Evaluación del hábitat, paisaje y la población del mono tití (Cebidae, Plathyrrini: Saimiri oerstedii oerstedii) en la Península de Osa, Costa Rica

UNIVERSIDAD NACIONAL SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO INSTITUTO INTERNACIONAL EN CONSERVACIÓN Y MANEJO DE VIDA SILVESTRE

Evaluación del hábitat, paisaje y la población del mono tití (Cebidae, Plathyrrini: Saimiri oerstedii oerstedii) en la Península de Osa, Costa Rica

Daniela Solano Rojas

Heredia, 2007

Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Posgrado de la Universidad Nacional para optar al título de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida Silvestre .

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Evaluación del hábitat, el paisaje y la población del mono tití (Cebidae, Platyrrhini: Saimiri oerstedii oerstedii) en la Península de Osa, Costa Rica

Daniela Solano Rojas

Tesis presentada para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Posgrado de la Universidad Nacional. Heredia. Costa Rica.

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Miembros del Tribunal Examinador

__________________________ M.Sc. Evelio Granados Representante del CCP

__________________________

__________________________

Ph. D. Mónica Retamosa

M.Sc. Grace Wong Reyes

Representante de la Dirección del

Tutor

ICOMVIS

__________________________

__________________________

M.Sc. Joel Sáenz Méndez

M.Sc. Jorge Fallas Gamboa

Asesor

Asesor

__________________________ Daniela Solano Rojas Sustentante

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RESUMEN Se evaluó el estado del hábitat y del paisaje para el mono tití fuera del Parque Nacional Corcovado (PNC) en la Península de Osa, Costa Rica, en un área total de 25443 ha, durante los meses de setiembre del 2005 a mayo 2006. Se realizaron entrevistas informales a informantes claves para buscar sitios con presencia de mono tití. Se escogió y verificó la presencia de monos tití en 22 sitios de bosque entre el río Rincón y el río Carate. En estos sitios de bosque se establecieron parcelas para el muestreo de vegetación, cada una con un tamaño de 20 x 50 m (0.1 ha) y en las cuales se determinó la composición florística y su estructura horizontal. Para cada sitio de bosque se calculó el número de árboles con un DAP mayor a 5 cm., la riqueza de especies arbóreas (S), la diversidad florística (PH), la diversidad de la altura del follaje (FHD), el área basal por hectárea (G), la diversidad de DAP (DH), así como la diversidad alfa de especies arbóreas (
) promedio (PH). Se caracterizó el paisaje y se determinó características demográficas de los monos tití (tamaño de tropa y composición de sexos y edades). Se determinó la cobertura del suelo en la matriz circundante al sitio de bosque en el cual se establecieron las parcelas, basándose en fotointerpretación de fotografías aéreas y verificación de campo. Se elaboró un mapa de cobertura del suelo al 2005 en un área total de 24741 ha, con un área mínima mapaeable de 0.5 ha, donde se clasificaron 16 diferentes coberturas. Se sobrepuso una grilla de hexágonos de 30 hectáreas y se evaluó las características del paisaje en 4 hexágonos por sitio (120 ha). Para analizar la relación del tamaño de tropa de monos tití con respecto a las variables de hábitat (DH, FHD, PH), de paisaje (composición boscosa compA: porcentaje de bosque, tacotal, charral, Densidad de Bordes ED: cantidad de límites con relación al área total del paisaje), y ocurrencia de otros primates (Ateles geoffroyi, Alouatta palliata y Cebus capucinus), se utilizó un modelo linear generalizado (GLM). Se usó el Criterio de Información de Akaike Corregido para muestras pequeñas (CIAc) para la selección del mejor modelo. En total, se establecieron 63 parcelas, distribuidas en los 22 sitios de bosque. Se midió un total de 4416 árboles y sus fustes correspondientes a 354 especies de árboles identificadas y 69 (19%) árboles no identificados. Los sitios ubicados cerca del poblado de La Palma fueron los más diversos y similares en su composición florística (Escalonamiento Multidimencional No Métrico, NMS, Estrés final=13.20859; Inestabilidad final=0.00001). El sitio Cabinas Tití fue el sitio de bosque con mayor número de especies arbóreas (S= 64). Todos los sitios de bosque tuvieron una estructura discetánea, donde la mayoría de individuos poseyeron un DAP menor a 35 cm. y la mayoría se encuentran en el rango de los 5 a 10 metros de altura. Las especies más abundantes dentro del total, fueron el peine’e Mico (Apeiba tibourbou) (161), el Croton shideanus (100), el Guácimo (Guazuma ulmifolia) (107), la Guaba de mono o Guabilla (Inga

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thibaudiana) (137), el Guácimo Colorado (Luehea seemani) (148) y el Jobo (Spondias mombin) (129), éstas especies son comunes en bosques secundarios y los frutos de algunos de ellos son consumidos por los monos tití. Las clases de uso del suelo dominantes fueron: bosque (7471 ha) y pasto (6218 ha). Se encontró que el tamaño de las tropas de monos tití estuvo relacionada positivamente con el componente arbóreo (% de bosque, tacotal y charral) y la densidad de bordes, y negativamente con la presencia de mono araña (A. geoffroyi). Es necesario entender claramente los problemas, en el paisaje, creados por la fragmentación, proteger los bosques en diferentes etapas de sucesión fuera del Parque Nacional Corcovado utilizados por los monos tití y educar a los pobladores de las comunidades cercanas a estos sitios de bosque, promoviendo herramientas de conservación voluntaria. Palabras clave: Paisaje, hábitat, Uso del Suelo, SIG, Península de Osa, mono tití, variables de vegetación, población y paisaje, Saimiri oerstedii oerstedii.

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ABSTRACT The squirrel monkey’s habitat and landscape status outside of Corcovado National Park (CNP) in the Osa Peninsula was evaluated, in a total area of 25443 ha, during the months of September 2005 until May 2006. Informal interview to key informers were done to establish forested sites with squirrel monkey’s presence. A total of 22 forested sites were choose and surveyed between Rincon and Carate River. In each site, vegetation plots of 20 x 50 m (0.1 ha) were established to determine the floristic composition and horizontal structure. Total of trees with a DBH of 5 cm. or more, trees species richness (S), foliage height diversity (FHD), basal area by hectare (G), DBH diversity (DH), and the average of alpha diversity (
) of trees (PH) were calculated. The landscape was characterized and troop size and sex and age’s composition of the squirrel monkey’s troops were determined. A land use cover map 2005 was elaborated for a total area of 24741 ha with a minimum mapping area of 0.5 ha. A 30 ha hexagons grill was superpose and the landscape characteristics were evaluated in 4 hexagons by forested site (120 ha). A Generalized Linear Model (GLM) was used to analyze the relationship between the squirrel monkey’s troop size and the habitat (DH, FHD, PH), landscape (forest composition [compA: forest and secondary young forest percentage], Edge Density [ED], and occurrence of other primates (Ateles geoffroyi, Alouatta palliate, Cebus capucinus). Akaike’s Information Criterion corrected for small sample size (AICc) was used to select the best model. A total of 63 vegetation plots were established among the 22 forested sites, were 354 different species of trees were identify and 69 (19%) were unidentified. The most diverse forested sites were found near of La Palma village and were floristically more similar in their composition. Cabinas Tití forested site had the greatest number of tree’s species (S= 64). All the forested sites had a structure of secondary forest, where the majority of trees had a DHB less than 35 cm. and a height between 5 to 10 meters. The most abundant species were Apeiba tibourbou (161), Croton shideanus (100), Guazuma ulmifolia (107), Inga thibaudiana (137), Luehea seemani (148) and Spondias mombin (129), trees commonly found in secondary forest and their fruits were eaten by the squirrel monkeys. Forest (7471 ha) and pastures (6218 ha) were the most abundant classes of land use coverage. The squirrel monkey’s troop size was related positively with the percentage of forest (compA) and the Edge Density (ED) and negatively with spider monkey’s presence (A. geoffroyi). To enhance the protection of secondary forest outside the CNP and to educate the people on the communities that surround the forested sites promoting voluntary conservation is necessary for the sustainability of the troops in this area. Key words: Landscape, habitat, land use cover, GIS, Osa Peninsula, squirrel monkey, vegetation variables, population and landscape, Saimiri oerstedii oerstedii.

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AGRADECIMIENTOS Agradezco a Bert Kestettler de Evergreen Foundation, por otorgarme la beca “Evergreen Fellow” a través de Friends of the Osa, principal fuente de financiamiento del trabajo de campo. Agradezco a Adrian Forsyth, Steve Bell, Paul Merryless de Friends of the Osa. Gracias a IDEA WILD, especialmente a Walter Van Sickle y Sean Kelly; y al Dr. Lloyd Clayton y al herpetólogo Steve Krichbaum por el apoyo con equipo de campo. Al Ministerio de Ciencia y Tecnología (MICIT) y al CONICIT por el apoyo con la colegiatura y parte del trabajo en el campo. A mi padre Dr. Ezequiel Solano R., y por ser ejemplo de entusiasmo y superación durante toda mi carrera y por su gran aporte económico para llevar a cabo con éxito este proyecto, a él y mi madre, Dra. Ana Rojas C., mi agradecimiento de por vida. A Grace Wong, mi tutora, agradezco por su constante apoyo. A mi comité asesor, Jorge Fallas y especialmente a Joel Sáenz, por motivarme a dar siempre lo mejor y más. A los profesores Chris Vaughan, Manolo Spinola y Mónica Retamosa por sus comentarios. Al Instituto Internacional de Conservación y Manejo de Vida Silvestre y a su personal, Hilda, Ginneth, Milton, Edgar, Ivannia y Henry. Agradezco a Michael McCoy, por ser un profesor generoso académicamente y por ser fuente inspiración con su sabiduría y desempeño profesional e identificación con sus estudiantes. Gracias al CeNAT, especialmente a los muchachos del PRIAS, por el uso de las fotos aéreas de la misión CARTA 2005. A Carlomagno Soto, coordinador del laboratorio, por su paciencia y por compartir sus conocimientos sobre Sensores Remotos, sin su ayuda el Mapa de Uso del Suelo para la zona de estudio no hubiera llegado a buen término. Agradezco a Armond Joyce por sus comentarios. Gracias a los funcionarios del Área de Conservación de Osa (ACOSA), del Ministerio de Ambiente y Energía (MINAE). Agradezco a Eduardo Carrillo y a Luis D. Alfaro, por facilitarme la adquisición del transporte para el trabajo en el campo; a mis compañeros de la Promoción XVI, cada uno de ustedes (Luis D., Gerardo, Lara, Fabián, Damián, Eva, Ricardo, Ronit, Yini, Alex, María) enriqueció mi conocimiento del manejo de vida silvestre a nivel mesoamericano, gracias también por el intercambio de cultura, les pensaré siempre. Gracias a Ester, Mónica, Ilena, Luz, Andrea y J. Pablo de la promoción XVII, a Florencia, Federico, Malu, Johanna, Abel, Oren, Mariana de otras promociones. A Reinaldo Aguilar, por haberme ilustrado incondicionalmente, y porque sus enseñazas y su compartir desinteresadamente el fascinante mundo de la dendrología de Osa, fueron imprescindibles para la determinación de la composición florística en cada uno de los sitios de bosque. A Francisco Quesada y al Ing. Marvin Castillo del TEC, por su gran aporte en la evaluación de la vegetación en el campo.

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A los pobladores de Osa, quienes abrieron sus puertas incondicionalmente, para enseñarme los tesoros que poseen sus fincas. En Rincón de Osa, a ADEPAS, a Jorge Medina y su familia. En La Palma, especialmente agradezco a Luz Marín, a Luis, y a don Eduardo de Osa Palmas y a doña Fela. En Guadalupe, a don Juvenal, Merlin y Laura, y a Jorge de Danta Corcovado Lodge. En Palo Seco, a la familia Retana Mena, cada uno de ustedes tiene un espacio en mi corazón, gracias por la motivación y por el apoyo recibido durante largos meses, especialmente a mi amiga Flor Retana Mena, por sus pancitos, su paciencia y su amistad absoluta. En Matapalo, agradezco a Lapa Ríos, Bosque del Cabo, Osa Vida, Encanta la Vida, a Aarón, Michael, Tony, Oldemar, Lorraine. A Carla Lobo do Amaral Machado por compartir techo y buena vibra. Agradezco a don Trino Bellanero, en Agua Buena; a doña Emilia y a don Miguel, en Piro. En Carate, a Laguna Villa Vista, especialmente a Rafael Dovale, a Daniel y Mario Urpí, a los cuidadores, a Adrián Morales, a Cherryl Chip, a Terrapin Lodge, a Lana de Luna Lodge, y a los voluntarios y equipo del Programa de Conservación de Tortugas de Friends of the Osa, actualmente parte de WIDECAST, especialmente a mi compañero Fabián Sánchez. A Cabinas Tití, Michael Cranford, don Pedro, Alfonso, Jason, Lindsey, Oscar, Mike Boston. Gracias a todas y cada una de las personas que contribuyeron con sus anécdotas y experiencia, y a quienes me permitieron entrar a sus tacotales y bosques, parajes llenos de vida y de monos tití, que formaron parte de mi investigación. Agradezco a toda mi familia, a mis hermanos, Braulio y Mariana, a amigos y amigas, especialmente a Daniela, Flor, Paula, Gabi. A Bradley por apoyarme y amarrarme a la vida, a Eric A. por canalizar mi deseo de superación y a Jessica Millet, por las horas de escucha, fuente de paz y tranquilidad. Finalmente, gracias a Dios por consentirme la magia de vivir este sueño.

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DEDICATORIA

Dedico mi tesis “al caos en mi vida, por permitirme dar a luz esta estrella bailando”. A mi familia, mi padre Ezequiel, mi madre Ana, y mis hermanos Braulio y Mariana, figuras primarias de mi vida, musos y musas que me han iluminado y moldeado. A los monos tití, a los bosques y habitantes de la Osa, por permitirme ser parte de su paisaje; un fragmento de su universo. Gracias.

“Se necesita tener caos en la vida para dar a luz a una estrella bailando” Friedrich Nietzsche

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CONTENIDO Página RESUMEN

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ABSTRACT

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AGRADECIMIENTOS

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1. INTRODUCCIÓN 2. OBJETIVOS DEL PROYECTO

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2.1 Objetivo General: 2.2 Objetivos específicos: 3. MATERIALES Y MÉTODOS

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3.1 Área de estudio

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3.2 Metodología 3.2.1 Vegetación y su relación con las tropas de mono tití 3.2.2 Caracterización del paisaje y su relación con el mono tití 3.2.3 Tamaño y composición de las tropas de mono tití 3.2.4 Analisis de Datos

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4. RESULTADOS 4.1 Vegetación y su relación con las tropas de mono tití 4.2 Caracterización del paisaje y su relación con el mono tití 4.3 Tamaño y composición de las tropas de mono tití

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5. DISCUSIÓN

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6. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

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7. LITERATURA CITADA

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CONTENIDO (Continuación) Página 8. ANEXOS

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Anexo 1. Parámetros de la vegetación a medir en cada una de las parcelas establecidas por sitio de bosque

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Anexo 2. Plantilla para recoger datos demográficos de las tropas

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Anexo 3. Número (x) y porcentaje (%) de árboles por clase de altura por

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sitio de bosque (5.9 has Total) Anexo 4. Composición de tropas y densidad poblacional de Saimiri spp.

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Anexo 5. Lista de especies arbóreas identificadas encontradas en los sitios de estudio

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Anexo 6. Lista de especies arbóreas identificadas que fueron encontradas solo en uno de los sitios de bosque en el área de estudio.

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Anexo 7. Sitios críticos de conservación, amenazas hacia los monos tití y sugerencias para su mitigación

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Anexo 8. Aspectos de comportamiento

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LISTA DE CUADROS Cuadro

Página

1. Número de individuos y riqueza en 0.2 hectáreas, área basal y número de parcelas realizada por sitio de bosque.

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2. Porcentaje de árboles identificados de las especies más abundantes para cada sitio de bosque en estudio, en la Península de Osa.

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3. Abundancia y composición de las tropas de monos tití en los sitios de estudio

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4. Observaciones de mono tití (Saimiri o. oerstedii) en la Península de Osa, de la Cuenca Baja de Río Rincón a la Cuenca Baja del Río Carate.

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5. Variables de hábitat, tamaño de tropa de monos tití, paisaje y ocurrencia de otros primates para los 22 sitios de bosque evaluados. A: cobertura arbórea –bosque maduro, tacotal y charral-, B: Plantaciones Forestales Nativas y Exóticas C: Cultivos y Pastos. SDI: Índice de Diversidad de Shannon, ED: Densidad de Bordes.

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6. Modelo Linear Generalizado (Regresión de Poisson) que muestra la relación del tamaño de las tropas de mono tití (n=20) con las variables de hábitat, paisaje y ocurrencia de otros primates no humanos en 20 sitios de bosques entre el río Rincón y río Carate.

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7. Valores de los coeficientes del Modelo Lineal Generalizado (Regresión de Poisson) de mejor ajuste con las variables evaluadas.

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LISTA DE FIGURAS Figura 1. Precipitación promedio mensual para el período 2000-2005, Estación

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Metereológica de Rincón de Osa (8 41’N; 83 30’O, 10 m.s.n.m). INM, 2007. 2. Área de Estudio. De la boca del río Rincón a la boca del río Carate.

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3. Ubicación de los sitios de bosque 10 y 12, Río Tigre y Río Nuevo, donde no existen fotos aéreas actualizadas.

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4. Grilla de hexágonos de 30 ha sobrepuesta sobre el Mapa de Uso del Suelo 2005.

