Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont Campus de la UAB Mòdul ICP (Espina B3 bis parell) Universitat Autònoma de Barcelona 08193 Bellaterra (Cerdanyola del Vallès) Barcelona
Memòria especial 5
Paleontologia i evolució
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Paleontologia i evolució
XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología Simposios de los proyectos PICG 587 y 596
Memòria especial 5
XXVII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología Simposios de los proyectos PICG 587 y 596 Sabadell, 5 - 8 de Octubre de 2011
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EL ANÁLISIS DE ELEMENTOS FINITOS COMO MÉTODO DE INFERENCIA DIETÉTICA EN BÓVIDOS
DeMiguel, D.1, De Esteban-Trivigno, S.1, Fortuny, J. 1 & Marcé-Nogué, J.2 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont (ICP), Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona;
[email protected],
[email protected],
[email protected] 2 Department de Resistència de Materials I Estructures a l´Enginyeria, Universitat Politecnica de Catalunya, 08222 Terrassa;
[email protected] 1
Resumen El conocimiento de la biomecánica y de la forma de la mandíbula de los mamíferos herbívoros es esencial para deducir qué funciones desempeñan diferentes estructuras en el proceso de masticación y para determinar el tipo de dieta. Aquí presentamos los primeros resultados obtenidos al generar modelos de elementos finitos de mandíbulas de bóvidos actuales con el fin de estudiar su biomecánica y funcionalidad, y poder testar la relación entre morfología y alimentación. En general, existen diferencias significativas en la respuesta biomecánica de las mandíbulas (distribución y rangos de tensiones y deformaciones) de acuerdo con el estilo alimenticio, de manera que la forma parece estar correlacionada en gran medida con el tipo de dieta. El análisis de elementos finitos parece ser una herramienta útil para determinar el estilo alimenticio en bóvidos actuales y, por tanto, podría ser igualmente eficaz como método de reconstrucción dietética en taxones fósiles. Palabras clave: paleoecología, morfología funcional, biomecánica, dietas, AEF, Bovidae
Abstract An accurate knowledge of the biomechanics and the shape of the jaw of herbivorous mammals is essential not only to infer the role of different structures during the chewing process, but also to determine the type of diet. Here, we present the first results obtained from a finite element analysis of the jaws of extant bovids with the aim to investigate their biomechanics and function, and test the relationship between morphology and feeding. In general, there are significant differences in the biomechanical response of the jaws (distribution and ranges of stresses and strains) according to the feeding style and, consequently, the shape seems to be largely correlated with the type of diet. The finite element analysis appears to be a powerful tool to determine the feeding style in extant bovids and, therefore, could be equally effective as a method of dietary reconstruction in fossil taxa. Keywords: paleoecology, functional morphology, biomechanics, diets, FEA, Bovidae
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Introducción La relación entre las estructuras biológicas (forma) y el papel que éstas desempeñan (función) ha sido desde hace décadas objeto de múltiples estudios (Darwin, 1859; D`Arcy, 1961). Esta relación (denominada morfología funcional) ha estado siempre presente en Biología, y es especialmente relevante en disciplinas en donde la estructura es la principal, o incluso la única, fuente de información. Los estudios morfofuncionales han sido también parte importante de la paleontología de vertebrados desde hace mucho tiempo, sobre todo aquellos que analizan la relación entre la forma de la mandíbula y el estilo alimenticio de los mamíferos herbívoros (Solounias et al., 1988; Solounias & Moelleken, 1993a, b; Janis, 1995; Janis & Ehrhardt, 1988). La razón radica en que la morfología mandibular se ha utilizado frecuentemente como indicador de la dieta de las especies fósiles. Aún