucilaginosos circulares que en la médula (Fig. 5(E)). Se observan además islotes de fibras que se disponen paralelos al eje longitudinal. El contorno de las fibras es poligonal, siendo sus paredes gruesas. Se ven otras células que presentan contenidos oscuros, de contorno ovalado, que pueden ser

5.5. Bases foliares o peciolares Son romboidales, aplanadas en corte transversal, con una capa discontinua de fibras debajo de la epidermis y haces vasculares colaterales que no se anastomosan entre sí (Figs. 5(E) y 6(F)). Las bases foliares están dispuestas en forma un tanto oblicua, sin orden, en el parénquima cortical. Se ha preservado la médula, con cristales de oxalato de calcio y algunas bases poseen xilema secundario. El indumento o ramento que rodea las bases foliares es densamente tomentoso constituido por pelos simples y largos (Fig. 6(G)). 5.6. Cono seminal

escamas seminales (es), escamas interseminales (ei) y las trazas (tr), escala: 1 cm; D. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2 preparado microscópico no. 2c: detalle de una escama estéril con haz vascular central (hv), rodeada del ramento (ra), escala: 0,15 mm; E. Ejemplar M.N.S. 2006/227/3a preparado microscópico no. 3c: fragmento de la sección longitudinal del estróbilo mostrando el receptáculo central (re), las escamas interseminales (ei), y las semillas vacías (sv), escala: 1 cm. A. Specimen M.N.S. 2006/227/2, slide no. 2b: Longitudinal tangential section of trunk showing in the centre the transverse section of strobili, surrounded by thin scales (esc) and large petioles (bp), scale bar: 0.5 mm; B. Specimen M.N.S. 2006/227/2, detail of a petiolar base (bp) surrounded by scales (esc), scale bar: 0.1 mm; C. Part of the longitudinal section of fructiferous structure of M.N.S. 2005/227/1 showing the central receptacle (re), seminal scales (es), interseminal scales (ei) and traces (tr), scale bar: 1 cm; D. M.N.S. 2006/227/2, slide no. 2c: detail of sterile scale with central vascular bands (hv), surrounded by ramentum (ra), scale bar: 0.15 mm; E. M.N.S. 2006/227/3a, slide no. 3c: part of the longitudinal section of strobili showing central receptacle (re), interseminal scales (ei) and empty seeds (sv), scale-bar: 1 cm.

596

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

Fig. 5. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2. A. Sección longitudinal de la semilla mostrando la escama seminal (es), tegumento interno (i), tegumento externo (o), nucela (n), megaspora (me), escala: 0,1 cm; B. Aspecto de un embrión en desarrollo, escala: 0,5 cm; C. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2 preparado microscópico no. 2d: sección transversal del leño, médula con células esclerenquimáticas (ce), xilema secundario (x2) y floema (fl), escala: 100 mm; D. Sección transversal, base foliar en la corteza

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

ramento, compuesto por escamas de varias células de ancho y de grosor, protege a las estructuras reproductoras. 5.7. Fructificación femenina El megasporangio u óvulo terminal se encuentra en el extremo del raquis del esporofilo o pedúnculo (Fig. 5(A)). También se han observado estructuras similares, aunque con distinto grado de desarrollo (Fig. 4(E)). En un corte longitudinal del óvulo se observa la micrópila, la pared del nucelo, que al romperse permite que los granos de polen entren en contacto directo con el gametofito, el tegumento interno y el externo (Fig. 5(A)). El nucelo está formado por varias capas de células en la base (Fig. 7(C)). El embrión es dicotiledóneo (Figs. 5(B) y 7(B)). En otra vista se ha encontrado, en un estadio formacional, una hilera de 3 células, la inferior de las cuales tiene e1 aspecto de una megaspora. Se ha encontrado en un estadio similar, una hilera de 4 megasporas, 3 de las cuales parecen abortadas, siendo la restante el gametofito femenino funcional (Fig. 7(D)). 6. Discusión Siguiendo el criterio de Greguss (1955), este material pertenece a la clase Cycadopsida, incluída dentro de Gymnospermae. Este autor define la pertenencia de un tronco a esta categoría sistemática en función de las características del córtex, la forma de las trazas foliares, las características del manto de bases foliares; así como también por la presencia del indumento de pelos. Es, además, importante establecer si el cilindro central es monoxílico o polixílico. De los dos Órdenes que componen esta Clase, Cycadales y Bennettitales, nuestros ejemplares comparten con ambos la presencia de:  Una médula y una corteza amplia, con una escasa zona de leño secundario entre ambas y la ausencia de anillos de crecimiento;  Ductos y sacos mucilaginosos y elementos esclerenquimáticos en la médula y en la corteza. Dentro del Órden Cycadales, este material presenta afinidades con tres morfogéneros Dos de ellos de Argentina, Menucoa Petriella, 1969 y Michelilloa Archangelsky y Brett, 1963 y el tercero, Lissoxylon Gould, 1971; de Nuevo Méjico (USA). Con Menucoa comparte algunas de las características

