EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE EL DESARROLLO DE Sarcophaga haemorrhoidalis (FALLEN) (DIPTERA: SARCOPHAGIDAE

TIEMPO EN HORAS
EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE EL DESARROLLO DE Sarcophaga haemorrhoidalis (FALLEN) (DIPTERA: SARCOPHAGIDAE).


Nava-Hernández Manuel1, Molina-Chávez Humberto1, Miranda-Gallardo Blancal, Luy-Quijada Jesús1, Morales-Moreno Alberto2. 1Laboratorio de Entomología Forense Coordinación General de Servicios Periciales, PGJDF, Av. Coyoacán 1635 Colonia Del Valle, Ciudad de México, D.F. C.P. 03100. 2Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. De los Barrios No 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México. mognonava @yahoo.com.mx, [email protected]
RESUMEN. Se obtuvieron los tiempos de desarrollo de S. haemorrhoidalis, incluyendo maduración sexual de adultos, periodo de prelarviposición, desarrollo larval y pupa hasta la fase adulta, cuando se criaron a diferentes temperaturas. Los tiempos determinados se encuentran en el rango de 483.5 horas a 30.5°C hasta 737 horas a 21°C. Se observó que a mayor temperatura menor es el tiempo que esta especie emplea para desarrollarse. Adicionalmente, se reportan la proporción sexual observando diferencias según la temperatura empleada. Las diferencias observadas son explicadas considerando las fluctuaciones de temperatura, espacio de crianza, dieta y competencia inter e intra especifica. Los datos obtenidos en este trabajo, seran de gran utilidad en distintas investigaciones forenses y se constituyen como los primeros reportados para el díptero S. haemorrrhoidalis bajo condiciones sistematizadas de laboratorio en el Distrito Federal.
Palabras clave: Sarcophaga haemorrhoidalis, Entomología Forense, Ciclo de desarrollo.
Effect of temperature on the development of Sarcophaga haemorrhoidalis (Fallen) (Diptera: Sarcophagidae).
ABSTRACT. Were obtained development times of S. haemorrhoidalis, including sexual maturation of adult prelarviposition period, larval growth, pupal, until the adult stage when reared at different temperatures. The times are determined in the range of 483.5 hours at 30.5 °C to 737 hours at 21 °C. It was observed that a higher temperature lower the time it takes to develop the species. Additionally, the observed sex ratio exhibit differences in temperatures employed. The observed differences are explained by considering the fluctuations of temperature, space rearing, diet and inter and intra-specific competition. The data obtained in this study will be useful in criminal investigations in Forensic Entomology in Mexico City.
Key words: Sarcophaga haemorrhoidalis, Forensic Entomology, Development cycle.
Introducción.
Sarcophaga haemorrhoidalis (Fallen), es un díptero de distribución mundial. Se ha reportado su presencia en las zonas más septentrionales de Europa y África asociada con asentamientos humanos y como la mayoría de los sarcofagidos, presenta hábitos sinantrópicos y gran actividad durante los meses cálidos, pudiendo llevar a cabo sus reacciones metabólicas básicas y completar su ciclo de vida en un rango amplio de temperatura Higley y Haskell (2001).
Se ha determinado que S. haemorrhoidalis completa su ciclo desde la fase larval hasta la adulta en 20.3 días en un rango de temperatura de 25±1°C. Aspoas (1991). Sin embargo, bajo condiciones estándar en un rango de temperatura de 23-28 °C, el desarrollo de huevo a adulto se efectúa en 32 días Mandubunyi (1986).
Existen discrepancias en los resultados obtenidos sobre el tiempo que emplea S. haemorrhoidalis en en sus distintas fases de desarrollo; Byrd y Butler (1998), observaron variaciones en el ciclo de vida de las larvas cuando fueron criadas bajo condiciones de laboratorio en los rangos de temperatura desde 15.6ºC a 32.2ºC, determinaron tiempos de 812 horas desde el primer instar hasta alcanzar el estadio de pupa. Madubunyi (1986) determinó que en el rango de 23°C a 28°C se requieren 253.68 horas para alcanzar esta fase. Aspoas (1991) reportó que en condiciones de laboratorio a una temperatura de 25 ± 1°C, S. haemorrhoidalis requirió de 192 horas para completar el estadio larval, en tanto que Romera et al. 2003 mencionan que en condiciones de laboratorio en ambientes cálidos con temperatura superior a los 20°C alcanzan esta fase en 168 horas. Por otro lado Zumpt (1965 citado en Romera et al. 2003), reporta que en climas cálidos, son necesarias 96 horas para que esta especie pueda pupar.