así, todavía se desconoce mucho acerca de la función de muchas estructuras de la mandíbula de este grupo, y puede resultar paradójico que pocos estudios hayan explorado la relación morfología/dieta mediante técnicas de mecánica computacional, y ninguno en un contexto filogenético utilizando la morfología completa de la mandíbula. El procedimiento habitual para juzgar la adaptación de estas estructuras es el análisis de ingeniería del organismo (biomecánica) y de su ambiente. Hoy en día, hablar de biomecánica implica la necesidad de hablar de avanzados y complejos métodos y, sin lugar a dudas, el Análisis de Elementos Finitos (AEF) (Zienkiewicz & Cheung, 1967) destaca de entre todos ellos. Este análisis es una herramienta originalmente diseñada para resolver complejos problemas de ingeniería, cuya forma de proceder es separar un sistema complejo en sus componentes individuales (elementos) para reproducir sin dificultad su comportamiento mecánico. El AEF es una de las herramientas más potentes en mecánica de vertebrados, y se aplica cada vez con mayor frecuencia en la investigación biológica para resolver problemas de diseño biomecánico en animales (Rayfield, 2004; Dumont et al., 2005; Macho et al., 2005; Richmond et al., 2005; Ross et al., 2005; DeMiguel et al., 2006; Kupczik et al., 2007; Wroe et al., 2007; Pierce et al., 2008; Fortuny et al., 2011). Por todo esto, se pretende investigar mediante el análisis de EF la relación existente entre la forma mandibular y el tipo de alimentación exhibido por especies de la familia Bovidae (Mammalia,
Artiodactyla). Así, el principal objetivo de este estudio es evaluar la fiabilidad de esta herramienta para determinar el estilo alimenticio de especies actuales y, por consiguiente, su potencial para ser aplicada en paleontología de vertebrados como método de reconstrucción dietética. Material y métodos En el presente trabajo se han modelado un total de 21 mandíbulas de bóvidos actuales no cautivos depositadas en el American Museum of Natural History (Nueva York), en el Museum für Naturkunde (Berlín) y en el Muséum National d’Histoire Naturelle (París). Se ha escogido esta familia de rumiantes debido a que en ella encontramos ampliamente representados los diferentes tipos alimenticios, inclusive especies de dietas frugívoras. Para abordar este estudio, se ha realizado un análisis bidimensional de EF en el que se analizan los patrones (tanto cualitativos como cuantitativos) de tensión y de deformación producidos durante el proceso de masticación. Para simular este proceso, se han definido unas condiciones de contorno en cada mandíbula a partir de su ubicación en el modelo mediante morfometría geométrica (“landmarks”). Se han supuesto fijos tanto el cóndilo como el ápice anterior mandibular, y se han aplicado dos fuerzas que simulan la acción de los músculos masetero y temporal con el objetivo de recrear el movimiento de la mandíbula durante la masticación. Las áreas de mayor valor tensional situadas cerca de estos puntos no se han tenido en cuenta en el estudio siguiendo el principio de Saint-Venant (Cook, 1995). El valor total de la fuerza aplicada es aquel que hace que la tensión muscular (fuerza por unidad de superficie de inserción) sea unitaria. Este valor está repartido en función del área de inserción del músculo en cada una de las dos áreas. Se ha supuesto que el hueso cortical de las mandíbulas es totalmente homogéneo y se ha caracterizado como un material elástico lineal (Módulo de Young E=17 GPa y coeficiente de Poisson v=0,3). Resultados y discusión Los resultados obtenidos indican que la morfología de la mandíbula de los bóvidos actuales parece estar correlacionada en gran medida con el tipo de dieta (ramoneadora, tanto folívora como frugí-