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5. Promedio del Índice de Shannon-Wiener (E.E) por parcela por sitio de bosque (2005-2006)

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6. Porcentaje promedio de árboles (individuos) presentes en cada clase de altura en un total 5.9 ha. (Clases 1= 0 a 5 m; 2=5.1 a 10 m; 3=10.1 a 15; 4= 15.1 a 20; 5=20.1 a 25 m; 6=25.1 a 30 m; 7 >30 m)

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7. Porcentaje de árboles en 0.2 ha por Clase Diamétrica en cada sitio de estudio (Clases: 1: 5-14.9; 2: 15- 24.9; 3: 25- 34.9; 4: 35-44.9; 5: 45-54.9; 6: > 55)

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8. Similitud entre los 22 sitios de bosque evaluados según la abundancia de especies de Plantas (NMS: estrés final=13.20859, inestabilidad final=0.00001). ∆= Sitios de bosque; += especies arbóreas.

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9. Primer segmento del área digitalizada. Río Rincón a Finca Köbö

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10. Segundo segmento del área digitalizada. Finca Köbö a río Agujas

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11. Tercer segmento del área digitalizada. Del río Agujas a Puerto Jiménez.

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12. Cuarto segmento del área digitalizada. Cabo Matapalo

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13. Quinto segmento del área digitalizada. Carate.

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14. Área (hectáreas) total por categoría de uso del suelo en 24741 has del área de estudio en el 2005.

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1. Introducción En Costa Rica está registrada la presencia de cuatro especies de primates no humanos: el mono congo o aullador (Alouatta palliata), el mono carablanca o capuchino (Cebus capucinus), el mono araña o colorado (Ateles geoffroyi) y el mono tití o ardilla (Saimiri oerstedii) (Carrillo et al. 2002). El mono tití centroamericano (S. oerstedii) es una especie endémica de Costa Rica y Panamá, cuya distribución incluye las tierras bajas de la vertiente Pacífico Central de Costa Rica hasta el suroeste de Panamá (Hershkovitz 1984, Reid 1997), entre los 0 hasta los 500 m.s.n.m., aunque se ha observado ocasionalmente en alturas mayores que la anterior hasta los 800 m.s.n.m. (Altrichter et al. 1996, Rodríguez 1999, Sierra et al. 2003, Morera 2007). En Costa Rica existen dos subespecies de mono tití, S. o. citrinellus, subespecie endémica del Pacífico Central, y parte de su población se encuentra protegida en el Parque Nacional Manuel Antonio (PNMA); la otra subespecie S. o. oerstedii, se distribuye del río Sierpe hasta la frontera sureste con Panamá en la Península de Burica y de Osa, y se encuentra parcialmente protegida dentro del Parque Nacional Corcovado (PNC). Actualmente, el mono tití, S. o. oerstedii está en la lista de especies en peligro de extinción según el grupo de especialistas en primates de la UICN (UICN 1996). Se han señalado como amenazas para su conservación, su distribución geográfica restringida; el desarrollo de un mosaico de cultivos agrícolas, la actividad ganadera, los asentamientos humanos y la fragmentación del bosque. El futuro de los monos tití es incierto en propiedades privadas, en su gran mayoría casi aisladas y sin comunicación entre ellas. También se señala como causas de disminución en las poblaciones de mono tití en los años 60, una epidemia de fiebre amarilla, prácticas agrícolas como la fumigación de bananales; además, del tráfico de mascotas (en menor medida) y el desarrollo turístico, que en las últimas décadas ha impactado sobre todo a la subespecie del Pacífico Central (Wong 2002). Existen otras características intrínsecas de la historia natural de los monos tití centroamericanos que se han considerado como amenazas para la especie (Boinski et al. 1998). Por ejemplo, la preferencia por el hábitat de sucesión temprana y los hábitat modificados debido a su dieta en Costa Rica (artrópodos fitófagos, pequeñas bayas y frutas cultivadas cuando están disponibles) en comparación con el bosque primario (Janzen y Schoener 1968, Wong 1990a y 1990b). En estos hábitat modificados, los monos tití pueden ser más vulnerables a actividades antropogénicas como la captura, transmisión de enfermedades por medio de animales domésticos, disminución del tamaño del hábitat; y cuando se encuentran en tierras privadas fuera de áreas protegidas, porque la conservación del hábitat dependerá del uso que sus propietarios le den y el cual puede resultar en impactos negativos para la conservación de la especie (Chapman et al. 2003).

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Se ha considerado como amenaza también la disminución de la disponibilidad de insectos durante la estación lluviosa y la alta vulnerabilidad que existe en poblaciones aisladas cuando el tamaño del grupo es menor de 15 individuos y el hábitat disponible es menor a 30 ha (Boinski y Sirot, 1997), salvo que exista conexión entre hábitat utilizados (Sáenz y Sáenz 2007). El mono tití centroamericano utiliza diferentes tipos de bosque (primario, secundario, de galería) dentro del ámbito altitudinal donde se desplaza, además de manglares y cultivos de palma aceitera (Elais guianensis) en el Pacífico Central del país. Se desplaza principalmente por el estrato bajo y medio de los bosques (Rodríguez-Vargas 2003), y el bosque secundario joven y maduro son los hábitat más utilizados (Boinski 1987, Wong 1990a y 1990b, Arauz 1993). Este tipo de hábitat preferido, ofrece mayor cantidad de sustrato para insectos y frutos, principal componente de la dieta de los monos tití, debido a la diversidad en la altura del follaje (capas de herbáceas, troncos leñosos, sotobosque, entre otros) (MacArthur y MacArthur 1961 en MacArthur, 1972). El uso del hábitat, las especies de árboles utilizadas, así como otros componentes de su historia natural y dieta han sido estudiadas con anterioridad. Por ejemplo, las tropas de mono tití de Centro América forman tropas entre 20 y 70 individuos, tropas más pequeñas que sus congéneres suramericanos, el rango de acción de una tropa puede variar entre 35 a 63 ha y sus frutos favoritos corresponden a árboles de guarumo (Cecropia spp.), guabas (Inga spp.), rubiáceas, piperáceas, moráceas, anonáceas y anacardiáceas (Boinski 1987, Wong 1990a; 1990b y Wainwrigth, 2007). Las estimaciones de la población de mono tití (S. o. citrinellus) en su distribución en el Pacífico Central muestra diferencias entre algunos autores; por ejemplo, Boinski y Sirot (1997) y Boinski et al. (1998) estimaron entre 2000 individuos la población de monos tití en el Pacifico Central. Las estimaciones actuales sugieren de manera conservadora, que existen entre 1300 y 1780 monos tití entre el río Parrita y el río Naranjo, en tan sólo 35% de su área de distribución, por lo que la población total de esta subespecie sería más grande que lo reportado en años anteriores (Sierra et al. 2003). Para la subespecie S. o. oerstedii, se han sugerido 3000 individuos en Costa Rica (Boinski y Sirot 1997), sin embargo, un estudio reciente (Morera, 2007) reportó 54 grupos con un total de 1638 individuos para el área de amortiguamiento hacia el limite sur del Parque Internacional La Amistad en 21397 ha y Rodríguez-Vargas (2003) estima 4755 individuos en la Península de Chiriquí hacia el suroeste de Panamá. En los estudios poblacionales se enfatiza que algunos grupos de S. o. oerstedii no están conectados unos con otros dentro del paisaje, otros están aislados y son más vulnerables (Rodríguez-Vargas 2003). Adicionalmente, existe gran controversia sobre cual es el tamaño mínimo que una población de animales necesita para asegurar su supervivencia en

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un largo plazo, ya que esto dependerá de cada especie (Chiarello 2000). Por ejemplo, Franklin y Frankham (1998) argumentan que una población efectiva (Ne) de 500–1000 individuos mantiene la diversidad genética de una población. Algunos estudios enfatizan la tendencia de que a mayores tamaños de fragmentos de bosque existe mayor densidad de primates, y en general de mamíferos (Chiarello 1999, Chiarello y de Melo 2001), por lo que la supervivencia a largo plazo de una población efectiva dependerá también del tamaño del hábitat disponible y la calidad del mismo. A medida que los parches de hábitat se vuelven más pequeños y más separados, hay un incremento de las tasas de extinción y una disminución de la tasa de recolonización (Hanski 1997) lo que también afecta la dinámica de supervivencia de una población, sobre todo para especies en peligro de extinción, cuya respuesta a los cambios producidos por la fragmentación del hábitat (Saunders et al. 1991, Turner et al. 2001) y a la complejidad del paisaje es percibida de manera diferencial (Turner et al. 2001, Morrison 2002). Además, en estos sitios, las tropas de primates pueden ser más susceptibles a enfermedades o simplemente no poseer un tamaño de tropa adecuado para la supervivencia a largo plazo. Al encontrarse las poblaciones en áreas cada vez más pequeñas, se favorece la transmisión de parásitos e incremento de enfermedades, factores influyentes en la distribución y densidad de especies, e identificados como componentes críticos a considerar en la biología de la conservación de las especies (Anderson 1979, May 1998, Scott 1998, Laboratorio de Primatología de los Tuxtlas 2004). La desaparición o aislamiento de primates puede tener consecuencias extremas, ya que los primates, como los monos tití, entre otros, cumplen una función ecológica muy importante como dispersores de semillas, e influye en la distribución y composición de árboles (Marsh 2003b), además, el mono tití cumple también un papel importante como controlador de insectos. Por lo tanto, la pérdida de estos “jardineros” del bosque tropical podría representar la extinción local de algunas especies de árboles, (Chapman y Chapman 1995, Chapman y Onderdonk 1998, Dominy y Duncan 2005) y cambios en los patrones demográficos de insectos. La fragmentación afecta a los primates en los remanentes de bosque, de diferentes maneras y aspectos, como cambios en los patrones demográficos, de comportamiento, genéticos, distribución, diversidad (Chiarello 2003, Gonçalvez et al. 2003, Marsh 2003a, Rodríguez-Toledo 2003). Además, el tipo y la calidad del hábitat que utilicen los grupos de tití están asociados con la variación en el número de individuos por tropa (Baldwin y Baldwin 1981, Wong 1990b). Estudios previos sobre el tamaño y la composición de las tropas de las diferentes especies de Saimiri han determinado que en lugares donde la calidad del hábitat es menor, el número de individuos por tropa también es menor, aunque el riesgo de depredación y la

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estructura de la vegetación, son factores que también influyen en el tamaño de las tropas (Boinski et al. 2003). En contraste, las tropas que viven en bosques tropicales más extensos, pueden llegar a tener hasta 300 individuos por tropa, por ejemplo en Brasil, Perú y Colombia (Anexo 4, Baldwin y Baldwin 1972, 1986, Wong 1990a, Wong 1990b, Boinski, 1987a, Vaughan et al. 1980, Thorington 1968, Terborgh 1983, Klein y Klein, 1973, Klein (en: Robinson y Janson 1987), Freese et al. 1982, Neville 1976, Baldwin y Bladwin 1971, Altrichter et al. 1996, Sierra et al. 2003, Rodríguez 1999, Cáceres et al. 2002). Sin embargo, existen diferencias en la distribución de los recursos alimenticios a través del rango de distribución geográfico de las diferentes especies de Saimiri, lo que ha influenciado en la divergencia de su organización social y en la forma en que compiten por los recursos (Terborgh 1983, Boinski 1987b, Boinski 1989, Wong 1990 a y b, Cropp et al. 2002). Por lo tanto, debido a la influencia de la calidad del hábitat y la dieta en la habilidad que tienen los monos para sobrevivir, es necesario conocer primero información sobre la estructura y características del hábitat y la amplitud de la dieta de los monos tití para determinar la sostenibilidad de estos primates en ese fragmento o hábitat (Wong et al. 2006). En la Península de Osa, los bosques cercanos a la carretera que va de Rincón hacia Puerto Jiménez, a tierras privadas, empresas agrícolas, campesinos con tierra y asentamientos adjudicados por el IDA, presentan alta vulnerabilidad ante la deforestación y fragmentación (Rosero-Bixby et al. 2002). En el período entre 1940 y 1995, el bosque se redujo de 81% a 55%, es decir, hubo una pérdida de 40 000 ha de bosque y se originaron remanentes de bosque en una matriz agrícola. De estos remanentes boscosos, sólo el 14% de se encontraban entre Rincón y Puerto Jiménez para el 2002 (Rosero-Bixby et al. 2002, Joyce 2006), lo que denota la vulnerabilidad de esta área. En la mayoría de las áreas tropicales, como en la Península de Osa, el agropaisaje resultante de la fragmentación del hábitat, con áreas de bosques remanentes, es hábitat potencial para muchos animales (Kapelle et al. 2002, Daily et al. 2003, Marsh 2003, RodríguezToledo et al. 2003, Chapman et al. 2003), entre ellos, el mono tití, por lo cual es necesario entender y analizar los fragmentos en los que habitan estos primates como un potencial importante para la población total, aún si el fragmento es muy pequeño para su supervivencia ese parche (Saunders et al. 1991, March 2003b). Los monos tití y otras especies de monos, como el mono carablanca y el aullador, se han adaptado a ambientes fragmentados (Estrada et al. 2005, Sáenz y Sáenz 2007, BiccaMarques 2003, Rodríguez-Vargas 2003), y en algunos casos coexisten en fragmentos de bosque (Sáenz y Sáenz 2007) al igual que otras especies de primates en África (Wong et al. 2006). Existen diferentes variables de paisaje que influencian la ocurrencia de primates neotropicales en paisajes fragmentados, por ejemplo, para monos carablanca (C. capucinus), en el pacífico central costarricense, las variables que influyen positivamente en su presencia

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en fragmentos de bosque, son el tamaño del fragmento y el porcentaje de charral en la matriz circundante (Sáenz y Sáenz 2007), hábitat utilizado frecuentemente por este tipo de mono (Carrillo et al. 2002). Otros autores han determinado también que la distancia a otros bosques es una característica importante, por ejemplo, Ribeiro y Bicca-Marques (2005) encontraron que todos los fragmentos de bosque con presencia de monos congo (A. guariba clamitans), en el atlántico brasileño, se localizaron a una distancia no mayor de 1 Km. de otros fragmentos de bosque de galería. Para monos tití, Sierra et al. (2003) encontró tropas de monos tití en fragmentos de bosque menores a 30 ha cuando existió conectividad con otros sitios por ríos o coberturas arboladas, Sáenz y Sáenz (2007) determinaron que la distancia a bosques continuos y la presencia de corredores entre fragmentos de bosque, aumenta la probabilidad de encontrar monos tití en un fragmento de bosque, mientras que Rodríguez (1999) determinó que la cercanía a ríos se relaciona positivamente en la presencia de monos tití en el suroeste de Panamá. En la Península de Osa, el hábitat óptimo para especies como el mono tití son tierras donde existe mezcla de diferentes etapas sucesionales de bosque, debido a sus hábitos alimenticios (Boinski 1987, Wong 1990a y 1990b). Al Este de la Península, estos mosaicos de diferentes tipos de vegetación utilizados por el mono tití en mayor proporción, se encuentran precisamente en el área entre Rincón y Carate, área más vulnerable debido a la fragmentación. Estos bosques se encuentran fuera de áreas protegidas, en tierras privadas de la franja costera este de la Península, tierras que no poseen protección estatal formal y que pertenecen principalmente a campesinos y extranjeros. Lo que los hace aún más vulnerables, debido a que la conservación del hábitat dependen del uso que sus propietarios le den y el cual puede resultar en impactos ecológicos negativos para la especie (Chapman et al. 2003). Existe la necesidad de entender como utiliza el mono tití los remanentes de bosque y los diferentes tipos de cobertura y como, éstos, se conforman en el paisaje, en tierras privadas. El uso de Sistemas de Información Geográfica es una herramienta cada vez más utilizada por los manejadores de vida silvestre y puede ser útil para determinar como la configuración y características biofísicas de un paisaje influyen sobre la ocurrencia de primates (Ostro et al. 1999, Ostro et al. 2000, Rodríguez-Toledo et al. 2003, Ribeiro y Bicca-Marques 2005, Sáenz y Sáenz 2007). Por lo tanto, al ser el Parque Nacional Corcovado, el área protegida más grande en la zona y el área donde los monos tití se encuentran protegidos, y debido a las amenazas existentes sobre los fragmentos de bosque fuera de las áreas protegidas, en tierras privadas, es necesario evaluar la situación del hábitat y las tropas de monos tití en estos remanentes de bosque y entender claramente los problemas, en el paisaje, creados por la fragmentación para asegurar la conservación a la largo plazo de la especie.

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HIPÓTESIS DE TRABAJO Y PREDICCIONES Este trabajo de investigación plantea tres hipótesis (I, II y III) y las respectivas predicciones: I.

Las tropas de monos tití utilizarán diversos tipos de cobertura vegetal, principalmente

bosques secundarios debido a sus hábitos forrajeros. Estos primates prefieren hábitat de sucesión temprana y hábitat modificados en comparación con el bosque primario (Janzen y Schoener 1968, Wong 1990a y 1990b) debido a su dieta en Costa Rica (artrópodos fitófagos, pequeñas bayas y frutas cultivadas cuando están disponibles). Por lo tanto: a.

Las tropas de monos tití ocuparán sitios con una estructura florística que semeja una

“J” invertida (mayor cantidad de árboles en las primeras clases diamétricas) y la mayor parte de los árboles con alturas bajas. La estructura de los bosques secundarios se describe mediante la distribución del número de árboles por clase diamétrica, siendo una estructura discetánea, donde los individuos arbóreos del bosque se encuentran distribuidos en varias clases de tamaños, que se representa en la distribución de jota (J) invertida (Louman et al. 2001) y que posee una mayor diversidad en la altura del follaje (F.H.D) (capas de herbáceas, troncos leñosos, sotobosque, entre otros) (MacArthur y MacArthur 1961 en MacArthur, 1972) y por lo tanto ofrece mayor cantidad de sustrato para insectos y frutos, principal componente de la dieta los monos tití (Boinski 1987). II.

