Ecología y manejo de los bosques mesófilos de montaña de México

Bosques Mesófilos de Montaña de México diversidad, ecología y manejo

comisión Nacional para el conocimiento y uso de la biodiversidad

Bosques Mesófilos de Montaña de México diversidad, ecología y manejo

Martha Gual-Díaz y Alejandro Rendón-Correa compiladores

Diseño y producción editorial Rosalba Becerra Revisión de textos Luz Elena Vargas Fotografía de portada Jean Louis Lacaille Múzquiz Impresión Offset Rebosán, S.A. de C.V.

Primera edición, marzo de 2014 D.R. © Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (conabio) Liga Periférico-Insurgentes Sur 4903, Parques del Pedregal Tlalpan, 14010 México, D.F. www.conabio.gob.mx Forma sugerida de citar: Gual-Díaz, M. y A. Rendón-Correa (comps.). 2014. Bosques mesófilos de montaña de México: diversidad, ecología y manejo. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. 352 p. ISBN 978-607-8328-07-9 Editado e impreso en México

ÍNDICE Prefacio 17 José Sarukhán

Introducción 21 Antony Challenger Literatura citada

24

Los bosques mesófilos de montaña en México 27 Martha Gual Díaz, Francisco González-Medrano Introducción 27 Historia nomenclatural del bosque mesófilo de montaña 30 Ubicación 32 Características ambientales para su desarrollo 35 Composición florística 38 Orígenes del bosque mesófilo de montaña 41 Ecotonías y su relación con otros tipos de vegetación 43 Reflexión 46 Literatura citada 48 Apéndice 1. Región y grupos de trabajo en el bosque mesófilo de montaña en México 57 Apéndice 2. Sinónimos registrados del bosque mesófilo de montaña en México 60 Apéndice 3. Asociaciones registradas del bosque mesófilo de montaña en México 63 Apéndice 4. Ecotonos con bosque mesófilo de montaña registrados en México 67

Sistema de Información del Bosque Mesófilo de Montaña en México (SI-BMM): recopilación y sistematización de datos e información 69 Martha Gual Díaz Resumen 69 Introducción 70 Antecedentes 71 Construcción del SI-BMM 72 Resultados 74 Alcances de los datos e información del SI-BMM 77 ¿Refuerzo de información? 77 Usos potenciales del SI-BMM 88 Literatura citada 89 Apéndice 1. Conceptos básicos 91 Apéndice 2. Procedimiento para analizar y seleccionar información de una publicación para su incorporación en la base de datos taxonómica-biogeográfica 93

11

12 EL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA EN MÉXICO

Apéndice 3. Procedimiento para control de publicaciones en la base de datos de Referencias (Reference Manager) 95 Apéndice 4. Taxones no considerados en Plant List y que se encuentran en el SI-BMM (plantas con distribución en México) 97

El bosque mesófilo de montaña: un ecosistema prioritario amenazado 109 Gerardo Sánchez Ramos, Rodolfo Dirzo El bosque mesófilo en la perspectiva global 109 El bosque mesófilo en la perspectiva nacional 120 Amenazas al bosque mesófilo de montaña en México 128 Consideraciones finales de las amenazas y la vulnerabilidad del bosque mesófilo de montaña Literatura citada 137

136

Ecología y manejo de los bosques mesófilos de montaña en México 141 Enrique J. Jardel Peláez, Ramón Cuevas Guzmán, Ana Luisa Santiago Pérez, Juan Manuel Rodríguez Gómez Introducción 141 Historia natural del bosque mesófilo de montaña 143 Condiciones ambientales y variación de los bosques mesófilos de montaña Interacciones de la vegetación en el mosaico del paisaje 154 Regímenes de incendios 156 Dinámica y sucesión ecológica 161 Manejo de los bosques mesófilos de montaña 166 Conclusiones 180 Literatura citada 181

146

Las plantas vasculares de los bosques mesófilos de montaña en México 189 Adolfo Espejo Serna Introducción 189 Literatura citada 195

Licopodios y helechos en el bosque mesófilo de montaña de México 197 José Daniel Tejero Díez, Alín N. Torres Díaz, Martha Gual Díaz Introducción 197 Integración de información 199 La flora de pteridobiontes 200 Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña 206 Distribución de los pteridobiontes en las regiones con bosque mesófilo de montaña Formas de vida 211 Conservación 213 Uso y aprovechamiento del grupo 215 Conclusiones 215 Literatura citada 217

