El Conflicto de los Sexos

El Con°icto de los Sexos: > por qu¶e machos y hembras tienen diferentes estrategias de reproducci¶on? Mig u e l A . A r m e lla * y L o u r d e s Y a¶ n~ e z * * . * D e p a r t a m e n t o d e B io lo g ¶ ³a * * D e p a r t a m e n t o d e B io t e c n o lo g ¶ ³a Resumen Existen claras diferencias en la forma en que los machos y las hembras enfrentan el compromiso reproductivo. Las hembras son muy selectivas al momento de escoger con qui¶en se van a reproducir y mantienen una estrecha relaci¶on con sus hijos. Los machos, en cambio, presentan un mayor n¶ umero de apareamientos y permanecen poco o ning¶ un tiempo con las cr¶³as. Se han dado varias explicaciones sobre el c¶ omo y el por qu¶e han evolucionado estas dos estrategias. Las principales establecen que ambas se dan en respuesta a la cantidad de energ¶³a que cada g¶enero invierte, mientras que la otra se basa en la seguridad de la paternidad. Estas explicaciones han recibido interpretaciones socio-biol¶ogicas que afectan, indiscutiblemente, a los seres humanos, sin embargo a la luz del an¶alisis hist¶orico se puede determinar que son el resultado de procesos de evoluci¶ on complejos que han llevado a la situaci¶on actual.

Desde ¯nales del siglo XVIII, La Val y otros autores indicaron que la reproducci¶ on es el mecanismo por el cual las especies se perpet¶ uan y por lo tanto los individuos deben aparearse. Despu¶es, Charles Darwin, en sus libros sobre la selecci¶ on natural y la selecci¶ on sexual, nos explica que ¶estas son las fuerzas que han moldeado las caracter¶³sticas de las especies vivientes, afectando principalmente la forma en que los individuos se aparean y reproducen. Estas caracter¶³sticas se re¯eren tanto al aspecto f¶³sico, como el color del pelo o los ojos, etc., como a las caracter¶³sticas conductuales, es decir, a la forma en que cada individuo se comporta (McFarland, 1985; Futuyma, 1985). El redescubrimiento de las leyes de Mendel por varios autores como Sir Ronald Fisher a principios del siglo XX, permiti¶ o saber que al reproducirse los organismos heredan su propio genotipo o la informaci¶ on sobre sus caracter¶³sticas, codi¯cada en los cromosomas. Siendo ¶esto lo que permite que las caracter¶³sticas sean seleccionadas por el ambiente a trav¶es de la selecci¶ on natural (Hutchinson, 1975).

Palabras clave: Reproducci¶ on. Con°icto de los sexos. Selecci¶ on sexual. Anisogamia. Cuidado parental. Introducci¶ on Cuando vemos los programas en la televisi¶on sobre la reproducci¶ on de las especies podemos notar que varios patrones son comunes a especies muy diferentes entre s¶³, al menos entre los vertebrados. Uno de los patrones m¶as comunes es que los machos parecen reproducirse con varias hembras mientras que ¶estas lo hacen con un solo macho, adem¶ as de que son ellas las que cuidan a la prole. Esta observaci¶ on nos puede llevar a la consideraci¶on, y con frecuencia o¶³mos quejarse a las mujeres, de que hay una \injusticia" en los deberes reproductivos. Este argumento, desde el punto de vista antropom¶or¯co, quiz¶ a sea verdad, pero vale la pena preguntarnos >Por qu¶e la naturaleza ha generado estos procesos de reproducci¶ on tan desiguales entre ambos g¶eneros? >Es posible que estas desigualdades representen ventajas en la evoluci¶on de las especies? o >es s¶ olo un proceso aleatorio con evidentes desventajas para el sexo femenino?.