El número de individuos por tropa y su composición será influenciada por la calidad del

hábitat (abundancia de especies arbóreas importantes para la especie) en cada sitio de bosque muestreado debido a que el tamaño de las tropas de monos tití está asociado a la calidad y el tipo de hábitat usado (Baldwin y Baldwin 1981, Wong 1990b, Rodríguez 1999). Por lo tanto: a.

El tamaño de las tropas de mono tití será mayor en sitios de bosque donde existe

mayor porcentaje de cobertura boscosa en diferentes etapas sucesionales y de especies arbóreas utilizadas por el mono tití. III.

Existe relación entre el tamaño de las tropas de monos tití y las variables de hábitat

(DAP, FHD, especies arbóreas utilizadas) y paisaje (distancia al bosque más cercano, ríos, porcentaje de cobertura arbórea, presencia de bordes) (Rodríguez 1990, Ribeiro y BiccaMarques 2005, Sáenz y Sáenz 2007). Por lo tanto: a.

El número de monos tití por tropa será mayor cuando la diversidad de capas de follaje

(FHD), especies arbóreas utilizadas y el porcentaje de árboles con DAP menores a 60 cm. sea mayor. b.

El número de monos tití por tropa será menor en áreas donde existe mayor porcentaje

de pastos y cultivos.

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c.

El número de monos tití por tropa será mayor en áreas donde existe otros bosques

cercanos, existen ríos y el porcentaje de cobertura arbórea es mayor.

2. Objetivos 2.1 Objetivo General -Evaluar el estado del hábitat, del paisaje y de las tropas del mono tití, en la región sureste de la Reserva Forestal Golfo Dulce y en el sector este de la Península de Osa, cantón de Golfito.

2.2 Objetivos específicos -Determinar y evaluar la estructura y composición florística de la vegetación en 22 sitios de bosque utilizados por los monos tití. -Determinar la cantidad de individuos por tropa y su composición en cada uno de los 22 sitios de bosque evaluado. -Analizar la relación entre la abundancia (tamaño de tropa) de monos tití, y las variables medidas en el hábitat (vegetación) y paisaje (composición y estructura de la vegetación del sitio). -Generar un mapa de uso de la tierra para el área de estudio (2005) -Definir recomendaciones para la conservación y el manejo de los sitios de bosque usados por los monos tití. 3. Materiales y Métodos 3.1 Área de Estudio El Área de Conservación Osa (ACOSA), es una de las once regiones que comprenden el Sistema Nacional de Áreas de Conservación (SINAC) y fue creada por el Decreto Ejecutivo Nº 20790-MIRENEM, publicado en la Gaceta Nº 210 del 4 de Noviembre de 1991. Su territorio total es de 4.304,8 Km2, abarcando el 8.6% de la superficie de la provincia de Puntarenas; comprende tres cantones (Osa, Corredores y Golfito) e incluye en total a 13 distritos (Apelle et al. 2002, Sierra et al. 2003). La Península de Osa comprende una porción de ACOSA, y es de gran importancia a nivel regional, ya que en ella se protege parte de los últimos remanentes de bosque lluvioso tropical de la vertiente del Pacífico de América Central (Maldonado 1997). Se ubica en la parte sur de la costa Pacífica de Costa Rica. Esta zona presenta un clima lluvioso muy húmedo y caliente. La precipitación pluvial anual es en promedio de 5500 mm, en la zona montañosa y 3500 mm en la zona costera (Rosero-Bixby et al. 2002, Sierra et al. 2003). Para el periodo 2000-2005 el

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promedio de lluvia anual colectado en la estación de Rincón de Osa del Instituto Metereológico Nacional (IMN) fue de 4191,6 mm. Los meses más lluviosos fueron setiembre y octubre (634,7 mm y 748 mm, respectivamente) y los meses más secos, enero, febrero y marzo (68.3 mm, 36.0 mm y 101.7 mm. respectivamente) (IMN 2007) (Figura 1). La Península de Osa presenta una altitud máxima de 782 m.s.n.m., se caracteriza por tener sectores de topografía abrupta y quebrada, además, sectores planos con humedales. Cerca del 70% de las tierras tienen capacidad de uso forestal (Maldonado 1997). Además es una de las zonas con mayor biodiversidad del país, habiéndose ahí registrado entre el 50% y el 30% de todas las especies conocidas de nuestro territorio nacional (Rosero-Bixby et al. 2002). Por sus características complejas, el aislamiento de sus bosques y el establecimiento de Áreas Silvestres Protegidas se encuentra más conservado con respecto a otras áreas con bosques, los ecosistemas en este sector del país poseen una alta fragilidad de conservación y su flora y fauna constituyen una reserva de importancia mundial (Rosero-Bixby et al. 2002).

800 700

Precipitacion (mm)

600 500 400 300 200 100

O ct ub re N ov ie m br e Di ci em br e

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Figura 1. Precipitación promedio mensual para el periodo 2000-2005, Estación Metereológica de Rincón de Osa (8 41’N; 83 30’O, 10 m.s.n.m). INM 2007. La conservación del bosque lluvioso de la zona se ha visto influenciada por la historia política y social de la región (Christen 1994). Con la creación del Parque Nacional Corcovado, en 1975, las personas que habitaban dentro fueron reubicadas en asentamientos a lo largo de la franja costera, desde Rincón a Puerto Jiménez y zonas aledañas. Este cambio social, a su vez,

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generó un cambio en el uso del suelo de la zona, que pasó por diferentes etapas, entre ellas una fuerte disminución del bosque para el periodo entre 1940 a 1995 (Rosero-Bixby et al. 2002, Joyce 2006) Históricamente, la región fue ocupada por inmigrantes de otras partes del país, así como de extranjeros, principalmente panameños. En 1930 se descubrió oro y se establecieron plantaciones bananeras experimentales de la United Fruit Co. Entre 1947 y 1960 debido a la construcción de la Carretera Interamericana la migración aumentó y consecuentemente la tala de bosques se extendió con el fin de realizar actividades productivas tradicionales. En 1957, la compañía maderera estadounidense Osa Productos Forestales S.A. (OPF) compró en la región 42000 ha (Christen 1994, Rosero-Bixby et al. 2002, Sierra et al. 2003). Los conflictos por la ocupación de la tierra entre OPF, campesinos y emigrantes recientes generaron una colonización no dirigida y un cambio en el uso de la tierra. Esto a su vez generó la intervención del Estado, el cual optó por establecer áreas protegidas. Las áreas protegidas que se crearon en ACOSA fueron, a partir de 1975, con el Parque Nacional Corcovado (PNC), en 1978 la Reserva Forestal Golfo Dulce (RFGD); en 1981 la Reserva Indígena Guaymí (RIG); en 1985 el Refugio de Vida Silvestre de Golfito (RNVSG) y por último, en 1991 el Parque Nacional Piedras Blancas (PNPB) se estableció para resguardar también una porción del último remanente de bosque tropical lluvioso en la vertiente del Pacífico de toda América Central (Christen 1994, Rosero-Bixby et al. 2002, Sierra et al. 2003). Los bosques de la Península de Osa y de la Cuenca del Golfo Dulce son los únicos sitios en Costa Rica donde aún existen poblaciones biológicamente viables de especies amenazadas en toda Centroamérica como el jaguar (Panthera onca), el puma (Puma concolor), la danta (Tapirus bairdii) y la lapa roja (Ara macao) entre otros (Sierra et al. 2003). Además, entre las miles de especies de flora que se puede encontrar, existen 700 especies de árboles ya herborizadas (Quesada et al. 1997) y de ellos, 24 especies endémicas se hallan en la RFGD, por ejemplo, el ajo (Caryocar costarricense), el ojoche (Brosimum costaricanum) y el cedro caracolito (Ruptilocarpon caracolito) (Sierra et al. 2003). El área de estudio (Figura 2) estuvo comprendida entre las tierras bajas que no están protegidas, y en algunos casos cerca de los límites de la RFGD y el Refugio Nacional Mixto Pejeperrito (RNMP). En estas tierras predomina la agricultura debido a la idoneidad topográfica para esta práctica, contrario con las tierras montañosas, con pendientes abruptas y de difícil acceso (Maldonado 1997, Rodríguez-Toledo et al. 2003). Por lo que se ha formado una matriz de hábitat transformados, potreros con ganado y otros animales de granja, arrozales, plantaciones forestales de Teca (Tectonia grandis) y Melina (Gmelina arborea), Palma aceitera (Elais guianensis) y algunos remanentes del bosque original, con tamaños y formas variables. La mayoría de estos terrenos fueron adjudicados a los que fueran pobladores del PNC, luego de que en 1975 fueron expropiados sus terrenos dentro del Parque, y hasta el año 2000 se

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habían establecido 15 asentamientos del IDA. Sin embargo, hacia el sur de la Península, en el límite sur de la RFGD, existe una masa casi continua de cobertura boscosa, gracias al interés voluntario de algunos dueños particulares, en proteger los bosques (Alfaro et al. 2004). Los demás bosques incluidos en el área de estudio, son el producto de los propietarios que han permitido la regeneración del bosque y han cuidado los remanentes de bosque que ya existían, contribuyendo a la conservación voluntaria en la Península de Osa y Costa Rica (Barrantes y Lobo 2005, Chacón 2006).

3.2 Metodología Este estudio se realizó del 01 de setiembre del 2005 hasta el 17 de mayo del 2006, en remanentes de bosque ubicados en la franja costera de la boca del río Rincón hasta la boca del río Carate, colindando con la RFGD y el RNMP, en la Península de Osa, cantón de Golfito, provincia de Puntarenas, sobre el Pacífico Sur de Costa Rica (Figura 2). Para evaluar las tropas de monos tití y su hábitat, se escogieron sitios que contuvieran cobertura boscosa. Estos sitios se definieron como aquellos sitios utilizados por los monos tití para realizar actividades como forrajeo, desplazamiento o descanso y que no necesariamente cumple con los requisitos para clasificarse como un parche de bosque, ya que no se encuentran delimitados en su totalidad por coberturas incompatibles con los monos tití. Algunos de estos sitios fueron bosques secundarios contiguos a bosques primarios, pero utilizados por los monos tití principalmente en el área evaluada (bosque secundario); otros fueron parches o fragmentos de bosque aislados. El número de sitios a evaluar se escogió según la probabilidad de hallar al menos una tropa de mono tití. Para este fin se realizaron previamente entrevistas informales con informantes claves (Ander-Egg 1987), a quienes se les preguntó sobre la localización de las tropas, tamaño, tipo de cobertura que usan, frecuencia de avistamiento, presencia de otros primates no humanos y amenazas hacia las tropas de monos tití. Finalmente, del total de sitios visitados y mencionados en las entrevistas informales, se escogieron 22 sitios de bosque cuando en la primera visita se localizó a un grupo de monos tití. Estos 22 sitios se visitaron al menos tres veces cada uno durante la totalidad del período de estudio (aproximadamente 9 meses). La primera visita se realizó durante la época lluviosa (setiembre, octubre y noviembre) y se recorrieron 16 sitios con presencia de monos. Se recorrió cada sitio en su totalidad o hasta detectar una tropa de monos tití. Al detectar una tropa, se siguió hasta establecer la dirección de sus movimientos. Cuando la tropa salió del área de bosque (maduro, tacotal, charral) y utilizó otro tipo de cobertura diferente a bosque en

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sus estados sucesionales (plantaciones, frutales, etc.) se registró pero no se siguió sus movimientos, debido a que estas coberturas no serian evaluadas estructuralmente. En la primera visita a cada sitio de muestreo se determinaron las características demográficas (número de individuos y clase de edad) a través de conteos directos (Rudran et al. 1996) cuando fue posible. Posteriormente, en la segunda visita a cada sitio, se establecieron las parcelas al azar para caracterizar la vegetación (composición florística y estructura horizontal) dentro de cada sitio de bosque y en la dirección de los movimientos de la primera tropa detectada (determinados en la primera visita). Las parcelas de muestreo de vegetación se realizaron durante la transición época lluviosa-seca (diciembre, enero y febrero). Cuando fue posible se verificaron los conteos de avistamientos directos de monos tití durante la evaluación de la vegetación. En este mismo periodo (transición época lluviosa-seca) se visitaron seis sitios nuevos (Agujas, Bambú, Quebrada Tigre, Ojo de Agua, Osa Vida y Pitosa) y se siguió la misma metodología. La última visita a los sitios de muestreo se realizó durante la época seca (marzo, abril, mayo) con el propósito de completar la evaluación de la vegetación (parcelas de muestreo) en los sitios de bosque nuevos y se realizó observaciones Ad Libitum de las tropas que fue posible detectar nuevamente, ya que durante esta época algunas tropas no se detectaron debido a cambios estacionales en el uso de los sitios de bosque. 3.2.1 Vegetación y su relación con las tropas de monos tití En cada sitio de muestreo delimitado por la trayectoria de los movimientos de la tropa de monos tití y los diferentes tipos de cobertura, se establecieron entre 2 y 11 parcelas de 20 x 50 m (0.1 ha) para el muestreo de la vegetación. Las parcelas fueron establecidas dentro de la trayectoria de los movimientos de la tropa de monos tití. El número de parcelas dentro de cada sitio se estableció dependiendo del largo de la trayectoria utilizada por los monos tití. En áreas donde el bosque cubría menos de 50 has., y la ruta o trayectoria era menor a 1 Km., se establecieron como mínimo 2 parcelas de muestreo (Cuadro 1). Cuatro parcelas del primer sitio (Puerto Escondido) se eliminaron de los análisis por estar en un sitio de bosque inundable donde los monos tití no fueron vistos. Cada una de estas parcelas se estableció a partir de un carril central, dejando 10 mts a cada lado del carril, cubriendo una franja hacia la derecha y hacia la izquierda del carril. La línea central del carril se colocó dentro de la trayectoria aproximada de los movimientos de la tropa de monos tití determinada en la primera visita al sitio de muestreo. Las parcelas se establecieron de esta manera para tratar de evaluar la mayor cantidad de área de vegetación utilizada por los monos tití para sus actividades diarias. Se estimó el número de parcelas que cabrían a lo largo de la ruta y se realizó el mayor número de parcelas dejando al menos entre 50 y 100 mts entre cada parcela. Dentro de cada parcela se evaluó la estructura horizontal

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(Clases Diamétricas, Diversidad de las Clases Diamétricas, Clases de Altura, Diversidad de las Clases de Altura {FDH}, área basal {G}) y la composición florística), además, se determinaron los diferentes tipos de uso del suelo para toda el área de estudio, basándose en fotointerpretación de fotografías aéreas y verificación de campo con puntos control (Anexo 1, Figura 2). Dentro de cada parcela se contabilizó el número de árboles mayores a 5 cm. de Diámetro a la Altura del Pecho (DAP). El DAP fue medido con una cinta diamétrica (± 0.50 cm.) y la altura fue estimada visualmente en metros (± 1 mts). Los árboles y arbustos se identificaron hasta especie con las guías disponibles para Costa Rica y la Península de Osa (Quesada et al. 1997, Zamora y Pennington 2001). Aquellos árboles que no pudieron ser identificados in situ, se colectaron y se herborizaron, algunos especímenes fueron identificados en el Herbario del Instituto Nacional de Biodiversidad (INBIO) y los árboles que por su altura u otro factor no pudieron ser colectados y los colectados que no fue posible identificar se catalogaron como no identificados. Para cada sitio, se determinó el número de árboles y se calculó la riqueza de especies (S) en 0.2 ha, la diversidad de la altura del follaje (FHD), el área basal por hectárea, la diversidad de DAP (DH), así como la diversidad alfa (
) de árboles por parcela, lo que se describe en detalle en la sección 3.2.4.