S. haemorrhoidalis es un díptero que se emplea como indicador forense para estimar el Intervalo Postmortem, por ello es necesario contar con datos pertinentes para las distintas regiones en las que habita dicho organismo. En el presente trabajo se reportan datos obtenidos en la Ciudad de México sobre el desarrollo de este díptero bajo condiciones controladas de laboratorio, cuya utilidad se concentra en el auxilio en investigaciones forenses.
Metodología.
La captura de los organismos se efectuó con trampas aéreas colocadas en distintos puntos de la Ciudad de México, en cada trampa se le colocó una porción de carne de cerdo (Sus scrofa) de 350 a 500 g. Cuando se observaron larvas fueron trasladadas al Bioterio del Laboratorio de Entomología Forense de la Coordinación General de Servicios Periciales de la Procuraduría General de Justicia del Distrito Federal, para completar su desarrollo hasta la fase adulta e identificar a S. haemorrhoidalis. Una vez obtenidos los adultos y diferenciados por sexo, se colocaron cuatro individuos en cámaras de apareamiento, en una proporción de tres hembras por un macho, proveyéndoles una mezcla de carbohidratos, proteína animal y agua ad libitum.
Se observó el comportamiento y actividad sexual, estableciendo los tiempos de copulación; una vez determinado dicho tiempo, se suministró 250 g de carne y vísceras de cerdo en contenedores de plástico con medidas de 10 x 15 cm para la oviposición y/o larviposición. Al observarse la presencia de larvas en estos contenedores, se retiraron de las cámaras de apareamiento y se trasladaron a una incubadora para su desarrollo, bajo las siguientes variaciones controladas de temperatura: Tratamiento 1: temperatura de 21°C; Tratamiento 2: temperatura de 24°C; Tratamiento 3: temperatura de 27.5°C y Tratamiento 4: temperatura de 30.5°C, en todos los tratamientos se mantuvo un rango de humedad relativa del 50-70 % y fotoperiodo de 12 horas luz y 12 horas de oscuridad. Durante el tiempo que permanecieron bajo incubación, se les suministro continuamente fragmentos de carne de cerdo para evitar estrés de las larvas por falta de recurso y así evitar sesgos en la determinación del tiempo de transformación hacia la fase de pupa.
Para obtener las medidas larvales, cinco de los ejemplares por tratamiento se transfirieron continuamente a recipientes con agua a una temperatura de 70 a 80°C durante 30 segundos, con el objeto de obtener la longitud máxima; de igual forma para el caso de las pupas se determinaron sus medidas, las características morfológicas y la coloración. El registro de los datos se efectuó cada cuatro horas desde el tiempo cero o tiempo inicial en que se colocaron las larvas de los distintos tratamientos en incubación, hasta que alcanzaron el tercer instar. Cuando se observó que las larvas alcanzaron esta fase, el registro de datos se realizó cada seis horas, hasta alcanzar la fase de pupa, realizando mediciones cada ocho, diez y doce horas hasta la emergencia de los adultos.
Los adultos de S. haemorrhoidalis que emergieron en cada uno de los tratamientos de temperatura, fueron sexados y transferidos a cámaras de apareamiento, registrando los tiempos promedio de copulación, repitiendo el procedimiento de exposición de 250 g de carne y vísceras de cerdo en contenedores de plástico hasta observar la presencia de larvas y/o huevos correspondientes a la siguiente generación.
Se obtuvieron datos de los promedios de tiempo empleados en el desarrollo de cada una de las fases metamórficas, así como los tiempos totales requeridos para la conclusión del ciclo hasta el estado adulto en cada uno de los tratamientos descritos; se determinó la densidad poblacional de cada una de las fases inmaduras de desarrollo. En su estado adulto se realizó la cuantificación de los individuos, estableciendo la proporción sexual de acuerdo con la prueba de X2 para una proporción hipotética propuesta por Montemayor (1973).
Resultados y discusión
Se observaron variaciones significativas para los tiempos de desarrollo empleados por esta especie. En la gráfica 1 se aprecian cada uno de los tiempos promedio requerido en los diferentes tratamientos para la totalidad del ciclo de vida de esta especie.


