EFECTO DE LA ALTURA Y FRECUENCIA DE CORTE EN EL CRECIMIENTO Y RENDIMIENTO DEL PASTO BUFFEL (Cenchrus ciliaris L.) EN UN INVERNADERO EFFECT OF CUTTING HEIGHT AND FRECUENCY ON GROWTH AND YIELD OF BUFFEL GRASS (Cenchrus ciliaris L.) IN A GREENHOUSE Sergio Beltrán-López1, Alfonso Hernández-Garay2, Edmundo García-Moya3, Jorge Pérez-Pérez2, Josué Kohashi-Shibata3, José G. Herrera-Haro2, Adrián R. Quero-Carrillo4 y Sergio S. González-Muñoz2 1 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. INIFAP. Campo Experimental Palma de la Cruz. San Luis Potosí. 2Ganadería y 3Botánica. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México (
[email protected]). 4Campus San Luis Potosí. Colegio de Postgraduados. Iturbide Núm. 73. 78600. Salinas de Hidalgo, San Luis Potosí.
RESUMEN
ABSTRACT
Para una producción pecuaria eficiente es importante comprender el efecto de la frecuencia e intensidad de defoliación en el rendimiento, composición botánica y persistencia de las pasturas. El objetivo de este estudio fue conocer el efecto de la altura y frecuencia de corte en la biomasa total (aérea más radical), rendimiento de forraje, tasa de crecimiento y crecimiento foliar del pasto buffel en invernadero. Se evaluó la combinación de cuatro alturas (4, 8, 12 y 16 cm) y dos frecuencias (uno y dos cortes por semana) de corte, más un testigo (sin corte). Se utilizó un diseño completamente al azar con arreglo factorial 4×2 con tres repeticiones por tratamiento. Cada seis semanas (15 de junio al 19 de octubre de 2000) se utilizaron dos lotes para determinar la biomasa total. Al excluir el testigo, la mayor biomasa total, acumulación de forraje, tasa de crecimiento y crecimiento neto de forraje por tallo y por metro cuadrado, se registró al cosechar a 8 cm (p≤0.05). La elongación neta y la senescencia disminuyeron al aumentar la altura de corte de 4 a 16 cm (p≤0.05). Se concluye que la altura de corte que produce el mayor rendimiento de forraje de pasto buffel, en invernadero, fue 8 cm con dos cortes por semana.
To improve animal production it is important to understand the effects of defoliation frequency and intensity on yield, botanical composition, and persistence of pastures. The objective of this study was to evaluate the effect of frequency and intensity of defoliation on total biomass (aerial plus root mass), herbage yield, growth rate and tissue turnover of buffel grass in a greenhouse. The combination of four cutting heights (4, 8, 12, and 16 cm) and two cutting frequencies (once and twice a week), and a control (without cut) were evaluated. Experimental design was completely randomized with a factorial (4×2) arrangement of treatments with three replicates. Every six weeks (June 15 to October 19, 2000), two lots were utilized to determine total biomass. Excluding the control treatment, the greatest total biomass, cumulative herbage mass, growth rate, and net growth per tiller and per m2, were recorded at 8 cm cutting height (p≤0.05). Net elongation and senescence decreased as cutting height increased from 4 to 16 cm (p≤0.05). It is concluded that the optimum cutting height, which produces the highest herbage production in buffel grass, was 8 cm, cut twice a week, in a greenhouse. Key words: Total and cumulative biomass, buffel grass, growth rate.
Palabras clave: Biomasa total y acumulada, pasto buffel, tasa de crecimiento.
INTRODUCTION
T
INTRODUCCIÓN
he principal function of green plants is to intercept solar light in the foliage and to absorb water and nutrients through their roots in order to guarantee the energy supply for their growth and development (Hodgson, 1990). Forage plants are adapted for these purposes, but must have adaptation mechanisms to survive the impact of frequent and severe harvests. The effect of cutting is determined by quantity and type of removed tissue, remaining leaf area, frequency of cutting, and physiological state of the plants (Bahmani et al., 2000). The immediate effect of a harvest is the reduction of leaf area, and therefore, of the quantity of intercepted light, carbohydrate reserves, and root growth (Richards,
L
a principal función de las plantas verdes es interceptar la luz solar en el follaje y absorber agua y nutrimentos a través de las raíces para asegurar el abastecimiento de energía para su crecimiento y desarrollo (Hodgson, 1990). Las plantas forrajeras están adaptadas para esos fines, pero deben contar con mecanismos de adaptación para sobrevivir al efecto de cosechas frecuentes y severas. El impacto de la cosecha está determinado por la cantidad y tipo de tejido removido, área Recibido: Abril, 2004. Aprobado: Enero, 2005. Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 39: 137-147. 2005. 137
AGROCIENCIA, MARZO-ABRIL 2005
foliar remanente, frecuencia de cosecha y estado fisiológico de las plantas (Bahmani et al., 2000). El efecto inmediato de una cosecha es la reducción de área foliar, y por tanto, de la cantidad de luz interceptada, de las reservas de carbohidratos y del crecimiento de la raíz (Richards, 1993). Este proceso causa cambios substanciales en la economía del carbono y nitrógeno, en función de la proporción del área foliar removida y capacidad fotosintética del tejido foliar remanente (Lemaire, 2001). La acumulación de forraje disminuye conforme aumenta la frecuencia de cosecha, en especial en especies amacolladas (Davidson, 1968), y la tasa de acumulación de forraje es mayor con una cosecha ligera que una severa (L’ Huillier, 1987). Aunque la respuesta productiva de los forrajes se ha explicado en términos de cambios en densidad o peso de los tallos, también se ha reconocido que las poblaciones de tallos están sujetas a la ley de autoaclareo referida a la relación tamaño-densidad (Matthew et al., 1995 y 1996; Davies, 1988; Hernández-Garay et al., 1999; Lemaire, 2001). Así, incrementos en la producción pueden deberse a aumentos en la densidad de tallos o peso por tallo o una combinación de ambos (Matthew et al., 1995 y 1996; Hernández-Garay et al., 1999). La tasa de crecimiento de una pradera es la integración de las tasas de crecimiento de los tallos individuales y está influenciada por su tasa de aparición y muerte (Bircham y Hodgson, 1983). En ballico perenne (Lolium perenne) se demostró que el rendimiento de forraje depende del balance entre la densidad de tallos y el crecimiento individual por tallo, relación que depende de la altura de corte (Hernández-Garay et al., 1999; Pérez et al., 2002). El mayor rendimiento y crecimiento foliar del pasto buffel (Cenchrus ciliaris L.) se registró al cortarlo a 10 cm de altura (Beltrán et al., 2002). El objetivo de esta investigación fue evaluar el efecto de la frecuencia y altura de corte, equivalente a un manejo intensivo, en la biomasa total, forraje total cosechado, tasa de crecimiento y crecimiento foliar del pasto buffel var. común, en invernadero.