207

ÍNDICE 13

El bosque mesófilo de montaña en México y sus plantas con flores 221 José Luis Villaseñor, Martha Gual Díaz Introducción 221 Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en México 222 Riqueza florística del bosque mesófilo de montaña en las regiones prioritarias para su conservación Literatura citada 235

Fauna de los bosques mesófilos de montaña 237 Leticia Margarita Ochoa Ochoa, Nancy R. Mejía Domínguez Introducción 237 ¿A qué se le llama bosque mesófilo de montaña? 239 Historia y biogeografía del bosque mesófilo de montaña Conservación del bosque mesófilo de montaña 242 Literatura citada 244

239

Anfibios en el bosque mesófilo de montaña en México 249 Martha Gual Díaz, Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea Evaluación del grupo 249 Diversidad y endemismo 250 Anfibios en el bosque mesófilo de montaña 251 Áreas diversas e importantes del grupo 256 Endemismo en el bosque mesófilo de montaña 257 Riesgo y protección 258 Conservación 260 Literatura citada 261

Reptiles en el bosque mesófilo de montaña en México 263 Irene Goyenechea Mayer-Goyenechea, Martha Gual Díaz Evaluación del grupo 263 Diversidad y endemismo 264 Reptiles en el bosque mesófilo de montaña 265 Endemismo en el bosque mesófilo de montaña 274 Riesgo y protección 275 Literatura citada 277

La importancia de las aves del bosque mesófilo de montaña de México 279 Adolfo G. Navarro Sigüenza, Héctor Gómez de Silva, Martha Gual Díaz, Luis Antonio Sánchez González, Mónica Pérez Villafaña Introducción 279 Antecedentes 280 Integración de la información de las aves del bosque mesófilo de montaña Riqueza de especies 282 Endemismo en las aves 285

281

229

14 EL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA EN MÉXICO

Estacionalidad 287 Restricción ecológica 288 Biogeografía e importancia evolutiva de la avifauna 289 Resultados de la integración de información de aves 291 Conservación de las aves del bosque mesófilo de montaña Literatura citada 299

296

Mamíferos del bosque mesófilo de montaña en México 305 Noé González Ruiz, José Ramírez Pulido, Martha Gual Díaz Resumen 305 Introducción 306 Método 308 Resultados y discusión 308 Diversificación 314 Estado de conservación 320 Literatura citada 322

Conservar los bosques mesófilos de montaña, un proceso de educación y capacitación ambiental 327 Miguel Ángel Leal Jiménez Introducción 327 Dimensión ambiental y conservación de la naturaleza 329 Educación ambiental para la sustentabilidad 332 La educación ambiental en los bosques mesófilos de montaña Conclusión 343 Literatura citada 344

Autores 347 Agradecimientos 349

334

Ecología y manejo de los bosques mesófilos de montaña en México Enrique J. Jardel-Peláez, Ramón Cuevas-Guzmán, Ana Luisa Santiago-Pérez, Juan Manuel Rodríguez-Gómez

Introducción

Bosque mesófilo de montaña en Santiago Comaltepec, Oaxaca. Foto: Enrique J. Jardel-Peláez

En este trabajo se hace una revisión general del conocimiento actual sobre la ecología de los bosques mesófilos de montaña de México (BMM) y se presentan algunos datos nuevos sobre sus características y distribución en relación con factores ambientales, como el clima y los regímenes de incendios forestales. Se discuten también las implicaciones del conocimiento de los patrones y procesos ecológicos característicos de los BMM, como fundamento de su manejo con un enfoque de ecosistemas que integre tanto la conservación como la restauración y el aprovechamiento sustentable. ¿Qué es el bosque mesófilo de montaña? Como lo discuten Gual-Díaz y González-Medrano (este volumen), lo que actualmente llamamos BMM en México ha recibido diferentes nombres o incluso ha sido considerado como distintos tipos de vegetación. Estas aparentes inconsistencias en la denominación de los BMM reflejan en realidad la dificultad de clasificar unidades de vegetación con características comunes y que, al mismo tiempo, presentan variación espacial a través de gradientes ambientales, así como variación temporal relacionada con regímenes de perturbación y etapas de la sucesión. Los BMM presentan una variedad de características fisonómicas, florísticas y ecológicas intermedias 141