Para poder perpetuar su genotipo cada individuo, macho o hembra, deber¶ a asegurarse que \al menos uno" de sus hijos sea capaz de alcanzar el estado adulto y a su vez reproducirse o de lo contrario el genotipo desaparecer¶ a del planeta. Sin embargo, la forma en que este compromiso se aprecia desde el punto de vista de los machos y de las hembras es muy diferente. Cada uno de los sexos, en general, tiene diferente estrategia para cumplir este deber evolutivo con su especie en lo que se conoce como \El con°icto de los sexos". El con°icto En animales superiores (mam¶³feros, aves, reptiles e incluso peces) los machos buscan la cantidad mientras que las hembras buscan la calidad, esto es, en el intervalo de tiempo en el que una hembra tiene un evento reproductivo o una camada, la mayor¶³a de los machos pueden tener m¶ as de una. As¶³ se puede explicar la existencia de los harems como en el caso de las focas o los leones marinos en los que un macho se 55

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aparea y de¯ende a un grupo de hembras o el de los grupos sociales de los papiones en los que el macho dominante copula con todas las hembras del grupo. Condiciones similares se encuentran en una gran cantidad de especies de mam¶³feros, y en muchas de aves, en las que la hembra es la que se reproduce con un solo macho (al menos por temporada) mientras que el macho copula con varias hembras, a esto se le llama polig¶³nia (polis = muchos, gineo = femenino) (Alcock, 1998). Dado que las hembras se reproducen menos veces que los machos son, normalmente, muy selectivas en el momento de escoger con quien aparearse. Los machos, entonces, deben esforzarse por ganar la atenci¶ on de la hembra y as¶³ poder aparearse y heredar su genotipo. Los desplantes de los pavorreales o de los urogallos son solo unos ejemplos de los comportamientos que pueden hacer los machos con el ¯n de impresionar a las hembras para que los escojan como padres de sus hijos. Darwin escrib¶³a que las colas de los pavorreales hab¶³an alcanzado tal magni¯cencia porque las hembras seleccionaban, para reproducirse, a aquellos machos que ten¶³an la cola m¶ as bella, con lo cual pasaba el gen de \cola bella" a la siguiente generaci¶on, en la cual, a su vez, tambi¶en eran seleccionadas las colas m¶as llamativas y as¶³ sucesivamente hasta alcanzar la magni¯cencia que observamos ahora. Aquellos pavorreales con colas \no bellas" no pod¶³an reproducirse, con lo que el gen \cola no-bella" desapareci¶o gradualmente de la faz de la tierra. De alguna manera, esto es tambi¶en verdad para las especies que forman harems. Una hembra de le¶ on marino permanece con el harem de un macho no s¶ olo porque ¶este la obliga sino porque ¶el tiene la fuerza su¯ciente para obligarla. Lo cual le asegura, a ella, que ¶el transmitir¶a esa fuerza a sus propios descendientes (de ella), quienes ser¶an fuertes \como su padre". De ah¶³ que se da el bene¯cio mutuo para cumplir el compromiso, el macho se reproduce con todas la hembras de su harem y tiene muchos hijos, mientras que la hembra sabe que sus hijos tienen genes de fortaleza heredados del padre. Muchos y muy variados son los indicadores que usan las hembras para decidir cual ser¶a el mejor macho para procrear. Seg¶ un la especie de la que se trate o el ambiente en el que se desarrollan, hay indicadores visuales, como las colas de los pavorreales, auditivos como el llamado de los alces de Norteam¶erica, de fuerza como los ciervos que luchan trenzando sus cornamentas y de habilidad como el tejido de los nidos de las calandrias, entre muchos otros. El pez de tres espinas hace un nido en el fondo del estanque o riachuelo en donde vive, la hembra analiza detenidamente el nido de cada candida-

