El calamar gigante Dosidicus gigas (D´Orbigny 1835

El calamar gigante Dosidicus gigas (D´Orbigny 1835) CA Salinas-Zavala, G Bazzino-Ferreri, S Camarillo-Coop, R Rosas-Luis, A Mejía-Rebollo, JE Ramos-Castillejos

Resumen Se observó la presencia del calamar gigante Dosidicus gigas en toda el área de IMECOCAL durante el periodo 2004–2007, predominantemente en las zonas de Punta Baja y Punta Eugenia. Se revisó el contenido de 240 estómagos recolectados en 2004 y 2005, entre los que se contabilizaron un total de 5,195 presas que variaron de acuerdo con el intervalo de talla de los calamares. De los nueve grupos presas identificados, crustáceos, peces y moluscos fueron los más abundantes, observándose poca evidencia de canibalismo. Los resultados del marcaje satelital de cuatro calamares adultos frente a Bahía Magdalena en junio de 2005 reflejaron un desplazamiento con dirección sur y un patrón de migraciones verticales diarias con una clara preferencia por aguas profundas, frías e hipóxicas durante el día, y aguas superficiales, más cálidas y oxigenadas durante la noche. Dosidicus gigas es considerado un depredador activo y voraz, lo cual sumado a su corto ciclo de vida y amplia plasticidad ecológica lo convierten en un organismo oportunista que se adapta rápidamente a los cambios en las condiciones ambientales.



Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR SC). Mar Bermejo 195, Col. Playa Palo de Santa Rita. La Paz, Baja California Sur 23090. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected].

469

Palabras clave: calamar gigante, Dosidicus gigas, alimentación, migraciones, Península de Baja California.

Abstract Jumbo squid Dosidicus gigas was observed in the IMECOCAL Program area during 2004– 2007 predominantly off Punta Baja and Punta Eugenia. The content of 240 stomachs collected during 2004 and 2005 was analyzed and 5,195 prey items were found related to the different sizes of jumbo squids. Nine groups of prey were identified, the most abundant being crustaceans, fishes and mollusks and cannibalism did not seem to be common. The results of a satellite tagging experiment performed with four adult jumbo squids off Magdalena Bay on June 2005 showed southward movements and a vertical migration pattern. During daytime, jumbo squid prefers deep, cold and hypoxic waters, while at night it is found near the surface at warmer and well oxygenated waters. This species is considered an opportunistic, active and voracious predator that adapts quickly to changes in environmental conditions due to its short life cycle and extensive plasticity. Keywords: jumbo squid, Dosidicus gigas, feeding, migrations, Baja California Peninsula.

Introducción El calamar gigante Dosidicus gigas (D´Orbigny 1835) es una especie endémica del Pacífico Oriental que se distribuye desde California (aprox. 40ºN) hasta el sur de Chile (45ºS) (Nesis 1983, Nigmatullin et al. 2001). En años recientes se ha observado una expansión significativa de su distribución hacia el norte hasta el Golfo de Alaska (fig. 1; Zeidberg y Robison 2007). Como especie es un componente trófico importante dentro de los ecosistemas donde habita, ya que los juveniles son una de las principales presas de tiburones (Aguilar-Castro y Galván-Magaña 2003) y grandes peces pelágicos (Rosas-Aloya et al. 2002), mientras que los ejemplares adultos constituyen el principal alimento de los cachalotes (Davis et al. 2007). A la vez, el calamar gigante es un activo depredador que tiene gran impacto en los ecosistemas (Nigmatullin et al. 2001) donde se alimenta de peces 470

Aspectos biológicos

mictófidos, calamares y crustáceos, dependiendo de la región geográfica y la oferta alimenticia (Markaida 2006). Por ende, D. gigas es considerada una especie clave en el funcionamiento trófico de los ecosistemas del Golfo de California y el Océano Pacífico Oriental (Markaida et al. 2007). Los calamares omastréfidos como Dosidicus gigas muestran una tendencia a distribuirse en relación a grandes sistemas de corrientes oceánicas. Los ciclos de vida de varias especies de calamar están sincronizados con los movimientos de las masas de agua donde habitan (Bakun y Csirke 1998), asociados con las zonas de surgencia, convergencia o frentes (Ichii et al. 2002, Bazzino et al. 2005). En este contexto algunos autores han mencionado la existencia de una asociación entre el calamar gigante y las áreas de surgencia localizadas en la región central del Golfo de California (Markaida y Sosa-Nishizaki 2001) y en el Océano Pacífico frente a la Figura 1. Distribución espacial de Dosidicus gigas. Se observa una expansión progresiva en años recientes (Roper et al. 1984, Nigmatullin et al. 2001, Gilly 2005).