142 El bosque mesófilo de montaña en méxico

entre los bosques caducifolios de latitudes templadas (Greller, 1988) y los bosques de niebla de los trópicos (Stadtmüller, 1987), sin que encajen del todo en los criterios de clasificación de estas formaciones vegetales (Miranda, 1952; JardelPeláez et al., 1993; Vázquez-García, 1993). ¿Cuáles son los atributos que permiten definir a los BMM como un tipo de vegetación particular o como un ecosistema caracterizado por ese tipo de cubierta vegetal? Partiendo de los estudios sobre la vegetación de México (Rzedowski, 1978, Miranda y Hernández-Xolocotzi, 1963; González-Quintero, 1974) y Mesoamérica (Hartshorn y Peralta, 1988), o de distintas regiones del país (Miranda, 1947, 1952; Rzedowski y MacVaugh, 1966; Lauer, 1973; Puig, 1976; Breedlove, 1981), los BMM pueden definirse de manera general como el conjunto de bosques mixtos dominados por árboles latifoliados, que se encuentran en zonas montañosas de altitud media (600-2800 msnm aproximadamente), en condiciones bioclimáticas mesotermales (con temperatura media de alrededor de 10 a 20  °C) y húmedas (esto es, con una evapotranspiración potencial inferior a la precipitación pluvial anual). Fisonómicamente, los BMM varían dependiendo de las condiciones del clima (figura 1). Aunque predominan las especies arbóreas de hojas planas (latifoliadas), algunas coníferas entran en la composición del BMM, tanto en ecotonos como en etapas tempranas e intermedias de la sucesión. Son generalmente bosques densos con una estratificación vertical compleja y abundantes epífitas, además de lianas y bejucos (aunque menos abundantes que en las selvas tropicales húmedas de tierras bajas). Por la altura del dosel (15-30 m), son bosques medianos (González-Medrano, 2004), aunque en sitios protegidos del viento es posible encontrar árboles mayores a 40-70 m de altura (Miranda, 1952), y en las cimas de montañas expuestas a vientos constantes, el dosel puede ser menor a 10 m, formando un “bosque enano” (elfin forest o dwarf forest en la terminología anglosajona) (Puig, 1976; Breedlove, 1981). La composición arbórea de los BMM es mixta: generalmente ninguna especie o género llega a representar más del 50% de la cobertura de dosel o del área basal en los rodales maduros. A escala de rodal o de sitio, la riqueza de especies arbóreas y los índices de diversidad de los BMM son menores que los de selvas tropicales y del mismo orden que los de bosques caducifolios templados (Gentry, 1988, Jardel-Peláez et al., 1993); y aunque su diversidad α no es alta, presentan una alta diversidad β o de recambio entre localidades (Santiago-Pérez y JardelPeláez, 1993; Williams-Linera, 2007). La alta variación en la composición de especies entre localidades y regiones del país (Ruíz-Jiménez et al., 2012) da lugar a que, a escala nacional, los BMM sean el tipo de vegetación con mayor número de especies por unidad de superficie (Rzedowski, 1978, 1996; Villaseñor, 2010; Villaseñor y Gual-Díaz, este volumen).

ecología y manejo 143

Una característica notable de los BMM es la mezcla de especies que pertenecen a familias de distribución holártica y neotropical (Miranda y Sharp, 1950; Puig, 1976; Rzedowski, 1978, 1996; LunaVega et al., 1988, 1989; Jardel-Peláez et al., 1993; Quintana-Ascencio y González-Espinosa, 1993; Villa­ señor, 2010). En general, una alta proporción de las especies arbóreas que dominan el dosel pertenecen a la flora Arcto-Terciaria (Graham, 2011), mientras que en el subdosel y el sotobosque predominan especies de afinidad neotropical y son comunes los elementos florísticos andinos. Esta composición se relaciona con el origen histórico, la ubicación geográfica y la posición altitudinal de los BMM en la transición de zonas cálidas a templadas húmedas.