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to antes de decidirse con que macho va a aparearse, si el nido est¶ a bien construido y la hembra \cree" que sus huevos estar¶ an protegidos lo seleccionar¶ a entre todos los posibles machos de la zona. La hembra del ciervo com¶ un o ciervo europeo (Cervus elaphus) u ¶nicamente se aparear¶ a con un macho que haya podido vencer a los dem¶ as machos en las luchas rituales en la que se empujan simult¶ aneamente de los cuernos hasta que uno de ellos cede. A¶ un las hembras de los chitas o guepardos (Acinonyx jubatus), que viven la mayor parte del tiempo solitarias o cuidando a sus cachorros, se aparean con el macho due~ no del territorio en el que ellas viven, es decir en el que se encuentra circunscrito su propio territorio, esto les asegura a ellas que el macho es muy fuerte pues ha sido capaz de expulsar a cualquier otro macho de su dominio. En todos estos casos el macho tratar¶ a de ser seleccionado por una hembra al menos y si es rechazado seguir¶ a intentando hasta que atraiga la atenci¶ on de alguna, una vez realizada la fecundaci¶on, la mayor¶³a de ellos abandonar¶ a a la pareja que obtuvo con tanto esfuerzo e iniciar¶ a su b¶ usqueda nuevamente. Sin embargo, la duda persiste >por qu¶e las hembras y los machos han tomado diferentes caminos evolutivos en la selecci¶ on de su pareja?. A continuaci¶ on revisaremos algunas de las hip¶ otesis m¶ as aceptadas en la teor¶³a etol¶ ogica que tratan de explicar este fen¶ omeno. Inversi¶ on parental Si nos atenemos estrictamente a la de¯nici¶ on biol¶ ogica, la u ¶nica diferencia entre machos y hembras es que ¶estas poseen el gameto s¶esil o ¯jo mientras que aquellos presentan gametos m¶ oviles. En el fondo no hay ninguna otra diferencia entre ambos sexos que pueda ser extendida a todo el reino animal y que pueda distinguir entre los g¶eneros. En los animales superiores las diferencias se han acentuado m¶ as a trav¶es de la evoluci¶ on. Las c¶elulas gonadales (encargadas de producir los gametos o c¶elulas germinales) presentan un proceso u ¶nico que se denomina meiosis. En este proceso el material gen¶etico que posee el individuo, y del cual existe una copia ¶³ntegra en cada una de sus c¶elulas, se duplica y luego se divide obteniendo 4 r¶eplicas exactas (o m¶ as o menos exactas) cada una conteniendo un medio de la informaci¶ on gen¶etica que conforma a los individuos de cada especie. Estas r¶eplicas gen¶eticas quedan encerradas en las c¶elulas germinales o gametos. Sin embargo, en el caso de las hembras solo una de estas cuatro c¶elulas es verdaderamente funcional y absorbe el material de reserva de

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las otras tres, por los que s¶olo ella es viable. En los machos, por el contrario, las cuatro c¶elulas germinales son viables y activas. Esto provoca que de la divisi¶ on mei¶ otica de cada c¶elula gonadal las hembras obtengan solo una c¶elula germinalmente activa mientras que el macho produce cuatro veces m¶ as (McFarland, 1985). M¶ as a¶ un, en la mayor¶³a de las especies el ovocito o c¶elula germinal femenina es mucho m¶ as grande que el espermatocito o c¶elula germinal masculina, en un fen¶omeno llamado anisogamia (an = negaci¶ on, iso = igualdad, gamia = gametos) o sea desigualdad de los gametos. Esta diferencia de tama~ no es debida al material de reserva que el primero guarda en el citoplasma y que ser¶a usado en las primeras etapas del desarrollo del ¶ovulo reci¶en fecundado, las hembras son quienes depositan este material de reserva haciendo la c¶elula femenina hasta cien veces m¶ as grande que la masculina. Este material de reserva es de origen totalmente materno y lo podemos apreciar claramente en la forma de la clara de los huevos de las aves. Todas estas reservas ayudar¶an al embri¶on a desarrollarse durante las primeras etapas de crecimiento, de tal manera que aquellas especies que pasan las primeras etapas embrionarias fuera de la madre, deben ser provistas de su¯ciente alimento para cursar esta etapa, los peces, an¯bios, aves y reptiles han desarrollado, a trav¶es de la evoluci¶on, el huevo de cascar¶ on duro y permeable al ox¶³geno para asegurarse de que este \paquete de comida" acompa~ ne al nuevo individuo en su formaci¶on dondequiera que vaya. Ambos, el cascar¶ on (normalmente con alto contenido de calcio) y el material de reserva, son provistos por la madre. En aquellas especies en las que el gameto s¶esil se desarrolla en el interior de la hembra, ¶esta debe de proveer una cantidad muy grande de nutrimentos al embri¶ on en desarrollo. Estos nutrimentos son translocados de algunas partes del cuerpo, reduciendo las reservas que ella tiene para su propia subsistencia. Los mam¶³feros, campeones del desarrollo interno, han resuelto el problema evolutivo pasando estos nutrimentos a trav¶es de la placenta. Sin embargo, el proveer de alimento al embri¶ on hasta antes de su nacimiento no es su¯ciente, en muchos casos, para asegurar que llegue a alcanzar su madurez. Algunas aves migratorias acumulan hasta el 20% de su peso en grasa en los campos de alimentaci¶ on en el invierno y lo pierden durante la puesta e incubaci¶on de los huevos en el verano, tan solo en mantener la temperatura adecuada para que el embri¶ on se desarrolle. En los mam¶³feros el embri¶ on se desarrolla internamente y despu¶es es ali-