Figura 2. Área de Estudio. De la boca del río Rincón a la boca del río Carate

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3.2.2 Determinación del Tamaño y Composición de las tropas Para determinar el tamaño y la composición de cada una de las tropas de monos observadas, se contó a la totalidad de los miembros de la tropa (cuando fue posible). Los conteos totales por avistamientos directos (Rudran et al. 1996) fueron realizados durante los recorridos dentro de los 22 sitios de muestreo escogidos. Se georeferenció la ubicación de las tropas, para lo cual se utilizó un receptor Garmin Plus III y un receptor Garmin ETrex. Durante el establecimiento de las parcelas temporales de vegetación, también fue posible confirmar los conteos directos realizados previamente, al igual que se realizó un conteo final en el último trimestre de la toma de datos. Sin embargo, debido al uso estacional del hábitat por las tropas de monos tití, se vuelve menos probable de detectarlos en esa época (marzo-abril-mayo), y en algunos de los sitios evaluados no fue posible efectuar este conteo final. El sexo y la edad de los individuos por tropa se estimaron de acuerdo con la visibilidad de los genitales, en el caso de los machos. Las hembras, juveniles y crías se estimaron con base en el comportamiento y el tamaño, aunque se puede hacer uso de otras características morfológicas como depósito de grasa, color del pelaje para la identificación (Boinski, 1987, Wong 1991a y b, Kunz et al. 1996) (Anexo 2). Se realizaron observaciones Ad Libitum sobre comportamiento, época de reproducción (cópulas), época de crianza, uso de corredores, amenazas las cuales se definieron como cualquier actividad antropogénica que no permitió el desarrollo normal de las actividades básicas de las tropas de mono tití o que modifique negativamente el comportamiento normal de las mismas. Se registró la presencia de otras especies de primates no humanos en el sitio de bosque, así como datos ecológicos de los mismos cuando esto fue posible. 3.2.3 Caracterización del Paisaje Para la elaboración de los mapas de Uso del Suelo y los mapas digitales del área de estudio, se seleccionó la proyección Costa Rica Transversal de Mercator 1990 (CRTM90) con el World Geodetic System 1984 o datum WGS 84 para la generación de las bases de datos digitales, porque algunas de las fotos usadas en la generación de información ya se encontraban en esa proyección. Se seleccionaron 32 fotos aéreas del Proyecto Terra 19971998, correspondientes al área de estudio previamente ortorectificadas (Unidad Ejecutora de Catastro) las cuales se usaron como base para el proceso de ortorectificación y que estuvieron proyectadas en CRTM90, y 16 fotos aéreas de falso color infrarrojo DCS del Proyecto CARTA 2005 disponibles para el área de estudio. Este proceso de ortorectificación se llevó a cabo con el Programa ERDAS IMAGINE (Leica Geosystems) y ArcGIS 9.0 (ESRI). Las fotos aéreas del Proyecto Misión CARTA 2005 utilizadas, fueron obtenidas entre marzo y abril del 2005, con un

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Sistema de Cámara Digital Cirrus (DCS), que obtiene las imágenes en falso color infrarrojo, con las siguientes características: tamaño del lente focal 50 mm, Resolución nominal 1.4 m. El proceso de ortorectificación se realizó en 5 bloques de 4 a 6 fotos y se permitió un error (RSME) entre 3 y 13 píxeles. Los valores altos de RSME corresponden a fotografías con más de 50% de mar en el área de la foto o con más de 20% de nubosidad, lo cual dificulta la repartición sistemática de puntos control. No existe ninguna línea de vuelo del Proyecto CARTA 2003 y 2005 para la zona de Cabo Matapalo, por lo que se utilizó un mosaico de tipo seamless de fotografías aéreas (resolución espacial 0.5 m por píxel) de la compañía WINROCK, con las siguientes características: Se empleó una cámara digital, de 4 bandas multiespectrales, MS4100 con un lente de 14 mm. La Misión CARTA 2005 y el sobrevuelo de la compañía WINROCK se realizaron en marzo del 2005. Mediante el uso del Sistema de Posicionamiento Global (GPS) se realizó la comprobación de campo del uso del suelo en los alrededores del sitio de bosque y en otros lugares que así lo requirieran, para lo cual se utilizó un receptor Garmin Plus III y un receptor Garmin ETrex. Para obtener el Mapa de Uso del Suelo 2005 en el área de estudio, se realizó la foto-interpretación de un área de 24741 ha, ya que para dos de los sitios de bosque (río Tigre y río Nuevo) no existían fotos aéreas actualizadas (Figura 3). La clasificación del uso del suelo se basó en las siguientes categorías: -Vegetación Natural Bosque (incluye Bosque Primario, Bosque Primario Intervenido, Bosque Secundario Maduro y Bosque Ripario) Tacotal (entre 5 y 15 años de regeneración) Tacotal/Charral (transición o mezcla de los dos tipos de vegetación natural) Charral (entre 0 y 5 años de regeneración) -Cultivos -Plantación Forestal (se indica la especie/es cuando fue posible) -Plantación Exótica (se indica la especie/es cuando fue posible {p.e. Melina y Melina/t [melina aprovechada]})) -Poblados (se indica el nombre cuando es posible) -Potrero/Pasto -Pasto arbolado -Cercas Vivas -Cuerpos de agua -Suelo desnudo -Tierras inundables/Suampo -Calle Principal (Carretera Rincón-Carate) -Nubes

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La digitalización de los elementos del paisaje (cobertura vegetal, caminos, poblados, etc.) se efectuó con el programa ArcGIS 9.0 (ESRI). El área mínima mapaeable fue de 0.5 ha. Se digitalizó a una escala de 1:1000 a 1: 2500. Con la extensión patcht.avx se sobrepuso una grilla de hexágonos de 30 hectáreas cada una sobre el Mapa Uso del Suelo 2005 elaborado en este estudio. Esta grilla cubre toda el área de estudio menos dos sitios (río Tigre y río Nuevo) (Figura 3). El tamaño de los hexágonos se escogió asumiendo que poblaciones de monos aisladas y tamaños de tropas menor de 15 individuos y el hábitat disponible menor a 30 ha son más vulnerables a la extinción (Boinski y Sirot 1997). Se evaluaron cuatro hexágonos formados por el sitio de bosque muestreado y sus alrededores, estos hexágonos se disolvieron para formar una sola unidad de paisaje de aproximadamente 120 ha de área. Los cuatro hexágonos se escogieron con el programa ArcView 3.3 al intersecar los puntos de avistamiento de tití y los puntos de evaluación de la vegetación (parcelas) con la grilla de hexágonos. Algunos hexágonos tuvieron parte de su área en la costa y el mar, por lo que la composición de usos del suelo se estandarizó (porcentajes) para el total de la unidad de cuatro hexágonos. Este procedimiento se realizó para cada uno de los sitios de bosque muestreados, con excepción de Río Nuevo y Río Tigre, sitios para los cuales no existen fotos aéreas actualizadas (Figura 4). Se calcularon métricas del paisaje con la extensión patcht.avx para temas vectoriales y analizadas por paisaje ArcGIS 9.0 (ESRI), para cada grupo de los cuatro hexágonos (120 ha). Las métricas utilizadas fueron la Densidad de Bordes ED (Cantidad de límites con relación al área total del paisaje de la unidad de 120 ha) y el Índice de Diversidad de Shannon-Wiener (Mide la diversidad relativa del parche, en este caso de la unidad de 120 ha) (Cuadro 4).

29

Figura 3. Grilla de hexágonos de 30 ha sobrepuesta sobre el Mapa de Uso del Suelo 2005.

Figura 4. Ubicación de los sitios de bosque 10 y 12, Río Tigre y Río Nuevo, donde no existen fotos aéreas actualizadas.

3.2.4 Análisis de Datos La diversidad florística
(PH) por sitio se calculó por parcela usando el Índice de Shannon-Wiener, el cual a su vez se promedió por cada sitio, debido a que existieron sitios con más parcelas que otros (Cuadro 1). Se utilizó el programa Species Diversity and Richness 3.02 (Henderson y Seaby 2002) para el cálculo de la diversidad. El número de individuos y especies de árboles por sitio se estandarizó a 0.2 ha para poder realizar comparaciones y por ser esta el área mínima evaluada en cada sitio de bosque. Para la estimación de la Diversidad de la Altura del Follaje (FDH) y de la Diversidad de Clases Diamétricas (DH) en cada sitio de estudio se utilizó el Índice de Shannon-Wiener con el programa Species Diversity and Richness 3.02 (Henderson y Seaby 2002). Las alturas estimadas de cada árbol por sitio de bosque se agruparon en 7 clases de la siguiente manera: Clases: 1= 0 a 5 m; 2=5.1 a 10 m; 3=10.1 a 15; 4= 15.1 a 20; 5=20.1 a 25 m; 6=25.1 a 30 m; 7= >30 m. Los DAP de cada individuo por sitio se agruparon en 6 clases de la siguiente manera: Clases: 1: 5-14.9; 2: 15- 24.9; 3: 25- 34.9; 4: 35-44.9; 5: 45-54.9; 6: > 55. Se realizó un Escalonamiento Multidimensional No Métrico (NMS) con PC-ORD 4.0 (McCune & Mefford 1999) para determinar cuales de los 22 sitios de muestreo fueron más similares según la abundancia de las 354 especies encontradas en la totalidad de los sitios. Se utilizó la distancia de Bray-Curtis (Sorensen) para el cálculo de la similitud entre matrices. Para analizar la relación del tamaño de tropa de monos tití con respecto a las variables de hábitat (DH, FHD, PH), paisaje (porcentaje de bosque, tacotal, charral; densidad de bordes (ED) en la subunidad de paisaje compuesta por 4 hexágonos) y la presencia de otros primates (A. geoffroyi, A. palliata), se usó un modelo lineal generalizado (“GML”). Las variables consideradas en los modelos se escogieron después de hacer la revisión bibliográfica sobre la relación de monos tití y características del hábitat. Antes de elaborar los modelos, se realizó análisis exploratorios de las variables para ver si cumplían con los requisitos de normalidad, independencia y homogeneidad de varianzas con el Programa R (R Development Core Team 2006). La variable ED (densidad de bordes) se transformó con el logaritmo natural para aproximarla a una distribución normal. Se utilizó un GML con una distribución de Poisson y enlace Log, luego de los análisis exploratorios para seleccionar el modelo que mejor explique la relación entre las variables de tamaño de tropas de monos tití y las variables de hábitat y paisaje. Datos discretos como conteo de individuos son comúnmente modelados con modelos de regresión de Poisson (McCullagh y Nelder 1989, Agresti 1996). El Criterio de Información de Akaike penaliza al añadir más parámetros, por lo tanto, escoge un modelo que mejor se ajusta con un número menor de parámetros, principio conocido como parsimonia (Burnham & Anderson 1998).

Se realizó la selección de modelos mediante el Criterio de Información de Akaike corregido (CIAc) para tamaño de muestras pequeñas de acuerdo al criterio n/K < 40 (Burnham & Anderson 1998). CIAc= CIA + (2K (K+1) (n - K -1) Donde: CIA= -2(Log-verosimilitud) + 2K n = tamaño de muestra K = es el número de parámetros estimados por modelo (número de variables más intercepto; en este estudio K varía de 4 a 8 según el modelo). Cuando el tamaño de muestra incrementa, el último término de CIAc se aproxima a cero y el CIAc tiende a arrojar las mismas conclusiones que el CIA (Burnham & Anderson 2002). El Log-verosimilitud es obtenido en la salida final del Programa R (R Development Core Team 2006) y refleja el ajuste final del modelo (valores más pequeños indican un peor ajuste). El proceso de selección de modelos mediante el Criterio de Información de Akaike, permite seleccionar el mejor modelo entre un número de modelos que se comparan entre si. Aquel modelo que obtenga el menor valor de CIAc es considerado el mejor modelo del total que se comparan (Burnham & Anderson 1998). Además, dos medidas asociadas con CIA y CIAc se usan para comparar modelos: el delta CIA = ∆i y los pesos de Akaike, wi. Estas medidas son fáciles de obtener y de interpretar. La más simple, el delta CIA = ∆i es una medida de cada modelo relativo al mejor modelo y se calcula así: delta CIA = ∆i = CIAi - min CIA Donde: CIAi = al valor de CIA para el modelo i min CIA = es el valor de CIA para el mejor modelo Como parámetro un valor de ∆i 30 m)

38

90

80

70

% de árboles

60 5-14.9 cm DAP 15-24.9 cm DAP 25-34.9 cm DAP 35-44.9 cm DAP 45-54.9 cm DAP > 55 cm DAP

50

40

30

20

10

P

Es co nd i P do C D an olib ta ri O Lod sa g Pa e lm as Fe la Ko M b on o te r C ab rey in as tit Ag i uj a R s T El igre Ba m R bu N ue v Q o Ti g O de re AG La UA pa R io s O Vi B d e da lC ab o Pi to sa Pi Pi r ro o FO O L Ju a g ng un a le C am p

0

sitio de bosque

Figura 7. Porcentaje de árboles (%) en 0.2 ha por Clase Diamétrica en cada sitio de estudio.

39

Figura 8. Similitud entre los 22 sitios de bosque evaluados según la abundancia de especies de plantas (NMS: estrés final=13.20859, inestabilidad final=0.00001). ∆= Sitios de bosque; += especies arbóreas.

40

Cuadro 2. Porcentaje de árboles identificados de las especies más abundantes para cada sitio de bosque en estudio, en la Península de Osa. Sp Alch cost Ape tib Cas tun Cec obt Cor all Far occ Gua ulm Ing pun Ing thi Lon sp. Lue see Mic arg Pip sp Psi gua Spo mom Trich gali Vir seb Sitio 1 1.5 3.7 1.0 2.5 9.5 2.3 2.9 18.9 17.0 4.8 1.9 14.0 14.5 2.3 26.4 2 1.2 4.4 6.8 3.2 4.7 3 5.0 2.1 7.4 3.4 0.8 12.7 2.3 4 7.5 7.4 4.6 4.8 5 1.9 4.1 4.8 3.4 0.8 7.21.8 6 3.1 2.1 1.2 2.4 2.0 4.8 10.9 7 5.2 1.2 7.1 1.1 3.2 11.6 8 5.6 2.5 2.4 4.7 2.3 7.3 25.6 9 0.6 2.1 1.2 4.8 6.9 4.1 4.7 10 4.4 5.6 2.1 6.2 1.4 19.0 37.0 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

5.9 13.2 4.4 -

48.5 22.1

5.6 1.9 1.2 0.6

7.2 2.1 2.1 18.6 7.2 1.0

24.8

26.8

2.5 18.6 0.6 0.6 10.6

0 5.2 6.2 3.1 2.1

4.9 1.2 0 1.2 0.0 0 4.9 4.9 8.6 1.2

27.2 14.8

-

26.6 65.6 7.8 -

7.1 -

61.9

23.4 0.9

54.2 2.8 8.4 10.3 -

7.0 2.3 4.7 2.3 11.6 4.7

60.5

6.6 0 12.4 2.9

32.8 22.6 15.3 -

-

49.4 3.4 1.1 1.1 -

6.1 6.1 0.7 0.7 4.1 -

20.3 31.1 1.4 -

1.1 1.1 2.3 15.9 10.2 6.8 6.8

31.8

3.2 1.6 -

44.4 4.8 4.8 1.6 -

1.9 -

55.6 2 1.9 -

2.3 0.8 3.1 3.1 5.4 2.3 0.8 15.5

25.6 5.4 4.7

-

43.6

4.7 -

37.2 2.3 2.3 -

Especies (Sp): Alchornea costaricensis Apeiba tibourbou Castilla tunu Cecropia obtusifolia Cordia alliodora Faramea occidentalis Guazuma ulmifolia Inga punctata Inga thibaudiana Lonchocarpus sp Luehea seemani Miconia argentea Piper sp Psidium guajava Trichospermum galeottii Virola sebifera Sitios= 1 Pto Escondido, 2 Playa Colibri, 3 OsaPalma, 4 DantaLodge, 5 Fela, 6 Kobo, 7 Monterrey , 8 Cabinas Tití, 9 Agujas, 10 Rio Tigre, 11 ElBambu, 12 Rio Nuevo, 13 Quebrada Tigre, 14 Ojo de Agua, 15 Lapa Rios, 16 OsaVida, 17 Bosque Cabo, 18 Pitosa, 19 Piro, 20 Piro FOO, 21 Laguna, 22 JungleCamp

41

4.2 Determinación del tamaño y composición de las tropas de mono tití Se registraron 20 tropas dentro del área de estudio. La densidad y el total de individuos en el área de estudio no fueron calculados debido a que el registro de las tropas estudiadas no fue exhaustivo ni excluyente. Se conoce de otras tropas existentes en el área de estudio, pero debido a que se pudo comprobar su existencia hasta el final de la investigación, no se incluyeron en el estudio. Estas tropas se localizaron en: Barrio Bonito, Platanares y Agua Buena (Figura 9-13). El tamaño promedio de las tropas fue de 19.3 individuos (DE= ± 4.7, n=20). Se observaron tropas de 9 a 28 individuos. La determinación de la composición cada una de las tropas observadas por edad y sexo de los individuos, fue difícil debido a la movilidad de los individuos que componen las tropas (Cuadro 3). Los juveniles debido a su comportamiento, fueron más fáciles de observar. Los promedios de individuos adultos, machos adultos, hembras adultas, juveniles y crías fueron 11.8 (DE= ± 4.7), 4.0 (DE= ± 1.6), 7.0 (DE= ± 3.4), 5.5 (DE= ± 2.9), 4.2 (DE= ± 2.6), respectivamente. La proporción de sexos y edad encontrada fue de 1M: 2H: 2J:1C.

Cuadro 3: Abundancia y composición de las tropas de monos tití en los 22 sitios de bosque Sitio de bosque: Pto. Escondido Playa colibrí Osa Palma Danta Lodge Fela Köbö Monterrey Cabinas Tití Agujas Río Tigre El Bambú Río Nuevo Quebrada Tigre Ojo de Agua Lapa Ríos Osa Vida Bosque del Cabo Pitosa Piro Piro FOO La Laguna Jungle Camp Promedio

Total Ind. 22 9 21 20 23 16 16*

28

16* 20 18

25

17 20 20 18 19 11 15 20 28** 28** 19.3 (n=20) (DE= ±4.8)

Adultos 8 5 15 12 14 14 7 19 11.8 (DE=±4.7)

Machos 4 2 4 6 4 (DE=± 1.6)

Hembras 8 3 11 6 7 (DE=± 3.4)

Juveniles 2 3 5 5 10 7 5 1 8 9 5.5 (DE=± 2.9)

Crías 8 1 6 5 3 2 4.2 (DE=± 2.6)

*-**Misma tropa n= número de tropas DE= Desviación Estándar

43

Cuadro 4. Observaciones de mono tití (Saimiri o. oerstedii) en la Península de Osa, de la Cuenca Baja de Río Rincón a la Cuenca Baja del Río Carate. Todos los registros están basados en observaciones directas. Localidad 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Coordenadas

Altitud

Lat 8.6694 Lon 83.4606 Lat 8.6542 Lon 83.4349 Lat 8.6288 Lon 83.4593 Lat 8.6148 Lon 83.4735 Lat 68428 Lon 597880 Lat 8.6081 Lon 83.4465 Lat 8.5732 Lon 83.3956 Lat 64278 Lon 599052 Lat 62039 Lon 603750 Lat 8.5271 Lon 83.4091 Lat 8.5225 Lon 83.3263 Lat 8.4977 Lon 83.3817 Lat 51052 Lon 616115 Lat 46669 Lon 613878 Lat 44264 Lon 615444 Lat 42261 Lon 615892 Lat 8.3851 Lon 83.2988 Lat 8.3939 Lon 83.3097 Lat 8.4076 Lon 83.3418 Lat 8.4018 Lon 83.3395 Lat 8.4397 Lon 83.4406 Lat 8.4395 Lon 83.4497

0-10 m.s.n.m. 0-10 m.s.n.m. 40-90 m.s.n.m. 40-60 m.s.n.m. 10 m.s.n.m. 20 m.s.n.m. 12 m.s.n.m. 20-50 m.s.n.m. 20 m.s.n.m. 115 m.s.n.m. 28-70 m.s.n.m. 60-170 m.s.n.m. 0-10 m.s.n.m. 100-150 m.s.n.m. 40- 120 m.s.n.m. 100 m.s.n.m. 170-230 m.s.n.m. 135-175 m.s.n.m. 20-30 m.s.n.m. 20-30 m.s.n.m. 20-40 m.s.n.m. 0-10 m.s.n.m.

