Evolución de la forma de la hoja y diversificación taxonómica en la radiación de Piper (Piperaceae) en el Neotrópico

La región neotropical contiene la mayor diversidad de angiospermas del mundo. Para explicar su origen se han propuesto dos modelos de diversificación. El modelo "museo" plantea que la diversidad resulta de un proceso con tasa constante de especiación, mientras que el modelo "cuna" propone que la diversidad resulta de una acumulación rápida y reciente de especies a través de tasas de especiación altas. Piper es un buen grupo para estudiar la diversificación en el Neotrópico dada su riqueza (1300 sp.) y amplia distribución (Norte de México a Chile, 0 a 2500 msnm). En este trabajo estudiamos la relación entre diversificación de linajes y diversidad morfológica en Piper. Se estimaron las edades de divergencia usando la secuencia ITS, dos calibraciones fósiles y un punto de calibración secundario en el programa BEAST. Se estimó el patrón de diversificación de linajes ajustando varios modelos de diversificación basados en el proceso de nacimiento-muerte usando las librerías Laser y MEDUSA en R. Se tomaron 10 medidas funcionales y descriptivas de la forma de la hoja a 120 especies de Piper. Se calculó el índice de disparidad morfológica y se ajustaron tres modelos de evolución morfológica: movimiento browniano, Ornstein-Uhlenbeck y delta. La acumulación de linajes fue casi constante durante la mayor parte de la historia evolutiva de Piper. Sin embargo, ocurrieron dos aceleramientos en la tasa de diversificación recientemente en dos de los linajes más ricos dentro del género. El análisis de evolución morfológica indicó que la mayor parte de la diversidad de la forma de la hoja se encuentra al interior de los linajes de Piper y que dicha diversidad ha evolucionado de acuerdo a un modelo de movimiento browniano. Los clados que distribuyen su diversidad morfológica al interior de los linajes se caracterizan por la evolución repetida de combinaciones de caracteres y por tasas constantes de especiación. Piper podría presentar convergencias evolutivas entre sus linajes puesto que se observa un solapamiento en la ocupación del morfoespacio. La extraordinaria diversidad de Piper es el resultado tanto de una tasa constante de especiación (modelo museo) como de aumentos rápidos en la tasa de especiación localizados en dos de sus subclados más diversos (modelo cuna) y que los cambios en la tasa de diversificación no afectaron de forma directa la evolución morfológica del género.