Grafica 1. Tiempos de desarrollo larval, prepupa y pupa de S. haemorrhoidalis sujeta a variaciones de temperatura.

Como muestran los datos, S. haemorrohidalis, presentó marcadas diferencias en su desarrollo, correspondiendo a la temperatura de 30.5°C donde se invirtió menor tiempo para concluir su ciclo, en tanto que a 24°C requirió mayor número de horas para su conclusión. Sin embargo, se observó una serie de variaciones en los estadios larvales, determinándose promedios mínimos de 132.60 horas (5.52 días), cuando fueron criados a 21°C; en esta temperatura se presenta el menor tiempo empleados por S. haemorrhoidalis para completar el estadio larval en tanto que a 24°C emplea un número mayor de horas (211.20 horas) para completar esta fase. De la misma manera se establecieron el total de horas empleadas para el desarrollo de la pupa, mostrando que cuando se somete a 21°C utiliza hasta 389.20 horas para completar esta fase. La crianza de este díptero a 24°C representó el tiempo más corto empleado por la pupa al igual que las criadas a 30.5°C (Tabla 1).

Tabla 1. Tiempo de desarrollo en horas, para cada uno de los estadios inmaduros de S. haemorrhoidalis a distintas temperaturas.

Tratamiento
21°C
Tratamiento
24°C
Tratamiento
27.5°C
Tratamiento
30.5°C
Instar I

7.20 ± 0.20
15.60 ± 2.56
1.0 ± 0.0
1.60 ± 0.60
Instar II

41.60 ± 0.20
23.40 ± 3.84
11.0 ± 0.0
4.80 ± 1.11
Instar III

76.80 ± 0.63
162.40 ± 4.44
111.20 ± 10.9
121.80 ± 8.10
Prepupa

7.0 ± 0.63
9.80 ± 1.56
28.20 ± 5.29
28.20 ± 5.29
Pupa

389.20 ± 3.15
145.60 ± 6.3
232.80 ± 22.84
163.60 ± 12.15

Tiempo total

521.80 ± 4.62

356.80 ± 15.47

384.20 ± 23.02

320.0 ± 20.41

En la tabla 2, se presentan los porcentajes de viabilidad de la especie, las densidades observadas durante la crianza en cada una de las temperaturas y la proporción sexual determinada.

Tabla 2. Valores obtenidos sobre la densidad de larvas, pupas y adultos así como la proporción de sexos de los adultos emergentes de S. haemorrhoidalis. Nivel de significancia α = 0.05; g.l. 1

Tratamiento
21°C
Tratamiento
24°C
Tratamiento
27.5°C
Tratamiento
30.5°C
Instar I a Prepupa
n=173
70.32%
n=149
59.87%
n=233
86.29%
n=193
75.98%

Pupas

n=136
55.28%

n=135
51.52%

n=216
80%

n=167
65.74%

Adultos.

n=128
52.03%

n=76
29%

n=128
47.40%

n=125
49.21%

Proporción sexual adultos

2:1
53
74

2:1
21
55

1:1
58
60

2:1
36
89
Prelarviposicion
214.5 horas
160 horas
190.5 horas
163.5 horas


Es pertinente mencionar que la fase de pupa presenta el mayor porcentaje de mortalidad de esta especie y corresponde al tratamiento de 24 °C donde se presenta la mayor tasa, emergiendo un porcentaje bajo de adultos, sólo del 29 %. En cuanto a la proporción sexual observada, esta fue de dos hembras por cada macho, es decir, 2:1 con excepción de los dípteros desarrollados a 27.5 °C, donde la proporción observada fue 1:1. Respecto del tiempo previo a la larviposición, posterior a cada una de las cópulas, se registran promedios variables desde 160 y 163.5 horas a 24 °C y 30.5 °C hasta el tiempo mas largo, el cual se observó en los dípteros que se desarrollaron a la temperatura de 21 °C. (Tabla 2).
Con los datos previamente analizados, es posible establecer el ciclo de desarrollo de S. haemorrhoidalis desde el periodo de cópulación, larviposición, desarrollo larval, pupa y la fase adulta. Los tiempos están representados en la Grafica 2, y se establece de manera general, que cuando la temperatura a las que fue criada esta especie se incrementa, se acortan sus tiempos de desarrollo. Estas diferencias pueden ser abordadas desde la perspectiva del desarrollo de las masas larvales, a la longevidad de las hembras, el espacio utilizado por los estados inmaduros, principalmente.


Grafica 2. Tiempos de desarrollo de S. haemorrhoidalis sujeta a variaciones de temperatura, se consideran los periodos de maduración sexual, cópula, larviposición y desarrollo de inmaduros hasta la emergencia de adultos.