Historia natural del bosque mesófilo de montaña La particular composición florística de los BMM está relacionada con su historia en el pasado geológico, lo cual no es solo un aspecto interesante de este tipo de vegetación, sino que tiene implicaciones para su conservación. La historia de los bosques latifoliados del mundo se inició hacia finales del Jurásico, con la aparición de las primeras angiospermas en el proceso evolutivo y con su expansión global durante el Cretácico (Graham, 2011). Muchas de las angiospermas arbóreas evolucionaron probablemente como plantas del sotobosque, bajo la sombra de las coníferas, elementos dominantes en los bosques del Cretácico (Raven y Axelrod, 1974; Tallis, 1991). El desarrollo de

Figura 1. Los bosques mesófilos de montaña presentan variación en su fisonomía en relación con las condiciones bioclimáticas. Arriba, BMM en una zona muy húmeda en Santiago Comaltepec, Oaxaca, donde la precipitación anual es mayor a 4 000 mm. Centro y abajo, BMM en hondonadas húmedas de la Sierra de Manantlán, Jalisco, donde la precipitación anual es de 1 800 mm. Fotos: Enrique Jardel-Peláez

144 El bosque mesófilo de montaña en méxico

Figura 2. Regeneración avanzada de especies arbóreas en un claro de bosque mesófilo de montaña en la Sierra de Manantlán, Jalisco. Foto: Enrique Jardel-Peláez

tolerancia a la sombra representa una ventaja competitiva importante en los bosques densos (Bazzaz, 1979). Las especies arbóreas tolerantes pueden establecerse a la sombra y su regeneración avanzada les permite ocupar los claros pequeños que se forman por la muerte y caída de árboles del dosel; esto les permite remplazar a las especies intolerantes durante la sucesión (figura 2). En la actualidad, los bosques dominados por coníferas se mantienen en ambientes con condiciones limitantes para las angiospermas, como clima frío o con inviernos húmedos y veranos secos (Waring y Franklin, 1979), algunos suelos pobres en nutrientes (Kruckeberg, 2004) o regímenes de incendios que forman claros extensos (Bergeron et al., 2004). Los bosques de pino de regiones intertropicales húmedas, donde los bosques latifoliados dominan el paisaje, persisten solamente en condiciones en las que ocurren eventos de perturbación, como incendios forestales o deslizamientos de suelos que forman claros extensos y exponen suelo mineral. Por ejemplo, en los BMM de zonas muy húmedas, como El Triunfo, Chiapas, o la Sierra Norte de Oaxaca, Pinus strobus se encuentran formando rodales relativamente pequeños en parteaguas y laderas abruptas, donde ocurren deslizamientos de suelo que forman claros (figura 3). En contraste, en zonas húmedas pero con una estación seca relativamente larga, como la Sierra de Manantlán (figura 4), existen condiciones propicias para la propagación de incendios forestales que favorecen la dominancia de los bosques de pino y encino en el paisaje, lo que restringe al BMM a barrancas y hondonadas que funcionan como refugios del fuego (Jardel-Peláez et al., 2004a). En el pasado geológico, la distribución de los bosques latifoliados presentó ciclos de expansión y contracción asociados a la variación climática de largo plazo (Raven y Axelrod, 1974; Toledo, 1982; Tallis, 1991; Graham, 2011). Durante los periodos cálidos y húmedos del Terciario, en el Eoceno (54-38 Map, millones de años antes del presente) y Oligoceno (37.5-27 Map), se desarrollaron extensos bosques latifoliados bajo condiciones cálidas (megatermales) y húmedas, análogos a selvas tropicales lluviosas, y bosques latifoliados mesotermales húmedos, análogos a los bosques caducifolios templados, que se extendían hacia el norte de la masa continental de Laurasia, ya separada entonces de Gondwana (Wolfe, 1985). En esa época, lo que actualmente es Sudamérica formaba un continente aislado (Gentry, 1982). El clima se hizo más frío y seco durante el Mioceno (27-10 Map) y se

ecología y manejo 145

Arriba, figura 3. Rodal de Pinus strobus establecido en un claro abierto por un deslizamiento de suelo en medio del bosque mesófilo de montaña en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas. Abajo, figura 4. Ecotono entre el bosque mesófilo de montaña de hondonadas con el bosque de pino de laderas en zonas húmedas templado cálidas de la Sierra de Manantlán, Jalisco. Fotos: Enrique Jardel-Peláez