MATERIALES Y MÉTODOS El experimento se realizó en un invernadero del Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, en Montecillo, Estado de México, localizado a 19° 29’ N y 98° 54’ O, a una altitud de 2250 m; temperatura y precipitación medias anuales de 15.2 °C y 645 mm. El establecimiento del experimento fue de enero a abril de 2000 y el período de evaluación de mayo a octubre del mismo año. La siembra se realizó el 27 de enero de 2000 a una densidad de 3 kg ha−1 de semilla pura viable (SPV), y se utilizaron 108 macetas de plástico (23.5 cm diámetro; 20 cm altura) con suelo de textura franco arenosa, con densidad aparente de 1.2 g cm−3 y conductividad eléctrica de 0.8 mmhos cm−1 y pH 7.5. Las plantas fueron regadas cada tercer día y se fertilizaron con N (urea) cada 42 d, equivalente a una fertilización 40-00-00.
138
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1993). This process causes substantial changes in carbon and nitrogen economy, as a function of the proportion of removed foliar area and photosynthetic capacity of the remaining leaf tissue (Lemaire, 2001). Herbage accumulation diminishes as cutting frequency increases, especially in tussock-forming species (Davidson, 1968), and herbage accumulation rate is higher with a light harvest than with a severe one (L’Huillier, 1987). Though plant productive response has been explained in terms of changes in tiller density or weight, it also has been recognized that stem populations are subject to selfthinning law, referring to size-density relationship (Matthew et al., 1995 and 1996; Davies, 1988; HernándezGaray et al., 1999; Lemaire, 2001). Thus, production increments may be due to the increase in tiller density or per-tiller weight, or a combination of both (Matthew et al., 1995 and 1996; Hernández-Garay et al., 1999). The growth rate of a sward is the integration of the growth rates of individual tillers and is influenced by their rate of emergence and death (Bircham and Hodgson, 1983). In perennial ryegrass (Lolium perenne) it was shown that herbage yield depends on the balance of tiller density and individual growth rate per tiller, relation based on cutting height (Hernández-Garay et al., 1999; Pérez et al., 2002). The highest yield and leaf growth of buffel grass (Cenchrus ciliaris L.) was recorded at a cutting height of 10 cm (Beltrán et al., 2002). The objective of this research was to evaluate the effect of cutting frequency and height, equivalent to intensive management, on total biomass, total herbage harvest, growth rate, and leaf growth of buffel grass (common variety), in a greenhouse.
MATERIALS AND METHODS The experiment was carried out in a greenhouse of the Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, in Montecillo, State of Mexico, located at 19° 29’ N and 98° 54’ W, at 2250 m above sea level; mean temperature and precipitation 15.2 °C and 645 mm. The experiment was established from January to April 2000, and the evaluation period was from May to October the same year. Sowing of viable pure seed (VPS) was done on January 27, 2000, at a density of 3 kg ha−1, utilizing 108 plastic pots (23.5 cm diameter, 20 cm height) with soil of franc sandy texture with apparent density of 1.2 g cm−3 and 0.8 mmhos cm−1 electric conductivity and 7.5 pH. The plants were watered every three days and fertilized with N (urea) every 42 d, equivalent to a 40-00-00 fertilization dose. The evaluated treatments were 4, 8, 12, and 16 cm cutting heights, and a control without cut; with two frequencies: one and two cuts per week (UCS and DCS). When the plants reached 25 cm height, a homogenizing cut at 8 cm height was made (March 23, 2000). The pots were distributed in eight lots of 12 pots (four heights and three replicates) and the same number of pots for the control. Every 42 d, a destructive sampling in two lots (one for each cutting frequency) was carried out in order to analyze complete plants.
EFECTO DE LA ALTURA Y FRECUENCIA DE CORTE EN EL CRECIMIENTO Y RENDIMIENTO DEL PASTO BUFFEL (Cenchrus ciliaris L.)
Los tratamientos evaluados fueron altura de corte: 4, 8, 12 y 16 cm, y un testigo sin corte; con dos frecuencias: uno y dos cortes por semana (UCS y DCS). Cuando las plantas alcanzaron 25 cm de altura, se realizó un corte de uniformización a 8 cm de altura (23 de marzo de 2000). Las macetas se distribuyeron en ocho lotes de 12 macetas (cuatro alturas y tres repeticiones), e igual número de macetas para el testigo. Cada 42 d se hizo un muestreo destructivo en dos lotes (uno por cada frecuencia de corte), para analizar plantas completas.
Studied variables Total biomass Total biomass is aerial plant mass plus root mass (g DM m−2). Aerial biomass was obtained cutting herbage at soil level at the moment of each destructive sampling. The root was extracted washing it with running water. Aerial and root biomass were dried at 65 °C during 48 h in a forced air oven and weighed.
Variables estudiadas Herbage accumulation Biomasa total Biomasa total es la biomasa aérea más la biomasa radical (g MS m−2 ). La biomasa aérea se obtuvo al cosechar a ras del suelo el forraje al momento de cada muestreo destructivo. La raíz se extrajo mediante lavado con agua corriente. La biomasa aérea y la radical se secaron a 65 °C durante 48 h en una estufa de aire forzado y se pesaron.
Herbage harvested at each cut was collected in paper bags, dried in an oven at 65 °C for 48 h, and weighed (g DM m−2). Herbage accumulation is the sum of herbage mass at each cutting. Growth rate It was calculated utilizing the following formula:
Acumulación de forraje TC = (FC)/t El forraje cosechado en cada corte se recolectó en bolsas de papel, se secó en estufa a 65 °C por 48 h y pesó (g MS m−2). La acumulación de forraje es la suma del forraje cosechado en cada corte.
where, GR = growth rate (g DM m−2 d−1); FC = forage harvested once or twice a week; t = number of days between one cut and the next .