El

calamar gigante

D osidicus

gigas

471

Península de Baja California, lo cual parece estar relacionado con una mayor oferta alimenticia (Salinas-Zavala y Manzano-Sarabia 2007). El calamar gigante ha sido ampliamente estudiado en el Golfo de California (Klett 1982, Hernández-Herrera et al. 1998, Markaida et al. 2004, Bazzino et al. 2007). Sin embargo, en la costa occidental de la Península de Baja California antes del Programa IMECOCAL sólo existían estudios exploratorios de la especie (Sato 1976, Klett-Traulsen 1996). Las condiciones oceanográficas y ecológicas entre el Golfo de California y el Océano Pacífico frente al oeste de la Península de Baja California son lo suficientemente diferentes como para verse reflejadas en diferencias en los parámetros biológicos y ecológicos de este cefalópodo entre ambos ecosistemas. Al igual que otros miembros de la familia Ommastrephidae, D. gigas realiza migraciones de larga distancia (Nigmatullin et al. 2001). Por ejemplo, se ha comprobado la existencia de migraciones estacionales en la región central del Golfo de California (al menos 100–200 km) entre las principales áreas de pesca en las inmediaciones de Santa Rosalía, Baja California Sur y Guaymas, Sonora (Markaida et al. 2005). Por otra parte, sus migraciones hacia fuera y dentro del Golfo de California (Ehrhardt et al. 1983) aún no han sido bien comprendidas. Con base en los desembarques pesqueros y los movimientos de la flota, se ha propuesto que D. gigas realiza migraciones hacia fuera del Golfo de California asociadas con eventos fuertes de El Niño, como los observados en 1997–1998 y 2005, que resultaron en una reubicación del esfuerzo pesquero, el cual disminuyó notoriamente dentro del golfo y se concentró en el Océano Pacífico frente a Bahía Magdalena (MoralesBojórquez et al. 2001). Materiales y métodos Los especímenes utilizados en este estudio provienen de 14 cruceros oceanográficos a bordo del B/O Francisco de Ulloa de 2004–2007, que forman parte del Programa IMECOCAL (Investigaciones Mexicanas de la Corriente de California). La pesca del calamar se realizó manualmente con poteras de cinco coronas a barco parado, durante la maniobra de operación del CTD en estaciones diurnas y nocturnas, con un tiempo medio de pesca de 45 minutos. En todos los ejemplares se midió la longitud dorsal del manto (LDM) con una precisión de 0.5 cm. Para el análisis de la dieta se revisaron los 240 estómagos de los organismos capturados durante los cruceros de 2004 y 2005. Los detalles metodológicos para el análisis del contenido estomacal se pueden consultar en el trabajo de Rosas-Luis (2007). 472

Aspectos biológicos

Para estudiar las migraciones verticales del calamar gigante se colocaron cuatro marcas satelitales tipo pop-up (PAT 1–4) en organismos con LDM > 80 cm. El marcaje se realizó a bordo del B/P Jurel XI durante la noche del 10 al 11 de junio de 2005 frente a la entrada principal de Bahía Magdalena (fig. 2). Los detalles de la colocación de las marcas satelitales pueden consultarse en Bazzino (2008) y Bazzino et al. (2010). Todo el proceso tuvo una duración aproximada de 5 minutos y las marcas registraron presión (profundidad), temperatura y nivel de luz a intervalos de 5 segundos y estaban programadas para liberarse automáticamente del calamar en una fecha establecida, iniciando la transmisión de un resumen de los datos al sistema satelital ARGOS al flotar libremente en la superficie. La serie de tiempo completa de los datos quedó almacenada en la memoria interna de la marca, a la cual se pudo acceder cuando las marcas fueron recuperadas. Figura 2. Marcado satelital de D. gigas en el Océano Pacífico frente a Bahía Magdalena. El triángulo negro () indica el sitio de captura y marcado satelital. Posición de (1–4) liberación de las marcas satelitales, y (A–D) de los perfiles verticales de oxígeno que corresponden a estaciones oceanográficas de IMECOCAL. Contornos batimétricos a cada 100 m (- -) hasta los 500 m (–) y luego cada 200 m (—).