597

observadas en el córtex, indumento y tipo de las trazas foliares y bases peciolares. Con Michelilloa guarda similitudes en las características de la médula; mientras que por el tipo de indumento guarda semejanzas con el descrito para el género Lissoxylon. Sin embargo, en función de las características señaladas por Chamberlain (1965) y presentes en nuestro material, su asignación sistemática corresponde al orden Bennettitales de acuerdo con lo detallado a continuación. El tronco descrito es típico de las Bennettitales, caracterizadas por ausencia de ramificación y con estróbilos axilares en la parte superior de la planta, con embriones dicotiledóneos, como los aquí descritos y estomas sindetocélicos (Tabla 1). Tradicionalmente, el Orden Bennettitales se divide en dos familias, en base a su estructura floral: Cycadeoidaceae y Williamsoniaceae. Ambas se distinguen, además, por la diferencia en el diámetro del tronco, la persistencia de las bases foliares y tipo de las traqueidas del xilema (Wieland, 1906; Seward, 1917). Rothwell y Stockey (2002), mencionan diferencias en la parte fructífera, también consignadas en el material aquí analizado. Generalmente, los conos de las Cycadeoidaceae, situados entre las bases foliares, son tanto monosporangiados como biesporangiados. De acuerdo con Crepet (1974), cuando son biesporangiados, las estructuras microsporangiadas no son reconocidas. En Williamsoniaceae todos son monosporangiados, y están localizados en la parte superior de las ramas laterales. Las escamas interseminales y esporofilos de Cycadeoidaceae son paralelos entre sí mientras que no lo son en Williamsoniaceae. Por todo ello el espécimen analizado aquí es asignable a la familia Cycadeodaceae. Esto lo aparta de Williamsonia Carruthers, 1870 (visto en Sharma, 1976) Williamsoniella Thomas, 1915 y Amarjola Bose et al., 1984, creados para describir las fructificaciones de Williamsoniaceae. Si bien el megaesporangio es parecido en los caracteres generales, algunas especies de Williamsonia, poseen embrión con un solo cotiledón (Banerji, 1992). Dado que no es segura su asignación a Williamsoniaceae (Saiki y Yoshida, 1999) se comparó con Bucklandia Presl, 1825, que se describe como el leño de Williamsonia. Las especies más afines son: Bucklandia kerae Saiki y Yoshida, 1999; del Cretácico Superior de Hokkaido (Japón), que tiene un tronco manoxílico con parénquima leñoso, una estructura nodal lacunosa sin detalle de fructificaciones y pelos unicelulares. Bucklandia sahnii Bose, 1953; de los sedimentos del Jurásico de Rajmahall Hills (India), se diferencia por los caracteres de sus radios (uniseriados y

con médula y xilema secundario, escala: 60 mm; E. Sección transversal de una parte de la corteza mostrando un haz vascular (hv) y sacos mucilaginosos (m), escala: 70 mm; F. Xilema secundario, cambium y floema secundario, escala: 200 mm; G. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2 preparado microscópico no. 2e: sección transversal, aspecto de una base foliar rodeada del ramento (ra), médula con cristales de oxalato de calcio (a), escala: 70 mm; H. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2 preparado microscópico no. 2d: sección transversal del leño mostrando la médula (m) con células parenquimáticas (cp) y células secretoras (cs), xilema secundario (x2), escala: 100 mm. Specimen M.N.S.2006/227/2. A. Longitudinal section of the seed, showing seminal scale (es), internal integument (i), external integument (o), nucellus (n), megaspore (me), scale bar: 0.1 cm; B. Aspect of the embryon in development, scale bar: 0.5 cm; C. Specimen M.N.S. 2006/227/2, slide no. 2d: transverse section of wood, pith with sclerenchymatic cells (ce), secondary xylem (x2) and phloem (fl), scale bar: 100 mm; D. Transversal section, leaf bases with pith and secondary xylem in the cortex, scale bar: 60 mm; E. Transverse section of a part from the cortex showing vascular band (hv) and mucilagine sacs, scale bar: 70 mm; F. Secondary xylem, cambium and secondary phloem, scale bar: 200 mm; G. Specimen M.N.S. 2006/227/2, slide no. 2e: transverse section, aspect of a leaf bases surrounded by ramentum (ra), pith with oxalate calcium (a), scale bar: 70 mm; H. Specimen M.N.S. 2006/227/2, slide no. 2d: transverse section of wood showing pith (m) with parenchymatic cells (cp) and secretory cells (cs), secondary xylem (x2) scale bar: 100 mm.