redujo la extensión de los bosques tropicales y paratropicales de Laurasia (Wolfe, 1985; Graham, 2011). Géneros como Podocarpus, Engelhardia (Oreomunnea) o Cyathea (que en la actualidad solo se encuentran al sur de la mitad meridional de México), así como otros que son comunes a los bosques caducifolios templados y a los BMM acuales, como Carpinus, Ilex, Liquidambar, Quercus, Prunus y Tilia, han sido registrados en la palinoflora del noreste de lo que ahora son los Estados Unidos (Greller y Rachele, 1983). Elementos florísticos de los actuales bosques caducifolios templados se encontraban establecidos en el sur de México durante el Mioceno (Graham, 1976, 2011), por lo cual Rzedowski y Palacios-Chávez (1977) han resaltado la importancia del BMM de Engelhardia (Oreomunnea) mexicana, de La Chinantla, como una reliquia del Terciario. Esto indica que el origen de los BMM de México es bastante antiguo y se remonta a un tipo de vegetación análogo que ya estaba presente en el Mioceno; esto es, el origen del BMM es anterior al Pleistoceno (2.5 Map), como se pensaba anteriormente (Martin y Harrell, 1957). Probablemente durante el Mioceno y el Plioceno, un tipo de vegetación análogo al actual BMM alcanzó su mayor extensión y desde entonces es posible identificar una composición florística básica de este tipo de vegetación (Graham, 1976; Rzedowski y Palacios-Chávez, 1977; Rzedowski, 1996; González-Espinosa et al., 2012). La disyunción entre el bosque caducifolio templado del este de Norteamérica y el BMM de México fue resultado del cambio hacia un clima más frío y seco durante el Plioceno (10-1.5 Map) y el surgimiento de la barrera de condiciones áridas entre Texas y el noreste de México (Axelrod, 1975). Al mismo tiempo, otro evento clave para el origen de los BMM ocurrió entonces con la formación del puente terrestre que unió a Norteamérica con Sudamérica, lo que facilitó el intercambio de la biota entre dos continentes hasta entonces separados (Gentry, 1982) y dio lugar a la formación de la Zona Mesoamericana de Transición Biogeográfica (Halffter,1987) y a la mezcla de especies de afinidades holárticas y neotropi-

146 El bosque mesófilo de montaña en méxico

cales, que se observa en diferentes tipos de vegetación de México y Centroamérica, pero especialmente en los BMM (Rzedowski, 1978, Gentry, 1982; Wendt, 1989). En resumen, puede decirse que los BMM actuales representan una vegetación análoga a los bosques húmedos templados del Terciario, en los que persisten elementos de la flora Arcto-Terciaria compartidos con bosques del este de Norte­américa, Europa y este de Asia, enriquecidos por la creciente penetración de elementos neotropicales durante los últimos seis o siete millones de años. Durante el Pleistoceno, el BMM, al igual que otros tipos de vegetación, probablemene estuvo sujeto a ciclos de expansión y contracción debido a la alternancia de periodos glaciares e interglaciares. Durante el Holoceno (los últimos 12 000 años) se desarrollaron las condiciones climatológicas que determinaron la distribución potencial del BMM actual (Toledo, 1982), para luego volver a contraerse y fragmentarse con la expansión de la influencia humana y las fluctuaciones climáticas (Figueroa-­Rangel et al., 2010, 2012), lo cual redujo la superficie y distribución de los BMM a la que observamos hoy en día. Esta historia de cambios dinámicos en la vegetación no es solo interesante en sí misma, sino que, en un contexto de cambio climático global, aporta lecciones importantes para la conservación y la restauración de los BMM, como se discute más adelante.

Condiciones ambientales y variación de los bosques mesófilos de montaña Si bien el conjunto heterogéneo de bosques mixtos latifoliados de las montañas de México se puede agrupar bajo la denominación de BMM, es importante tomar en cuenta la existencia de variación dentro de este tipo de vegetación. Esto ha sido enfatizado por Rzedowski (1978) y otros autores (por ejemplo Puig, 1976; Ruíz-Jiménez et al., 2012; Gual-Díaz y González-Medrano y Jardel-Peláez et al. este volumen). Dado que todos los BMM comparten características generales y que al mismo tiempo presentan una variabilidad que es relevante para su manejo, es mejor utilizar el plural para referirnos a ellos. El cuadro 1 muestra las características generales de los tipos de vegetación agrupados por Rzedowski (1978) como BMM, descritos por Miranda (1952), Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963) y Puig (1976). Las diferencias básicas entre las unidades de vegetación definidas por estos autores se refieren a su fenología, la cual está relacionada con las condiciones bioclimáticas. Por ejemplo, la condición siempre verde de los BMM, denominada selva mediana o baja perennifolia por Miranda (1952) y Miranda y HernándezXolocotzi (1963) va aunada a mayor humedad que la del bosque caducifolio. De acuerdo con la clasificación climática de Köppen, modificada por García (1973), la selva se encuentra en climas cálidos húmedos lluviosos todo el año (Af) o monzónicos (Am) y se extiende a climas templados lluviosos (Cfa) o húmedos con se-