El

calamar gigante

D osidicus

gigas

473

Los perfiles verticales de oxígeno corresponden al crucero IMECOCAL 0507/08 (julio-agosto de 2005) y fueron obtenidos con un CTD en cuatro estaciones oceanográficas localizadas cerca del lugar del marcado satelital, las cuales forman parte del transecto más austral de la red de estaciones IMECOCAL (A–D en fig. 2). Resultados

Distribución del calamar gigante en el ámbito geográfico IMECOCAL La captura de organismos adultos durante 2004–2007 (fig. 3) mostró un patrón espacialmente indefinido, con una distribución a lo largo de toda la región de IMECOCAL. En general, las estaciones costeras que registraron capturas de organismos adultos (IM0501, IM0504, IM0602, IM0704) parecen estar asociadas con las regiones de surgencias de San Quintín-Punta Baja y alrededor de Punta Eugenia. Además, se observó una menor presencia de calamares en las estaciones localizadas al norte de Punta Eugenia. La mayor incidencia de calamar fue observada en verano y otoño, las épocas más calidas en la region IMECOCAL.

Hábitos alimenticios En los 240 estómagos analizados de calamar gigante se contabilizaron en total 5,195 presas (tabla 1). El espectro trófico reflejado a través de los valores porcentuales del número (%N) y del peso (%P) de cada tipo de presa estuvo dominado por un crustáceo, la langostilla Pleuroncodes planipes, seguido en importancia por peces, principalmente mictófidos (tabla 1). El resto de las presas estuvo compuesto por otros moluscos, cefalópodos, parásitos y material orgánico no identificado. En términos temporales la alimentación reflejó una considerable variabilidad a lo largo de los meses analizados. En enero y febrero la frecuencia de ocurrencia (FO) de los peces fue mayor (83%), mientras que en julio predominaron los crustáceos (62%). Las especies de peces más importantes en la dieta de D. gigas fueron Vinciguerria lucetia, Triphoturus mexicanus, Mictophum nitidulum y Notoscopelus lendosus, mientras que entre los crustáceos la langostilla Pleuroncodes planipes fue la especie más importante seguida por los copépodos. Con respecto a los moluscos, los cefalópodos estuvieron representados por Gonatus sp, Onychoteuthis banski y Pterygioteuthis giardii. Los pterópodos presentes fueron las especies Clio sp, Cuvierina sp. y Heliconoides tertiaria. El análisis de la dieta por intervalos de talla mostró que en las tallas medianas 474

Aspectos biológicos

Figura 3. Estaciones positivas () con captura de organismos adultos de calamar gigante Dosidicus gigas en la red de estaciones de IMECOCAL durante los cruceros realizados entre 2004 y 2007. Código de cada crucero en la esquina inferior izquierda de cada mapa: las iniciales IM se refieren a IMECOCAL, los dos primeros dígitos al año y los últimos al mes en que se realizó el crucero.

(50 cm LDM) la alimentación es variada (Vinciguerria lucetia, Pleuroncodes planipes, Pterygioteuthis giardii e Histioteuthis heteropsis), mientras que en la dieta de El

calamar gigante

D osidicus

gigas

475

476

Aspectos biológicos

6

Lampanyctus spp.

Mictófido no identificado

Phosichthydae

1

1

Nannobrachium ritteri

2

Tarletonbeania crenularis

0.04

2

5

Diaphus spp.

Ceratoscopelus townsendi

0.15

0.25

8

13

Hygophum sp.

0.12

0.02

0.02

0.04

0.10

36

2.27

6.36

6.56

2.27

7.48

26.1

2.06

0.47

0.03

0.08

0.08

0.03

0.10

0.34

0.03

14

4

1

1

2

2

2

7

8

6

5.04

1.44

0.36

0.36

0.72

0.72

0.72

2.52

2.88

2.16

4.48

0.17

0.02

0.01

0.09

0.13

0.05

0.87

1.41

0.31

Teuthida no identificado

Gonatus sp.