598

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

Fig. 6. A. Ejemplar M.N.S. 2006/227/3 preparado microscópico no. 3d: sección longitudinal cerca del ápice de la semilla mostrando el nucelo y la base de la micrópila, escala: 0,5 mm; B. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2 preparado microscópico no. 2e: aspecto de dos trazas corticales concéntricas en sección transversal, escala: 120 mm; C. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2 preparado microscópico no. 2d, área apical del cono a la altura del megasporangio rodeado de las células del

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

599

Tabla 1 Principales diferencias entre Bennettitales y Cycadales. Main differences between bennettitals and cycadals Características

Bennettitales

Cycadales

Médula Cilindro vascular

Sin haces vasculares Masivo (monoxílico)

Haces peciolares Recorrido trazas foliares Ramento Traqueadas xilema secundario Trazas en la corteza Estróbilos Óvulos

Ordenados Directo, de la estela del leño a la hoja Unicelulares Punteaduras areoladas No dispuestas en forma apretada La mayoría biesporangiados Terminales

En general con numerosos haces vasculares Polixílicos, con excepciones: Michelilloa Archangelsky y Brett, 1963; Lissoxylon Gould, 1971 y Vladiloxylon Lutz et al., 2001 Desordenados Curvilíneo Multicelulares Variedad en el tipo de punteaduras en las paredes Apretadas (girdling) Dioicos Laterales

multiseriados), bases foliares apretadas y otros detalles anatómicos del tronco, aunque la morfología es semejante. Para la sistemática de los géneros de la familia Cycadeoidaceae se sigue el criterio de Seward (1917) y Watson y Sincock (1992) en Rothwell y Stockey (2002). Se usa Cycadeoidea y se considera a Bennettites Carruthers, 1870; como un sinónimo junior de Cycadeoidea. Opinión que compartían tambien Lignier (1894) y Stopes (1918). De la misma manera se incluye a Cycadella Ward, 1910. No obstante, Delevoryas (1959), revalida Cycadella al encontrarle diferencias con respecto a Cycadeoidea. Sin embargo, Rothwell y Stockey (2002), así como Watson y Lydon (2004) afirman que es lo mismo Cycadeoidea = Cycadella y Bennettites. Esta opiniónes compartida aquí, dado que Cycadella, a pesar de contar con veinte especies, no tiene una descripción anatómica de detalle del tronco, debido a la mayor relevancia que Ward (1910) otorga a la parte morfológica general. Igualmente, se descarta de esta atribución el género Cycadeoidella Ogura, 1930; del Cretácico de Hokkaido, Japón, debido a las diferencias encontradas en las dimensiones de los ejemplares, el ramento y la longitud y números de las bases peciolares. Siguiendo entonces la sistemática de Watson y Lydon (2004), de los dos géneros de esta familia, Monanthesia Wieland, 1934 ex Delevoryas, 1959 y Cycadeoidea, el material está más próximo al segundo. Se incluye dentro de este último morfogénero a las especies de Mantellia Brongniart, 1828; Cycadites Buckland, 1836 y Raumeria Göppert, 1844. Monanthesia es un género poco usado, no obstante Delevoryas (1959), consideró un conjunto de caracteres para diferenciarlo de Cycadeoidea. Son los siguientes: presencia de una flor en la axila de cada hoja, flor ubicada sobre un largo pedicelo, gineceo con receptáculo pequeño en forma de domo, maduración sincrónica de las flores y largo pedúnculo seminal.

Con Monanthesia gigantea Delevoryas, 1959 (antes Cycadeoidea gigantea, visto en Watson y Lydon, 2004), este material es afín en algunas características celulares y estructurales del córtex y el tipo estructural del ramento observado. El género Cycadeoidea creado por Buckland (1828) para ejemplares encontrados en la Isla de Portland en el Cretácico Inferior de Inglaterra, define un tronco columnar con médula amplia, xilema secundario centrípeto, floema y cambium, bases foliares, numerosos estróbilos rodeados de escamas foliares triangulares con denso ramento que consiste de varias células de ancho y a menudo de más de un célula de grosor. En Cycadeoidea no hay haces en la médula, ni en los conos axilares pero sí se observan, en cambio, numerosas cavidades mucilaginosas en la médula, algunas de ellas de varias células de ancho. Cycadeoidea agrupa actualmente a más de treinta especies registradas en sedimentos del Jurásico y Cretácico de ambos hemisferios. A pesar de todo ello, aún hay problemas en cuanto a los criterios sistemáticos para diferenciar estos taxones. La mayoría de ellos son conocidos a partir de datos de leños, bases foliares y conos (Wieland, 1906). Para identificar los presentes materiales, se los comparó con aquellas especies que más características afines mostraban; pero sucede que la mayoría de las formas publicadas sólo presentan algunos de los caracteres diagnósticos en forma separada. De esta forma, vemos que existen especies basadas en algunos caracteres morfológicos presentes, como ocurre con C. megalophylla y C. microphylla (Buckland, 1828). Con la primera, la especie de Carazuelo comparte el aspecto externo, en lo que se refiere a las amplias bases foliares, así como el detalle del estróbilo proyectado y la forma del tronco; si bien la carencia de detalles