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mentado con leche producto de las gl¶ andulas mamarias especiales para ello, es com¶ un encontrar problemas de descalci¯caci¶ on en los huesos de las hembras que han pasado por eventos reproductivos sin un suministro adecuado de calcio. En algunos casos el cuidado va m¶ as all¶ a de la gestaci¶ on, pues la hembra tiene que alimentar a las cr¶³as en las primeras etapas de crecimiento, tambi¶en a expensas de su propio metabolismo e incrementando sus propios requerimientos. Las hembras de guepardos (Acinonyx jubatus) aumentan hasta en un 60% la frecuencia de sus intentos de cacer¶³a durante la crianza de sus cachorros, la cual dura aproximadamente un a~ no. Estos cuidados son, tambi¶en, proporcionados por la hembra, ya que ¯siol¶ ogica y conductualmente es ¶esta la que se encuentra adaptada para ello. Por tanto es la hembra la que, casi siempre (ver excepciones adelante), aporta mayor cantidad de energ¶³a a la crianza de la prole, no s¶ olo destinando recursos para que el cigoto tenga nutrimentos su¯cientes, sino aliment¶ andolo despu¶es de nacer, y si bien en algunas especies este u ¶ltimo proceso es compartido con el macho, en la mayor¶³a de las especies no mon¶ ogamas la responsabilidad recae totalmente sobre la hembra, la cual invierte una gran cantidad de recursos energ¶eticos y ¯siol¶ ogicos para lograr que su prole alcance la madurez sexual y as¶³ cumplir su compromiso con la especie Estas ideas han llevado a algunos et¶ ologos a postular la llamada \Teor¶³a de la asignaci¶ on energ¶etica" o de la \Inversi¶ on parental". Esta teor¶³a establece que el \con°icto de los sexos" se da debido a que las hembras invierten, al menos, cuatro veces m¶as que los machos para producir un hijo, y esto es s¶olo en la producci¶ on de gametos sin tomar en cuenta toda la inversi¶ on energ¶etica durante el desarrollo primario de las cr¶³as (Alcock, 1998). Una hembra, al tener menor n¶ umero de eventos reproductivos e invertir mucho m¶ as energ¶³a en cada uno de ellos, debe incrementar al m¶ aximo posible la probabilidad de que cada uno de los hijos que procrea alcance la madurez sexual y se reproduzca, para que as¶³ su propio genotipo permanezca en la poblaci¶ on y se perpet¶ ue. La mejor manera de asegurarlo es seleccionar desde el principio y con mucho cuidado el padre, a ¯n de tener hijos con grandes probabilidades de ¶exito y despu¶es cuidarlos detenidamente para que sobrepase las primeras etapas de vida y con esto aumentar la posibilidad de que alcance la madurez sexual . Una vez que ¶esta es alcanzada, o al menos que el cr¶³o es lo su¯cientemente fuerte para llegar solo a ¶esta, la madre culmina su la-