Tamaño del grupo

Hábitat

Comentarios

22

Bosque Secundario

Inundable-Ripario

9

Bosque Secundario

Muy Intervenido

21 20 23 16 16* 28

Bosque Secundario y Primario Bosque Secundario y Primario Bosque Secundario y Primario Bosque Secundario y Primario Bosque Secundario y Primario Bosque Secundario y Primario

Ripario Ripario Ripario Ripario Ripario Ripario

16*

Bosque Secundario

Ripario

20

Bosque Secundario

Ripario

18

Bosque Secundario y Primario

Ripario

25

Bosque Secundario

Ripario

17

Bosque Secundario

Ripario-muy joven

20

Bosque Secundario y Primario

Ripario

20

Bosque Secundario

Ripario

18

Bosque Secundario

Bajura

19

Bosque Secundario

Ripario-pendiente pronunciada

11

Bosque Secundario

Muy joven

15

Bosque Secundario

Ripario

20

Bosque Secundario

Ripario

28**

Bosque Secundario

Inundable - joven

28**

Bosque Secundario

Ripario

*-** En este sitio las tropas son probablemente las mismas Sitios= 1 Pto Escondido, 2 Playa Colibri, 3 OsaPalma, 4 DantaLodge, 5 Fela, 6 Kobo, 7 Monterrey , 8 Cabinas Tití, 9 Agujas, 10 Rio Tigre, 11 ElBambu, 12 Rio Nuevo, 13 Queb. Tigre, 14 Ojo de Agua, 15 Lapa Rios, 16 OsaVida, 17 Bosque Cabo, 18 Pitosa, 19 Piro, 20 Piro FOO, 21 Laguna, 22 JungleCamp.

44

4.3 Caracterización del paisaje y su relación con el mono tití Se foto-interpretó y digitalizó un área total de 24741 ha (Figura. 9-13). Las clases de uso del suelo dominantes fueron: bosque (incluye Bosque Primario, Bosque Primario Intervenido, Bosque Secundario Maduro y Bosque Ripario; 7471 ha) y pasto (6218 ha) (Figura 13). Sin embargo, la mayor parte del bosque dentro del área digitalizada, correspondió a Cabo Matapalo que se une con la Reserva Forestal Golfo Dulce formando un continuo de bosque. Contrario al área entre río Rincón y Puerto Jiménez, el cual posee solo un 33% hectáreas de bosque y alrededor de un 60% de hectáreas de pasto. Los bosques jóvenes en regeneración (Tacotales y Charrales) poseen una extensión importante (3924 ha) del área de estudio (Figura 13). La mayoría de las subunidades de paisaje poseen una alta cobertura arbórea –bosque, tacotal, tacotal-charral y charral- sin embargo, las subunidades ubicadas entre río Rincón y Puerto Jiménez, incluso los sitios entre Puerto Jiménez y Cabo Matapalo, poseen un alto porcentaje de cultivos (principalmente arroz) y pastos, coberturas no utilizadas por los monos tití (Cuadro 4, Cuadro 5). El área comprendida entre río Rincón y Puerto Jiménez, e incluso de Puerto Jiménez a Cabo Matapalo, es el área más fragmentada. Todos las subunidades de paisaje establecidas en esa parte del área de estudio tienen un alto porcentaje de pastos, cultivos y plantaciones, las cuales empiezan a disminuir al llegar al Cabo Matapalo, lo cual se observa también en SDI más altos (Cuadro 5), con la excepción de la subunidad del sitio de bosque Danta Lodge (SDI= 0.942) el cual colinda con bosque primario y terrenos de la Reserva Forestal Golfo Dulce (Cuadro 5). En todos los sitios estudiados existe presencia de monos cara blanca, con excepción del sitio de bosque Monterrey, donde los pobladores locales si lo reportaron pero nunca fue detectado en este estudio. El mono congo se detecta en tropas pequeñas y en pocos sitios, mientras que el mono araña existe solamente a partir de las zonas más boscosas y menos fragmentada después de Puerto Jiménez hacia Carate y la RFGD (Cuadro 5). Dos sitios, río Tigre y río Nuevo, no pudieron ser evaluados a escala de paisaje debido a que no existe fotos aéreas del mismo año ni con la misma resolución que las utilizadas para realizar el Mapa de Uso del Suelo (Figura 3). Al relacionar las variables tamaño de las tropas de monos tití con el hábitat, el paisaje y presencia de otros primates no humanos, el modelo de mejor ajuste (Tití(n)= (0.8854)compA + (0.3015)logED + (-0.2208) Ateles) determinó que el tamaño de la tropa de monos tití esta relacionada positivamente con el porcentaje de componente arbóreo (bosque, tacotal y charral) y la densidad de bordes y negativamente con la presencia de mono araña (Cuadro 6 y 7).

45

Figura 9. Primer segmento del área de estudio. Río Rincón a Finca Köbö. Se muestran las subunidades de paisaje.

Figura 10. Segundo segmento del área de estudio. Finca Kobo a río Agujas. Se muestran las subunidades de paisaje.

Figura 11. Tercer segmento del área de estudio. Del río Agujas a Puerto Jiménez. Se muestran las subunidades de paisaje.

Figura 12. Cuarto segmento del área de estudio. Cabo Matapalo. Se muestran las subunidades de paisaje.

Figura 13. Quinto segmento del área de estudio. Carate. Se muestran las subunidades de paisaje.

8000

7000

6000

Area (ha)

5000

4000

3000

2000

1000

Categoria

Figura 14. Área (hectáreas) total por categoría de uso del suelo en 24741 has del área de estudio en el 2005.

C al le

ID N o

ta l Fo re s P.

ur a es tru ct

In fra

ar bo la do

Pa st o

Va rio s

M an gl ar

Pa lm a

M el in a

N ub e

os C ul tiv

o ot al /C ha rra l

Ta c

Pa st

Bo sq

ue

0

Cuadro 5. Variables de hábitat y paisaje, tamaño de tropa de monos tití y presencia de otros primates para los 22 sitios de bosque evaluados. A: cobertura arbórea –bosque maduro, tacotal y charral-, B: Plantaciones Forestales Nativas y Exóticas, C: Cultivos y Pastos. SDI: Índice de Diversidad de Shannon, ED: Densidad de Bordes (logED para análisis), DH: Diversidad de Clases Diametricas, FDH: Diversidad de Clases de Altura, HP: Diversidad Florística. Nota= *Individuos de esta especie de monos ocasionalmente vistos en el sitio DH(6) Índice H’

FHD(7) Índice H’

HP Índice H’

N Tropa S. o. oerstedii

A%

B%

C%

SDI Índice H’

ED Índice

P Escondido

0.9884

1.295

2.81

22

42

18

40

1.390

141.26

1

0

0

P Colibrí

1.248

1.309

2.84

9

50.8

40.0

9.4

1.507

119.91

1

0

0

Osa Palmas

1.351

1.568

3.14

21

67.0

9.0

24.0

1.532

183.49

1

0

0

Danta Lodge

1.283

1.664

3.32

20

64.0

3.0

33.0

0.942

129.74

1

0

0

Fela

1.169

1.383

3.32

23

39.0

12.0

49.0

1.289

224.33

1

0

0

Kobo

1.062

1.544

3.25

16

40.0

12.0

48.0

1.967

285.72

1

0

0

Monterrey

0.965

1.454

3.31

16

28.0

32.0

40.0

1.692

261.75

0

1

0

Cabinas Tití

1.078

1.343

3.46

28

70.0

1.0

29.0

1.402

155.46

1

0

0

Agujas

1.297

1.562

3.04

16

32.0

47.0

21.0

1.970

237.85

1

0

0

R Tigre

0.982

1.325

2.63

20

-

-

-

-

-

1

0

0

El Bambú

0.955

1.462

2.72

18

60.0

2.0

38.0

1.353

149.79

1

1

1

R Nuevo

0.678

1.154

2.3

25

-

-

-

-

-

1

0

0

Quebrada Tigre

0.971

1.39

1.88

17

42.0

0.0

58.0

0.605

67.54

1

1

0

Ojo de Agua

1.301

1.496

3.29

20

86.0

7.0

7.0

0.189

57.68

1

0

0

Lapa Ríos

1.035

1.175

2.24

20

96.0

0.0

4.0

0.636

73.89

1

1

1

Osa Vida

1.253

1.416

2.63

18

96.0

0.0

4.0

0.542

137.03

1

1

1

B del Cabo

1.06

1.574

2.61

19

89.0

7.0

4.0

1.449

76.71

1

1

1

Pitosa

0.568

1.2

2.52

11

97.0

0.0

3.0

0.484

65.91

1

0

1

Piro

0.951

1.341

2.68

15

89.0

0.0

11.0

0.810

77.42

1

0

1

Piro FOO

1.306

1.523

2.44

20

96.0

0.0

4.0

0.719

75.09

1

0

0

Laguna

1.045

1.639

2.29

28

93.0

0.0

7.0

1.588

144.44

1

0

1

Jungla Camp

0.952

1.325

2.63

28

94.0

0.0

6.0

1.250

132.96

1

0*

0*

SITIO

Presencia/Ausencia Cebus Alouatta Ateles capucinus palliata geoffroyi

Cuadro 6. Modelo Linear Generalizado (Regresión de Poisson) que muestra la relación del tamaño de las tropas de mono tití (n=20) con las variables de hábitat, paisaje y ocurrencia de otros primates no humanos en 20 sitios de bosques entre el río Rincón y río Carate. Parámetros CIAc ∆CIAcc wid (K)b Tití(n)= compA+logED+A. geoffroyi 4 123.67 0 0.65 Tití(n)= compA+logED+A. pallata+A. geoffroyi 5 127.29 3.62 0.27 Tití(n)= FHD+compA+logED+A. palliata + A. geoffroyi 6 130.46 6.79 0.05 Tití(n)= DH+FHD+compA+logED+A. palliata+A.geoffroyi 7 135.33 11.67 0.005 Tití(n)= PH+DH+FHD+compA+logED+Alouatta+Ateles 8 141.09 17.42 0.0003 Los modelos fueron ordenados basados en el Criterio de Información de Akaike Corregido (CIAc). a Tití(n)= abundancia de tití, PH= diversidad florística, DH= diversidad clases diamétricas, FHD= diversidad de la altura del follaje, compA= % de de bosque, tacotal y charral, ED= densidad de bordes, A. palliata= ocurrencia de este primate, A. geoffroyi= ocurrencia de este primate. b Número de parámetros estimados en la aproximación al modelo. . c Diferencia entre el valor del CIAc versus el modelo de mejor ajuste (CIAc más bajo). d Akaike wi. Probabilidad del que el modelo es el de mejor ajuste entre todos los considerados. Modeloa

Cuadro 7. Valores de los coeficientes del Modelo Lineal Generalizado (Regresión de Poisson) de mejor ajuste con las variables evaluadas. Modelo a

Tití(n)=compA+logED+A.geoffroyi Coeficientes Intercepto logED CompA A. geoffroyi

Parámetros (k)

CIAc

4

123.67

0.9615 0.3015 0.8854 -0.2208

Intervalo de Confianza 95%

Grados de Libertad residual 16

-0.7329446 2.60772943 0.02073892 0.58897330 0.25894395 1.51202100 -0.47813071 0.03656766

a Tití(n)= abundancia de tití, compA= % de de bosque, tacotal y charral, ED= densidad de bordes, A. geoffroyi= ocurrencia de este primate.

5. Discusión 5.1 Vegetación y su relación con las tropas de monos tití La mayor diversidad florística encontrada en sitios cercanos a la cuenca del río Rincón, cerca del poblado de La Palma pudo deberse a que esta cuenca es uno de los sitios donde existe un mayor endemismo y diversidad de especies de árboles en la Península de Osa (Quesada 1997, Maldonado 1997, Aguilar, comp. pers.), a pesar de que esta zona es también la más vulnerable a la fragmentación por su cercanía a actividades antropogénicas como la agricultura, ganadería e infraestructura, y el cambio del uso del suelo que estas actividades implican (Rosero-Bixby et al. 2002, Barrantes y Lobo 2005). La presencia de relictos de bosque primario y bosques riparios que han permanecido a pesar de la deforestación de la década de los 40, y que se encuentran en los sitios de bosque muestreados utilizados por el mono tití, puede ser fuente de especies arbóreas menos comunes en bosques en regeneración y aumentar la diversidad encontrada en algunos sitios, como es el caso de Cabinas Tití, sitio de bosque con la mayor riqueza de árboles y que colinda con bosques primarios de la RFGD. La estructura horizontal de los 22 sitios de bosque evaluados, descrita mediante la distribución del número de árboles por clase diamétrica, es una estructura discetánea, donde los individuos arbóreos del bosque se encuentran distribuidos en las primeras clases diamétrica, que se representa en la distribución de jota (J) invertida (Louman et al. 2001). Esto implica que los 22 sitios de bosque evaluados han sido modificados y se encuentran en proceso de regeneración, tipo de bosque preferido por los monos tití y donde se encuentran actualmente las tropas estudiadas (Boinski 1987, Wong 1990a y 1990b, Arauz 1993). Playa Colibrí fue el sitio de bosque más modificado o alterado, con mayor influencia humana. Lo evidencia la presencia de especies únicas características de sitios usados por el ser humano como el achiote (B. orellana), la palma africana (E. guianensis) y el marañón (A. occidentale), entre otros. Además, el bajo número de individuos en la clase diamétrica de 15 a 24.9 cm., indica que se ha dado una explotación forestal mayor que en todos los demás sitios. En este sitio se detectó la tropa de monos tití más pequeña, producto de la baja calidad de este hábitat (Baldwin y Baldwin 1981, Wong 1990b, Rodríguez 1999). Por otro lado, el sitio de bosque Playa Colibrí se conectaba por medio de 186 ha de Melina (Gmelina arborea) con el sitio de bosque Puerto Escondido y con la tropa de monos tití de ese sitio. La tropa de Puerto Escondido fue detectada en Playa Colibrí en algunas ocasiones. Además, la plantación fue utilizada por ambas tropas de mono tití para desplazarse de un sitio a otro, ocasionalmente para alimentarse de los insectos existentes entre las hojas de melina y los frutos de los árboles que forman pequeños remanentes de bosque ripario en medio de la plantación. Asimismo, las 186 ha que constituyen la plantación de melina proveen conectividad con otros sitios de

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bosques. Estas características podrían contribuir con la sobrevivencia de la tropa de monos tití de Playa Colibrí, a pesar de la baja calidad del hábitat y por lo tanto, esta conexión es crítica en el sitio. Otros autores (Sierra et al. 2003) han documentado también monos tití usando plantaciones forestales como conexión entre fragmentos de bosque, sin embargo, su importancia dentro del paisaje se ve amenazada por la susceptibilidad a los efectos antropogénicos y debido a que la conservación de este hábitat depende del uso que el propietario le quiera dar, por ser establecida desde su inicio para el aprovechamiento maderable (Anexo 7). Hábitat en regeneración, con un gran número de árboles medianos en altura y área basal, como los 22 sitios de bosque estudiados, es preferido por los monos tití en comparación con el bosque primario, debido a la mayor abundancia de alimento, uno de los principales factores que influencian la preferencia de primates por un determinado hábitat (Colishaw 1997, Ostro et al. 2000, Li 2004, Wong et al. 2006). Los bosques en regeneración, tienen una mayor abundancia de artrópodos debido a que existe mayor proporción de biomasa foliar comparados con bosques primarios (Janzen y Schoener 1968, Wong 1990a y 1990b) y a que la diversidad en la altura del follaje (F.H.D; capas de herbáceas, troncos leñosos, sotobosque, entre otros) (MacArthur y MacArthur 1961 en MacArthur, 1972) que caracteriza a los bosques secundarios, ofrece mayor cantidad de sustrato para insectos y frutos, parte de la alimentación de los monos tití. El bosque primario es utilizado por lo monos tití como conexión entre parches de bosques en regeneración, o estacionalmente, cuando la disponibilidad de alimento como artrópodos, frutos y flores es muy baja en los bosques secundarios (Boinski 1986) y los monos aprovechan frutos de especies que se desarrollan en el bosque primario (Wong, 1990a). Diferencias en el uso de un hábitat dependiendo de la estacionalidad de la disponibilidad de alimento se ha encontrado en estudios anteriores con otros primates neotropicales también (Ostro et al. 1999). Esto podría explicar la baja probabilidad de hallar a los monos tití cuando se realizó el tercer conteo en la mayoría de los sitios de bosque, probablemente por su desplazamiento en busca de especies fructificando en el bosque primario (Wong 1990b). Esto sugiere que el hábitat de bosque primario debe ser considerado también en futuros estudios. El número de especies comestibles en cada sitio podría ser una variable importante que influye en su uso por parte de las tropas de monos tití. Los árboles de las familias Moraceae, Lauraceae y Myristicaceae son fuente de frutos comestibles principalmente durante la época seca, de enero a mayo. Especies arbóreas de estas familias fueron las más abundantes en los sitios de estudio, sin embargo, el tamaño de las tropas de mono tití en los sitios de bosque no puede explicarse solo por la presencia de estas especies comestibles, como se ha encontrado también en otros estudios (Wong et al. 2006). Es necesario considerar, además, todo el espectro de la dieta de los monos tití (insectos) y variables biofísicas como la distancia a otros