Tasa de crecimiento Foliar growth Se calculó utilizando la siguiente fórmula: TC = (FC)/t donde, TC = tasa de crecimiento (g MS m−2 d−1); FC = forraje cosechado una o dos veces por semana; t = número de días entre un corte y el siguiente. Crecimiento foliar La longitud de cada lámina foliar de cada tallo se registró con una precisión de 1 mm, en cinco tallos por maceta, previa identificación con anillos de plástico de diferentes colores. La longitud de la lámina foliar fue la distancia de la lígula al ápice, o en hojas senescentes a la base del tejido senescente. La elongación de las hojas jóvenes (mm tallo−1 d−1) se calculó con los datos de longitud. La senescencia se determinó de manera análoga en hojas maduras; las longitudes de la parte senescente y de las hojas verdes se sumaron y dividieron entre el número de tallos, para obtener el promedio por tallo. La elongación neta se calculó como la elongación total menos la senescencia (Beltrán et al., 2002). Estas mediciones se realizaron un día después del corte y antes del siguiente corte, durante seis semanas, hasta efectuar el siguiente muestreo destructivo. Al final de cada periodo de mediciones se cosecharon 10 tallos primarios y 20 secundarios y se determinó la relación entre la longitud (mm) y peso seco de hoja (mg MS) para hojas en crecimiento (jóvenes) y maduras. Los valores de peso seco de la hoja por unidad de
The length of each leaf blade of every tiller was registered with 1 mm precision on five tillers per pot, previously identified with plastic rings of different colors. The length of each leaf blade was the distance from ligule to tip, or in senescent leaves, to the base of the senescent tissue. Elongation of the young leaves (mm tiller−1 d−1) was calculated with the data of length. Senescence was determined analogously in mature leaves; lengths of the senescent part and of the green leaves were added up and divided by the number of tillers in order to obtain the average per tiller. Net elongation was calculated as total elongation minus senescence (Beltrán et al., 2002).These measurements were done one day after the cut and before the following cut, during six weeks, until performing the destructive sampling. At the end of each measuring period, 10 primary tillers and 20 secondary tillers were harvested, and the relation between length (mm) and leaf dry weight (mg DM) was determined for young leaves and mature ones. The values of leaf dry weight per length unit were used with the data of tiller density, registered at the end of each evaluation period (Beltrán et al., 2002), in order to convert net elongation (mm tiller−1 d−1) into net growth per tiller (mg tiller−1 d−1) and into herbage net production (g m−2 d−1). Analysis of data The results were analyzed by the GLM procedure (SAS, 1995), and the means were compared using the Tukey test (Steel and Torrie, 1991). In order to analyze the results jointly with the control response, an analysis of variance with nine treatments was conducted.
BELTRÁN-LÓPEZ et al.
139
AGROCIENCIA, MARZO-ABRIL 2005
RESULTS AND DISCUSSION
longitud se usaron con los datos de densidad de tallos registrados a finales de cada periodo de evaluación (Beltrán et al., 2002), para convertir la elongación neta (mm tallo−1 d−1) a crecimiento neto por tallo (mg tallo−1 d−1) y a producción neta de forraje (g m−2 d−1).
Total biomass Aerial and root biomass increased with the increment of cutting height (Table 1), though root mass did not increase with cutting heights superior to 8 cm (p>0.05). Aerial biomass increased (p≤0.05) when cutting height was increased, with the largest amount in the treatment without cut where the proportion of morphological plant components was 1.5, 68.5, and 30.0% of green leaves, stems, and dead matter, respectively. This was attributed to the increase in senescent matter and in plant decomposition (White and Hodgson, 1999). In the first months of the trial (May-June), the total biomass of the control was 78% of aerial and 22% of the subterranean part, but at the end of the study it reached 60 and 40%, values different (p≤0.05) to those from the cutting treatments. The least total biomass during the
Análisis de datos Los resultados se analizaron por el procedimiento GLM (SAS, 1995) y las medias se compararon con la prueba de Tukey (Steel y Torrie, 1991). Para analizar los resultados en forma conjunta con la respuesta del testigo, se realizó un análisis de varianza con nueve tratamientos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN Biomasa total Las biomasas aérea y radical aumentaron conforme se incrementó la altura de corte (Cuadro 1), aunque la
Cuadro 1. Composición estructural de la biomasa total del pasto buffel en respuesta a diferentes alturas y frecuencias de corte en invernadero (g MS m−2). Table 1. Structural composition of buffel grass total biomass in response to different cutting heights and frequencies in a greenhouse (g DM m−2). 15 junio
27 julio
7 septiembre
19 octubre
Tratamiento A
R
T
A
R
T
A
R
T
A
R
T
4 UCS 4 DCS Media 4 cm
103 86 94
88 39 64
191 125 158
167 148 157
104 56 80
271 204 237
336 271 304
128 180 154
464 451 458
405 414 410
219 192 206
624 606 616
8 UCS 8 DCS Media 8 cm
329 219 274
101 79 90
430 298 364
494 457 476
169 116 143
663 573 619
557 442 500
157 179 168
714 621 668
500 605 553
192 292 271
692 897 824
12 UCS 12 DCS Media 12 cm
463 431 447
57 67 62
520 498 509
571 559 565
111 80 96
682 639 661
617 520 569
184 184 184
801 704 753
563 627 595
198 294 246
761 921 841
16 UCS 16 DCS Media 16 cm
459 405 432
117 89 103
576 494 535
664 695 679
107 114 111
771 809 790
673 651 662
160 184 172
833 835 834
623 654 639
238 288 263
861 942 902
DCS UCS
396 439
101 119
497 558
623 630
180 204
803 834
704 764
369 350
1073 1114
823 865
488 456
1311 1321
Testigo EEM
838 12.0
231 1069 5.9 12.1
1254 8.9
532 1786 8.1 9.8
1638 1118 2756 20.4 20.3 11.3
2026 1374 3400 35.7 19.5 52.3
Efecto de: ** Altura de corte (a)
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
Frecuencia de corte (f)
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Interacción a×f
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
4...16: altura de corte (cm); UCS y DCS: frecuencia de corte (uno y dos cortes por semana); testigo (sin corte). A: biomasa aérea; R: biomasa radical; T: biomasa total. EEM: Error estándar de la media. *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: diferencias no significativas cutting height (cm); OWC and TWC: cutting frequency (one or two cuts a week) control (without cut). A: aerial biomass; R: root biomass; T: total biomass. MSE: mean standard error. *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: non-significant differences.