Gonatidae

Histioteuthis heteropsis

Histioteuthidae

Leachia sp.

Liocranchia reinhardti

Cranchiidae

Pterygioteuthis giardi

Enoploteuthidae

Onychoteuthis banksii

Onychoteuthidae

Protomyctophum spp.

0.42

3.38

0.12

3.96

22

11

6

0.39

16.95

Mycthopum nitidulum

30.5

10.43

TEUTHIDA

Diogenichthys laternatus

0.46

29

IIR

24

0.89

%FO

Benthosema panamense

69.2

FO Dosidicus gigas

0.73

%P

38

P

Triphoturus mexicanus

%N Ommastrephidae

N

Total 2004–2005

Mycthophidae

PISCES

34

22

7

7

8

26

20

6

N

0.65

0.42

0.13

0.13

0.15

0.50

0.38

0.12

%N

249

34.9

1.5

1

2.14

59.4

365

P

Total 2004–2005

3.21

0.45

0.02

0.01

0.03

0.77

4.71

%P

32

19

6

5

4

7

16

6

FO

11.51

6.83

2.16

1.80

1.44

2.52

5.76

2.16

%FO

44.49

5.98

0.33

0.27

0.22

1.33

6.63

10.42

IIR

Tabla 1. Número (N; %N), peso (P; %P), frecuencia de ocurrencia (FO; %FO) e índice de importancia relativa (IIR) del total de presas identificadas en los contenidos estomacales de los calamares D. gigas capturados durante 2004 y 2005 en la región de IMECOCAL.

El

calamar gigante

D osidicus

gigas

477

CRUSTACEA

3

1.08

3.96

2.52

0.16

2.76

1.60 Pleuroncodes planipes

Galatheidae

10

0.13

7

2.52

0.81

Crustacea no identificado A

0.19

Leuroglossus stilbius

10

Decapoda B

Bathylagidae

Decapoda A

0.01

11

7

Ophichthus spp.

1.1

0.29

0.50

Decapoda Solenoceridae

0.13

22.7

Ophichthidae

7

0.40

38.9

21

Argentina sialis

0.13

7

Nansenia crassa

0.74

0.01

0.01

CHAETOGNATHA

No identificado 1.44

0.36

0.36

2.50

Cefalópoda no identificado B

Cefalopoda no identificado A

Copepoda

4

1

1

3.60

0.02

407.48

TEUTHIDA

13

0.27

0.01

0.02

10

0.36

29.14

IIR

Microstoma microstoma

20.5

0.39

1.23

0.33

1

81

%FO

Argentinidae

0.25

0.02

0.02

25.5

3.36

FO

Nyctiphanes simplex

1

Notoscopelus spp.

0.37

0.06

260

%P

Euphausiacea

19

Notoscopelus lendosus

1

3

Vinciguerria spp.

10.63

P

Icelinus tenuis

552

Vinciguerria lucetia

%N

Cottidae

N

Total 2004–2005

PISCES

Tabla 1. Continúa.