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bosques y la conexión entre sitios de bosques, las cuales aumentan la probabilidad de encontrar tropas de monos tití en un sitio determinado (Sáenz y Sáenz 2007), variables que no fueron medidas cuantitativamente en este estudio. Todos los sitios de bosque evaluados pueden ser clasificados por su estructura como bosques secundarios, sin embargo, son diferentes en su riqueza y composición florística, variables que no se relacionaron con el tamaño de las tropas de mono tití. La abundancia de especies arbóreas comestibles fue más importante. Chapman (2003) también menciona la abundancia de plantas de bosque secundario y el aumento de insectos en los fragmentos de bosque como una variable que podría permitir la supervivencia de primates en hábitat fragmentado como es el bosque atlántico brasileño. Otras investigaciones con primates apoyan también estos resultados, por ejemplo, Ostro et al. (2000) encontraron que sitios con árboles más grandes y mayor cobertura relativa de las principales especies consumidas son utilizados 5 veces más por monos congos (A. pigra), incluso cuando estos sitios tienen una diversidad y riqueza total menor en comparación con otros sitios con presencia de estos primates. Oates (1977) también encontró que la composición entre sitios donde habita Colobus guereza era diferente, pero especies de bosque secundario y especies de borde eran comunes, lo que permitía a estos primates explotar incluso hábitat de bosque primario. Wong et al. (2006) también encontraron que C. vellerosus es capaz de ajustarse a ciertas especies arbóreas en su dieta para acomodarse a las diferencias en composición de especies de flora en los diferentes fragmentos de bosque que utiliza. En el sitio de bosque La Laguna, donde se encontró la tropa con mayor número de monos tití y se determinó la menor riqueza de especies arbóreas, se obtuvo un alto porcentaje de especies consumidas por los monos tití como la guabilla (Inga vera) y el sotobosque fue dominado por un arbusto (Alchornea costarricensis) descrito como hospedero de larvas de mariposas (DeVries 1987), que son utilizadas como alimento por estos primates (Boinski 1986, Wong 1990b). Se debe tener en cuenta que este estudio no consideró especies de insectos consumidas, ítem importante en la dieta del mono tití en todos los sitios de bosque (obs. pers.) y que podría estar influenciando también el tamaño de tropas, y en los resultados de este estudio. Además, Boinski et al. (2003) sugieren que el riesgo de depredación al cual están expuestas las tropas de mono tití influye en el tamaño de las tropas de mono tití y que la estructura de la vegetación de un determinado tipo de hábitat a su vez influye sobre el riesgo de depredación. La mayoría de las variables de hábitat, a nivel estructural (altura, área basal, DBH, FHD), no tuvieron relación con el tamaño de las tropas de monos tití, sin embargo, todos los sitios de bosque fueron utilizados en el estrato medio y bajo y sus árboles poseyeron alturas bajas entre los 5 y 15 mts. El uso de estos estratos, podría estar relacionado con la

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protección contra aves rapaces y otros depredadores naturales existentes en la zona. Al existir mayor cantidad de obstáculos para el vuelo de las aves y el paso de depredadores. También, en los estratos medios y bajos de los bosques secundarios existe gran cantidad de árboles medianos, y existe mayor disponibilidad de alimento (insectos, murciélagos, lagartijas, entre otros) (MacArthur y MacArthur 1961 en MacArthur, 1972), aunque la diversidad de alturas de follaje (FHD) no estuvo relacionada con el tamaño de las tropas de monos tití. Árboles más altos (mayores a 15 mts.) fueron usados ocasionalmente, cuando las tropas se desplazaban de un sitio de forrajeo hacia otro, o debido a la presencia de una amenaza terrestre. La influencia de potenciales amenazas hacia los monos tití sobre el tamaño de la tropa se debe considerar en próximos estudios también (Anexo 7). 5.2 Tamaño y Composición de las tropas de mono tití En la Península de Osa, en el área de estudio, los tamaños de tropa variaron de 9 a 28 individuos; en estudios recientes (Morera 2007) en el sector del área de amortiguamiento del Parque Nacional La Amistad-Pacifico (21307 ha) se encontró grupos entre 7 a 68 individuos por tropa. Además, se encontró un mayor porcentaje de hembras, seguido por los juveniles, semejante a lo encontrado en este estudio. Sin embargo, existen diferencias marcadas en la composición de tropas en las diferentes investigaciones realizadas en el área de distribución del género Saimiri (Rodríguez 1997) (Anexo 4). Algunos autores sugieren que existe errores de apreciación, por parte de los investigadores, en la distinción de la edad y el sexo y que para evitar estos sesgos es recomendable estudios a largo plazo (Baldwin y Bladwin 1981, Rodríguez 1997). Boinski y Sirot (1997) sugieren que una tropa debe estar compuesta por 40% de hembras adultas, 10% de machos adultos, 25 % juveniles y 25% crías. El promedio de individuos por tropa en los sitios de bosque evaluados en este estudio fue de 19, menor al promedio reportado para una sola tropa dentro del área protegida PNC, que fue de 41 individuos (Boinski 1986). Para S. o. oerstedii se ha reportado en Panamá 18.5 individuos por tropa (Rodríguez 1999), con un mínimo de 4 y un máximo de 48 individuos. En áreas fragmentadas del pacífico central del Costa Rica se han detectado promedios de tropas de 32 individuos para S. o. citrinellus con un rango de 15 a los 80 individuos por tropa y un promedio de 3 crías por tropa (9% a 25% crías por tropa) (Sierra et al. 2003) y de 14 a 80 individuos por tropa en estudios más recientes (Sáenz y Sáenz 2007). En estos agropaisajes del pacifico central se ha reportado tamaños promedio de tropas de 19 individuos en plantación de frutales y de 23 en plantaciones de palma africana, estando estos promedio siempre dentro del rango encontrado en parches de bosque (29.14 ±13.9 individuos) (Estrada et al. 2005). Sáenz y Sáenz (2007) en el Pacifico Central concluyen que los tamaños de tropa no fueron diferentes de los reportados para áreas continuas o bosques protegidos, lo cual hace viable la

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conservación de los primates en áreas fragmentadas, siempre y cuando existan bosques continuos cercanos y conexión entre los diferentes sitios de bosque utilizados por el mono tití. Sin embargo, en estos sitios fragmentados y sin protección estatal, donde además los animales son atrapados o cazados, el tamaño de las tropas disminuye debido a la relación que existe entre el tamaño de las tropas y la calidad y el tipo de hábitat usado (Baldwin y Baldwin 1981, Wong 1990b, Rodríguez 1999). Por ejemplo, en Playa Colibrí, sitio de bosque que resultó ser el sitio más degradado y con mayor influencia humana (composición florística y menor número de árboles que otros sitios), se detectó la tropa de monos tití más pequeña. En este sitio probablemente la disponibilidad de alimento es menor, sumado a la cercanía de las actividades antropogénicas como siembra de cultivos no arbolados de subsistencia (frijoles, maíz, etc.). En el Pacifico Central, Wong (1990b) detectó 14 tropas que variaron entre 22 y 66 individuos, con un valor promedio de 41 individuos por tropa. Las tropas menos numerosas y la menor densidad se encontraron en las zonas aledañas al Parque Manuel Antonio, fuera de las áreas protegidas, las dos tropas más cercanas a la ciudad de Quepos. Sin embargo, Wong (1990b) no encontró diferencias entre los tamaños de grupos dentro del Parque Manuel Antonio y los grupos encontrados afuera, que van de 28 a 66 y de 22 a 63 respectivamente. Para el periodo en que se efectuó el estudio, el bosque dentro del PNMA estaba en proceso de regeneración, lo cual seguramente influyó en este resultado. Además, existieron ocho tropas utilizando bosques fuera del Parque mientras que dentro se localizaron seis grupos. En el área que comprende este estudio, los sitios donde existen tropas de mayor tamaño y mayor número de tropas de mono tití y de las otras tres especies de monos simpátricas, es en los sitios donde el bosque continuo es más cercano y donde existe un menor porcentaje de potreros y cultivos, es decir, en los sitios de bosque de Cabo Matapalo hacia Carate (Cuadro 3, 4; Figura 8-12). Resultados similares han sido encontrados en Brasil, en un paisaje fragmentado, donde todos los fragmentos de bosque con presencia de monos congo (Alouatta guariba clamitans) se localizaron a una distancia no mayor de 1 Km. de otros fragmentos de bosque de galería (Ribeiro y Bicca-Marques 2005). En Panamá, Rodríguez-Vargas (2003) ha mencionado la vulnerabilidad de los grupos de monos tití en ese país, debido a que algunos grupos no están conectados unos con otros dentro del paisaje, otros están aislados y esto los torna más vulnerables. Adicionalmente, existe gran controversia sobre cual es el tamaño mínimo que una población de animales necesita para asegurar su supervivencia en un largo plazo, ya que esto dependerá de cada especie (Chiarello 2000). Chiarello (2003) remarca la importancia de tomar en cuenta, para cada especie, la movilidad entre sitios de bosque en la matriz circundante. Si las tropas son capaces de utilizar pastos y cultivos para pasar de un sitio de bosque a otro, las subpoblaciones de una metapoblación se mantendrían interconectadas y en ese escenario

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subpoblaciones de décimas de individuos podrían sobrevivir al estar demográfica y genéticamente en contacto una con otra (Chiarello 2003). Los monos tití, en el área de estudio, fueron observados cruzando por cercas de alambre y cultivos (obs. pers.), habitantes de las comunidades mencionaron verlos cruzar calles de 5 mts de ancho que dividen sitios de bosque, siempre y cuando no exista tránsito frecuente. Sin embargo, son más vulnerables a ataques por perros o a otras amenazas cuando realizan este tipo de actividad (Anexo 7). Se debe recalcar, además, que a pesar de que todas las especies del género Saimiri son ecológicamente similares con respecto a sus preferencias de hábitat y alimento, existen diferencias en la distribución de los recursos alimenticios a través de su rango de distribución geográfico, lo que ha influenciado en la divergencia de su organización social y en la forma en que compiten por los recursos (Terborgh 1983, Boinski 1987b, Boinski 1989, Wong 1990 a y b, Cropp et al. 2002). Esto a su vez puede influenciar en las diferencias en los tamaños de tropas de Centroamérica con respecto a sus congéneres de Suramérica, además de considerar el tamaño de los bosques utilizados y la interconexión entre ellos; y las enfermedades, componentes críticos a considerar en la biología de la conservación de las especies (Baldwin y Baldwin 1971, Anderson 1979, May 1998, Scott 1998, Laboratorio de Primatología de los Tuxtlas 2004). Por otro lado, el riesgo de depredación es otro factor que pueden estar influyendo en el tamaño de las tropas de mono tití (Colishaw 1997, Boinski et al. 2003). En la zona, uno de los principales depredadores son las águilas grandes, sobre todo las águilas blancas y/o crestadas (Boinski et al. 2003), las cuales fueron más comunes en las zonas colindantes con la Reserva Forestal Golfo Dulce y hacia Cabo Matapalo y Carate (obs. pers.). En estos sitios se encontraron tropas más grandes, lo cual se ha relacionado con una reducción del riesgo de depredación. Sin embargo, tamaños de tropa más grandes aumenta la competencia por recursos alimenticios, entre otras cosas (Boinski et al. 2003). Estudios acerca de las amenazas potenciales y los depredadores son necesarios para llegar a conclusiones más determinantes en este sentido (Anexo 7). 5.3 Caracterización del paisaje y su relación con el mono tití La existencia de una zona más fragmentada en la carretera en las cercanías de los asentamientos a lo largo de la franja costera, de Rincón a Puerto Jiménez (Rosero-Bixby et al. 2002), ya se ha planteado en investigaciones anteriores. Esta vulnerabilidad del bosque contrasta con las iniciativas de conservación por parte de los habitantes de Cabo Matapalo hacia río Carate y algunos pobladores entre Rincón y La Palma (Alfaro et al. 2004). Sin embargo, el auge de bosques en recuperación, plantaciones forestales y otros tipos de cobertura arbórea ha permitido el uso de estos sitios por parte de los monos tití en esta

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zona fragmentada. Se encontró una relación positiva al aumentar la cobertura arbórea (bosques, tacotales y charrales) con el tamaño de las tropas. Se ha enfatizado anteriormente en la tendencia de que a mayores tamaños de fragmentos de bosque existe mayor densidad de primates, y en general de mamíferos (Chiarello 1999, Chiarello y de Melo 2001). Mayores tamaños de tropas a su vez se han relacionado con el mantenimiento de la diversidad genética y por lo tanto de la supervivencia a largo plazo (Franklin & Frankham 1998). En el área de estudio, los sitios con mayor probabilidad de ofrecer hábitat para la supervivencia largo plazo se encuentran entonces en el límite con la RFGD y con el sector de Cabo Matapalo hacia Carate, sitios donde el bosque continuo esta más próximo y existe conectividad entre sitios de bosque. Se encontró también una relación positiva baja con la densidad de bordes. La alta densidad de bordes en algunas subunidades de paisaje se interpreta como los límites entre diferentes categorías de uso del suelo. Al preferir el mono tití hábitat secundarios y una mezcla de bosques en diferentes etapas de sucesión (Janzen y Schoener 1968, Wong 1990a y 1990b), los bordes le permiten encontrar diferentes tipos de alimento y aprovechar incluso especies como banano u otras frutas que se pueden encontrar en los bordes producto de la modificación antropogénica del paisaje. La alta densidad de bordes puede significar también los límites entre diferentes tipos de bosque en estados de sucesión, por ejemplo la presencia de charrales y otras coberturas arboladas utilizadas por los monos tití (Sierra et al. 2003, Estrada et al. 2005, Sáenz y Sáenz 2007). La relación negativa que se encontró entre el tamaño de las tropas de mono tití (S. o. oerstedii) y la presencia de monos araña (Ateles geoffroyi) concuerda con la ecología de estos últimos, los cuales tienen un rango de acción de 1 a 1.5 Km2 (van Roosmalen y Klein 1988) y quienes debido a sus hábitos alimenticios dependen principalmente de frutos encontrados en bosque primario (Carrillo et al. 2002). Especies de monos con un cuerpo más grande y principalmente frugívoros, necesitan más espacio (Chapman 2003) y por lo tanto, sus poblaciones se ven más afectadas debido a la reducción de hábitat que otros primates (Milton 1976; Milton y May 1993). Cabe mencionar, que algunos autores han encontrado que no existe relación entre el rango de acción de una comunidad de primates, y su habilidad para vivir en fragmentos en el oeste de Uganda (Onderonk y Chapman 2000), al igual que Tutin et al. (1999) encontraron que varias especies de primates frugívoras, se encontraban en densidades mayores o similares en fragmentos de bosque que en bosque intacto en la Reserva Lopé Gabon. En la mitad de los sitios en que se detectó monos tití no se detectó monos arañas. Los sitios en que si se encontraron ambas especies de monos, son aquellas subunidades de paisaje que se encuentran colindando con la RFGD, en la cual, el bosque primario forma casi un continuo de bosque, y colinda con los bosques secundarios utilizados con mayor frecuencia

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por los monos tití, desde Cabo Matapalo hacia Carate. La existencia de un bloque grande de bosque primario y secundario, así como otros tipos de coberturas en diferentes etapas de regeneración, permite, en parte, la coexistencia de las 4 especies de primates de Costa Rica en estos sitios de bosque. Existen también bosques riparios dentro de los sitios de bosques muestreados y las subunidades de paisaje. Algunos autores ya han sugerido una mayor ocurrencia de tropas de mono tití cercanas a ríos, en contraste con un efecto negativo que tiene las carreteras y los poblados (Baldwin y Baldwin 1981, Arauz 1993, Rodríguez 1997). Se ha explicado que la selección de áreas ribereñas por parte de algunos primates se puede dar por la mayor presencia de sus fuentes alimenticias y árboles más grandes, o por diferencias fotoquímicas, agua o minerales encontrados en los árboles que crecen en riberas (Ostro et al. 2000). En el área de estudio, en la Península de Osa, las tropas utilizan los bosques riparios tanto para alimentarse de los frutos de algunos árboles [guabillas (Inga spp), balsa (Ochroma pyramidale), etc.] como de conexión entre otros bosques. La cultura agrícola de la zona y la protección legal, que conserva el bosque ribereño como protección a las fuentes de agua (Ley Forestal 7575, Art. 33 & 34) ha resultado en la persistencia del bosque ribereño como los únicos hábitat de bajura disponibles que interconectan unas tropas con otras, en los paisajes o áreas que han sido modificadas por los seres humanos. El uso de plantaciones forestales y cultivos exóticos, a pesar de que es un hábitat que ha sido descrito en este estudio y por otros autores, como parte de los sitios utilizados por los mono tití (Rodríguez 1999, Sierra et al. 2003), puede aumentar la vulnerabilidad de la especie debido a la presencia humana en este tipo de hábitat. Por ejemplo, se ha mencionado como amenaza para el bienestar de los monos tití, el uso de trampas con veneno para insectos plaga que afectan la palma de aceite [escarabajos picudos (Rynchosphorus palmarun) vector del nemátodo (Rhadinaphelenchus cocophilus)]. Estos insectos envenenados pueden ser ingeridos por los monos tití en las trampas y causar su muerte, según los pobladores cercanos a las plantaciones de palma, sobretodo en el sector de Playa Blanca, La Palma (Anexo 7). El agropaisaje estudiado es hábitat de tropas de monos tití por la disponibilidad de coberturas boscosas en estados sucesionales y a la conexión entre algunos sitios de bosque por medio de plantaciones forestales y otros tipos de cobertura arbórea. Por lo que es necesario enfocarse también en la conservación y el estudio de la matriz que rodea los sitios de bosque y en las amenazas que los diferentes usos del suelo puedan representar para la especie.