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bor, \considerando" que su genotipo queda en buenas manos. Para el macho, en cambio, el no haber invertido tanta energ¶³a en cada hijo o evento reproductivo le da una perspectiva muy distinta. Si al macho cada hijo le resulta \muy barato" energ¶eticamente hablando, le conviene m¶as jugar con las probabilidades, es decir, arriesgar a que de todos los hijos que tenga con las diferentes hembras por lo menos uno alcanzar¶a la edad reproductiva por simple probabilidad, por tanto mientras m¶as hijos tenga y con mayor n¶ umero de hembras diferentes m¶ as incrementar¶ a su probabilidad de cumplir el compromiso de dejar, al menos, un hijo para la siguiente generaci¶ on. Es s¶ olo cuando esta posibilidad no es tan alta, por simple azar, que vale m¶as quedarse con la hembra para \ayudarle con los crios", incrementando las probabilidades de que ¶estos alcancen la madurez sexual. Ejemplos de esto son las aves canoras, en las cuales, las cr¶³as requieren tanta ayuda para salir adelante que el aporte de la hembra no bastar¶³a para satisfacerla y entonces el macho debe de permanecer junto a la hembra ayudando a que los hijos alcancen la madurez (Krebs y Davis, 1988). Seguridad de la paternidad Una cr¶³tica a la teor¶³a de la \Inversi¶on parental" por parte de algunos fuertes \machistas" indica que la inversi¶ on energ¶etica que hace el macho en la defensa del territorio o del \harem" es equivalente a la que la hembra pone en el desarrollo del embri¶on o del huevo y en la lactancia o en la incubaci¶on, por lo que Warren y colaboradores (1980) presentaron su teor¶³a que llamaron \Seguridad de la paternidad" para explicar el \Con°icto de los sexos". Esta teor¶³a propone que las diferencias en las estrategias reproductivas y en el cuidado de la prole no se debe tanto al hecho de que cada g¶enero aporta cantidades diferentes de energ¶³a a la cr¶³a, sino a la seguridad de que es el hijo procreado es realmente propio. Seg¶ un los autores, la madre permanece con los cr¶³os, y de hecho invierte mayor energ¶³a en su cuidado, no s¶ olo porque ¯siol¶ogicamente est¶a determinado as¶³, sino porque ella s¶³ puede estar segura de que el hijo es suyo, por lo tanto no importa qu¶e tanta energ¶³a invierta, ¶esta siempre se dirigir¶a a mejorar las posibilidades de que su genotipo pase a la siguiente generaci¶ on. Los machos, particularmente aquellos pertenecientes a especies con fecundaci¶on interna, no pueden estar totalmente seguros de que el hijo es de ellos y, por tanto, no pueden asegurar que la energ¶³a que inviertan en cuidar y criar a sus hijos est¶ a siendo destinada realmente a la conservaci¶on de su genotipo (Krebs y Davis, 1988); de ah¶³ que no sea una es-