140
VOLUMEN 39, NÚMERO 2
EFECTO DE LA ALTURA Y FRECUENCIA DE CORTE EN EL CRECIMIENTO Y RENDIMIENTO DEL PASTO BUFFEL (Cenchrus ciliaris L.)
biomasa radical no aumentó con alturas de corte superiores a 8 cm (p>0.05). La biomasa aérea se incrementó (p≤0.05) al aumentar la altura de corte, con la mayor cantidad en el tratamiento sin corte donde la proporción de los componentes morfológicos del forraje fue 1.5, 68.5 y 30.0% de hojas verdes, tallos y material muerto. Esto se atribuyó al incremento en material senescente y en descomposición (White y Hodgson, 1999). En los primeros meses (mayo-junio) del ensayo, la biomasa total del testigo fue 78% parte aérea y 22% subterránea, pero al final del estudio llegó a 60 y 40%, valores diferentes (p≤0.05) a los tratamientos de corte. La menor biomasa total durante el experimento, se registró en el tratamiento de cosecha de 4 cm. Al final, la proporción entre biomasa aérea y radical para los tratamientos de uno y dos cortes fue, en promedio, 64 y 36%. El ordenamiento de la biomasa aérea y total en los tratamientos de corte fue el siguiente: 16 cm >12 cm >8 cm >4 cm (p≤0.05). En cambio, biomasa radical mostró el siguiente orden: 8 cm >16 cm >12 cm >4 cm (p≤0.05). Estos datos no concuerdan con los de Beltrán et al. (2002), quienes encontraron una reducción en la biomasa radical conforme disminuyó la altura de corte de 20 a 5 cm. La interacción altura×frecuencia no fue diferente (p>0.05), en ningún periodo de muestreo. La biomasa aérea y total fueron mayores (p≤0.05) al cortar dos veces por semana, en comparación con el corte una vez por semana, en tres de los cuatro muestreos destructivos (Cuadro 1). No existieron diferencias (p>0.05) entre frecuencias para biomasa radical durante los primeros tres muestreos destructivos; sin embargo, al final del estudio la biomasa subterránea fue mayor (p≤0.05) en los cortes más frecuentes y en el tratamiento de corte a 8 cm. La menor biomasa radical (206 g MS m−2) al cosechar a 4 cm concuerda con Richards (1993), quien señala que el mantenimiento y crecimiento radicales son muy sensibles a la defoliación. Al respecto, Matthew et al. (2001) consignan que las raíces en gramíneas cesan su crecimiento y pueden morir en respuesta a la disminución del abastecimiento de carbono, producto de la reducción de la tasa de fotosíntesis, en respuesta a cosechas severas.
experiment was recorded in the cutting treatment of 4 cm. Finally, the proportion of aerial and root biomass for the treatments of one and two cuts was 64 and 36% on average. The decreasing order of aerial and total biomass in the cutting treatments was the following: 16 cm> 12 cm >8 cm >4 cm (p≤0.05); root biomass, however, showed the following order: 8 cm >16 cm >12 cm >4 cm (p≤0.05). These data do not agree with those of Beltrán et al. (2002), who found a reduction in root biomass as cutting height decreased from 20 to 5 cm. Height×frequency interaction was not different (p>0.05) in any of the sampling periods. Aerial and total biomass were greater (p≤0.05) when cutting twice a week, compared to cutting once a week, in three of the four destructive samplings (Table 1). There were no differences (p>0.05) among frequencies for root biomass in the first three destructive samplings; however, at the end of the study, subterranean biomass was greater (p≤0.05) in the most frequent cuts and in the cutting treatment at 8 cm. The least root biomass (206 g MS m−2), at 4 cm cutting height, agrees with Richards (1993), who points out that root maintenance and growth are highly susceptible to defoliation. With respect to this, Matthew et al. (2001) state that the roots of grasses stop growing and may die in response to diminution of carbon supply, consequence of the reduction of photosynthesis rate, due to severe harvesting. Herbage accumulation At the end of this study, the least and the highest herbage accumulation (p≤0.05) were registered at cutting heights of 16 and 8 cm, with the following order for the
Acumulación de forraje Al término de este estudio la menor y mayor acumulación significativa (p≤0.05) de forraje se registraron en las alturas de corte de 16 y 8 cm, con el siguiente orden para los cuatro tratamientos: 8 cm >4 cm >12 cm >16 cm (Figuras 1 y 2). Al inicio de este estudio, el corte a 4 cm mostró el menor crecimiento, en particular cuando se cosechó con más frecuencia; sin embargo, desde principios de agosto
Figura 1. Efecto de la altura corte en la acumulación de forraje de pasto buffel cosechado dos veces por semana. Figure 1. Effect of cutting height on herbage accumulation of buffel grass, cut twice a week.
BELTRÁN-LÓPEZ et al.