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6. Conclusiones y Recomendaciones A. Los monos tití están habitando sitios de bosque con una composición florística diferente entre si. Esta diversidad de bosques secundarios debe ser protegida. El uso de herramientas de conservación privada (PSA, Servidumbres ecológicas) debe ser incentivado en la zona por ONG’s locales e instituciones gubernamentales. B. Se debe conservar al menos un sitio cerca de cada poblado para conservar la diversidad florística de la Península. Sitios como Cabinas Tití, Danta Logde, Osa Palma, Fela, Cabo Matapalo y El Bambú, son prioritarios para la conservación de la diversidad florística y además contiene tropas con importante número de individuos. Algunos de estos sitios se encuentran en régimen de conservación voluntaria lo que facilita su conservación. El sitio de bosque El Bambú y Fela son sitios donde aun falta incentivar y/o fortalecer herramientas de conservación voluntaria. C. Es necesario manejar los bosques secundarios y agropaisajes fuera de áreas protegidas con el fin de mantenerlos en un estado de regeneración, debido a su importancia como hábitat para los monos tití y otros primates, así como otros mamíferos. D. Árboles remanentes de bosque primario dentro de los tacotales en regeneración, entre ellos especies arbóreas de las familias Moraceae, Lauraceae y Myristicace son de gran importancia como fuente alimenticia adicional a los insectos que comen los monos tití (Wong 1990 b). Observaciones personales Ad Libitum permiten respaldar esta afirmación. E. Estudios acerca de las amenazas potenciales y los depredadores son necesarios para llegar a conclusiones más determinantes en la escogencia por parte de los monos tití y otros primates, de un determinado tipo de estructura boscosa. Universidades, ONG’s e instituciones gubernamentales deberían de dar prioridad a estudios que incluyan estos factores en futuras investigaciones con las cuatro especies de monos residentes en la Península de Osa. F. En los meses de febrero y marzo, cuando se dan los nacimientos en las tropas en el área de estudio se debe proteger más los bosques por la vulnerabilidad de las crías ante las actividades antropogénicas como recolección de palma, corta y aprovechamiento de la melina. Esta protección se puede lograr educando a los residentes de los poblados cercanos y promoviendo el establecimiento de cercas vivas y conexión entre los bosques a través de pastos y cultivos, para que estos sitos sean menos amenazantes. G. Los tamaños promedio de tropa están apenas por encima de promedio críticos en áreas sin conectividad. Debido a la susceptibilidad de algunas coberturas arbóreas que

62

funcionan como conexión entre los diferentes sitios (plantaciones forestales) es necesario aumentar la protección de los monos tití en estas áreas y promover la regeneración de pastos entre bosques para proteger las tropas de monos tití. Además, al dar permisos de corta o aprovechamiento de melina y otros productos forestales, debe tomarse en cuenta el uso que los monos tití le dan a la plantación y habilitar algunos sectores dentro de las plantaciones como zonas protegidas para asegurar la conexión entre sitios de bosque. H. Algunos sitios de bosque son utilizados por varias tropas. Se recomienda que en futuros estudios, los individuos pertenecientes a cada tropa sean marcados al menos durante un mes, a pesar de la existencia de características únicas en algunos individuos por tropa, para un análisis del rango de acción por tropa y las áreas de traslape de tropas. I.

Existen bosques contiguos a cultivos, estos cultivos son utilizados durante la época de lluvias fuertes (setiembre a principios de diciembre) cuando la disponibilidad de alimento es muy baja (Boinski 1986) y representan una amenaza para las tropas de mono tití que son catalogadas como plaga por algunos agricultores. Es necesario establecer dentro de los programas de educación ambiental de ACOSA u los establecidos por organizaciones locales estatales o comunales, dirigidos a los pobladores de la zona, un énfasis en alternativas productivas generadoras de ingresos y fomentar el establecimiento de cercas vivas y conexión arbórea entre los bosques y los cultivos, para evitar la muerte de monos tití que utilizan cultivos dentro de su rango de acción.

J. El manglar contiguo al sitio de bosque Puerto Escondido (PE), representa un hábitat frágil muy importante de considerar, sobre todo porque en ese sitio se encontró un bosque inundable donde predomina el sangrillo (Pterocarpus sp), el chaperno (Lonchocarpus macrophyllus) y el corcho (Mora oleifera), árbol escaso en la Península de Osa. Este bosque debe ser protegido por MINAE o por organizaciones locales. Las 4 parcelas en las cuales se encontró este bosque de transición, no se incluyeron en el análisis porque la dominancia de estas 3 especies dificulta la comparación con los demás sitios y además en ese sitio no se detectó el uso de las tropas de mono tití con regularidad. Sin embargo, este sitio representa una cobertura hacia las tropas de mono tití menos hostil que los pastos aledaños, por esta razón y por la importancia florística de las especies allí encontradas es indispensable su conservación bajo alguna categoría de manejo. K. Futuros estudios deben ser dirigidos principalmente a medir la variable de cobertura boscosa, determinando las edades de los bosques que los monos tití utilizan, debido a la importancia que tiene esta variable con respecto a los tamaños de tropas detectados.

63

El seguimiento de las tropas en la época seca debe incluir bosques primarios y un rango más amplio de área debido a que en esa época los monos tití se desplazan más y pueden estar utilizando bosques primarios. L. Es imprescindible encontrar maneras para diagnosticar la capacidad de un agropaisaje, en la conservación de la biodiversidad de un área o una especie especifica como es el mono Tití. El desarrollo de Sistemas de Información Geográfica y Mapas de Uso del Suelo actualizados y precisos, son una de las herramientas que apoya el logro objetivo, además de permitir monitorear cambios en el uso del suelo. M. Es muy importante que el ACOSA (MINAE), en conjunto con FONAFIFO y ONG’s de la zona, promuevan la implementación, con mayor eficacia, de la Ley Forestal, Art. 33 & 34, dentro de la Península de Osa, debido a su función de interconexión entre sitios de bosque, además, se debe crear o promover, por medio del MINAE o organizaciones locales, un programa de reforestación de orillas de quebradas y vigilancia de la aplicabilidad de esta misma Ley.

64

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71

9. ANEXOS Anexo 1. Parámetros de la vegetación a medir en cada una de las parcelas establecidas por sitio de bosque. Hojas Maduras (HM) Hojas Nuevas (HN) Flores (FL) Frutos (FR) Brotes (BR) y Observaciones (OBS). Sitio

Fecha

#

#

árbol parcela 1 2

DBH Altura Especie HM HN FL FR BR OBS

Anexo 2. Plantilla para recolección de datos demográficos de las tropas Tropa nº__ Clase de edad

Nº Individuos

Localización

Nombre

Fecha y Observaciones

del Sitio/

hora

Nº de Frag Hembras Machos Juveniles

73

Anexo 3. Número (x) y porcentaje (%) de árboles por clase de altura por sitio (5.9 hasTotal) Sitio/Clase altura Pto Escondido (0.7 ha) Playa colibrí (0.2 ha) Osa Palma (0.3 ha) Danta Lodge (0.2 ha) Monterrey (0.2 ha) Köbö (0.2 ha) La Laguna (KP) (0.4 ha) Jungle Camp (JCP) (0.4 ha) Piro (FEP) (0.3 ha) Piro FOO (EP1) (0.3 ha) El Bambú

(0. 4 ha)

Río Tigre (0.2 ha) B del Cabo (BKP) (0.3 ha) Pitosa (PP) (0.2 ha) Cabinas Tití (KTT) (0.2 ha) Agujas (0.2 ha) Queb. Tigre (0.2 ha) Ojo de Agua (0.2 ha) Lapa Ríos (0.2 ha) Osa Vida

(0.2 ha)

Fela (0.2 ha) Río Nuevo (0.2 ha)

0a5 [x]

62

6a 10 257

11 a 15

16 a 20

21 a 25

26 a 30

< 30

86

83

19

3

0

% [x] % [x] % [x] % [x] % [x] % [x]

15 32 40 9 5 15 10 22 16 28 19 29

62 26 32 51 31 49 34 65 47 52 35 84

21 8 10 32 19 25 17 31 23 41 28 53

20 14 17 50 30 32 22 8 6 15 10 42

5 1 1 12 7 14 10 5 4 7 5 24

1 0 0 7 4 7 5 5 4 3 2 6

0 0 0 2 1 1 1 1 1 1 1 2

% [x]

12 20

35 108

22 57

18 64

10 4

3 0

1 0

% [x] % [x]

8 16 6 22

43 99 38 59

23 77 30 53

25 60 23 70

2 9 3 47

0 0 0 2

0 0 0 0

% [x] % [x] % [x]

9 29 9 22 18 39

25 162 49 67 54 100

22 58 17 14 11 56

30 54 16 20 16 126

12 16 5 3 2 35

0 10 3 2 2 12

0 3 1 0 0 3

% [x] % [x]

11 25 13 17

28 101 52 88

16 40 21 48

36 26 13 16

10 0 0 7

3 0 0 3

0 0 0 0

% [x] % [x] % [x] % [x] % [x] % [x] % [x] %

9 27 22 4 3 7 5 19.5 7.5 28 15 16 10 19 16

49 51 42 58 38 66 49 96 60 40 46 86 56 65 56

27 20 16 39 25 27 20 28 17.5 19 22 20 13 25 21

9 10 8 32 21 16 12 19 11.9 17 20 20 13 5 4

4 4 3 16 10 9 7 4 2.5 4 5 7 5 2 2

2 8 7 0 0 4 3 0 0 0 0 4 3 0 0

0 2 2 0 0 5 4 0 0 0 0 1 1 0 0

74

Anexo 4. Composición de tropas y densidad poblacional de Saimiri spp. Sitio Tamaño Composición de grupos Densidad Estudio Tropa M ad M sub-ad H ad Juv Inf (ind/km2) S. o. Barqueta, 23 2 6 3 7 3 130 oerstedii Panamá S. o. Barqueta, 27 2 7 3 9 6 oerstedii Panamá S. o. PNC, CR 38 3 3 12 7 13 oerstedii S. o. PNMA, CR 23 3 8 7 5 citrinellus S. o. PNMA, CR 42 citrinellus S. o. PNMA, CR 55 citrinellus S. o. PNMA, CR 35 citrinellus S. o. PNMA, CR 60 citrinellus S. sciureus Monte Seco 22 3 5 10 4 149 Colombia S. sciureus Manú, 35* 60 Perú S. sciureus LaMacarena 20-40 19 a 31 Colombia S. sciureus LaMacarena 175 41,7* 3 12,3 17 9,3 Colombia S. sciureus LaMacarena 16 a 84 Colombia S. sciureus Perú 40 8 a 84 Especie

S. sciureus

Perú

S. sciureus

Bolivia

Perú, Brasil, Colombia S. o. Quepos, citrinellus PNMA S. o. Chiriquí, oerstedii Panamá S. o. Quepos, citrinellus PNMA S. o. Península oerstedii de Osa *tamaño promedio S. sciureus

20-50

Fuente

1 1 2 3 4 5 5 6 7 8 9 10 11 11

-

-

-

-

151 a 528

12

40

-

-

-

-

-

24 a 100

12

20-300

-

-

-

-

-

-

13

32*

-

-

-

-

3

-

14

18.5*

5.8

-

7.9

2.4

1.5

1.82

15

-

-

-

-

-

-

16

4*

-

7*

5.5*

4*

-

17

35 (n=4)* 19 (n=22)*

Fuentes: 1: Baldwin y Baldwin 1972; 2: Boinski 1986; 3: Wong 1990a; 4: Wong 1990b; 5: Boinski, 1987a; 6: Vaughan et al. 1980; 7: Thorington 1968; 8: Terborgh 1983; 9: Klein y Klein, 1973; 10: Klein (en: Robinson y Janson 1987); 11: Freese et al. 1982; 12: Neville 1976; 13: Baldwin y Bladwin 1971; 14: Altrichter et al. 1996; Sierra et al. 2003; 15: Rodríguez 1999; 16: Cáceres et al. 2002; 17: Solano-Rojas (obs. pers.).

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Anexo 5. Lista de especies arbóreas identificadas encontradas en el sitio de estudio. Familia

Genero y Especie

Familia

Genero y Especie

Mimosaceae Euphorbiaceae Verbenaceae Verbenaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Rubiaceae Verbenaceae

Acacia allenii Acalypha diversifolia Aegiphila costaricensis Aegiphila sp Alchornea costaricensis Alchornea latifolia Alchornea sp Alibertia sp Allophylus gentryi

Mimosaceae Arecaceae Bignoniaceae Bignoniaceae Flacourtiaceae Apocynaceae Crysobalanaceae Lauraceae Lauraceae

Inga vera Iriartea deltoidea Jacaranda caucana Jacaranda mimosifolia Lacistema agregatum Lacmellea panamensis Licania sp Licaria cufodontisii Licaria sp

Verbenaceae Bignoniaceae Anacardiaceae Anacardiaceae Annonacae Annonacae Papilionaceae Annonaceae Tiliaceae Tiliaceae Myrsinaceae Apocynaceae Apocynaceae Apocynaceae Arecaceae Anacardiaceae Arecaceae Arecaceae Moraceae Bixaceae Rubiaceae

Allophylus sp Amphitecna sessilifolia Anacardium excelsum Anacardium occidentale Anaxagorea crassipetala Anaxagorea sp Andira inermis Annona sp Apeaba membranacea Apeaba tibourbou Ardisia sp Aspidosperma megalocarpon Aspidosperma myristicifolium Aspidosperma spruceanum Astrocaryum standleyanum Astronium graveolens Attalea butyracea Bactris sp Batocarpus costaricensis Bixa orellana Borojoa sp Bourouma anomala Bravaisia integerrima Brosimum alicastrum Brosimum costaricanum Brosimum guianense Brosimum lactescens Brosimum utile Brosimun guianense Bursera simaruba Byrsonima crassifolia Calliandra sp Callicarpa acuminata Capparis discolor Capparis pittieri Carapa guianensis

Papilionaceae Papilionaceae

Acanthaceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Burseraceae Malpighiaceae Mimosaceae Capparidaceae Capparidaceae Meliaceae

Lonchocarpus macrophyllus Lonchocarpus sp Lophanthera hammelii Tiliaceae Luehea seemani Euphorbiaceae Mabea occidentales Euphorbiaceae Mabea sp Moraceae Maclura tinctoria Malvaceae Malvaviscus sp Anacardiaceae Mangifera indica Maranthes panamensis Euphorbiaceae Margaritaria nobilis Flacourtiaceae Mayna odorata Melicoccus bijugatus Sabiaceae Meliosma alleni Melastomataceae Miconia argentea Melastomataceae Miconia schlimii Melastomataceae Miconia sp Micropholius crotonioides Microtalis sp Caesalpinaceae Mora oleifera Mouriri sp Musaceae Musa banana Urticaceae Myriocarpa longipes Lauraceae Nectandra nigua Lauraceae Nectandra reticulata Lauraceae Nectandra sp Lauraceae Nectandra umbrosa Neea sp Nephelium lappaeum Bombacaceae Ochroma pyramidale Lauraceae Ocotea dentro Lauraceae Ocotea ira Lauraceae Ocotea sp Lauraceae Ormosia Myristicaceae Otoba novogranatensis Ochnaceae Ouratea valeri

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Flacourtiaceae Caryocaraceae Flacourtiaceae Flacourtiaceae Flacourtiaceae Flacourtiaceae Flacourtiaceae Flacourtiaceae Rhizophoraceae Moraceae Cecropiaceae Cecropiaceae Cecropiaceae Cecropiaceae Meliaceae Meliaceae Bombacaceae Solanaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Sapotaceae Lauraceae Rutaceae Moraceae Moraceae Polygonaceae Polygonaceae Arecaceae Apocynaceae Boraginaceae Boraginaceae Boraginaceae Boraginaceae Boraginaceae Capparidaceae Bignoniaceae Euphorbiaceae Arecaceae Sapindaceae Sapindaceae Araliaceae Araliaceae

Carpotroche platyptera Caryocar costaricense Casearia arborea Casearia arguta Casearia commersoniana Casearia silvestres Casearia sp Casearia tacanensis Cassipourea elliptica Castilla tunu Cecropia insignis Cecropia obtusifolia Cecropia peltata Cecropia sp Cedrela mexicana Cedrela odorata Ceiba pentandra Cestrum sp Chaurachiton sp Chimarrhis latifolia Chimarrhis parviflora Chomelia microloba Chomelia spinosa Chrysoclamys glauca Chrysophyllum cainito Cinnamomum sp Citrus lemon Clarisia racemosa Clarisia biflora Coccoloba sp Coccoloba tuerkeimi Cocos nucifera Compsoneura sprucei Cordia alliodora Cordia bicolor Cordia collococca Cordia cymosa Cordia sp Crateva tapia Crescentia cujete Crisoclamis glauca Croton schiedeanus Cryosophila guagara Cupania cinerea Cupania glabra Cyathea sp Dendropanax arboreus Dendropanax sp