ecología y manejo 147

Cuadro 1. Características generales de la selva mediana o baja perennifolia y del bosque caducifolio de acuerdo con Miranda (1952) (1), Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963) (2) y Puig (1976) (3) Tipo de vegetación Selva mediana o baja perennifolia (1, 2)

Bosque caducifolio (1, 2)

Altitud (msnm)

1 200 2 500

1 000 2 000

Clima Af, Am, Cfa y Cfb, temporada seca corta, nieblas frecuentes, ambiente fresco y húmedo.

Cfb, localidades más húmedas que las de los encinares.

Temperatura Precipitación (°C) (mm)

± 18

 1 500 - 2 000

Selva muy densa, multiestratificada, siempreverde, 15-30 (35) m de altura del dosel

Billia, Clusia, Engelhardia (Oreomunnea), Meliosma, Oreopanax, Podocarpus, Saurauia, Styrax, Symplocos, Weinmannia, Cyathea

> 1200 (2000)

Bosque “no muy denso”, con pocas especies arbóreas. Altura del dosel 2025 m (40-50 m). Árboles caducifolios por periodos cortos durante invierno.

Liquidambar, Quercus, Engelhardia (Oreomunnea), Meliosma, Oreopanax, Podocarpus, Nyssa, Cornus, Carpinus, Clethra Liquidambar, Quercus, Clethra, Alnus, Carpinus, Magnolia, Podocarpus

Bosque caducifolio húmedo de montaña (3)

- De baja altitud

800 - 1 000

- De laderas

1 000 2 200 (3 000)

- Ribereño

1 000 2 000

18 Tropical con estación seca muy corta, de altitud media, fresco, neblina frecuente.

Composición (géneros)

14 - 18

15

> 1 500

2 000

2 000

Bosque denso multiestratificado (dosel relativamente abierto o discontinuo). Altura de dosel 25-30 m. Epífitas abundantes. El grupo de baja altitud es el más complejo estructuralmente. Periodo caducifolio corto ( 0.5  0.25  0.005) se resaltan en negritas. Las condiciones bioclimáticas que caracterizan a las zonas de vida son la biotemperatura media anual (Tbio), la precipitación anual (P) y la razón de evapotranspiración potencial

Superficie

Asociación

ZONA DE VIDA

Condiciones bioclimáticas

Altitud

P (mm)

RETP

(msnm)

%

(e)

Tbio (°C)

2 369

0.13

-32

8-11

1 100-2 300

0.25-0.5

Templado fresco muy húmedo

2 200-3 000+

Bosques muy húmedos montano bajos

150 438

8.0

836

13-18

1 800-2 800

0.3-0.5

Templado cálido muy húmedo

1 400-2 200

Bosques húmedos montano bajos

395 675

21.0

375

14-18

1 300-1 500

0.6-0.7

Templado cálido húmedo

1 400-2 000

11 775

0.6

-265

13-18

500-1 000

0.9-1.4

Templado cálido subhúmedo

1 400-2 200

Bosques muy húmedos y pluvial “premontanos”

524 013

27.8

729

19-23

2 500-4 500

0.25-0.5

Semicálido muy húmedo

500-1 400

Bosques húmedos/muy húmedos “premontano”

768 681

40.7

266

19-23

1 600-2 500

0.5-0.8

Semicálido muy húmedo a húmedo

500-1 400

Bosques secos/húmedos “premontanos”

34 231

1.8

-360

19-23

1 000-1 500

1.0-1.5

Semicálido subhúmedo

500-1 400

Bosques muy húmedos tropicales/subtropicales

100

0.01

-12

24-25

4 000-4 500

0.3-0.5

Cálido muy húmedo

 18°  0.5  10