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trategia muy recomendable asignar una gran cantidad o toda la energ¶³a disponible para un evento reproductivo en solo uno o unos cuantos cr¶³os, especialmente si ¶estos pueden ser cuidados por su madre y a¶ un as¶³ tener una buena oportunidad de sobrevivir. Varios autores han apoyado, con evidencia emp¶³rica, esta teor¶³a estableciendo que en aquellas especies en las que el macho no puede asegurar la paternidad, la polig¶³nia es el m¶etodo m¶ as com¶ un de apareamiento. En aquellas especies en las que el cuidado que requieren las cr¶³as para alcanzar la madurez sobrepasa las capacidades de la hembra sola, el macho debe establecer mecanismos de comportamiento para asegurar su paternidad (Wilson, 1980). Este es el caso de los papiones sagrados (Papio hamadryas), en ellos la cohesi¶ on del grupo formado por el macho dominante, las hembras y otros machos j¶ ovenes es vital para la sobrevivencia de las cr¶³as, al no poder alejarse de la hembra fecundada el macho dominante ejerce un control f¶³sico y ritual, pero muy efectivo, sobre los machos subordinados o subdominantes a ¯n de ser ¶el y solo ¶el quien copula con las hembras. Un mecanismo extremo de asegurar la paternidad es de los leones (Panthera leo) de la sabana africana, en esta especie un macho toma el control de la manada, normalmente constituidas de varias hembras con sus cr¶³as (las cr¶³as macho hasta de dos a~ nos de edad), despu¶es de desplazar, a trav¶es de una lucha, al macho dominante anterior. Una vez que logra que las hembras lo acepten como el nuevo amo, mata a las cr¶³as que puede, normalmente aquellas menores de seis meses que a¶ un reciben leche de la madre. El sacri¯cio de los cachorros hace que las hembras entren nuevamente en celo, permitiendo que las hembras copulen con ¶el, asegurando as¶³ la paternidad de las nuevas cr¶³as que nacer¶ an. Esta dominancia dura hasta que un nuevo macho lo rete y lo desplace y el ciclo se repita. La teor¶³a de la seguridad de la paternidad explica, tambi¶en, algunos de los comportamientos observados en el azulejo del este (Sialia sialis), y el cual dedica una cantidad considerable del tiempo a \vigilar" a la hembra con la que se ha apareado para evitar que ¶esta copule con otros machos. De esta manera evita que su simiente pueda ser substituida por la de otro macho. En muchas ocasiones es esta seguridad de la paternidad lo que permite que los machos permanezcan junto a su pareja y ayuden a criar a los hijos, la seguridad del macho de la ¯delidad de su(s) pareja(s) es la base para el desarrollo de grupos estables ya que mientras el macho est¶e seguro de que el hijo que tuvo

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una hembra porta su genotipo dedicar¶a mayor cantidad de energ¶³a para ayudarlo a alcanzar la madurez, de otra forma el macho seguir¶a buscando el mayor n¶ umero posible de apareamientos y as¶³ asegurar la herencia de su genotipo. Otras explicaciones Se han sugerido algunas otras razones para explicar las diferentes estrategias en la reproducci¶ on de los dos sexos. El ¶ exito reproductivo diferencial entre machos y hembras es una de ellas. Se ha comprobado (Alcock, 1998) que, a lo largo de su vida, un macho tiene mucho menor porcentaje de ¶exitos por c¶ opula que una hembra, esto es, que mayor proporci¶ on de las c¶opulas que realizan las hembras terminan en una cr¶³a que aquellas que realizan los machos. Esto se da porque en muchas de las c¶opulas las hembras no ovulan. En organismos de fecundaci¶ on interna, el macho no puede saber si la hembra est¶ a lista para ser fecundada. Las hembras, en cambio, normalmente sienten el deseo ¯siol¶ogico de la reproducci¶ on cuando hormonalmente tienen mayor oportunidad de ser fecundadas. Otros factores pueden impedir que una c¶opula termine en embarazo o puesta de huevos, como el estado f¶³sico de la hembra o la p¶erdida de semen, etc, en cualquier caso, el macho invierte la misma cantidad de energ¶³a en cada una de ellas El mismo efecto pasa en lo referente al n¶ umero de cr¶³as que alcanzan el estado adulto, es mayor el porcentaje de ¶exitos que tienen las hembras que el de los machos. Por ejemplo en leones africanos (Pantera leo) s¶ olo el 4% de los machos tienen m¶ as de nueve hijos que alcanzan la edad madura, mientras que al menos 10% de las leonas tienen un ¶exito similar (Alcock, 1998). Tambi¶en se ha considerado la hip¶otesis del orden en la liberaci¶ on de gametos, en ¶esta se da por sentado que cualquiera de los sexos que pueda huir¶ a una vez realizada la fecundaci¶on, asegurando as¶³ el ¶exito reproductivo con el menor esfuerzo. En especies de fecundaci¶on interna es evidente que el macho una vez que ha dejado su esperma puede huir y dejar a la hembra con la decisi¶on de cuidar o no a los hijos. En muchas especies de fecundaci¶ on externa, como peces y an¯bios, el cuidado es por el macho y no por la hembra. Sin embargo, esta teor¶³a no predice los casos en que ambos gametos son liberados al mismo tiempo. Una u ¶ltima hip¶otesis es la que apela a la simple cercan¶³a de las hembras en el momento del alumbramiento o de la eclosi¶on, las hembras de especies con fecundaci¶ on interna est¶an, forzosamente, cerca de la cr¶³a al momento del nacimiento mientras que los machos, a¶ un cuando quisieran y cuando fuera de su in-