ramento, escala. 150 mm; D. Ejemplar M.N.S. 2006/227/1 preparado microscópico no. 1b: grupos de traqueidas en la corteza del tronco, escala: 100 mm; E. Sección transversal de la médula mostrando las células parenquimáticas (cp), escala: 120 mm; F. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2 preparado microscópico no. 2e: haz vascular colateral entre dos trazas peciolares, escala: 120 mm; G. Ejemplar M.N.S. 2006/227/3 preparado microscópico no. 3d Sección transversal del ramento. Escala: 0,16 mm. A. Specimen M.N.S. 2006/227/3, slide no. 3d: longitudinal section of the seed near the apex showing the nucellus and the base of micropile, scale bar: 0.5 mm; B. Specimen M.N.S. 2006/227/2, slide no. 2e, aspect of two cortical traces in transverse section, scale bar: 120 mm; C. Specimen M.N.S. 2006/227/2, slide no. 2d: apical area of cone at the level of a megasporangium surrounded by ramentum cells, scale bar: 150 mm; D. Specimen M.N.S. 2006/227/1, slide no. 1b: tracheid groups in the cortex of trunk, scale bar: 100 mm; E. Transverse section of the pith showing parenchymatic cells (cp), scale bar: 120 mm; F. Specimen M.N.S. 2006/227/2, slide no. 2e: vascular collateral bands between two petiolar traces, scale: 120 mm; G. Specimen M.N.S. 2006/227/3, slide no. 3d: transverse section of ramentum, scale bar: 0.16 mm.

600

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

Fig. 7. A. Ejemplar M.N.S. 2006/227/2 preparado microscópico no. 2e, sección de una traza del esporofilo, escala: 0,4 mm. B. Sección longitudinal de la semilla con embrión dicotiledóneo, escala: 0,5 mm; C. Sección de una parte del nucelo, escala: 0,7 mm; D. Ejemplar M.N.S. 2006/227/3 preparado microscópico no. 3e: distintos estadíos de las megasporas, escala: 120 mm. E. Superficie pulida del ‘‘falso-va’stago’’ del espécimen MNS 2006/22/4 (igual representado en Fig. 8(D)). A. Specimen M.N.S. 2006/227/2, slide no. 2e, section of the race of sporophylls of the slide no. 1c, scale bar: 0.4 mm; B. Longitudinal section of the seed with dicotiledoneous embryon, scale bar: 0.5 mm; C. Section of a part from nucellus, scale bar: 0.7 mm; D. Specimen M.N.S. 2006/227/3, slide no. 3e: different stages of megaspores, scale bar: 120 mm. E. Polished surface of the ‘‘false-stem’’ of specimen MNS 2006/22/4 (the same depicted in Fig. 8(D)).

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

microscópicos para aquella especie imposibilita una más completa comparación, en lo referente a la parte anatómica; ya sea del tronco o fructífera. Similar observación puede ser aplicada a C. gibsoniana (Monanthesia gibsoniana sensu Watson y Lydon, 2004), con la cual comparte semejanzas en el aspecto de las bases foliares, si bien los detalles de su anatomía están ausentes en las descripciones. De C. microphylla Buckland, 1828; se diferencia porque ésta presenta estróbilos y bases foliares más apretadas. Aunque las especies Cycadeoidea nipponica Endo, 1925, C. sakhalinensis Endo, 1953, C. endoana Hashimoto, 1961 y C. azoana Kryshtofovich, 1920; citadas para el Cretácico de Hokkaido (Japón) y Sakhalin (Rusia): comparten algunas semejanzas, la carencia de mayores detalles de su anatomía vuelve a imposibilitar una precisa comparación. Cycadeoidea wielandii Ward, 1894; suma a estos rasgos la presencia de una amplia médula, sistema vascular endarco, xilema secundario, floema y corteza preservadas; comparte con el material estudiado las traqueidas con engrosamientos escalariformes en el xilema secundario, carácter que las diferencian de las especies siguientes que poseen punteaduras: C. micromyela Moriere (cf. Seward, 1917), C. paynei Ward, 1898 y C. dartoni Wieland, 1916. Respecto a Cycadeoidea jenneyana, comparte similitudes anatómicas, pero no así sus anillos de crecimiento distintivos; carácter que llevó a Wieland (1906) a pensar que era polixílico, como Cycadeoidea yatesii Wieland, 1900; la cual evidencia dos o más zonas de xilema y floema. Con Cycadeoidea ramentosa Wieland, 1906 comparte la presencia del abundante ramento. Sin embargo, no puede atribuirse a ambas especies, C. jenneyana y C. ramentosa, dado que no hay descripción alguna de sus detalles de la parte fructífera. No ocurre igual con C. maccaferyii Rothwell y Stockey, 2002, caracterizada precisamente por su parte fructífera al mostrar uno de los cono femeninos más jóvenes, registrado en el Cretácico Superior de Vancouver (Canadá); con una excelente preservación. Tiene afinidades con el material de España, al presentar un cono seminal monosporangiado, con un pequeño receptáculo en forma de domo; un delgado tejido esclerenquimático entre las escamas seminales, pero grueso en el esporofilo y similar tipo de tejido nucelar que se encuentra libre en la base del integumento. Sin embargo difieren en las medidas del cono, longitud del esporofilo, escamas interseminales, número de escamas interseminales (5 a 8 en la especie canadiense) anatomía del receptáculo, y un tejido contráctil en la semilla y en el extremo distal del esporofilo que no se ha visto en estos fósiles de España. Por otra parte, no se hace mención del ramento ni de características anatómicas, o detalles de bases foliares de la especie canadiense. Finalmente, se trató de comparar los ejemplares sorianos con otros materiales citados para España de las sedimentitas del Cretácico Inferior de la Cuenca de Cameros en Salas de los Infantes, pero aún no hay detalles anatómicos precisos de éstos y no están determinados específicamente. Por todo lo expuesto se concluye que la singularidad de los ejemplares de Carazuelo descritos en el presente trabajo radica en la observación, por primera vez, de características morfológicas externas, junto con un tipo de anatomía del