Annonaceae Bombacaceae Rubiaceae Proteaceae Euphorbiaceae Moraceae Lauraceae Euphorbiaceae Fabaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Piperaceae Papilionaceae Papilionaceae Flacourtiaceae Rubiaceae Moraceae Cecropiaceae Sapotaceae Sapotaceae Sapotaceae Burseraceae Burseraceae Burseraceae Burseraceae Moraceae Bombacaceae Myrtaceae Rubiaceae Rubiaceae Papilionaceae Papilionaceae Papilionaceae Bombacaceae Bombacaceae Rubiaceae Violaceae Violaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Caesalpinaceae Simaroubaceae Simaroubaceae

Oxandra sp Pachira aquatica Palicourea guianensis Panopsis sp Pera arborea Perebea hispidula Persea americana Phyllanthus sp Phyllocarpus reideilli Piper aduncum Piper guanacostensis Piper reticulatum Piper sp Platymiscium curuense Platymiscium pinnatum Pleuranthodendron lindenii Posoqueria latifolia Poulsenia armata Pourouma bicolor Pouteria reticulata Pouteria sp Pouteria triplarifolia Protium costarricense Protium glabrum Protium rabeen Protium sp Pseudoalmedia sp Pseudobombax septenatum Psidium guajava Psychotria elata Psychotria sp Pterocarpus hayesii Pterocarpus sp Pterocarpus violaceus Puccinia major Quararibea asterolepis Quararibea sp Randia sp Rinorea squamata Rinorea sylvatica Sapium alleni Sapium glandulosum Sapium laurifolium Sapium sp Schizolobium parahyba Sespedesia macrophylla Simaba cedron Simaba cedron

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Caesalpinaceae Dichapetalaceae Sapindaceae Annonaceae Arecaceae Arecaceae Erytrhoxylaceae Papilionaceae Myrtaceae Rubiaceae Rubiaceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Flalcourtiaceae Clusiaceae Clusiaceae Rubiaceae Papilionaceae Violaceae Tiliaceae Lecythidaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Annonaceae Annonaceae Annonaceae Sterculiaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Rubiaceae Malvaceae Flacourtiaceae Olacaceae Olacaceae Tiliaceae Hernandiaceae

Bombacaceae Euphorbiaceae Mimosaceae

Dialium guianense Dichapetalum sp Dilodendron costaricense Duguetia confusa Duroia costaricensis Elais guianensis Erythroxylum macrophyllum Erytrhrina sp Eugenia sp Faramea occidentalis Faramea sp Ficus costaricana Ficus insipida Ficus maxima Ficus sp Ficus tonduzii Ficus werkleana Flacourita sp Garcinia intermedia Garcinia madruno Genipa americana Gliricidia sepium Gloeospermum diversipetalum Goethalsia meiantha Grias cauliflora Guarea buyata Guarea pterorhachis Guarea sp Guatteria amplifolia Guatteria diospyroides Guatteria sp Guazuma ulmifolia Guettarda foliacea Guettarda sp Guettarda turrialbana Hamelia sp Hampea appendiculata Hasseltia floribunda Heisteria concinna Heisteria sp Heliocarpus appendiculatus Hernandia didymantha Herrania purpurea Hirtella sp Hirtella tubiflora Huberodendron alleni Hyeronima alchorneoides Inga acrocephala

Simaroubaceae Simaroubaceae Elaeocarpaceae Elaeocarpaceae Elaeocarpaceae Arecaceae Moraceae Moraceae Moraceae Anacardiaceae Anacardiaceae Anacardiaceae Apocynaceae Apocynaceae Sterculiaceae Sterculiaceae Papilionaceae Clusiaceae Mimosaceae Bignoniaceae Bignoniaceae Caesalpinaceae Verbenaceae Combretaceae Combretaceae Combretaceae Flacourtiaceae Sterculiaceae Sterculiaceae Sterculiaceae Sterculiaceae Rubiaceae Ulmaceae Ulmaceae Meliaceae Meliaceae Meliaceae Tiliaceae Tiliaceae Annonaceae Annonaceae Urticaceae Myristicaceae Myristicaceae Myristicaceae Myristicaceae Clusiaceae

Simaba polyphylla Simarouba amara Siparuna sp Sloanea medusula Sloanea picapica Sloanea sp Socratea exorrhiza Sorocea cufodontisii Sorocea pubivena Sorocea sp Spondias mombin Spondias purpurea Spondias radlkoferi Stemmadenia donnell-smithii Stemmadenia sp Sterculia apetala Sterculia recordiana Swartzia simples Symphonia globulifera Syzigium jambos Tabebuia ochracea Tabebuia rosea Tachigali versicolor Tectona grandis Terminalia amazonica Terminalia bucidoides Terminalia oblonga Tetrathylacium macrophyllum Theobroma bicolor Theobroma cacao Theobroma simiarum Theobroma sp Tocoyena pittieri Trema integerrima Trema sp Trichilia septentrionales Trichilia tuberculata Trichilia sp Trichospermum galeottii Trichospermum grewiifolium Unonopsis pittieri Unonopsis sp Urera sp Virola guatemalensis Virola koschnyi Virola sebifera Virola surinamensis Vismia billbergiana

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Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae Mimosaceae

Inga acuminata Inga alleni Inga bella Inga coruscans Inga densiflora Inga edulis Inga jimenezii Inga marginata Inga multijuga Inga nobilis Inga oerstediana Inga punctata Inga ruiziana Inga sapindoides Inga sertulifera Inga sp Inga spectabilis Inga thibaudiana

Clusiaceae Verbenaceae Vochysiaceae Vochysiaceae Vochysiaceae Vochysiaceae Annonaceae Flacourtiaceae Flacourtiaceae Flacourtiaceae Euphorbiaceae Rutaceae Rutaceae Mimosaceae

Vismia ferruginea Vitex cooperi Vochysia allenii Vochysia ferruginea Vochysia guatemalensis Vochysia megalophylla Xylopia sp Xylosma intermedia Xylosma oligrandea Xylosma sp Yucca elephantipes Zanthoxylum ekmanii Zanthoxylum sp Zygia sp

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Anexo 6. Lista de especies arbóreas identificadas que fueron encontradas solo en uno de los sitios de bosque en el área de estudio.

Sitios= 1 Pto Escondido, 2 Playa Colibri, 3 OsaPalma, 4 DantaLodge, 5 Fela, 6 Kobo, 7 Monterrey , 8 Cabinas Tití, 9 Agujas, 10 Rio Tigre, 11 ElBambu, 12 Rio Nuevo, 13 Queb. Tigre, 14 Ojo de Agua, 15 Lapa Rios, 16 OsaVida, 17 Bosque Cabo, 18 Pitosa, 19 Piro, 20 Piro FOO, 21 Laguna, 22 JungleCamp. SITIO 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

ESPECIE X

Acacia allenii

Acalypha diversifolia Alchornea latifolia Amphitecna sessilifolia Anacardium occidentale Anaxagorea crassipetala Annona sp Ardisia sp Aspidosperma megalocarpon Aspidosperma myristicifolium Aspidosperma spruceanum Astronium graveolens Bixa orellana Bourouma anomala Bravaisia integerrima Brosimum costaricanum Brosimun guianense Callicarpa acuminata Capparis discolor Capparis pittier Carpotroche platyptera Casearia tacanensis

X

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

80

Casipourea elliptica Cestrum sp Chaurachiton sp Cinnamomum sp Cladisia racemosa Coccoloba tuerkeimi Cordia collococca Cordia cymosa Crateva tapia Crescentia cujete Crisoclamis glauca Dialium guianense Duguetia confusa Duroia costaricensis Elais guianensis Erythroxylum macrophyllum Garcinia intermedia Gliricidia sepium Guarea pterorhachis Guettarda turrialbana Hamelia sp Heliocarpus appendiculatus Hernandia didymantha Herrania purpurea Huberodendron alleni Inga acuminata Inga bella Inga coruscans Inga densiflora Inga edulis Inga nobilis Inga sertulifera

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

X

X X X X X X X X X X

81

Inga vera Iriartea deltoidea Jacaranda caucana Jacaranda mimosifolia Licaria cufodontisii Lophanthera hammelii Maclura tinctoria Maranthes panamensis Margaritaria nobilis Mayna odorata Melicoccus bijugatus Miconia schlimii Micropholius crotonioides Microtalis sp Mora oleifera Mouriri sp Musa banana Nectandra nigua Nectandra reticulata Neea sp Nephelium lappaeum Ocotea dendro Ormosia sp Ouratea valeri Oxandra sp Panopsis sp Pera arborea Persea americana Phyllanthus sp Phyllocarpus reideilli Platymiscium pinnatum Pouteria reticulata

X X X X X X X X X X X

X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X X X

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Pouteria triplarifolia Psychotria elata Puccinia major Rinorea squamata Rinorea sylvatica Sapium alleni Schizolobium parahyba Sespedesia macrophylla Sloanea picapica Sterculia apetala Swartzia simplex Syzigium jambos teutona grandis Terminalia amazonica Terminalia bucidoides Theobroma bicolor Theobroma simiarum Trichospermum grewiifolium Urera sp Vismia billbergiana Vismia ferruginea Vochysia allenii Vochysia megalophylla Xylopia sp Xylosma intermedia Xylosma oligrandea Yucca elephantipes Total % Total

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

20

8

4

3

9

3

3

12 4

4

4

7

2

5

1

6

6

0

4

0

6

5

17

20

6

6

14

5

6

17

9

11

6

22

8

8

3

18

11

0

8

0

15

12

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Anexo 7. Sitios críticos de conservación, amenazas hacia los monos tití y sugerencias para su mitigación Se registró en el área de estudio cinco amenazas principales que atentan contra el buen desarrollo de las actividades de los monos tití en su hábitat natural. Estas amenazas fueron determinadas en las entrevistas con los informantes claves de las comunidades dentro del área de estudio (Figuras 9 a 13), y en algunos casos, confirmadas durante el trabajo de campo y la elaboración del Mapa de Uso del Suelo 2005. Cultivos Cultivos en las fincas privadas, principalmente algunas variedades de musáceas, así como árboles frutales, entre ellos guayabales (Psidium guajava), cacao abandonado (Theobroma cacao) fueron utilizados con frecuencia por los monos tití como fuente adicional de alimento en la época lluviosa. El uso de esta cobertura representa una amenaza para los individuos de las tropas de monos tití (S. o. oerstedii), como para monos carablanca (C. capucinus), debido a su cercanía con poblados (p.e. La Palma). En esta zona se registró la muerte de un mono tití en un cultivo de maíz, debido a ser considerado como plaga y el mono muerto fue utilizado para ahuyentar a los demás primates que utilizaban este sitio. Una de las tropas estudiada utilizaba árboles de banano ubicados en el cultivo como conexión entre el sitio de bosque Osa Palma y un dormidero de palma real. Después del incidente no se registró el uso del cultivo por ninguna de las dos especies monos antes mencionadas, ni del dormidero de palma por parte de esta tropa. Es necesario crear conexión entre sitios de bosque y otros sitios fuera de los mismos que son utilizados por los monos tití. Árboles grandes (cercas vivas) son necesarios para que las tropas no estén expuestas directamente al ser humano, este tipo de estructura solo permitirá el traslado de un sitio a otro y no el establecimiento de una tropa en ese hábitat (Estrada et al. 2005). Además, es necesario educar a los pobladores cercanos a sitios con ocurrencia de primates y buscar alternativas económicas que sean sostenibles. Estudios en Mesoamérica han encontrado que cuando las plantaciones o cultivos son el principal ingreso de su dueño, éste responde más agresivamente a las perdidas en sus cultivos ocasionados por primates (Estrada et al. 2005) y esta reacción determinará el uso del hábitat por los mismos.

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Plantaciones El uso de plantaciones de palma africana (Elais guianensis) dentro de las rutas de las tropas de mono tití fue frecuente. Este tipo de uso del suelo representa una amenaza para las tropas de mono tití y monos carablanca cuando se da la época de corta de los frutos de palma africana, siendo estos primates más vulnerables por la presencia constante en este periodo de los recolectores de frutos en la plantación. En esta época los monos carablanca (que comen los frutos de la palma) y los monos tití que buscan insectos entre las hojas, son considerados plagas y en algunos casos pueden ser capturados para utilizarlos como mascota, eliminarlos de las plantaciones o por diversión. Durante el periodo de estudio se registró la captura de un mono tití en una plantación de palma de la zona, en el sector de Guadalupe, por un poblador de la comunidad. Existe también tropas de monos tití utilizando frecuentemente plantaciones de Melina (Gmelina arborea) y otras especies arbóreas de uso forestal. Algunas hectáreas son aprovechadas (corta de Melina) al año por lo que se crean vacíos dentro de la conectividad entre la plantación y bosques utilizados por los monos (carablancas y tití) lo que representa una amenaza al impedir el desplazamiento de las tropas. Estos vacíos se pueden observar en el Mapa de Uso del Suelo 2005 bajo la categoría Melina/t. Además, los monos utilizan los bosques remanentes dentro de las plantaciones, por lo que al establecerse plantaciones forestales debe respetarse al menos los bosques riparios (50 mts zona de protección) como lo establece la Ley Forestal. Es necesario fomentar la implementación de esta Ley, la cual es omitida en muchos sitios del área de estudio como se puede constatar en el Mapa de Uso del Suelo. Captura para mascotas Esta amenaza es leve. Se reportó solamente una vez, en el poblado de Guadalupe, cerca de la comunidad de La Palma y esta descrito también dentro de la amenaza en Plantaciones. Un trabajador en una plantación de la zona, aprovechó la vulnerabilidad de los monos cuando utilizan las plantaciones de palma africana para atrapar un individuo. Este individuo logró escapar ya que se observo trasladándose solo, en el sitio de bosque Danta Lodge.

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Perros de Cacería furtiva Debido a actividades ilícitas como la cacería furtiva que aun se realiza en el área de estudios, existen perros de caza que son una amenaza para los monos tití. Durante el periodo de estudio (aproximadamente 9 meses) se documentó la muerte incidental de dos monos tití en la cercanía del sitio de bosque Osa Palma. Los monos fueron atacados cuando se dirigían a uno de los dormideros cercanos al sitio, al pasar a menos de 2 metros de altura del suelo por cercas de alambre. Otro ataque a un mono tití por un perro domestico fue documentado al pasar un mono tití por cercas de alambre colocadas también a 2 metros del suelo, localizadas cerca del sitio de bosque Piro FOO. Este tipo de amenaza es mencionado también por Estrada et al. (2005). Debido a que este tipo de ataques puede determinar el uso de los sitios por las tropas de mono tití, es necesario no solo educar a los pobladores de la zona sino también fomentar el uso de cercas vivas, para proveer a las tropas de estructuras arbóreas que les permitan trasladarse de un sitio a otro disminuyendo esta amenaza. Tendido Eléctrico Existen dos sitios donde los cables de tendido eléctrico han provocado la muerte de monos tití y carablancas. Estos sitios fueron reportados por los dueños de las fincas incluidas en el estudio del sitio de bosque. El primer sitio es el poste ubicado en la intersección de la entrada principal en la finca del sitio de bosque Danta Lodge y la calle pública; el segundo sitio es en el poste ubicado en una esquina de la Finca Köbö y la intersección con el puente que va hacia Palo Seco, en este segundo sitio, en el 2005 se registró la muerte de un mono tití y dos carablancas por el uso del tendido eléctrico para desplazarse por encima de la calle pública que fragmenta el bosque. Esta amenaza se ha descrito también por Arauz (1993) y Altrhichter et al. (1996). En este sitio se colocó un obstáculo (consiste de una bandeja con ojos grandes pintados) que impidió a los monos subir por el cable que lleva al tendido eléctrico y se evito más muertes. Otra herramienta existente es la colocación de puentes colgantes entre los sitios fragmentados y del establecimiento de un obstáculo metálico en el cable que sube al tendido eléctrico por el Instituto Costarricense de Electricidad.

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Anexo 8. Aspectos de comportamiento Se realizaron observaciones Ad Libitum sobre comportamiento, época de reproducción (cópulas), época de crianza. Los nacimientos fueron observados desde finales de febrero hasta inicios de marzo 2006. Las crías fueron observadas hasta mayo 2006, sin determinar el éxito de supervivencia de los mismos. Cópulas fueron observadas en setiembre 2006, sin embargo, después de la época de nacimiento, las hembras juveniles fueron observadas realizando comportamiento de cópulas no exitosas, aparentemente como parte de un juego de aprendizaje, después de la época de nacimiento de las crías. Estas cópulas duraron entre 30 segundos y un minuto precedidas de otros comportamientos, en los que los machos a modo de juego, persiguen a la hembra. Algunos nacimientos de monos arañas, congos y carablancas dentro del área de estudio también coincidieron con los nacimientos de monos tití. Con respecto a los nacimientos observados, se ha descrito en investigaciones anteriores la particularidad de Saimiri sp. en tener estrecha sincronía en la reproducción tanto dentro de las tropas como entre tropas (Boinski 1986). Todos los nacimientos se observan entre febrero y marzo, en los meses más secos, al igual que en el Pacifico Central y en el Parque Nacional Corcovado (Wons 1990a y b, Boinski 1986). Otros autores han descrito para monos congos (Alouatta pigra) una relación entre los nacimientos con las disponibilidad de alimento que aumenta en los meses secos (Brockett et al. 2000). Además, en esta época las tropas fueron más difíciles de localizar, probablemente por el riesgo de depredación de las crías, las cuales son más vulnerables a depredadores naturales y a actividades antropogénicas, y se trasladan hacia zonas más protegidas (Anexo 7); y debido al desplazamiento hacia zonas con bosque primario en busca de frutos (Wong 1990b).

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