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vora, mixta y pacedora). Además, en todos los modelos analizados el comportamiento de las mandíbulas no es uniforme, siendo muy diferente la respuesta biomecánica de las zonas anterior y posterior de las mismas. En general, las diferencias encontradas con respecto a la distribución de las tensiones y de las deformaciones son muy significativas entre bóvidos ramoneadores y pacedores. Los modelos de los especímenes pacedores funcionan de tal forma que la región anterior, y en particular la zona ventral, parece soportar elevadas tensiones. En cambio, en los modelos de bóvidos ramoneadores, es la zona antero-dorsal de la mandíbula la que sufre un mayor estado tensional. Además, es interesante señalar que existen acusadas diferencias entre las especies ramoneadoras de dietas frugívoras y las de dietas folívoras. Hay que hacer notar igualmente que los resultados obtenidos en Litocranius walleri, un bóvido folívoro, difieren de manera muy significativa de los obtenidos para el resto de ramoneadores. Tal y como cabría esperar, los patrones de deformación y de tensiones de los modelos de los bóvidos de ditas mixtas son intermedios entre los modelos de los pacedores y ramoneadores. Conclusión En este trabajo se evalúa la fiabilidad del análisis de elementos finitos para determinar el estilo alimenticio de especies actuales de bóvidos y, por tanto, lo eficaz que puede llegar a ser como método de reconstrucción dietética en representantes fósiles. Los resultados indican que la morfología de la mandíbula de los bóvidos actuales parece estar correlacionada en gran medida con el tipo de dieta. Tras las comparaciones realizadas, se observa que hay determinadas regiones, fundamentalmente en la zona del diastema y en el ángulo mandibular, que presentan patrones de tensiones de von Mises y de deformaciones diferentes en función del grupo alimenticio. A partir de este estudio comparativo se concluye que el análisis de elementos finitos es una herramienta útil para valorar la respuesta biomecánica de la mandíbula en bóvidos actuales y determinar su tipo de dieta. A la vista de estos resultados, esta metodología podría ser igualmente empleada como método de reconstrucción dietética en taxones fósiles.
Este trabajo es un primer paso hacia futuras investigaciones que impliquen tanto técnicas de escaneado más rigurosas (por ejemplo digitalización 3D mediante tomografía computerizada) como una muestra de estudio más amplia, incluyendo nuevas familias de mamíferos ungulados, tanto actuales como fósiles. Agradecimientos Este estudio se ha realizado en el marco de los proyectos CGL2010-19116 y CGL2010-21672 (Ministerio de Ciencia e Innovación) y “Synthesis” (DE-TAF 17792 a S. d E.). References Cook, R.D. (1995). Finite element modeling for stress analysis, 1st Ed. New York: Wiley. 320 pp. D´Arcy, T.W. (1961). On growth and form (ed. J.T Bonner). Cambridge: Cambridge University Press. 360 pp. Darwin, C.R. (1859). On the origin of species by means of natural selection. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 513 pp. DeMiguel, D., Cegoñino J., Azanza, B., Ruiz, I. & Morales, J. (2006). Aplicación del análisis 3D de elementos finitos en el estudio biomecánico de la dentición de mamíferos. Análisis preliminar en Procervulus ginsburgi (Cervidae, Artiodactyla). Estudios Geológicos 62: 115-122. Dumont, E.R., Piccirillo, J. & Grosse, I.R. (2005). Finite element analysis of biting behavior and bone stress in the facial skeletons of bats. Anatomical Record 283A: 319-330. Fortuny, J., Marcé-Nogué, J., Esteban-Trivigno, S. de, Gil, L. & Galobart, A. (2011). Temnospondyli bite club: ecomorphological patterns of the most diverse group of early tetrapods. Journal of Evolutionary Biology 24: 2040-2054. Janis, C.M. (1995). Correlation between craniodental morphology and feeding behavior in ungulates: reciprocal illumination between living and fossil taxa. In Functional Morphology in Vertebrate Paleontology (ed. J.J. Thomason), pp. 76-98. Cambridge, UK: Cambridge University Press. Janis, C.M. & Ehrhardt, D. (1988). Correlation of relative muzzle width and relative incisor width with dietary preference in ungulates. Zoological Journal of the Linnean Society 92: 267-284. Kupczik, K., Dobson, C.A., Fagan, M.J., Crompton, R.H., Oxnard, C.E. & O’Higgins, P. (2007). Assessing mechanical function of the zygoma-
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