601

leño con análisis de las bases foliares, ramento y fructificaciones. Si bien algunos taxones poseen descripción anatómica, fructífera, de morfología externa, o de algunas de estas descripciones combinadas; no coinciden con el juego completo de caracteres observados en los especimenes españoles, lo cual valida la creación de la nueva especie hallada en estos sedimentos ibéricos. 7. Paleontología sistemática Orden FILICALES Familia TEMPSKYACEAE Read y Brown, 1937 Género Tempskya Corda, 1845 Especie tipo: Tempskya pulchra Corda, 1845 Tempskya riojana Barale y Viera, 1989. Tempskya riojana Barale y Viera, 1989: 116, Text-Figs. 1–6; Láms. 1–5. Tempskya riojana Barale y Viera, 1989, en Huerta-Hurtado y Torcida Fernández-Baldor: 373, Figs. 2 y 3. Figs. 7(E) y 8(D, E)

8. Descripción Se dispone de numerosos ejemplares de los llamados ‘‘falsos troncos’’, cada uno de los cuales consiste en numerosos individuos de estípites solenostélicos y abundantes raíces, todo en una masa de sílice. Los ejemplares son de tamaños variables, hasta de 20 cm de diámetro y hasta (Fig. 7(E)) 18 cm de largo, en general todos redondeados como consecuencia del transporte previo a su incorporación final a los ‘‘Conglomerados. . .’’. Externamente se observan algunas oquedades correspondientes a los ‘‘estípites’’ individuales, así como estrías que pertenecen a las raíces, recorriendo longitudinalmente toda la superficie externa. La preservación de los tejidos es deficiente, ya que solamente en algunos sectores se pueden reconocer las células. Dentro de estas limitaciones se puede describir: 8.1. Los estípites Son circulares a algo ovalados, del orden de 2 a 4 mm de diámetro, de recorrido ascendente irregular, que se dicotomizan repetidas veces en su trayectoria. De dentro a fuera se distinguen: la médula, reemplazada totalmente por sílice, más o menos circular en sección transversal; el cilindro central o estela, constituido por un anillo xilemático, con células poligonales en sección transversal, de 60–90 mm de diámetro; este anillo se interrumpe solamente al momento de desprender haces foliares (Fig. 8(F)). Rodeando el anillo xilemático se encuentra la corteza, en la que aparentemente se distinguen dos sectores, uno más interno sin estructura celular preservada y otro más externo donde ocasionalmente se distinguen células de pequeño diámetro y paredes gruesas, que se interpretan como esclerenquimáticas. La distribución de los estípites es irregular;

602

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

Fig. 8. A. Ejemplar M.N.S. 2006/227/1. Esquema de la sección transversal del tronco mostrando una médula amplia, cilindro vascular y corteza, escala: 2 cm; B. Ejemplar M.N.S. 2006/227/1 preparado microscópico no. 1c: esquema de la sección longitudinal radial del xilema primario y xilema secundario mostrando los engrosamientos y punteaduras en las paredes de las traqueidas y campos de cruzamiento, escala: 50 mm; C. Specimen M.N.S. 2006/227/1, preparado microscópico no. 1d: esquema de la sección longitudinal tangencial del xilema secundario mostrando las traqueidas (tr) y radios parenquimáticos (rp), escala: 40 mm; D. Esquema del ejemplar M.N.S. 2006/227/4 de Tempskya riojana mostrando la distribución de los estípites solenostélicos (no se muestran las raíces), los rectángulos refieren a los esquemas de las Fig. 8(E, F), escala: 1 cm; E. Ejemplar de Tempskya riojana M.N.S. 2006/227/4, secuencia de emisión de una raíz (a-c), escala: 1 mm; F. Ejemplar de Tempskya riojana M.N.S. 2006/227/4, secuencia de la división dicotómica de un estípite (a-e), escala: 1 mm.