Conclusión
Se determinó el efecto que tiene la temperatura sobre los tiempos de desarrollo de Sarcophaga haemorrhoidalis, estableciendo de manera general que tanto las larvas como pupas mostraron disminucion de los tiempos de desarrollo conforme se incrementó la temperatura. Sin embargo, se observaron variaciones en los tiempos en las distintas temperaturas, estas variaciones pueden ser explicadas dada la longevidad de los adultos que copularon y larvipositaron, las variaciones inter e intra especie que han sido asociadas con mayor frecuencia a la cantidad y calidad del alimento y principalmente a la edad de las hembras al momento de la larviposición, adicionando el factor espacio, el cual es fundamental para el desarrollo de las masas larvales y longevidad de los adultos (Kamal, 1958; Madubunyi, 1988).
Se establece de manera general que el ciclo de vida de S. haemorrhoidalis, el cual incluye la maduración sexual de adultos, periodo de prelarviposición, desarrollo larval y desarrollo de la pupa hasta la fase adulta, concluye de acuerdo al incremento de la temperatura, es decir, cuando la temperatura aumenta, el tiempo de desarrollo se acorta, con excepción del tratamiento a 27. 5 °C, cuya variación puede ser explicada por diversos factores como se mencionó previamente, siendo la edad de las hembras, adicionando a el espacio utilizado, los factores que explican las diferencias observadas en este tratamiento.
Considerando las discrepancias que se han establecido respecto del tiempo de desarrollo de esta especie, el presente reporte brinda información que resulta valiosa para el conocimiento sobre la biología de este díptero en condiciones de laboratorio, pero que de manera puntual indican una gran adaptación a las distinta regiones en las que de manera natural se ha encontrado.
Los datos obtenidos en este trabajo para el díptero S. haemorrrhoidalis bajo condiciones sistematizadas de laboratorio para la Ciudad de México, serviran de referencia para trabajos posteriores en Ecologia, Parasitologia Humana y Animal, Medicina, Medicina Veterinaria y con especial referencia en la Entomologia Forense auxiliando en la determinacion del Intervalo Post Mortem en investigaciones de tipo ministerial o judicial.

Literatura citada.
Aspoas, B.R. 1991. Comparative micromorphology of third instar larvae and the breeding biology of some Afrotropical Sarcophaga (Diptera: Sarcophagidae) Medical and Veterinary Entomology 5:437- 445.
Byrd, H.J. y Butler, F.J. 1998. Effects of Temperature on Sarcophaga haemorrhoidalis (Diptera: Sarcophagidae) Development. Journal of Medical Entomology. 35(5): 694-698.
Higley, L.G., y Haskell, N.H. 2001. Insect Development and Forensic Entomlogy. En: Byrd, J.H., y Castner, J.L. Eds. Forensic Entomology. The Utility of Arthropods in Legal Investigations. Segunda edición. CRC Press U.S.A. 287-302 pp.
Kamal, A. S. 1958. Comparative study of thirteen species of Sarcosaprophagous Calliphoridae and Sarcophagidae (Diptera) I. Bionomic. Annals Entomological Society of America. 51:261-271.
Madubunyi, L.C. 1986. Laboratory life history parameters of the red-tailed flesh fly, Sarcophaga haemorrhoidalis(Fallen) (Diptera: Sarcophagidae). Insect Science Application. 7 (5): 617-621.
Montemayor, G. F. 1973. Fórmulas de Estadística para Investigadores. Colección Científica Manuales. Instituto Nacional de Antropología e Historia. México Distrito Federal. 416 pp.
Romera, E., Arnaldos, M., García, M., y González-Mora, D. 2003. Los Sarcophagidae (Insecta, Diptera) de un ecosistema cadavérico en el sureste de la Península Ibérica. Anales de Biología. 25: 49-63.
http://www.um.es/analesdebiologia/numeros/25/PDF/06-LOS%20SARCOPHAGIDAE.pdf (Consultado: 18 de noviembre de 2012).


Sugerencias y comentarios: Revisar de forma muy detenida y detallada:
El uso de los términos en singular y plural.
Existe un abuso de del gerundio
Hay palabras muy repetitivas; en algunos párrafos, están dos veces o hasta más.
La bibliografía no es acgtualizada
En singular
Anotar la familia
Con acento
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el
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en que periodo de tiempo? En que año??
De acuerdo con…. (Cita bibliográfica)
cópula
suministraron
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cópula
abuso de gerundio
abuso de gerundio
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corregir el texto, ya que está traslapadon con los números. Sólo anotar una vez Tem
con acento
bajo condiciones de…..completar la información.
completar
observaron (plural)
singular
estableció
en el laboratorio de…….. en…(fecha)
en el laboratorio de…. De ….(fechas)
en
de….
en
anteriormente
en singular: El tiempo está representado
con acento
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se reduce
el ciclo de vida
con acento. Checar la gráfica ya que los textos están traslapados
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en el laboratorio de……
la duración del …
con acento
junto con