141
AGROCIENCIA, MARZO-ABRIL 2005
hasta mediados de octubre, tuvo un mayor crecimiento que los cortes a 12 y 16 cm. Una situación inversa se observó al cortar a 16 cm de altura, donde la disminución en el rendimiento al final del estudio, se debió a las altas tasas de senescencia y descomposición de las hojas, atribuibles al sombreo de las hojas superiores sobre las inferiores (Chapman y Lemaire, 1993). Beltrán et al. (2002) observaron que el rendimiento de forraje de pasto buffel cortado a 10 cm de altura, superó al testigo (sin corte) y al de los cortes a 5 y 20 cm. Al final del estudio, la frecuencia de corte una vez por semana superó (p≤0.05) a la de dos veces por semana. De manera similar, Davidson (1968) señaló que la acumulación neta de forraje disminuye conforme aumenta la frecuencia de cosecha. Tasa de crecimiento Al inicio del experimento, las tasas diarias de acumulación de forraje (Figuras 3 y 4) tuvieron su nivel más bajo en las alturas de corte de 4 y 8 cm, y fueron superadas (p≤0.05) por los cortes de 12 y 16 cm. Durante julio, la tasa de crecimiento para todos los tratamientos no fue diferente (p>0.05). A partir de agosto y hasta el final del experimento, las tasas de crecimiento de las alturas de corte de 4 y 8 cm se incrementaron, en particular en las plantas con cosechas más frecuentes (Figura 3). A mediados de octubre, las tasas de acumulación para los cuatro tratamientos presentaron el siguiente orden: 8 cm >4 cm >12 cm >16 cm. La acumulación de materia seca de una pastura podría ser maximizada sí se permite a las plantas forrajeras crecer de inmediato después del índice de área foliar óptimo, cuando las tasas de crecimiento neto
Figura 3. Efecto de la altura de corte en la tasa de crecimiento del pasto buffel cosechado dos veces por semana. Figure 3. Effect of cutting height on growth rate of buffel grass, cut twice a week.
142
VOLUMEN 39, NÚMERO 2
Figura 2. Efecto de la altura de corte en la acumulación de forraje de pasto buffel cosechado una vez por semana. Figure 2. Effect of cutting height on herbage accumulation of buffel grass, cut once a week.
four treatments: 8 cm >4 cm >12 cm >16 cm (Figures 1 and 2). At the beginning of this research, the cut at 4 cm showed the least growth, particularly, when cutting more frequently; nevertheless, from the beginning of August to the middle of October, it had a higher growth rate than the cuts at 12 and 16 cm. An inverse situation was observed at 16 cm cutting height, where the yield decrease at the end of the study was due to the high senescence rates and leaves decomposition, attributable to the higher leaf layers casting shadow upon those below (Chapman and Lemaire, 1993). Beltrán et al. (2002) observed that the herbage yield of buffel grass cut at 10 cm height surpassed the control (without cut) and that of cuts at 5 and 20 cm.
Figura 4. Efecto de la altura de corte en la tasa de crecimiento del pasto buffel cosechado una vez por semana. Figure 4. Effect of cutting height on growth rate of buffel grass, cut once a week.
EFECTO DE LA ALTURA Y FRECUENCIA DE CORTE EN EL CRECIMIENTO Y RENDIMIENTO DEL PASTO BUFFEL (Cenchrus ciliaris L.)
del ballico perenne alcanzan un máximo (Brougham, 1956). En este estudio, el corte a 8 cm, al margen de la frecuencia, permitió que el pasto buffel estuviera cerca de su máximo. Conforme se incrementaron las alturas de corte, de 8 a 12 y a 16 cm, las tasas de crecimiento disminuyeron como resultado del incremento gradual en la tasa de senescencia y de la reducción en la tasa de fotosíntesis neta por unidad de superficie, atribuibles al sombreado que ejercieron las hojas de los estratos superiores sobre las inferiores (Chapman y Lemaire, 1993; Hernández-Garay et al., 2000). Además, la mayor tasa de crecimiento al cosechar a 8 cm, está relacionada con la mayor cantidad de raíz (Cuadro 1). Según Brougham (1958), la tasa de crecimiento del tejido nuevo está relacionada con las reservas de carbohidratos en raíz y la actividad fotosintética del área foliar residual. La mayor tasa de crecimiento en el corte a 4 cm en comparación con 12 y 16 cm se debe, en parte, a que el pasto buffel pudo adecuar su morfología en respuesta a la defoliación severa y frecuente y así producir rebrotes decumbentes (Hodgkinson et al., 1989; Beltran et al., 2002). Esto permitió mantener en la parte inferior de la planta (debajo de 5 cm de altura), un área foliar activa superior a la de 12 y 16 cm. Crecimiento foliar La frecuencia y la altura de corte afectaron la tasa de recambio de tejido e incrementaron la producción de forraje por tallo y por metro cuadrado en los cuatro periodos (Cuadros 2 a 5). En el primer periodo de evaluación (Cuadro 2), la elongación en el corte a 16 cm superó en 31, 38 y 38% a los de 4, 8 y 12 cm. En el corte a 16 cm, la elongación neta fue 49, 52 y 46% superior (p≤0.01) respecto a los de 4, 8 y 12 cm. Sin embargo, a partir de junio y hasta el final del experimento (mediados de octubre), la elongación neta de las hojas disminuyó conforme aumentó la altura de corte de 4 a 16 cm (p≤0.05). Según Chapman y Lemaire (1993) y Hernández-Garay et al. (2002), una mayor intensidad de defoliación induce una mayor tasa de crecimiento neto, producto de una menor pérdida de tejido por senescencia y descomposición. La producción neta por tallo y por metro cuadrado fue mayor al cosechar a 8 cm de altura, seguidos de los cortes a 4, 12 y 16 cm, independientemente de la frecuencia de corte. Beltrán et al. (2002) observaron resultados similares en praderas de pasto buffel, cosechadas a 5, 10 y 20 cm de altura. La elongación neta y crecimiento neto por tallo fue diferente (p≤0.05) durante junio y julio (Cuadro 3). Dicha diferencia también se observó entre frecuencias de corte en todos los periodos de evaluación, en especial para el corte dos veces por semana, el cual produjo 66 y 37% más elongación y crecimiento
At the end of the study, cutting frequency of once a week exceeded (p≤0.05) that of twice a week. Similarly, Davidson (1968) indicated that net herbage accumulation diminishes as cutting frequency increases. Growth rate At the beginning of the experiment, daily herbage accumulation rates (Figures 3 and 4) had their lowest level at a cutting height of 4 and 8 cm, and were surpassed (p≤0.05) by the cuts at 12 and 16 cm. During July, the growth rate for all the treatments was not different (p>0.05). Starting from August and up to the end of the experiment, the growth rates at 4 and 8 cm cutting heights increased, particularly, in the plants with more frequent cuts (Figure 3). In the middle of October, accumulation rates for the four treatments presented the following order: 8 cm >4 cm >12 cm >16 cm. Herbage dry matter accumulation of a sward could be maximized if forage plants were permitted to grow immediately after having reached the optimal leaf area, when the net growth rates of perennial ryegrass reach the maximum (Brougham, 1956). In this study, the cut at 8 cm, independent of frequency, allowed for buffel grass to be close to the maximum. As cutting heights increased from 8 to 12 and 16 cm, growth rates decreased as a result of the gradual increment of senescence rate and the reduction of photosynthesis net rate per surface unit, attributable to the shading produced by the leaves of the upper layers on the leaves of the lower layers (Chapman and Lemaire, 1993; Hernández-Garay et al., 2000). Besides, the higher growth rate at 8 cm cutting is related to the larger root mass (Table 1). According to Brougham (1958), the growth rate of the new tissue is related to the carbohydrate reserves in the root and to the photosynthetic activity of the residual leaf area. The higher growth rate at 4 cm cutting, compared to 12 and 16 cm, is partly due to the fact that buffel grass can adapt its morphology in response to severe and frequent defoliation, and thus produce decumbent tillers (Hodgkinson et al., 1989; Beltrán et al., 2002). This allowed for maintaining, at the lower part of the plant (below a height of 5 cm), an active leaf area, superior to that of 12 and 16 cm. Leaf growth Cutting frequency and height affected the rate of tissue turnover and increased herbage production per tiller and per square meter in the four periods (Tables 2-5). In the first evaluation period (Table 2), the elongation at 16 cm cutting height surpassed the cuts at 4, 8, and 12 cm by 31, 38, and 38%. At the16 cm cut, net elongation was 49, 52, and 46% superior (p≤0.01) to the cuts at 4, 8, and 12 cm.