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

en una superficie transversal de unos 5  5 cm, se detectan unos 27 estípites. 8.2. Las raíces Poseen aproximadamente 0,4–0,5 mm de diámetro, son muy abundantes, hallándose más de 200 por cm2; tienen recorridos sinuosos, como se observa en cortes longitudinales, donde aparecen tanto a lo largo, como en sección transversal. Su estructura no es muy visible, pero en algunas de ellas se alcanza a distinguir el haz xilemático central, rodeado de una banda de sílice (corteza?) y luego la vaina esclerenquimática. 9. Discusión En Tidwell y Wright (2003) se encuentra una excelente sintesis de la historia del género Tempskya, un helecho que ha generado diversas interpretaciones, dado que su situación sistemática, aún a nivel familiar, es incierta todavía. De la misma manera, se han propuesto varias reconstrucciones de la planta, de las cuales la más clásica es la de Read y Brown (1937) reproducida en numerosos textos, pero que no necesariamente válida para todas las especies del género, dado que muchas de ellas tienen ‘‘falsos troncos’’ de pocos centímetros de diámetro; Ello llevó a pensar que podría tratarse de plantas con hábitos de enredadera, si bien ningún carácter anatómico (torsión, por ejemplo) avalan esta interpretación. Los relativamente escasos elementos anatómicos descritos coinciden totalmente con los de T. riojana; procedente de sedimentos cretácicos probablemente coetáneos, y de una localidad muy cercana a la de Carazuelo. La pertinente discusión sobre estas relaciones estratigráficas ha sido dada en la primera parte de este trabajo. Las comparaciones con las especies más cercanas están detalladas por Barale y Viera (1989); motivo por el cual no se insistirá en este aspecto, aquí. Estos autores también brindan algunos comentarios sobre el posible hábito de esta especie. 10. Conclusiones En las proximidades de la población soriana de Carazuelo, han sido hallados ejemplares fósiles de coníferas indeterminadas, Tempskya riojana y de una nueva especie aquí definida, Cycadeoidea barbarae Crisafulli. El valor de esta nueva especie radica en la presencia, por primera vez documentada, de caracteres morfológicos y anatómicos de las porciones fructíferas y vegetativas. El análisis de los depósitos y posible procedencia de estos fósiles revela el carácter reelaborado de tales plantas. Por la similitud de los depósitos cretácicos, con los terciarios hallados

603

el sur de la denominada Falla de San Saturio, no se descarta que la extensión de la Cuenca de Cameros fuera mayor de la hasta el momento aceptada. Y posiblemente parte de los materiales terciarios de la Cuenca del Duero, subcuenca de Almazán sea realmente de edad Cretácico inferior, correspondiente a la Cuenca de Cameros. Agradecimientos Los autores desean agradecer la colaboración del aficionado a los fósiles, quién halló las piezas que, desinteresadamente, nos cedió para su estudio; así como a D. Adrián Tierno, por compartir con uno de nosotros (BSH) el yacimiento paleobotánico de Carazuelo. Igualmente deseamos agradecer a Dña. Elena Heras (Patrimonio de Cultura de la provincia de Soria), Dña. Marian Arlegui (Museo Numantino de Soria) y en general a los integrantes del Departamento de Cultura y Museo Numantino de Soria su predisposición y colaboración. Gracias al C.A.S. (Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas de los Infantes, Burgos), por proporcionarnos amablemente algunos de sus trabajos. Igualmente, BSH y RH desean agradecer a Dña. M Luz Divina Hernández Cacho su hospitalidad, durante nuestro trabajo de campo. AC y RH desean agradecer a Osvaldo Revuelta (Resistencia) y Verónica Espíndola (Corrientes) ambos de Argentina, por su colaboración en la preparación de los esquemas de Cycadeoidea. También se agradece a Cecilia Herbst (Madrid) el cuidado y vigilancia puesto en el transporte de los materiales, desde España a Argentina para su estudio y su regreso para ser donados al Museo Numantino soriano. Finalmente, los autores desean agradecer a la Dra. Carmen Sesé (Museo de Ciencias Naturales de Madrid, España) la revisión y comentarios que ayudaron notablemente a la mejora del manuscrito. Referencias Aguirrezabala, L.M., Viera, L.I., 1980. Icnitas de dinosaurios en Bretún (Soria). Munibe 32, 257–279. Aguirrezabala, L.M., Viera, L.I., 1983. Icnitas de dinosaurios en Santa Cruz de Yanguas (Soria). Munibe 35, 1–13. Alonso, A., Mas, J.R., 1990. Control tectónico e influencia del eutatismo en la sedimentación del Cretácico inferior de la cuenca de Los Cameros. Cuadernos de Geología Ibérica 17, 285–310. Archangelsky, S., Brett, D., 1963. Studies on Triassic Fossil plants from Argentina. II. Michelilloa waltonii nov. gen. and sp. from the Ischigualasto Formation. Annals of Botany 27, 147–154. Aracil, E., López, F.J., Rubio, V., Sanz, E., Savirón, L., 1993. La falla de San Saturio (Soria). Geogaceta 13, 12–15. Artabe, A., Zamuner, A., Stevenson, D., 2004. Two new petrified Cycad stems, Brunoa gen. nov. and Worsdellia gen. nov., from the Cretaceous of Patagonia (Bajo de Santa Rosa, Rio Negro Province), Argentina. The Botanical Review 70, 121–133.