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ter¶es evolutivo, no pueden adivinar el momento exacto de estos acontecimientos y realizan otras actividades, esto establece que sean las madres quienes est¶en en posici¶ on de ayudar al nuevo individuo a salir adelante, formando un v¶³nculo m¶ as dif¶³cil de romper entre hembra y cr¶³a (Alcock, 1998). Esta teor¶³a ha sido reforzada con ciertos descubrimientos sobre el efecto de las hormonas al momento del parto, ¶estas no solo disminuyen la agresividad de algunos animales como los hamsters dorados (Mesocricetus auratus), quienes normalmente no toleran otro individuo cerca pero que al momento de nacer las cr¶³as no presentan agresi¶ on contra ellas, esta disminuci¶on de la agresividad dura, normalmente, hasta que las cr¶³as son destetadas y pueden iniciar su vida independiente (Manning y Stamp-Dawkins, 1992). Es posible que todas estas hip¶ otesis resulten complementarias entre s¶³, (incluyendo a las dos principales), para poder explicar el comportamiento de los individuos en lo que se re¯ere al apareamiento y cuidado de las cr¶³as, ya que el proceso evolutivo en muchas ocasiones est¶ a modulado por diferentes factores que llamamos presiones de selecci¶ on siendo dif¶³cil que sea una sola de estas presiones la que determine toda una pauta de comportamiento. Algunas excepciones Las teor¶³as que se han presentado anteriormente parten de un supuesto b¶ asico: que las hembras (o los ovulos) son un recurso escaso y que las hembras de¶ ben aprovechar al m¶ aximo cada posibilidad de reproducirse, pues las oportunidades a lo largo de su vida son m¶ as limitadas que las de los machos y por tanto cuidar m¶ as afanosamente a las cr¶³as para asegurarse que alcancen la madurez (Krebs y Davis, 1988). Sin embargo, existen algunos ejemplos en los que los machos son quienes deben asegurarse de que las cr¶³as sobrevivan ya que sus posibilidades de volverse a reproducir, una vez que han tenido un evento reproductivo, son menores que las de las hembras. Estos ejemplos se dan en especies de fecundaci¶on externa y en los que la competencia por la hembra o la di¯cultad de encontrar pareja hacen que el macho tenga menos oportunidades de alcanzar una nueva ¶epoca reproductiva que la hembra. Quiz¶a, el caso m¶ as conocido es el de los caballitos de mar (Hippocampus guttulatus). En estos peces (con forma especial) el macho es el que guarda los huevos, una vez fecundados, dentro de una estructura especial que tiene en la parte ventral o bolsa, lo que ha hecho que algunas personas digan que \se embaraza". Otra excepci¶ on a la regla se da en los peces llamados espinochas (Gasterosteus aculeatus), en este grupo el macho cuida el nido una vez que la hembra ha depo-