BELTRÁN-LÓPEZ et al.
143
AGROCIENCIA, MARZO-ABRIL 2005
Cuadro 2. Tasa de elongación (E), senescencia (S), elongación neta (EN), crecimiento neto por tallo (CNT) y producción neta de forraje (PNF) de pasto buffel en respuesta a diferentes frecuencias e intensidades de corte en invernadero (periodo de evaluación del 4 de mayo al 15 de junio). Table 2. Elongation rate (E), senescence (S), net elongation (NE), net growth per tiller (NGT), and net herbage production (NHP) of buffel grass in response to different cutting frequencies and intensities in greenhouse (evaluation period from May 4 to June 15). E
S
EN
CNT
PNF
(mm tallo−1 d−1)
(mm)
(mg tallo−1 d−1)
(g MS m−2 d−1)
Tratamiento
4 DCS 4 UCS Media 4 cm
4.55 4.37 4.46
0.89 0.79 0.84
3.66 3.58 3.62
0.89 0.79 0.84
1.06 2.17 1.65
8 DCS 8 UCS Media 8 cm
4.39 1.09 4.24
0.73 0.67 0.70
3.66 3.42 3.54
0.73 0.67 0.70
1.42 1.59 1.86
12 DCS 12 UCS Media 12 cm
4.82 3.67 4.25
0.62 0.49 0.56
4.20 3.18 3.69
0.62 0.49 0.56
1.64 1.38 1.53
16 DCS 16 UCS Media 16 cm
5.18 6.51 5.85
0.48 0.44 0.46
4.70 6.07 3.39
0.48 0.44 0.46
1.44 1.21 1.33
DCS UCS
4.74 4.66
0.62 0.55
4.06 4.06
0.62 0.55
1.39 1.33
EEM Efecto de: Altura de corte (a) Frecuencia de corte (f) Interacción a×f
0.08
0.013
0.08
0.013
** ** *
** ** ns
** ** **
** ** ns
DCS: dos cortes por semana; UCS: un corte por semana; EEM: error estándar de la media; *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: diferencias no significativas TWC: two cuts a week; OWC: one cut a week; MSE = mean standard error; *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: non-significant differences.
neto por tallo que el corte una vez por semana. Estas observaciones y las referidas por Beltrán et al. (2002), confirman los resultados obtenidos por Hodgkinson et al. (1989), en cuanto a que el pasto buffel puede alterar su morfología en respuesta a la defoliación frecuente y severa y producir rebrotes decumbentes, que permiten mantener una área foliar activa (por debajo de la altura de defoliación) 10 veces superior comparada con plantas de crecimiento erecto como Themeda triandra Forsk. con un manejo similar (Hodgkinson et al., 1989). A excepción del primer periodo de rebrote (Cuadro 2), donde la tasa de senescencia disminuyó al aumentar la altura de corte de 4 a 16 cm (p≤0.05), las pérdidas por senescencia aumentaron conforme decreció la altura de corte de 4 a 16 cm (Cuadros 3 a 5). Pérez et al. (2002) señalaron que al incrementar la altura de corte aumenta la senescencia en ballico, lo que disminuye la tasa de elongación y producción neta por tallo y por metro cuadrado. En los Cuadros 3 a 5 se muestra una mayor senescencia (p≤0.05) al disminuir el intervalo de corte de dos a una vez por semana. Butler y Hodgson (1993) observaron resultados similares en praderas de festuca alta (Festuca arundinacea) y ballico perenne, Beltrán et
144
VOLUMEN 39, NÚMERO 2
However, from June and until the end of the experiment (mid October), net elongation of the leaves decreased as cutting height increased from 4 to 16 cm (p≤0.05). According to Chapman and Lemaire (1993) and Hernández-Garay et al. (2002), higher defoliation intensity induces higher net growth rate, result of less tissue loss because of senescence and decomposition. Net production per tiller and per square meter was larger at 8 cm cutting height, followed by the cuts at 4, 12, and 16 cm, independently of cutting frequency. Beltrán et al. (2002) observed similar results in buffel grass swards, cut at 5, 10, and 20 cm. Net elongation and net growth per tiller were different (p≤0.05) during June and July (Table 3). This difference was also observed among cutting frequencies in all evaluation periods, especially for the cut twice a week, which produced 66 and 37% more elongation and net growth per tiller than the cut once a week. These observations and the ones reported by Beltrán et al. (2002), confirm the results obtained by Hodgkinson et al. (1989), regarding that buffel grass can alter its morphology in response to frequent and severe defoliation, and produce decumbent tillers, which allow to maintain an active leaf area (below defoliation height),
EFECTO DE LA ALTURA Y FRECUENCIA DE CORTE EN EL CRECIMIENTO Y RENDIMIENTO DEL PASTO BUFFEL (Cenchrus ciliaris L.)
al. (2002) en pasto buffel, Pérez et al. (2002) en ballico perenne, y Hernández-Garay et al. (2002) en pasto insurgente (Brachiaria brizantha).