A. Specimen M.N.S. 2006/227/1. Scheme of the transverse section of the trunk, showing large pith, vascular cylinder and cortex, scale bar: 2 cm; B. Specimen M.N.S. 2006/227/1, slide no. 1c, scheme of the longitudinal radial section of primary and secondary xylem showing thickenings and pits on the tracheidal walls and crossfields, scale bar: 50 mm; C. Specimen M.N.S. 2006/227/1, slide no. 1d: scheme of the longitudinal tangential section of secondary xylem showing tracheids and medullary rays (rp), scale bar: 40 mm; D. Sketch of specimen M.N.S. 2006/227/4 of Tempskya riojana showing the distribution of the solenostelic stems (roots are not shown), the rectangles refer to sketches of Fig. 8(E, F), scale bar = 1 cm; E. Specimen of Tempskya riojana M.N.S. 2006/227/4, sequence of the emission of a root (ac), scale bar = 1 mm; F. Specimen of Tempskya riojana M.N.S. 2006/227/4, sequence of the dichotomic division of an item (a-e), scale bar equals 1 mm.

604

A. Crisafulli et al. / Geobios 41 (2008) 589–604

Banerji, J., 1992. Life and time of Indian Williamsonia. The Palaeobotanist 40, 247–259. Barale, G., Viera, L.I., 1989. Tempskya riojana nov. sp., fougère arborescente du Crétacé inférieur du Nord-ouest de l’Espagne. Palaeontographica B 212, 103–123. Barale, G., Viera, L.I., 1991. Description d’une nouvelle paléoflore dans le Crétacé inférieur du Nord de l’Espagne. Munibe 43, 25–31. Bose, M., 1953. Bucklandia sahnii sp. nov. from the Jurassic of the Rajmahal Hills, Bihar. The Paleobotanist 2, 41–50. Bose, M., Banerji, J., Pal, P., 1984. Amarjolia dactylota (Bose) comb. nov.: a bennettitalean bisexual flower from the Rajmahal Hills, India. The Palaeobotanist 32, 217–229. Brongniart, A., 1828. Prodrome d’une histoire des végétaux fossiles. Dictionnaires des Sciences Naturelles 57, 16–212. Buckland, W., 1828. On the Cycadeoidaceae, a family of fossil plants found in the Ooloite quarries of the isle of Portland. Transactions of the Geological Society of London, 2nd Series 2, 395-401. Buckland, W., 1836. Geology and mineralogy considered with reference to natural theology, 2. William Pickering, London, xvi+ 619, x+ 129 pp. Carruthers, W., 1870. On fossil cycadean stems from the secondary rocks of Britain. Transactions of the Linnean Society of London 26, 675–708. Chamberlain, C., 1965. Gymnosperms. Structure and Evolution. The University of Chicago Press, Chicago, Third reprinting, New York. Corda, A.J., 1845. Flora Protogaea. In: Calvary, S., Co, (Eds.), Beiträge zur Flora der Vorwelt, 60. Tafeln, Berlin, pp. 1–128. Crepet, W., 1974. Investigations of North American Cycadeoids: The reproductive biology of Cycadeoidea. Palaeontographica B 143, 144–169. Delevoryas, T., 1959. Investigations of North American Cycadeoids: Monanthesia. American Journal of Botany 46, 657–666. Endo, S., 1925. Nilssonia bed of Hokkaido and its flora. Science Report of the Tohoku Imperial University, Second Series 7, 57-72. Endo, S., 1953. A new Cycadeoidea from South Sakhalin. Kumamoto Journal of Science, Series 2B, 1-7. Gómez, J.C., Meléndez, N., 1994. Estratigrafía de la ‘‘Cuenca de los Cameros’’ (Cordillera Ibérica Noroccidental, N de España) durante el tránsito JurásicoCretácico. Revista de la Sociedad Geológica de España 7, 121–139. Göppert, H., 1844. Ueber die fossilen cycadean überhaupt, mit Rücksicht auf die in Schlesien vorkommenden Arten. Schlesische Gesellschaft für Vaterländische Kultur. Übersicht der Arbeiten und Verankerungen, Jubilaüms Denkschrift, pp. 251–265. Gould, R., 1971. Lyssoxylon grigsbyi, a cycad trunk from the Upper of Arizona and New México. American Journal of Botany 58, 239–248. Greguss, P., 1955. Identification of living gymnosperms on the basis of xylotomy. Akademiai Kiado, Budapest. Hashimoto, W., 1961. A new Cycadeoidean trunk from Ishikara province, Hokkaido, Japan. Science Reports of the Tokyo Kyoiku Daigaku, section 8, 1-8. Huerta-Hurtado, P., Torcida Fernández-Baldor, F., 2001. Hallazgos de restos vegetales fósiles en Salas de los Infantes (Burgos, España). In: Colectivo Arqueológico-Paleontológico Salense, C.A.S (Eds.), Actas de las I Jornadas Internacionales de Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Salas de los Infantes, Burgos, pp. 371-379. Kryshtofovich, A., 1920. A cycadean trunk from Hokkaido. Journal Geologii Society of Tokyo 27, 1–8. Lignier, O., 1894. Végétaux fossiles de Normandie, structure et affinité de Bennettites morieri Sap. et Mar. (sp). Mémoire de la Société Linnéenne de Normandie 18, 5–78. Lutz, A., Crisafulli, A., Herbst, R., 2001. Contribución al estudio xiloflorístico de la Formación la Ternera. Triásico Superior (Chile). Ameghiniana 38, 119–127. Martinez, C., Yllescas, M.D., 1969. El yacimiento Pontiense de Alconaba (Soria). Celtiberia 19, 231–241.