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sitado los huevos en ¶el y se ha alejado. De acuerdo con Alcock (1998), si el cuidado de las cr¶³as de esta especie se realiza por el macho es porque es ¶este quien pierde menos en la probabilidad de reproducirse nuevamente ya que es, precisamente, el nido lo que le asegura esa capacidad de reproducci¶on y sale \m¶ as barato", energ¶eticamente hablando, quedarse con los chicos que buscar un nuevo sitio adecuado para hacer un nuevo nido. Las hembras toman ventajas de esta situaci¶on abandonando los huevos una vez colocados en el nido y siendo ellas las que buscan mayor cantidad de eventos reproductivos. El macho cuida a los huevos de hordas de machos que los buscan para com¶erselos. El compromiso, sin embargo, se mantiene igual a pesar del cambio de papeles y es s¶ olo que para los machos resulta conveniente cuidar a sus huevos y mantener el mismo nido pues, en el futuro, otras hembras podr¶an venir y, al ser atra¶³das por el nido, copular¶an nuevamente con el macho, todo esto le ahorrar¶a energ¶³a que usar¶a en reproducirse nuevamente. Implicaciones socio biol¶ ogicas Las agrupaciones tanto animales como humanas han desarrollado conductas diversas en lo que se re¯ere al apareamiento y al cuidado de la prole, es evidente que existe un compromiso de los individuos para con su especie de perpetuar la estirpe pero este compromiso es, al mismo tiempo y quiz¶a m¶as importante consigo mismo (Manning y Stamp-Dawkins, 1992). La selecci¶ on natural ha moldeado a trav¶es del tiempo las formas en que los individuos cumplen el compromiso con su especie, siendo s¶olo las que han sido m¶ as exitosas las que podemos ver en la actualidad. El comportamiento no deja registro f¶osil por lo que no sabemos si estas estrategias reproductivas son solo la herencia de un proceso que inici¶o hace millones y millones de a~ nos con un ancestro com¶ un a los vertebrados o bien si ha sido el resultado repetido de experimentos de la naturaleza en las cuales formas alternativas de reproducci¶on han sido eliminadas y han quedado en el pasado. Algunas pocas aparecen en invertebrados, como el hermafroditismo de los caracoles y las lombrices de tierra, pero es de¯nitivamente la anisogamia y la reproducci¶ on sexual la forma mas com¶ un de reproducci¶ on en nuestros d¶³as.

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Muy lejos de una injusticia social, es simplemente el ¶exito de modelos que han probado a trav¶es del tiempo, su posibilidad de garantizar la herencia de los mejores caracteres de una generaci¶ on a otra, perpetuando as¶³ a las especies y haciendo de la variedad de enfrentar los retos del eterno y siempre complicado \Con°icto de los sexos". Bibliograf¶³a Citada: 1. Alcock, J. 1998. Animal Behavior: An evolutionary Approach. Sinauer. Sunderland Mass. USA. 639 pp. a

2. Futuyma, D. J., 1985. Evolutionary Biology. 2 ed. Sinauer. Sunderland Mass. USA. 589 pp.

3. Hutchinson, G. E. 1975. An Introduction to Population Ecology. Yale University Press. Londres. Inglaterra. 260 pp. 4. Krebs, J. R y N. B. Davis. 1988. Introduction to Behavioural Ecology. Blackwell. New York, USA. 246 pp. 5. Manning, A. y M. Stamp-Dawkins. 1992. An introduction to animal Behavior 4a ed. Cambridge University Press. Cambridge, Inglaterra. 194 pp. 6. McFarland, D. 1985. Animal Behavior: Psychobiology, Ethology and Evolution. Benjamin Cummings. Menlo Park Calif. USA. 676 pp. 7. Warren, J. M., M. R. Gross y R Shine. 1980. Paternity and the evolution of male parental care. Jour. of Theor. Biol. 82: 619-631 8. Wilson, E. O. 1980. Sociobiology. Cambridge, Inglaterra. 366 pp.

Belknap.

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