9

1

1

1

3452

384

2

2

7

1

19

N

0.17

0.02

0.02

0.02

66.45

7.39

0.04

0.04

0.13

0.02

0.37

%N

Total 2004–2005

5.57

5690

63.6

0.42

19.9

26.6

P

0.07

73.48

0.82

0.01

0.26

0.34

%P

7

1

1

1

150

11

2

1

1

1

18

FO

2.52

0.36

0.36

0.36

53.96

3.96

0.72

0.36

0.36

0.36

6.47

%FO

0.44

0.01

0.01

0.03

7550.26

32.50

0.02

0.05

0.10

4.59

IIR

478

Aspectos biológicos 3.66

0.05

Crustacea no identificado B

CRUSTACEA

0.02

2.56

0.03

1

0.36

0.02

PLANTAE: MAGNOLIOPHITA

1

0.03

Exocoetus spp

0.72

GASTROPODA

Macrocystis pyrifera

2

0.19

Exocoetidae

0.04

0.36

ALGAE: PHAEOPHITA

2

1

Porichthys spp

0.48

Micromolusco no identificado

37

0.02

Batrachoididae

0.04

0.36

2

1

Scopelogadus bispinosus

0.03

0.02

CTENOPHORA

2.26

0.36 SIPHONOPHORA

0.02

1

1

0.01

Melamphaes spp

0.39

0.07

Melamphaidae

0.04

0.72

Pteropoda no identificado

2

2

Microstomus pacificus

0.06 Pterotrachea coronata

4.29

Pleuronectidae

0.04

Heliconoides tertiaria

2

0.06

0.03

IIR

Ophidium spp.

0.72

0.72

%FO

Cuvierina spp.

2

2

FO

Clio spp

0.04

%P

Ophidiidae

2

P

Merlucius spp.

0.04

%N

PTEROPODA

2

Merlucciidae

N

Bathylagus spp.

Total 2004–2005

PISCES

Tabla 1. Continúa.

8

1

1

1

69

9

9

19

15

N

0.15

0.02

0.02

0.02

1.33

0.10

0.17

0.17

0.37

0.29

%N

Total 2004–2005

2.64

0

0.2

14

2.96

7.95

1.9

5.22

P

0.03

0.00

0.00

0.18

0.04

0.10

0.02

0.07

%P

7

1

1

1

43

1

4

8

12

1

FO

2.52

0.36

0.36

0.36

15.47

0.36

1.44

2.88

4.32

0.36

%FO

0.47

0.01

0.01

0.01

23.33

0.03

0.30

0.79

1.68

0.13

IIR

El

calamar gigante

D osidicus

gigas

479

1

5

Octopus rubescens

Octopoda no identificado

0.10

0.02

0.06

0.45

0.01

1.67

20 0.02

0.26 3

1

3

1.08

0.36

1.08

0.13

0.10

0.07

Octopodidae

3

0.03

Argonauta argo

0.72

PARASITOS

CEFALOPODOS

MOLUSCOS

5195

QUETOGNATOS

ALGAS

2

77.84

0.00

0.04

19.42

0.21

Argonautidae

2

47

1.44

Japetella spp.

1.10

4

0.35

MONI

85.2

0.07

1.08

Bolitaenidae

2.91

5.28

3

PLANTAS

151

Pez no identifcado

0.08

0.27

OCTOPODA

4

Argyropelecus spp

Sternoptychidae

longipes

20.9

0.24

CRUSTACEOS

0.06

0.72 PECES

3

2

Opisthoproctidae

0.30

0.04

Dolichopteryx

23

0.36

MONI

0.04

1

CRUSTACEA

NEMATODA

2

0.08

IIR

Physiculus rastrelliger

6.1

%FO

Moridae

0.02

FO Phyllospadix spp

1

%P

Scopelarchoides spp

P Zostera marina

%N

Total 2004–2005

N

Scopelarchidae

PISCES

Tabla 1. Continúa.

7

8

87

2

12

161

114

3867

18

87

12

1

1

7279

0.13

0.15

1.67

0.04

0.23

3.1

2.19

74.4

297

1.67

0.23

0.02

0.02

%N

0.01

2.64

406

0.39

0.15

781

27

5765

9.819

406

P

Total 2004–2005 N

0.002

0.037

5.242

0.001

0.001

10.09

0.348

74.45

172

5.24

%P

1

7

87

2

11

107

64

161

61.87

87

11

1

1

FO

0.36

2.518

31.29

0.719

3.957

38.49

23.02

57.91

1489.95

31.29

3.96

0.36

0.36

%FO

0

18.824

51.7487

0.04627

1.35401

398.711

23.6504

10214.5

216.46

0.91

0.01

0.01

IIR

los organismos con tallas mayores predominaron las especies Pleuroncodes planipes, Histioteuthis heteropsis y en menor grado los pterópodos.

Movimientos horizontales y migraciones verticales Los resultados del marcaje satelital de los cuatro calamares adultos frente a Bahía Magdalena reflejaron un desplazamiento con dirección sur (fig. 2) y un patrón de migraciones verticales diarias con una clara preferencia por aguas profundas (>150 m), frías (10–14 ºC) e hipóxicas (