Morillo-Velarde, M.J., Meléndez Hevia, F., 1972. La falla de San Leonardo, interpretación paleogeográfica (Cordillera Ibérica, Soria-Burgos). Estudios Geológicos 28, 65–76. Navarro, et al., 1991. Mapa Geológico de España, E. 1:50.000, Hoja 350 (Soria) ITGE, Madrid. Ogura, Y., 1930. On the structure and affinities of some Cretaceous plants from Hokkaido. Journal of the Faculty of Science Imperial University of Tokyo Section III 2, 381–412. Petriella, B., 1969. Menucoa cazaui nov. gen y sp., tronco petrificado de Cycadales, provincia de Río Negro, Argentina. Ameghiniana 6, 291–302. Read, C.B., Brown, R.W., 1937. American Cretaceous ferns of the genus Tempskya. Geological Survey Professional Papers 186F, 105–131. Román Gómez, P., 1987. Nota sobre la microflora del Cretácico inferior de la Cuenca de Préjano (La Rioja). COL-PA 41, 35–40. Rothwell, G., Stockey, R., 2002. Anatomically preserved Cycadeoidea (Cycadeoidaceae), with a reevaluation of systematic characters for the seed cones of Bennettitales. American Journal of Botany 1447–1458. Saiki, K., Yoshida, Y., 1999. A new Bennettitalean trunk with unilacunar fivetrace nodal structure from the Upper Cretaceous of Hokkaido, Japan. American Journal of Botany 86, 326–332. Seward, A., 1917. Fossil plants, 3. Cambridge University Press, Cambridge. Sharma, B., 1976. Fruit development in Williamsonia Carr. (Bennettitales). Geobios 9, 503–507. Sternberg, C. von, 1825. Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt, 3. Ratisbon, Leipzig. Stopes, M., 1918. New Bennettitean cones from the British Cretaceous. Philosophical Transaction of the Royal Society of London 208 B, 389– 440. Thomas, H., 1915. On Williamsoniella, a new type of Bennettitalean flower. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Containing Papers of a Biological Character B207, 3–48. Tidwell, W.D., Wright, W.W., 2003. Tempskya dernbachii sp. nov. from Neuquén province, Argentina, the first Tempskya species reported from the Southern hemisphere. Review of Palaeobotany and Palynology 127, 133–145. Tischer, G., 1965. Über die Wealden-Ablagerung and die Tektonik der östlichen de los Cameros in den nordwestlichen Iberischen Ketten (Spanien). Geologisches Jahrbuch, Beihefte 44, 123–164. Ward, L., 1894. Fossil cycadeans trunks of North America, with a revision of the genus Cycadeoidea Buckland. Proceedings Biological Society of Washington 9, 75–87. Ward, L., 1898. Elaboration of the fossil cycads in the Yale Museum. American Journal of Science 4 (10), 327–345. Ward, L., 1910. Description of a new genus and twenty new species of fossil Cycadean trunks from the Jurassic of Wyoming. Proceedings of the Washington Academy of Sciences 1, 253–300. Watson, J., Lydon, S., 2004. The bennettitalean trunk genera Cycadeoidea and Monanthesia in the Purbeck, Wealden and Lower Greensand of southern England: a reassessment. Cretaceous Research 25, 1–26. Watson, J., Sincock, A., 1992. Bennettitales of the English Wealden. Monograph of the Palaeontographical Society, London 588, 1–228. Wieland, G., 1900. A study of some American Fossil Cycads. Part I. The Male flower of Cycadeoidea. The American Journal of Sciences 7, 219–226. Wieland, G., 1906. A study of some American Fossil Cycads. Part III. The female Fructification of Cycadeoidea. The American Journal of Sciences 7, 287–289. Wieland, G., 1916. American fossil Cycads, 2. Carnegie Institute, Washington. Wieland, G., 1934. Fossil cycads with special reference to Raumeria reichenbachiana Goeppert sp. of the Zwinger of Dresden. Palaeontographica B7, 85–130.