CONCLUSIONES Al margen de la frecuencia de corte, la altura a 8 cm produce mayor rendimiento de forraje, tasa de crecimiento y producción neta de forraje en pasto buffel. Las plantas cosechadas a 12 y 16 cm causaron un mayor incremento en la acumulación de material muerto. La masa radical no incrementó al aumentar la altura de corte de 8 a 12 o 16 cm y fue mayor al cosechar más frecuentemente. La biomasa aérea, total, elongación por tallo y crecimiento neto por tallo fueron mayores al cortar dos veces por semana, en comparación con el corte una vez por semana.
10 times larger compared to the erect plants like Themeda triandra Forsk. with similar management (Hodgkinson et al., 1989). Except for the first re-growth period (Table 2), when senescence rate diminished at increasing cutting height from 4 to 16 cm (p≤0.05), losses due to senescence increased as cutting height decreased from 4 to 16 cm (Tables 3-5). Pérez et al. (2002) pointed out that as cutting height increases, senescence in ryegrass is also increased, which diminishes elongation net rate and production per tiller and per square meter. In Tables 3-5, higher senescence (p≤0.05) at reducing the cutting interval from twice to once a week, is shown. Butler and Hodgson (1993) observed similar results in tall fescue (Festuca arundinacea) and perennial ryegrass swards, Beltrán et al. (2002) in buffel grass, Pérez et al. (2002) in perennial ryegrass, and Hernández-Garay et al. (2002) in Brachiaria brizantha.
LITERATURA CITADA Bahmani, I., L. Hazard, C. Varlet-Grancher, M. Betin, G. Lemaire, C. Matthew, and E. R. Thom. 2000. Differences in tillering of long and short leaved perennial ryegrass genetic lines under full light and shade treatments. Crop Sci. 40: 1095-1102.
CONCLUSIONS Regardless of cutting frequency, 8 cm height produces greater herbage yield, growth rate, and herbage production
Cuadro 3. Tasa de elongación (E), senescencia (S), elongación neta (EN), crecimiento neto por tallo (CNT) y producción neta de forraje (PNF) de pasto buffel en respuesta a diferentes frecuencias e intensidades de corte en invernadero (periodo de evaluación del 16 de junio al 27 de julio). Table 3. Elongation rate (E), senescence (S), net elongation (NE), net growth per stem (NGT), and net forage production (NHP) of buffel grass in response to different cutting frequencies and intensities in a greenhouse (evaluation period June 16-July 27). E
S
EN
CNT
PNF
(mm tallo−1 d−1)
(mm)
(mg tallo−1 d−1)
(g MS m−2 d−1)
Tratamiento
4 DCS 4 UCS Media 4 cm
6.70 6.07 6.39
0.38 0.48 0.43
6.32 5.59 5.96
1.07 0.68 0.88
8.36 4.75 6.51
8 DCS 8 UCS Media 8 cm
5.20 5.14 5.17
1.03 1.08 1.06
4.17 4.06 4.12
0.62 0.52 0.57
8.84 4.76 6.67
12 DCS 12 UCS Media 12 cm
6.71 4.87 5.79
1.60 3.49 2.55
5.11 1.38 3.25
0.47 0.34 0.41
4.75 3.01 3.89
16 DCS 16 UCS Media 16 cm
6.16 5.36 5.76
2.40 4.75 3.58
3.76 0.61 2.19
0.36 0.24 0.30
3.88 2.57 3.22
DCS UCS
6.19 5.36
1.35 2.45
4.84 2.91
0.56 0.41
5.36 3.34
EEM Efecto de: Altura de corte (a) Frecuencia de corte (f) Interacción a×f
0.16
0.08
0.08
0.026
** ** ns
** ** *
** ** *
** ** ns
DCS: dos cortes por semana; UCS: un corte por semana; EEM: error estándar de la media; *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: diferencias no significativas TWC: two cuts a week; OWC: one cut a week; MSE = mean standard error; *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: non-significant differences.
BELTRÁN-LÓPEZ et al.
145
AGROCIENCIA, MARZO-ABRIL 2005
Cuadro 4. Tasa de elongación (E), senescencia (S), elongación neta (EN), crecimiento neto por tallo (CNT) y producción neta de forraje (PNF) de pasto buffel en respuesta a diferentes frecuencias e intensidades de corte en invernadero (periodo de evaluación del 28 de julio al 7 de septiembre). Table 4. Elongation rate (E), senescence (S), net elongation (NE), net growth per stem (NGT), and net forage production (NHP) of buffel grass in response to different cutting frequencies and intensities in a greenhouse (evaluation period July 28-September 7). E
S
EN
CNT
PNF
(mm tallo−1 d−1)
(mm)
(mg tallo−1 d−1)
(g MS m−2 d−1)
Tratamiento
4 DCS 4 UCS Media 4 cm
4.33 4.00 4.17
0.61 0.68 0.65
3.72 3.32 3.52
0.74 0.51 0.62
8.55 6.46 7.51
8 DCS 8 UCS Media 8 cm
4.10 5.05 4.58
1.14 1.33 1.24
2.96 3.72 3.34
0.46 0.57 0.52
6.99 8.38 7.77
12 DCS 12 UCS Media12 cm
4.59 4.51 4.55
1.96 2.52 2.24
2.63 1.99 2.31
0.24 0.26 0.25
3.63 3.83 3.42
16 DCS 16 UCS Media 16 cm
3.45 3.56 3.51
3.03 3.22 3.13
0.42 0.34 0.38
0.23 0.12 0.17
3.45 1.42 2.28
DCS UCS
4.12 4.28
1.69 1.94
2.43 2.34
0.35 0.31
4.44 3.59
EEM Efecto de: Altura de corte (a) Frecuencia de corte (f) Interacción a×f
0.10
0.09
0.09
0.015
** ns ns
** ns ns
** ns ns
** ns ns
**
DCS: dos cortes por semana; UCS: un corte por semana; EEM: error estándar de la media; *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: diferencias no significativas TWC: two cuts a week; OWC: one cut a week; MSE = mean standard error; *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: non-significant differences.
Beltrán, L. S., J. Pérez P., A. Hernández-Garay, E. García M., J. Kohashi S. y J. G. Herrera H. 2002. Respuesta fisiológica del pasto buffel (Cenchrus ciliaris L.) a diferentes alturas de defoliación. Agrociencia 36: 547-556. Bircham, J. S. and J. Hodgson. 1983. The influence of sward conditions on rates of herbage growth and senescence in mixed swards under continuous grazing management. Grass Forage Sci. 38: 323-331. Brougham, R. W. 1956. Effect of intensity of defoliation on regrowth of pasture. Australian J. Agric. Res. 7: 386-387. Brougham, R. W. 1958. Interception of light by the foliage of pure and mixed stands of pasture plants. Australian J. Agric. Res. 9: 39-52. Butler, B. M. and J. Hodgson. 1993. Effect of management on leaf growth and senescence of three contrasting grass species. Proc. XVII International Grassland Congress. Palmerston North, New Zealand. pp: 147-148. Chapman, D. F. and G. Lemaire. 1993. Morphogenetic and structural determinants of plant regrowth after defoliation. Proc. XVII International Grassland Congress. Palmerston North, New Zealand. pp: 95-104. Davies, A. 1988. The regrowth of grass swards. In: Jones M. B. and A. Lazenby (eds). The Grass Crop. Chapman and Hall. London. pp: 85-127. Davidson, J. L. 1968. Growth of grazed plants. Proc. Australian Grassland Conference, Perth. 2: 125-137. Hernández-Garay, A., C. Matthew, and J. Hodgson. 1999. Tiller size/ density compensation in perennial ryegrass miniature swards
146
VOLUMEN 39, NÚMERO 2
net rate in buffel grass. Plants cut at 12 and 16 cm caused higher increment in dead matter accumulation. Root mass did not increase when cutting height rose from 8 to 12 or 16 cm, and was larger at more frequent cuts. Aerial biomass, total biomass, per-tiller elongation, and net growth per tiller were greater when cutting twice a week, compared to cutting once a week. —End of the English version—
subject to differing defoliation heights and a proposed productivity index. Grass Forage Sci. 54 : 347-356. Hernández-Garay, A., C. Matthew, and J. Hodgson. 2000. The influence of defoliation height on dry-matter partitioning and CO2 exchange of perennial ryegrass miniature swards. Grass Forage Sci. 55: 372-376. Hernández-Garay, A., P. A. Martínez H., M. A. Mena U., J. Pérez P. y J. F. Enríquez Q. 2002. Dinámica del rebrote en pasto insurgente (Brachiaria brizantha Hochst. Stapf.) pastoreado a diferente asignación en estación de lluvias. Téc. Pec. México 40 (2): 193-205. Hodgson, J. 1990. Grazing Management. Science into Practice. Longman Scientific & Technical, Harlow, England. 204 p.
EFECTO DE LA ALTURA Y FRECUENCIA DE CORTE EN EL CRECIMIENTO Y RENDIMIENTO DEL PASTO BUFFEL (Cenchrus ciliaris L.)
Cuadro 5. Tasa de elongación (E), senescencia (S), elongación neta (EN), crecimiento neto por tallo (CNT), y producción neta de forraje (PNF) de pasto buffel en respuesta a diferentes frecuencias e intensidades de corte en invernadero (periodo de evaluación del 8 de septiembre al 19 de octubre). Table 5. Elongation rate (E), senescence (S), net elongation (NE), net growth per stem (NGT), and net forage production (NHP) of buffel grass in response to different cutting frequencies and intensities in a greenhouse (evaluation period September 8-October 19). E
S
EN
CNT
PNF
(mm tallo−1 d−1)
(mm)
(mg tallo−1 d−1)
(g MS m−2 d−1)
Tratamiento
4 DCS 4 UCS Media 4 cm
3.77 4.59 4.18
0.10 0.69 0.40
3.67 3.90 3.79
0.37 0.41 0.39
5.88 6.63 6.25
8 DCS 8 UCS Media 8 cm
4.08 5.13 4.61
0.97 1.31 1.14
3.11 3.82 3.47
0.40 0.60 0.50
7.79 11.66 9.73
12 DCS 12 UCS Media 12 cm
3.11 3.48 3.30
2.38 2.14 2.26
0.73 1.34 1.04
0.17 0.17 0.17
2.53 2.55 2.54
16 DCS 16 UCS Media 16 cm
2.73 4.08 3.41
2.12 3.12 2.62
0.61 0.96 0.79
0.09 0.04 0.07
1.45 0.63 1.11
DCS UCS
3.42 4.32
1.39 1.82
2.03 2.51
0.21 0.25
3.02 3.59
EEM Efecto de: Altura de corte (a) Frecuencia de corte (f) Interacción a×f
0.10
0.26
0.26
0.016
** ** ns
** * ns
** * ns
** ns ns
ns
DCS: dos cortes por semana; UCS: un corte por semana; EEM: error estándar de la media; *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: diferencias no significativas TWC: two cuts a week; OWC: one cut a week; MSE = mean standard error; *: (p≤0.05); **: (p≤0.01); ns: non-significant differences.
Hodgkinson, C. K., M. Ludlow, J. Mott, and Z. Baruch. 1989. Comparative responses of the savanna grasses Cencrhus ciliaris and Themeda triandra to defoliation. Oecologia 79: 45-52. L’ Huillier, P. J. 1987. Effect of dairy cattle stocking rate and degree of defoliation on herbage accumulation and quality in ryegrasswhite clover pasture. New Zealand J. Agric. Res. 30: 149-157. Lemaire, G. 2001. Ecophysiology of grasslands: dynamic aspects of forage plant population in grazed swards. Proc. XIX International Grassland Congress. Sao Paulo, Brasil. pp: 29-37. Matthew, C., G. Lemaire, N. Sackville Hamilton R., and A. Hernández-Garay. 1995. A modified self-thinning equation to describe size/density relationships for defoliated swards. Ann. Bot. 76: 579-587. Matthew, C., A. Hernández-Garay, and J. Hodgson. 1996. Making sense of the link between tiller density and pasture production. Proc. New Zealand Grassland Association. 56: 83-87.
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BELTRÁN-LÓPEZ et al.
147
